Кто такие амфибии. Древние животные: характеристика класса земноводных Земноводное плотоядное

Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. Произошли от кистеперых в девоне. Наиболее близок к гипотетическому предку единственная современная кистеперая рыба – латимерия (целакант). У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги - подвесок - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Позвоночник 4 отдела (шейный – 1 позвонок, туловищный, крестцовый – один позвонок, хвостовой – у бесхвостых все позвонки слиты в уростиль. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Мозжечок мал. Глаза имеют подвижные веки – основной орган чувств. Появляется среднее ухо (одна слуховая косточка - столбик и барабанная перепонка). Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Появляются подвижный мускульный язык и слюнные железы. Кожа проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество многоклеточных слизистых желез. Имеются легкие (вентиляция за счет изменения объема ротоглоточной полости), но в дыхании участвует ротоглоточная полость и покровы. Появляется второй круг кровообращения, а в сердце смешанная кровь. Сердце имеет три основных камеры и пять отделов (венозный синус, два предсердия, желудочек, артериальный конус. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).

Отряды земноводных

Внешний облик бесхвостых земноводных определяется компактностью тела, которая была достигнута практическим исчезновением шеи и хвоста. Все хвостовые позвонки при этом срастись в одну косточку - уростиль, уменьшилось общее количество позвонков, которые стали прочно соединяться друг с другом. У большинства видов длина передних конечностей составляет 30 - 61% задних. Компактность тела способствовала обретению прыжкового типа передвижений. В прыжке бесхвостых земноводных различают три фазы: отскок, "полет" и приземление, первая и последняя из которых длятся всего 0.1 секунды.

Отряд Бесхвостые. Фото: Brian Gratwicke

С отскоком связано удлинение пальцев задней конечности, вытягивание двух косточек стопы (tibidae и fibulare) с образованием еще одного (добавочного) рычага - предплюсны или "вторичной голени", слияние большой и малой берцовых костей (tibula и filula) в единую голень (crus). Для более эффективного использования сил, позволяющих оторваться от земли, точки их приложения переносятся ближе друг к другу (происходит сужение таза) и к центру тяжести животного (удлинение подвздошных костей). Маневренность полета во многом определяется способностью совершать "асимметричный отскок" в результате раннего отрывания от земли одной из конечностей, что и позволяет менять направление движения. Основная нагрузка при приземлении у бесхвостых земноводных приходится на плечевую и локтевую кости (radius и ulna), которые для придания им прочности срастаются. Чтобы не скользить в момент касания влажного грунта на нижней поверхности лап, между фалангами пальцев, у многих видов бесхвостых земноводных возникли сочленовные бугорки. С удобством приземления связано относительное укорочение и редукция фаланг пальцев на передней конечности по сравнению с задними. Все эти преобразования привели к достаточно эффективному способу передвижения. На преодоление сопротивления воздуха в "полете" жабы и лягушки тратят менее 2% энергии. Видоизменения задней конечности оказались удачными и при движении в водной среде. Сильные рычажные ноги, между фалангами пальцев которых натянута плавательная перепонка, используемая как гребная поверхность, позволяют быстро передвигаться в толще воды, связь с которой не теряют большинство видов из-за кожного дыхания. Движение в воде соответствует стилю "брасс", но без участия передних конечностей. Бесхвостые земноводные с более короткими ногами (жабы, например) передвигаются по поверхности суши шагом. Целый ряд изменений происходит и в черепе бесхвостых земноводных, например, лобные и теменные кости срастаются в одну лобно-теменную. Жаберные дуги преобразуются в подъязычный аппарат. Помимо внутреннего уха появляется и среднее, закрытое барабанной перепонкой или, что реже, кожей. Кровеносная система характеризуется исчезновением третьей артериальной дуги и связи между дугой аорты, сонными и легочными артериями. Если отношение длины капилляров кожи к таковой легких у гребенчатого тритона 3:1, то даже у влаголюбивых бесхвостых земноводных (чесночниц и жерлянок) оно изменяется до 1:1, у лягушек - 1:2, а у относительно сухолюбивых жаб уже 1:3. Вместе с тем легочное дыхание не на столько совершенно, чтобы отказаться от кожного, поэтому экономия влаги остается важной проблемой. Отчасти она решается водным (15% видов) или околоводным образом жизни, отчасти значительным развитием подкожных лимфатических полостей (мешков) - резервуаров, в которых при неблагоприятных условиях может накапливаться запас воды. Лимфатические лакуны занимают практически все подкожное пространство и лишь в немногих перемычках между мешками кожа соединяется с мускулатурой полосками соединительной ткани. У сухопутных видов (например, у жаб) влагопотери уменьшают уплотнение и частичное ороговение кожных покровов. Все это позволило существенно повысить выживаемость при освоении различных экологических ниш сухопутной среды обитания. Огромное значение в водном обмене играет приспособительное поведение. Одни земноводные выбирают более влажные места обитания. Другие, относительно сухопутные формы, выбрали для своей жизнедеятельности прохладное сумеречно-ночное время, когда более увлажненный воздух снижает влагопотери (водные лягушки активны круглосуточно). Пасмурная погода позволяет наземным видам охотиться и в дневное время. В качестве убежищ они обычно используют места с повышенной влажностью (углубления между корнями, подо мхом, дупла, норы грызунов и т. п.). Освоение новых экологических условий, особенности активности и жизнедеятельности на поверхности суши потребовали преобразования нервной системы и органов чувств. Мозг бесхвостых несколько крупнее мозга хвостатых земноводных, у них увеличено глазное яблоко, число фоторецепторных клеток достигает 400 - 680 тысяч, а их колбочки в отличие от хвостатых содержат масляные капли. Укрупнение и сдвиг глаз на верхнюю поверхность уплощенной в дорзо-вентральном (спинно-брюшном) направлении головы позволило бесхвостым земноводным увеличить общее поле зрения до 360? (при значительном угле бинокулярного видения, что дало возможность им достаточно точно определять расстояние до передвигающегося мелкого пищевого объекта. Глаз бесхвостых земноводных посылает в мозг уже частично переработанную информацию, от особых ганглиозных скоплений - нервных клеток сетчатки (детекторов). У лягушек выявлено пять типов таких детекторов: детектор темного поля (отвечает за реакцию на движущийся мелкий объект в темном поле), детектор прямого края (помогает обходить препятствия), детектор быстро движущегося контрастного предмета, детектор темноты (реагирующий на медленное изменение освещенности) и детектор затемнения (оценивающий характер освещенности). У жаб выявлено только четыре типа детекторов, а у травяной лягушки (Rana temporaria) и лягушки-быка (Rana catesbiana) обнаружены еще и детекторы направления. Многие бесхвостые земноводные хорошо различают синий, зеленый и желтый цвета. На основе изучения механизмов их зрения бесхвостых земноводных созданы специальные фототехнические приборы, позволяющие распознавать мелкие объекты. Бесхвостые земноводные обладают эффективными способами воспринимать и издавать звуки как в водной, так и в воздушной средах. Они могут принимать звуковые колебания в диапазоне от 30 до 15000 гц. В гортанно-трахейной системе бесхвостые земноводные имеют голосовые связки, издающие видоспецифические звуки, громкость которых усиливается горловыми мешками или наружными резонаторами - кожными полостями в углах рта самцов некоторых видов, раздувающихся при кваканье. Голосовые реакции (так называемые "песни") бесхвостых амфибий играют важное значение в социальном общении и обслуживают размножение. В отличие от хвостатых земноводных для ряда бесхвостых характерен "брачный пост", то есть прекращение питания на период размножения. Оплодотворение у Anura наружное (внешнее). Внутренним оплодотворением обладают лишь несколько видов. Для некоторых тропических форм характерно живорождение (точнее - яйцеживорождение). Однако, в большинстве случаев, икра откладывается в воду и оплодотворяется самцом в момент спаривания. При этом многие самцы обладают брачными мозолями - шероховатыми ороговевшими вздутиями кожи на передних конечностях. Кладки имеют разнообразную форму (в виде одиночных икринок, шнуров разной длины и толщины, комков и т. д.). Слипание икринок в конгломераты затрудняет поедание их мелкими хищниками, а разбухшие в воде сферические оболочки яиц играют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи, благодаря чему температура внутри комка на 5 - 7° С превышает температуру окружающей среды. Многие виды имеют специфические приспособления для охраны кладок ("гнезда", подкожные сумки и другие). Плодовитость ряда видов очень велика, некоторые лягушки и жабы откладывают до 7000 - 10000 яиц. Из икры бесхвостых земноводных вылупляются личинки (головастики), обладающие хвостом, который исчезает в процессе метаморфоза. Вылупившиеся личинки имеют специальный присасывательный орган, которым они прикрепляются к водным растениям или пустым оболочкам яиц. Их развитие обычно проходит в водной среде. Наружные жабры головастиков зарастают кожной складкой, их сообщение с внешней средой осуществляется через жаберное отверстие (спиракулюм). Ротовое отверстие окаймлено бахромчатыми губами, на их внутренней поверхности расположены ряды роговых зубчиков и челюсти, которыми головастики соскабливают пищу с подводных предметов. Серии зубов у разных видов расположены специфично, что отражается в зубных формулах и используется для диагностики. Метаморфоз бесхвостых земноводных сопровождается некрозом (разрушением) личиночных тканей и заменой их структурами, характерными для взрослых особей. Плотность популяции головастиков и поддержание ее генетического разнообразия (полиморфизма) регулируется продуктами обмена личинок - метаболитами, количество которых, например, возрастает при увеличении численности популяции, что подавляет рост мелких особей, повышая скорость метаморфоза и шансы на выживание крупных личинок. Выходящие на сушу особи называются сеголетками. Бесхвостые земноводные - самый многочисленный и разнообразный отряд земноводных. Эта группа амфибий включает 4231 вид и 335 родов, объединяемые в 24 семейства по данным на начало 1996 года. В фауне бывшего СССР встречается 29 видов из 6 родов и 6 семейств (почти 0.7% видового разнообразия мировой фауны). А на территории России проживает 22 вида из такого же числа родов и семейств, как и в бывшем СССР. Бесхвостые земноводные заселяют практически все поверхности суши, кроме полярных и ряда океанических островов. В горах они поднимаются до отметки 5238 м, где у подножия ледника был выявлен новый вид зеленой жабы.

Хвостатых земноводных относительно немного - около 340 видов. Все хвостатые амфибии характеризуются тем, что имеют удлиненное туловище, переходящее в хорошо развитый хвост. Передние ноги имеют от 3 до 4, задние - от 2 до 5 пальцев. У некоторых конечности вторично почти исчезли (амфиума) или задняя пара их совсем отсутствует (сирен). Большинство хвостатых ползает или плавает, змееобразно изгибая тело. Только немногие наземные саламандры могут быстро бегать, подобно ящерицам, или даже делать прыжки. При плавании конечности прижимаются к телу и не принимают участия в движении.

Отряд Хвостатые. Фото: Aah-Yeah

Форма тела, характер движения, как и многие черты строения хвостатых земноводных, являются "примитивными и наименее специализированными для класса в целом. Так, для хвостатых характерны двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельные) позвонки, число которых колеблется от 36 до 98. У низших форм зачаточная хорда сохраняется в течение всей жизни. Настоящих ребер нет, но есть короткие верхние ребра, как у костных рыб. Плечевой пояс в большей части остается хрящевым, и коракоиды подвижно налегают один на другой; ключица отсутствует. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не сращены, так же как косточки запястья и предплюсны. В тазовом поясе типично присутствие предлобкового хряща. Лобные и теменные кости черепа не слиты, как у бесхвостых. Квадратноскуловой кости, как правило, нет, так что задний край верхнечелюстной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной, могут быть 1-2 ушные кости. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не меньше трех самостоятельных дуг. Барабанной полости и барабанной перепонки нет, что представляет вторичное явление (у примитивных хвостатых амфибий сохраняются остатки барабанной полости). Личинки хвостатых амфибий имеют 4 пары жаберных щелей, которые у большинства во взрослом состоянии исчезают. Только у сирена остается 3 пары, а у протея и колодезного тритона - 2 пары жаберных щелей. Кровеносная система у низших групп хвостатых земноводных характеризуется неполной перегородкой между предсердиями и отсутствием продольного клапана в артериальном конусе. У высших хвостатых амфибий есть полная перегородка между предсердиями и клапан в артериальном конусе, однако у многих сохраняются все четыре артериальные дуги, а в венозной системе наряду с задней полой веной существуют задние кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки. Большинство дышит легкими, кожей и слизистой оболочкой ротовой полости. Иногда у взрослых исчезают легкие и газообмен осуществляется только через кожу и слизистую рта; в связи с этим перестраивается кровеносная система и сердце становится двухкамерным.

Оплодотворение у подавляющего большинства хвостатых земноводных внутреннее, и самка захватывает клоакой слизистые мешки со сперматозоидами (сперматофоры), отложенные самцами. Количество икры, откладываемое хвостатыми, сравнительно невелико - от 2-5 до 600-700 яиц. Всем видам присуща забота о потомстве, начиная от простого случая завертывания яиц в листья подводных растений и кончая охраной яйцевых кладок и живорождением. Превращение (метаморфоз) личинок во взрослое животное происходит постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. У ряда видов наблюдается размножение в личиночной стадии (неотения).

Ныне живущие хвостатые земноводные объединяются в 54 рода, 8 семейств и 5 подотрядов.

Подотряд Cryptobranchoidea содержит наиболее примитивных хвостатых амфибий, характеризующихся двояковогнутыми позвонками, свободной угловой костью и наружным оплодотворением. Сюда относятся семейства скрытожаберных (Cryptobranchidae) и углозубых (Hynobiidae).
Подотряд Meantes содержит одно семейство сирен (Sirenidae), характеризующихся 3 парами жабр у взрослых животных.
Подотряд Proteidea включает одно семейство протеев (Proteidae), представляющих собой неотенических личинок неизвестных саламандр.
Подотряд Ambystomatoideaсодержит также одно большое семейство амбистомовых (Ambystomatidae), характеризующихся двояковогнутыми позвонками и отсутствием угловой кости. Среди амбистомовых широко развита неотения.
Подотряд Salamanclroiclea наиболее обширной и содержит семейство (Amphiumidae), безлегочных саламандр (Plethodontidae) и настоящих (Salamandridae). Для большинства представителей подотряда хазадневогнутые позвонки и срастание угловой кости с сочленовной.

Большое число подотрядов и семейств (при относительно небольшом количестве видов) определяется разнообразной организацией ныне живущих хвостатых Амфибий, очевидно, неоднократно менявших среду обитания за длительный период эволюционного развития. Подавляющее большинство видов хвостатых земноводных постоянно живет в воде около 200 видов, 35 родов и 5 семейств представлено только постоянноводными формами. К этому следует добавить, что многие наземные виды, как, например обыкновенный тритон, проводят в водоёмах большую часть летнего периода, а другие наземные виды, как, например, представители рода амбистом, часто имеют неотенических личинок (аксолотлей), постоянно живущих в воде. Чем больше связан с водоемом вид, тем, как правило, больше удлинено тело животного, на длинном хвосте развивается плавник; конечности, напротив, уменьшаются. Однако виды, живущие в горных ручьях, где быстрое течение, отличаются сильными конечностями, снабженными иногда когтями, как, например, граненный у нас в Уссурийском Когтистый тритон. У жителей подземных водоемов, как, например, у протея из подземных рек Югославии, исчезает пигмент в покровах и редуцируются глаза.

В противоположность водным хвостатым земноводным, немногие наземные виды характеризуются укороченным телом и длинными и мощными конечностями. Бег некоторых вполне наземных пещерных саламандр подобен быстрому бегу ящериц. Они хорошо лазают по камням, деревьям и даже прыгают. Интересно, что у этих наземных видов, как у лягушек, выбрасывающийся язык. Среди сухопутных хвостатых есть и подземные виды, например стройная саламандра, которая имеет змеевидное тело с очень слабыми конечностями.

Хвостатые земноводные ограничены в своем распостранении почти исключительным северным полушарием. Так, в Австралии совсем нет хвостатых. В Африке, где обитает около 800 видов земноводных, всего 4 вида хвостатых, распространенных на севере континента. Почти не проникают хвостатые амфибии и в Южную Азию, и только в Южной Америке (и то ее северной горной части) обитает несколько видов безлегочных саламандр.

Первые представители отряда хвостатых найдены в отложениях мелового периода. Многочисленны ископаемые остатки всех основных семейств только с эоцена. Однако древность хвостатых земноводных хорошо доказывается и их географическим распространением. Так, среди них имеются многочисленные случаи разорванного распространения; например, один вид протея живет в Европе, а другой - в Северной Америке; скрытожаберники живут в Японии и Китае, а также в Северной Америке. Кроме того, многие хвостатые имеют чрезвычайно узкие ареалы; например, кавказская саламандра живет только в Западном Закавказье, семиреченский лягушкозуб - в Джунгарском Алатау, когтистый тритон - только в Уссурийском крае и прилежащих с юга районах. Очень много хвостатых земноводных, имеющих чрезвычайно малые области распространения, обитает в Юго-Западном Китае. Таким образом, хвостатые земноводные живут в северных и умеренный широтах (особенно горных районах), где сравнительно мало бесхвостых амфибий, при этом большинство хвостатых вторично перешло к водному образу жизни.

Безногие земноводные - самая малочисленная (165 видов, объединяемых в 32 рода и 5 семейств) и наиболее примитивная группа современных земноводных. Их ископаемые остатки с рудиментарными конечностями описаны из нижней юры Аризоны, а типично безногие формы (Apodos) - из палеоцена Бразилии. Подобно рыбам безногие земноводные сохранили двояковогнутые (амфицельные) позвонки с хорошо развитыми остатками хорды между ними.

Отряд Безногие. Фото: Rob and Stephanie Levy

Среди других примитивных признаков специалисты отмечают неполную перегородку между предсердиями, сочленение слуховой косточки с квадратной костью, короткие нижние ребра, наличие в коже у многих представителей костных чешуек и др. Костные чешуи безногих земноводных - специфические образования, секретируемые двумя типами кожных желез, располагающихся как в эпителиально-соединительной ткани (преимущественно у Caecilia spp.), так и в заросших кожных бороздках, образуя кольцевые или полукольцевые поперечные ряды, состоящие обычно из нескольких (до восьми) чешуек. Количество их в теле может достигать 2000, причем в передней части они мельче (до 1 - 2 мм), чем в задней (около 4 мм). В наиболее подвижных участках тела (в области хвоста, например) они разрушаются, оставляя небольшие полости в толще кожи. Самой же характерной особенностью безногих земноводных является червеобразная (змеевидная) форма тела без хвоста (который выражен лишь у наиболее примитивных форм), конечностей и даже их поясов, а туловище разделено перетяжками на сегменты. Кольцевые сегменты ограничены бороздами, края которых соприкасаются друг с другом, образуя полости, слипающиеся и зарастающие у некоторых видов. В ряде случаев один сегмент расположен над одним позвонком, однако, у многих видов число колец не соответствует числу позвонков, так как на широкие затылочные кольца (называемые воротником) приходится 3 - 4 позвонка, а хвостовой сегмент, отчетливо заметный при расположении лишь перед анальным отверстием - 2 - 5. У видов родов Epicrionops и Ichthyophis количество борозд меньше количества позвонков. Представители рода Ichthyophis обладают сегментами, расположенными не строго вертикально, а несколько наклонно, выгибаясь клином на верхней стороне тела. Для многих видов безногих земноводных характерна вторичная сегментация (наличие между бороздами одного сегмента одной или нескольких более слабо выраженных борозд). Некоторые рода и семейство Typhlonectidae их вообще не имеют. Число первичных колец варьирует от 70 (у Grandisonia sp.) до 283 (у Caecilia sp.), а сумма первичных и вторичных колец может достигать 430. Не случайно начиная еще с первого упоминания о безногих земноводных в 1735 году известным зоологом и коллекционером Альбертом Себой, за такую сегментированность тела, сходную с кольчатыми червями, их называют червягами. Многие знаменитые исследователи прошлого (Линней, Лауренти, Латрей, Доден, Рей), правда, относили червяг к змеям. Только в 1807 году Дюмериль указал на их родство с лягушками и жабами, а Оппель в 1811 году узаконил этот взгляд, придав им наименование Apoda (от греч. "а" - не, "podos" - нога). Некоторые исследователи прошлого считали червяг дегенерировшими саламандрами. Самым длинным видом считается исполинская червяга (Caecilia thompsoni) - 1375 мм, а возможно и до 1.5 м, ширина ее тела укладывается в длине 92 раза. Самыми мелкими безногими земноводными считаются крохотная и короткая червяги - Idiocranium russeli, Grandisonia brevis. Максимальные их размеры - 114 мм (длина превышает ширину в среднем в 25 раз) и 112 мм (в 14 раз) соответственно, хотя многие особи способны размножаться уже при длине тела в 5 мм. Червяги ведут преимущественно роющий образ жизни, прокладывая ходы в увлажненной почве (хотя есть и водные формы), что оставило свой отпечаток не только в их внешнем облике (отсутствие конечностей и удлиненное тело), но и форме внутренних органов: левое легкое удлинилось, а правое укоротилось (как и у змей). Почки у них стали узкими и лентовидными, количество позвонков у ряда видов достигает 200 - 300, лицевая часть черепа, участвующая в рытье нор, и кожа на голове плотно срослись с черепной коробкой, носовая кость у многих видов слилось с предчелюстной, чешуйчатая с квадратно-скуловой, верхнеушная и переднеушная с боковыми затылочными и околоклиновидной, исчезло среднее ухо и барабанная перепонка (хотя червяги способны воспринимать звуки частотой от 100 до 1500 гц). Глаза у них скрылись под кожей или даже под костями (у Scoleocomorphus). У ряда червяг, правда, над глазами обычно располагаются прозрачные "окошки", а сетчатка содержит только редуцированные зрительные палочки без колбочек. В связи с утратой зрения у них сильно развилось обоняние и осязание. Эти функции у безногих земноводных выполняет особой щупальце длиной 2 - 3 мм, заметное только у взрослых особей и расположенное в специальной кожной ямке. Кроме того, считается, что щупальце способно ощущать увлажненность, консистенцию и температуру субстрата (почвы). При этом подземные предметы червяги ощупывают сначала с левой стороны, а потом с правой. В щупальцевую ямку открывается проток большой глазной (называемой также гароеровой) железы, секрет которой у других позвоночных животных обеспечивает смазку глаза, хотя раньше предполагали ее ядовитость. Щупальце представителей семейства Scoleomorphidae способно как бы пропихивать глаз через отверстие щупалец в черепе из-под черепной коробки, размещая его таким способом над черепом. Подземный образ жизни сказался и на размножении червяг. Они - немногие из земноводных, обладающие внутренними оплодотворением: клоака самца специальной мускулатурой выворачивается из задней кишки и служит копулятивным органом, кровеносные сосуды которого, насыщаясь кровью, придают ему упругое (эректированное) состояние. Форма такого копулятивного (совокупительного) аппарата крайне видоспецифична. Ряд африканских родов имеют даже шипы на клоаке. А некоторые водные Potomotyphlus кроме того в анальной области обладают еще и специализированным захватывающим органом. У представителей рода Scoleocomorphus клоака окружена гребнями. Все эти образования отсутствуют у молодых организмов, в связи с чем предполагают их участие в размножении взрослых особей, помогая самцу удерживать самку во время спаривания. В клоаке самцов обнаружены парные железы, играющие роль в стимуляции размножения, что при отсутствии полового диморфизма может быть важным фактором в проведении успешного спаривания червяг. У некоторых водных форм наблюдались, правда, подобие брачного танца. В период размножения самцы накапливают в теле жир, в связи с чем они утолщаются и приобретают сходство с формой тела беременных самок. Таким образом, ширина туловища одного и того же вида может быть разной в разных физиологических состояниях. Большинство червяг откладывает до 20 - 30 яиц во влажную почву, расщелины субстрата около воды, а многие виды охраняют кладку, обвиваясь вокруг нее своим телом (забота о потомстве). Обильные слизистые выделения кожных желез позволяют им не пересыхать при этом. Иногда некоторые червяги яйца прикрепляют нитями в виде связки "воздушных шариков". После вылупления личинки мигрируют в воду и плавают там в течение нескольких месяцев (до года). Еще одной отличительной особенностью чевяг является появление в процессе эмбрионального развития семи (а не шести) жаберных щелей (семь щелей встречается еще лишь у некоторых хрящевых рыб). Зародыши безногих земноводных имеют наружные жабры в виде ветвистых пучков (у Ichthyophis spp., Hypogeophis spp.) или пластинок (Typhlonectes spp., Siphonops spp.). Личинки имеют типично рыбные органы боковой линии и спинохвостовой плавник (складку высотой 1 - 5 мм), исчезающий после метаморфоза. Исключение составляют водные формы, у которых плавник сохраняется всю жизнь. А некоторые виды обладают личиночным плавником и на брюхе. Основным кроветворным органом у них является печень, а не костный мозг, как у взрослых особей. Встречаются среди безногих земноводных и живородящие виды. Это, как правило, водные формы (Typhlonectes spp.), производящие на свет по 5 - 8 яиц. После оплодотворения их яйца остаются в яйцеводе, где развивающиеся эмбрионы пищу получают не через кровь, а как бы соскребая со стенок яйцевода личиночными зубами (не идентичны зубам взрослых животных) секрет специфических желез в виде густого молочка. Питаясь такой калорийной пищей, зародыши очень быстро набирают в весе. Беременность у червяг длится 9 - 11 месяцев. Живут червяги в тропиках Америки, Африки и Азии (их нет только в Австралии и на Мадагаскаре). Многие виды безногих земноводных очень редки, более того - известны всего лишь по нескольким экземплярам, образ жизни их практически не изучен. Основная масса безногих земноводных активна по ночам. В состоянии покоя червяги потребляют в 4 - 6 раз больше кислорода, чем в движении. Днем они прячутся по берегам водоемов, поэтому и попадаются в сети рыболовов. В Мексике безногих земноводных часто можно встретить на конюшнях в навозе, где сосредоточенно значительное количество личинок двукрылых насекомых. Основными объектами питания червяг являются термиты, земляные черви, личинки насекомых и моллюски. Среди врагов наземных червяг обычно называют различных змей (в частности, коралловых) и хищных птиц (например, палевого луня), а водными безногими земноводными питаются рыбы, лягушки, пресноводные черепахи и околоводные млекопитающие. При подготовке информации использовались материалы: Дунаев Е. А., 1999. Разнообразие земноводных. - М.: МГУ.



Амфибии – группа анамний, которые частично перешли к наземному образу жизни, но сохранили черты своих водных предков.

Систематика. Мировая фауна насчитывает около 3400 видов. Современные амфибии разделяются на три отряда.

Отряд Безногие – около 170 видов червяг, ведущих подземный образ жизни. Все – обитатели тропиков.

Отряд Хвостатые – около 350 видов, распространенные большей частью в северном полушарии. К ним относятся тритоны, саламандры, углозубы, аксолотли. В СНГ обитает около 12 видов.

Отряд Бесхвостые – около 2900 видов лягушек и жаб, распространенных на всех континентах. Фауна СНГ насчитывает порядка 25 видов.

Размеры тела . Самые мелкие амфибии достигают в длину 1-2 см, а самые крупные - исполинские саламандры превышают в длину 1 м.

Внешнее строение. Амфибии имеют голое, покрытое слизью тело. Голова подвижно соединяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. У хвостатых амфибий тело удлиненное, имеется четыре примерно одинаковых по длине конечности и длинный хвост. Конечности могут более или менее редуцироваться. Есть и полностью безногие формы (червяги). У бесхвостых амфибий тело короткое и широкое. Задние конечности прыгательные и значительно превышают по длине передние.

Покровы. Кожа лишена роговых образований и очень богата многоклеточными железами, выделяющими слизь. Под кожей расположены обширные лимфатические мешки, так что кожа прикреплена к телу только в определенных местах. Кожа богато снабжена кровеносными сосудами и принимает самое активное участие в газообмене (дыхательная функция). Покровы выполняют и защитную функцию. У многих видов на коже имеются бугорки и бородавки, которые выделяют ядовитый секрет. Многие ядовитые виды ярко окрашены (саламандры, лягушки-древолазы), в основном же окраска у амфибий покровительственная.

Скелет. Череп большей частью хрящевой. Позвоночник состоит из нескольких отделов: шейного (один позвонок), туловищного (несколько позвонков), крестцового (один позвонок) и хвостового. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в отросток – уростиль . Ребра на позвоночнике отсутствуют.

Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (лучевая и локтевая), и многочисленных костей кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев). Пояс передних конечностей состоит из лопатки, коракоида и ключицы. Грудная кость соединена с поясом передних конечностей.

Задняя конечность состоит соответственно из одной кости бедра, двух костей голени (большая и малая берцовая), и костей стопы (предплюсна, плюсна и фаланги пальцев). К поясу задних конечностей относятся кости таза (подвздошные, седалищные и лобковые).

В общем случае конечности пятипалые, однако, у многих амфибий, особенно на передних конечностях по 4 пальца.

Мышечная система более дифференцирована, чем у рыб. Особенно развиты мышцы конечностей. Местами сохраняется отчетливая сегментация мускулатуры.

Пищеварительная система у амфибий хорошо развита. На челюстных костях находятся мелкие зубы. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна не содержит пищеварительных ферментов и лишь смачивает пищу. Во рту расположен язык, имеющий собственную мускулатуру. У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти. Глазные яблоки сильно вдаются в ротовую полость и принимают участие в проталкивании пищи далее в глотку. Глотка ведет в относительно короткий пищевод; желудок не резко обособлен. Кишечник ясно дифференцирован на тонкий и толстый отдел. В тонкую кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы. Задняя кишка впадает в клоаку.

Дыхательная система. На конце морды земноводных имеются ноздри, которые снабжены клапанами и открываются в ротоглоточную полость хоанами. В эту же полость открывается гортань, состоящая из хрящей, из которых наиболее развиты пара черпаловидных, образующих гортанную щель. Собственно органами дыхания у земноводных служат парные мешковидные ячеистые легкие с достаточно упругими стенками. Легкие либо подвешиваются к нижней части гортанной камеры (у бесхвостых), либо соединяются с ней длинной трубкой – трахеей, в стенке которой имеются хрящевые элементы, не позволяющие трубке спадаться (у хвостатых). Трахея лишь открывается в легкие отверстием, но не ветвится в них.

Акт дыхания в связи с отсутствием грудной клетки происходит весьма своеобразно. Животное открывает клапаны ноздрей и опускает ротовое дно: воздух заполняет ротовую полость. После этого клапаны закрываются и ротовое дно поднимается: воздух через гортанную щель проталкивается в легкие, которые несколько растягиваются. Затем животное открывает клапаны ноздрей: эластичные стенки легких спадаются и воздух выталкивается из них.

Не менее важным органом дыхания служит, как уже говорилось, и кожа. Например, у травяной лягушки через кожу поступает около 30% кислорода, а у прудовой – до 56%. Углекислый газ большей частью (до 90%) удаляется через кожу.

У личинок амфибий органами дыхания служат наружные или внутренние жабры. У большей части они впоследствии исчезают, но у некоторых видов (протей, аксолотль) могут сохраняться в течение всей жизни.

Кровеносная система. С развитием кожно-легочного дыхания связаны и изменения в системе кровообращения. Трехкамерное сердце состоит из двух обособившихся предсердий и одного желудочка. От желудочка отходит артериальный конус, от которого в свою очередь берут начало три пары сосудов: две сонные артерии, несущие артериальную кровь к голове; две дуги аорты со смешанной кровью, которые отпускают сосуды в передние конечности и после этого сливаются в непарную спинную аорту; две кожно-легочных артерии, несущие венозную кровь в легкие и к коже для окисления. Такое разделение потоков крови обеспечивается наличием особых карманов в самом желудочке, а также работой мышц артериального конуса.

Обратно в сердце кровь возвращается по венам: в правое предсердие впадают одна задняя и две передние полые вены с венозной кровью, при этом в передние полые вены впадают еще и кожные вены с артериальной кровью. В левое предсердие артериальная кровь из легких притекает по легочным венам. Кровь из предсердий проталкивается в желудочек, где не полностью смешивается.

Таким образом, у амфибий образуется малый, легочный круг кровообращения, который еще не полностью отделен от большого круга. Эритроциты у амфибий овальной формы и содержат ядро.

Температура тела. Земноводные являются пойкилотермными животными, так как они не способны поддерживать постоянную температуру тела и в большой степени зависят от температуры окружающей среды.

Нервная система . Головной мозг земноводных имеет ряд отличий от мозга рыб. Главные из них – полное разделение переднего мозга на полушария и очень слабое развитие мозжечка. Последнее связано с малой подвижностью и однообразностью движений животных. В переднем мозге крыша (свод) содержит нервное вещество, но собственно нервных клеток на поверхности мозга нет. Обонятельные доли слабо дифференцированы. Такое образование носит название первичного мозгового свода (архипаллиум ). Из периферийной нервной системы особенно развиты нервы задних конечностей.

Органы чувств в связи с выходом на сушу приобретают более сложное строение, чем у рыб.

Органы зрения . Глаза хорошо развиты. Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы в отличие от шаровидного хрусталика рыб. Роговица так же выпуклая. Аккомодация достигается путем изменения расстояния от хрусталика до сетчатки. Глаза защищены подвижными веками. Некоторые виды лишены глаз (протеи).

Органы слуха . Кроме внутреннего уха, развитого у рыб, у амфибий появляется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой. Эта перепонка соединена с внутренним ухом слуховой косточкой – стремечком (столбиком), которая передает колебания воздуха, проводящего звук гораздо хуже, чем вода. Полость среднего уха соединена с ротой полостью евстахиевыми трубами, которые выравнивают внутреннее и внешнее давление, предохраняя барабанную перепонку от разрыва.

Орган равновесия связан с внутренним ухом и представлен мешочком и тремя полукружными каналами.

Органы обоняния расположены в носовых ходах земноводных. В отличие от рыб, обонятельная поверхность увеличивается за счет складчатости.

Орган боковой линии , характерный для рыб, у земноводных присутствует исключительно на личиночной фазе. В процессе развития она исчезает.

Органы осязания представлены многочисленными нервными окончаниями в коже.

Выделительная система амфибий выполняет функцию выведения из организма излишков жидкости, поступающей не только через рот, но и через всю поверхность кожи. У земноводных имеются две крупные туловищные (мезонефрические ) почки. От них отходят мочеточники, впадающие в задний отдел кишки – клоаку. В нее же открывается мочевой пузырь, в котором скапливается моча перед удалением из организма.

Половая система амфибий очень сходна с органами размножения рыб.

У самца на передней части почек располагаются парные семенники, от которых отходят многочисленные семявыносящие канальцы, впадающие в мочеточники. Имеются семенные пузырьки, где хранятся сперматозоиды.

У самки половые железы - яичники - крупные, зернистые. Размер их зависит от времени года. В период размножения они занимают большую часть полости тела. Зрелые яйцеклетки выпадают в полость тела, откуда по яйцеводам выводятся в клоаку, а затем – наружу.

Биология питания. Земноводные реагируют только на подвижную пищу. Все амфибии без исключения питаются беспозвоночными – членистоногими, моллюсками и червями. Крупные тропические лягушки способны поедать и мелких грызунов. Все они целиком заглатывают свою добычу.

Биология размножения . Период размножения наступает обычно в весеннее время. Спариванию предшествует различные ритуалы ухаживания. В этот период у самцов может изменяться окраска, и появляться гребень (у тритонов). У бесхвостых амфибий оплодотворение наружное, как и у рыб: самка выметывает икру в воду, а самец тут же оплодотворяет отложенные икринки. У ряда видов хвостатых земноводных самец откладывает так называемый сперматофор – студенистый комок, содержащий сперматозоиды и прикрепляет его к подводным предметам. Самка позже захватывает краями клоаки эти образования и помещает их в сперматеку. Оплодотворение происходит внутри тела самки.

Развитие . У подавляющего большинства амфибий икра откладывается в воду. Каждая икринка покрыта студенистой оболочкой, в состав которой входят вещества, подавляющие развитие микроорганизмов. Оплодотворенные яйца, бедные желтком, претерпевают полное неравномерное дробление . Гаструляция происходит путем инвагинации и одновременно эпиболии . В конце концов, из икринки формируется личинка – головастик. Эта личинка во многом схожа с рыбой: двухкамерное сердце, один круг кровообращения, жабры, орган боковой линии. В процессе метаморфоза происходит исчезновение или изменение личиночных органов и формирование взрослого животного. Наружные жабры постепенно превращаются во внутренние, а с появлением легочного дыхания могут исчезать совсем. Редуцируется хвост и боковая линия, появляются сначала задние, а затем передние конечности. В предсердии появляется перегородка, и сердце становится трехкамерным.

Таким образом, в процессе индивидуального развития (онтогенеза) земноводных отчетливо просматривается повторение исторического развития этой группы (филогенеза).

У некоторых видов оплодотворенные яйца прикрепляются к задним конечностям самца (жаба повитуха) или к спинной части самки (жаба-пипа). Иногда оплодотворенные икринки заглатываются самцами, и дальнейшее развитие икры и формирование головастиков и лягушат происходит в его желудке. У некоторых видов имеет место живорождение.

Неотения. У некоторых хвостатых земноводных окончательного превращения личинки во взрослое животное не происходит. Такие личинки приобрели способность размножаться половым путем. Такое явление и называется неотенией. Особенно хорошо неотения изучена на примере аксолотлей – неотенических личинок амбистом. В искусственных условиях путем воздействия гормонов удается получить и взрослые формы, у которых отсутствуют наружные жабры.

Продолжительность жизни земноводных обычно исчисляется несколькими годами. Однако отдельные экземпляры жили в неволе по 10-30 лет. Некоторые сибирские виды, такие, как углозубы, обитающие в зоне вечной мерзлоты, способны впасть в ходовое оцепенение на 80-100 лет.

Происхождение . В качестве предковой формы амфибий рассматриваются древние кистеперые рыбы, имевшие, вероятно и легочное дыхание. Их парные плавники постепенно превратились в пятипалую конечность. Это произошло, как предполагается в девонском периоде (не менее 300 миллионов лет назад). Среди палеонтологических остатков того времени найдены отпечатки самых примитивных амфибий – стегоцефалов и лабиринтодонтов, имевших много общих черт с древними кистеперыми рыбами.

Доказано, что двоякодышащие рыбы отделились от общего ствола намного раньше, чем кистеперые и не могли быть среди предков земноводных.

Распространение . Численность и видовое разнообразие амфибий особенно велики в тропиках, где постоянно тепло и влажно. Естественно, что к полюсам число видов земноводных будет уменьшаться.

Образ жизни. Земноводных можно разделить по характеру местообитания на две группы.

К первой группе относятся наземные виды . Они в основном живут на суше и лишь на период размножения возвращаются в воду. К таким относятся жабы, квакши и остальные древесные бесхвостые, а так же роющие виды – чесночницы и все безногие (червяги).

Ко второй группе относятся водные виды . Они если и покидают водоемы, то ненадолго. К ним относится большинство хвостатых амфибий (саламандры, протеи) и некоторые бесхвостые (озерная лягушка, пипа).

В умеренном климатическом поясе амфибии уходят на зимовку. Тритоны и жабы зимуют в подземных убежищах (норы грызунов, подвалы и погреба). Лягушки чаще всего зимуют в воде.

Протеи населяющие пещерные водоемы, где температура не меняется, остаются активными в течение всего года.

Некоторые земноводные, не смотря на свою влаголюбивость, иногда могут жить даже в пустынях, где проявляют активность только в сезон дождей. Остальное время (около 10 месяцев) они проводят в спячке, закопавшись в землю.

Значение. Земноводные составляют значительную часть населения позвоночных животных в большинстве ландшафтов. Они поедают огромное количество беспозвоночных. Это имеет еще большее значение, если учесть, что птицы – основные конкуренты земноводных за пищу, в большинстве своем спят по ночам, а амфибии – преимущественно ночные охотники. Одновременно амфибии сами служат пищей огромному числу животных. Особенно это относится к головастикам и молодым животным, плотность которых достигает сотен, а иногда и тысяч экземпляров на квадратный метр!

В практическом плане амфибии полезны, как истребители вредных беспозвоночных (слизней, колорадских жуков), которых остальные животные чаще всего не едят. Озерные лягушки иногда истребляют мальков рыб, однако вред, наносимый ими, очень невелик. Некоторые виды земноводных стали классическими подопытными животными. Ряд видов употребляются в пищу. Во многих странах приняты законы об охране земноводных.

Класс Рептилии или Пресмыкающиеся .

Рептилии – настоящие наземные животные группы амниот с непостоянной температурой тела (пойкилотермные).

Систематика. Современная фауна рептилий насчитывает около 8000 видов, относящихся к нескольким отрядам.

Отряд черепахи – около 250 видов, в СНГ – 7 видов.

Отряд чешуйчатые – около 7000 видов. В СНГ около 80 видов ящериц и около 60 видов змей.

Отряд клювоголовые – 1 вид (гаттерия)

Отряд крокодилы – 26 видов.

Внешнее строение. Тело рептилий обычно вытянуто в длину. Голова соединена с телом хорошо выраженным шейным отделом и несет на себе различные органы чувств. У большей части рептилий по бокам тела имеется две пары исходно пятипалых конечностей. Однако у ряда групп конечности полностью или частично редуцировались. Хвостовой отдел хорошо развит.

Размеры тела рептилий варьируют в широких пределах. Самые мелкие представители (гекконы) могут быть всего несколько сантиметров в длину. Самыми крупными считаются змеи-анаконды, длина которых иногда достигает 10-11 м.

Покровы. Пресмыкающиеся покрыты сухой кожей, в которой отсутствуют железы. Кожа плотно прилегает к туловищу и на голове часто срастается с черепом. Все тело покрыто роговыми чешуями (ящерицы, змеи) или роговыми щитками (крокодилы). У змей глаза прикрыты прозрачными щитками, заменяющими веки. Тело черепах заключено в панцирь, покрытый снаружи щитками. Все рептилии периодически линяют - сбрасывают старую кожу. При этом у черепах с панциря стираются или слущиваются старые щитки; у ящериц старая кожа отслаивается большими кусками, а у змей она сползает чулком.

Скелет вполне окостеневший. Череп соединен с первым шейным позвонком (атлантом ) только одним мыщелком, а атлант в свою очередь «надет» на отросток второго шейного позвонка (эпистрофея) ; таким образом, голова соединена с телом очень подвижно. На челюстных концах располагаются зубы. Позвоночник разделен на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. К грудным позвонкам крепятся ребра, которые, соединяясь с грудной костью, образуют грудную клетку. Ребра поясничных и задних грудных позвонков с грудиной не соединены. У змей ребра выполняют частично функцию движения. У черепах ряд отделов позвоночника и ребра срастаются с панцирем. Скелет передних и задних конечностей состоит из тех же костей и отделов, что и у других наземных позвоночных.

У ящериц летучих драконов удлиненные ложные ребра поддерживают боковые складки кожи. Благодаря этому животные развили способность к планирующему полету.

Мышцы . Мускулатура достигает еще большего развития в сравнении с земноводными. Из особенностей следует указать на появление межреберных мышц, а также на слаборазвитую подкожную мускулатуру. Мышцы некоторых змей очень сильные.

Пищеварительная система. В ротовую полость впадают слюнные железы. У ядовитых змей имеются специальные железы, вырабатывающие токсины. Протоки этих желез открываются в так называемые ядовитые зубы . Змеиные яды – сложные комплексы биологически активных соединений. По действию на теплокровных животных яды делятся на две группы: нейротоксические и гемотоксические.

Нейротоксический яд воздействует на центральную нервную систему, вызывая вялый паралич дыхательной и двигательной мускулатуры. При этом в месте укуса боль и отеки, как правило, мало выражены. Ядом этой группы обладают аспиды, кобры и морские змеи.

Гемотоксический яд содержит протеолитические ферменты, разрушающие ткани и повышающие сосудистую проницаемость. При этом на фоне общей интоксикации в месте укуса развиваются сильные отеки, сопровождающиеся болью. Эти яды могут вызвать внутрисосудистое диссеминированное свертывание крови. Яды этой группы характерны для гадюковых и ямкоголовых змей (гадюки, эфа, гюрза, щитомордник, гремучая змея).

Кроме змей яд содержится также в слюне крупной мексиканской ящерицы – ядозуба.

Хорошо развит мускулистый язык. У хамелеонов язык способен сильно вытягиваться, и служит для ловли насекомых.

Пищевод обычно способен сильно растягиваться, особенно у змей, которые заглатывают добычу целиком. Пищевод ведет в хорошо развитый желудок. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отдел. В начало тонкой кишки впадают протоки печени и поджелудочной железы. Толстая кишка заканчивается расширением – клоакой, в которую впадают мочеточники и протоки половой системы.

Дыхательная система. Газообмен через кожу у рептилий полностью отсутствует, в отличие от амфибий. На передней части головы у рептилий расположены парные ноздри, которые открываются хоанами в ротовую полость. У крокодилов хоаны отодвинуты далеко назад и открываются в глотку, благодаря чему они могут дышать во время захватывания пищи. Из хоан воздух попадает в гортань, состоящую их перстневидного и двух черпаловидных хрящей, а оттуда – в трахею . Трахея – длинная трубка, состоящая из хрящевых полуколец, которые не позволяют ей спадаться. В нижней части трахея разделяется на два бронха, которые соединяются в легкие, но не разветвляются в них. Легкие представляют собой мешки, имеющие на внутренней поверхности ячеистое строение. Дыхание осуществляется путем изменения объема грудной клетки за счет работы межреберных мышц. Такой механизм невозможен у черепах; они дышат, подобно амфибиям, заглатывая воздух.

Кровеносная система . Сердце рептилий в общем случае трехкамерное. Однако в желудочке имеется неполная перегородка , которая частично разделяет потоки венозной и артериальной крови в сердце. В желудочке крокодилов перегородка полная . Таким образом, у них сердце становится четырехкамерным, а венозная и артериальная кровь в сердце полностью разделена. От сердца отходят две дуги аорты: одна с артериальной, другая со смешанной (у крокодилов - с венозной) кровью. За сердцем эти сосуды сливаются в общую спинную аорту. От дуги с артериальной кровью отходят сонные артерии, несущие кровь к голове и подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности. От сердца также отходит легочная артерия, несущая венозную кровь к легким. Окисленная кровь возвращается в левое предсердие по легочной вене. Венозная кровь со всего организма собирается в правое предсердие по двум передним и одной задней полым венам.

Нервная система . Головной мозг относительно больше, чем у земноводных. Крыша хорошо развитого переднего мозга содержит тела нервных клеток в отличие от земноводных, у которых мозговой свод содержит лишь отростки нервных клеток. Обонятельные доли дифференцированы. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Мозжечок развит хорошо. Теменной орган , связанный с промежуточным мозгом, исключительно хорошо развит и имеет строение глаза.

Органы чувств у рептилий многообразны и хорошо развиты.

Органы зрения – глаза - отличаются по строению от глаз земноводных наличием поперечнополосато мускулатуры, которая при аккомодации не только перемещает хрусталик, но и меняет его кривизну. Глаза рептилий окружены веками. Имеется также третье веко – мигательная перепонка. Исключение составляют змеи и некоторые ящерицы, у которых глаза прикрыты прозрачными щитками. Теменной орган прикрыт прозрачным щитком и также функционирует, как светочувствительный орган.

Орган обоняния расположен в парной носовой полости, ведущей через хоаны в полость рта или глотки. У ящериц и змей в ротовую полость открывается так называемый Якобсонов орган. Это химический анализатор, получающий информацию с кончика языка, время от времени высовывающегося приоткрытого рта рептилий.

Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, в котором расположена единственная слуховая кость – стремечко. С внутренним ухом, как и у всех наземных позвоночных, связан и парный орган равновесия , представленный мешочком и тремя полукружными каналами.

Органы осязания представлены нервными окончаниями в коже. Однако в связи с развитием рогового покрова кожное осязание развито довольно слабо.

Органы вкуса расположены в ротовой полости.

Термочувствительный орган располагается у змей на передней части головы в виде небольших ямок. С помощью этого органа рептилии могут обнаружить добычу (небольших теплокровных животных) по тепловому излучению.

Выделительная система рептилий представлена парой компактных метанефрических почек, прилегающих к спинной стороне в тазовой области. От них отходят мочеточники, впадающие в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку впадает мочевой пузырь. У змей и крокодилов мочевого пузыря нет.

Половая система . Пресмыкающиеся – раздельнополые животные. Для многих характерен половой диморфизм. Обычно самцы несколько крупнее самок и более ярко окрашены.

У самцов парные овальные семенники лежат по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходят многочисленные канальцы, объединяющиеся в семяпровод, который впадает в мочеточник соответствующей стороны. От заднего отдела клоаки отходят парные копулятивные органы своеобразного строения.

У самок парные бугристые яичники лежат также в поясничной области. Парные тонкостенные широкие яйцеводы открываются одним концом в переднюю часть полости тела, а другим – в клоаку.

Аутотомия. Некоторые ящерицы способны при опасности отбрасывать свой хвост. В этот момент мышцы хвоста в определенном месте резко сокращаются и, вследствие этого разламывается позвонок. Отделившийся хвост некоторое время сохраняет подвижность. Кровь в месте ранения практически не выделяется. Через 4-7 недель хвост регенерирует.

Биология питания. Рептилии являются в основном хищниками, которые питаются позвоночными и беспозвоночными животными. Мелкие виды в основном ловят насекомых, а крупные справляются и с крупными копытными. В эту группу входят как засадные виды (хамелеоны, крокодилы), так и активные охотники (змеи, вараны). Одни рептилии заглатывают пищу целиком (змеи), другие могут разрывать добычу на части (крокодилы, вараны). В рационе некоторых групп ящериц (игуаны) и черепах преобладает растительная пища. Имеются и рыбоядные виды.

Биология размножения. Спариванию иногда предшествуют своеобразные турниры между самцами за обладание самкой. Оплодотворение внутреннее. Большая часть рептилий откладывает яйца, богатые желтком и покрытые кожистой скорлупой. Эти яйца обычно помещаются в субстрат – кучи перегноя, прогреваемый солнцем песок, где и происходит инкубация. Некоторые рептилии, например крокодилы, строят специальные гнезда, которые потом охраняют. А удавы даже «высиживают» свою кладку. Из яиц выходят уже сформировавшиеся животные. Развитие, таким образом, у рептилий прямое, без метаморфоза.

Некоторые виды яйцеживородящи. К ним относится гадюки, живородящие ящерицы и веретеницы. При этом яйца развиваются в организме матери до момента формирования молодых животных, которые затем и появляются на свет в яйцевых оболочках. Те детеныши, которые не смогли выбраться из оболочек, мать очень часто съедает. Яйцеживорождение свойственно рептилиям, живущим в северных широтах, где солнечного тепла не хватает для инкубации потомства в каком либо субстрате. Поэтому, например, живородящая ящерица в нашем регионе рождает детенышей, а в средней России и на юре она откладывает яйца.

Плодовитость рептилий ограничивается несколькими десятками яиц или детенышей. У крокодилов, некоторых змей и ящериц имеет место забота о потомстве.

Образ жизни рептилий. В связи с тем, что рептилии – пойкилотермные животные (с непостоянной температурой тела), то в большинстве своем они теплолюбивы. Для разных видов оптимальная температура окружающей среды колеблется от 12 до 45°С. Поэтому рептилии умеренного пояса обычно активны днем или в сумерки, а в тропическом климате очень много ночных видов.

Кроме того, в тропиках нет резкой смены времен года, поэтому там у рептилий нет периодов покоя. А в умеренном поясе рептилии вынуждены впадать в зимнюю спячку. Зимовка рептилий происходит чаще всего в подземных убежищах. Ящерицы и черепахи обычно зимуют поодиночке или небольшими группами. Гадюки иногда скапливаются в подходящих местах десятками, а обыкновенные ужи даже сотнями. Зимовка рептилий в нашем регионе зависит от погоды и начинается в среднем с середины сентября и продолжается до апреля-мая.

У некоторых видов, например, у среднеазиатской черепахи, наблюдается еще и летняя спячка. В конце мая - начале июня, когда в пустынях начинает выгорать растительность, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, черепахи активны все лето.

Среди пресмыкающихся можно выделить экологические группы по местам их обитания.

живущие на твердом грунте (настоящие ящерицы, вараны, змеи, сухопутные черепахи).

живущие в сыпучих песках (ящерицы-круглоголовки, стройные удавчики, эфы).

подземные и роющие виды (сцинки, слепуны).

древесные и кустарниковые виды (хамелеоны, игуаны, гекконы, стрелы-змеи, куфии).

водные виды (крокодилы, анаконды, морские и пресноводные черепахи, морские игуаны)

Распространение пресмыкающихся. Видовое разнообразие и плотность популяций отдельных видов закономерно увеличивается с севера на юг. В наших широтах живет 8 видов рептилий плотностью от 1-2 до нескольких десятков особей на 1 га. В более южных регионах эти же виды имеют плотность до нескольких сотен особей на 1 га.

Происхождение и история рептилий. Предками рептилий были примитивные земноводные - стегоцефалы. Наиболее примитивными формами рептилий считаются сеймурия и котилозавры, ископаемые остатки которой найдены в слоях, относящихся к каменноугольному и пермскому периоду палеозойской эры (300-350 млн. лет назад). Эпоха рептилий началась 225 млн лет назад - в мезозойскую эру, когда они царили на суше, в море и в воздухе. Среди них динозавры были самой разнообразной и многочисленной группой. Размеры их колебались от 30-60 см до 20-30 м, а вес гигантов достигал 50 т. Параллельно с ними развивались и предки современных групп. Всего насчитывается порядка сотни тысяч вымерших видов. Однако 65 миллионов лет эпоха рептилий закончилась, и большая часть их видов вымерло. Причинами вымирания называют катастрофы планетарного масштаба, постепенное изменение климата и другие.

Скелеты и отпечатки вымерших пресмыкающихся относительно хорошо сохранились в осадочных породах, благодаря чему наука позволяет восстановить внешний облик и отчасти биологию древних ящеров.

Значение. Рептилии играют существенную роль в биотическом круговороте веществ как консументы различных трофических уровней. При этом пищей им служат большей частью вредные беспозвоночные, а в ряде случаев – даже грызуны. Пресмыкающиеся служат так же источником сырья для кожевенной промышленности (крокодилы). Змеиный яд находит применение в медицине. Ряд видов используют в пищу. Многие виды находятся под охраной.

Рептилии местами могут приносить также и вред. Например, водяные ужи могут уничтожать большое количество мальков. Рептилии часто бывают прокормителями нимф и взрослых иксодовых клещей и таким образом могут быть резервуаром болезней человека и животных (клещевой тиф и др.). В некоторых странах серьезный вред приносят ядовитые змеи, жертвами которых ежегодно становятся тысячи людей.

Амфибии - это прямые потомки кистеперых рыб. Они появились 380 миллионов лет назад и впоследствии дали начало классу пресмыкающиеся. Как выглядят амфибии? Чем отличаются от других животных и какой образ жизни они ведут?

Амфибия - что это такое?

Согласно распространенной версии, кистеперые рыбы были первыми обитателями водоемов, которые сумели выйти на сушу. Осваивая новое пространство и адаптируясь к другим условиям, они постепенно стали изменяться, дав начало новым существам - земноводным.

«Амфибия» - это древнегреческое слово, которое переводится как «два вида жизни». В биологии оно обозначает животных, живущих и на суше, и в воде. В русской терминологии все более понятно, так как амфибии - это земноводные.

Раньше понятие подразумевало также тюленей и выдр, но позже стало включать только четвероногих позвоночных, которые не относятся к амниотам. Современный класс земноводных охватывает только саламандр, червяг, тритонов и лягушек. Всего их насчитывается от 5 до 6,7 тысячи видов.

Краткая характеристика класса

Амфибии - это позвоночные, которые в царстве животных занимают промежуточное положение между рыбами и пресмыкающимися. Многие представители чередуют периоды жизни в воде и на суше. Размножение и начальное развитие у большинства происходит в воде, а вырастая, они ведут наземный образ жизни. Некоторые виды живут только в воде.

Большинство земноводных не переносят холодов, предпочитают теплые и влажные места, но могут жить и в засушливой местности. При наступлении неблагоприятных условий, могут впадать в спячку или менять время активности, например, с ночного на дневное. Впрочем, отдельные виды расселились далеко на севере, например, сибирский углозуб.

Амфибии селятся вблизи пресных водоемов, а личинки порой откладывают даже в глубокие лужи. Только несколько видов обитают в морской воде. Развитие, как правило, сопровождается четырьмя стадиями: яйцо (икра), личинка, метаморфоза и взрослая особь. У саламандр существует и живорождение.

У всех представителей класса слабый обмен веществ, поэтому им не под силу усвоить растительную пищу. Земноводные являются хищниками и питаются насекомыми, мелкими беспозвоночными, а иногда и своими собратьями. Крупные особи едят молодых рыб, птенцов и грызунов. Растениями питаются только личинки отряда бесхвостых.

Как они выглядят?

Внешнее строение земноводных сильно отличается. Группа хвостатых, в которую входят тритоны и саламандры, по виду напоминает ящериц. Они вырастают до 20 сантиметров. Их тело вытянуто и заканчивается длинным хвостом. Шея, задние и передние конечности короткие.

Лягушки относятся к бесхвостым земноводным. Они обладают широким слегка уплощенным туловищем и короткой шеей. Хвост имеется только на стадии головастиков. Их конечности удлинены и согнуты, выпрямляются в момент прыжков и плавания (основные способы перемещения). Пальцы лягушек и саламандр соединены кожной перепонкой.

Червяги - это амфибии отряда "безногие". Внешне они похожи на червяков или змей. Их размеры колеблются от десяти сантиметров до метра. У червяг нет конечностей, а хвост укорочен. Их тело покрыто известковой чешуей и окрашено в темные черные или коричневые тона, иногда с пятнами или полосками.

Особенности строения

Кожа этих позвоночных многослойная, но достаточно тонкая. В ней содержатся железы, которые выделяют слизь, покрывающую все тело. Через неё частично осуществляется дыхание. На поверхности дышать амфибиям помогают легкие, а у видов, живущих преимущественно в воде, есть жабры.

Сердце амфибий трёхкамерное, две камеры наблюдается только у саламандр. Кругов кровообращения два: малый и большой. Температура тела непостоянна и зависит от внешней среды.

Мозг земноводных больше, чем у рыб, и составляет от 0,30 % (у хвостатых) до 0,73 % (у бесхвостых) от массы тела. Их зрение способно различать цвета. Глаза прикрывают прозрачное нижнее и кожистое верхние веки. Вкус они различают плохо и могут определить только солёное и горькое.

Кожа является главным органом осязания и содержит множество нервных окончаний. У головастиков и водных видов от рыб сохранилась боковая линия, которая отвечает за ориентацию в пространстве.

У ряда бесхвостых слизь на коже содержит яд. В большинстве случаев он не вреден для человека и служит для обеззараживания поверхности. Однако яд некоторых тропических видов может быть опасен. Так, маленькая желтая лягушка (смотрите фото выше) ужасный листоглаз является одним из

Кожа была покрыта чешуёй, имелась плавательная лопасть на хвосте, остатки жаберной крышки. Однако они уже имели пятипалые конеч-ности, с помощью которых могли периодически вы-ползать на сушу и передвигаться по ней.

Первые земноводные появи-лись на Земле в середине палеозой-ской эры. Это были ихтиостеги . От них произошли стегоцефа-лы — обширная группа древних амфибий, давших начало совре-менным земноводным.

Представители класса Зем-новодные— позвоночные животные , ведущие водно-наземный образ жизни . Предки современных земноводных в про-цессе эволюции первыми вышли на сушу.

В связи с освоением амфибиями новой, наземно-воздушной среды их внешнее и внутреннее строение усложнилось. Конечности современных земноводных состоят из трёх отделов, подвижно соединённых меж-ду собой, что способствует активному передвижению. Дышат амфибии лёгкими и влажной кожей , поэтому обитают они только во влажных местах. У земновод-ных трёхкамерное сердце. Кровеносная система име-ет два круга кровообращения.

В течение длительного исторического развития сформировались современные виды земноводных. Их меньше, чем в других классах позвоночных живот-ных, — примерно 4 тыс.

Кожа

Кожа у земновод-ных голая, богата железами. Железы выделяют мно-го слизи, что уменьшает трение при плавании, а на суше предохраняет тело от высыхания. Кожа играет важную роль при дыхании. Через сеть расположен-ных в ней капилляров происходит насыщение крови кислородом и освобождение от углекислого газа. Ядо-витые кожные железы защищают многих амфибий от хищников.

Язык

У большинства земноводных имеется клейкий язык, служащий для ловли мелких животных (насе-комых, червей, слизней).

Глаза

Глазные яблоки при глотании способствуют проталкиванию пищевого комка в пищевод.

Глаза амфибий защищены от высыхания и загрязнения двумя веками. Поверхность гла-за увлажняется секретом слёз-ной железы. Роговица глаз вы-пуклая (а не плоская, как у рыб), хрусталик в форме двоя-ковыпуклой линзы (а не круг-лый, как у рыб), поэтому зем-новодные видят дальше, чем рыбы.

Скелет

В позвоноч-нике земноводных оформились два новых отдела — шейный и крестцовый. Тем самым обеспечивается подвижное сочленение головы с туловищем.

Передняя конечность состоит из трёх отделов: пле-ча, предплечья и кисти. Задняя — из бедра, голени и стопы. К костям конечностей прикрепляются мощные мышцы, позволяющие амфибиям активно передви-гаться по суше.

Дыхание

В наземных условиях земноводные во взрослом со-стоянии дышат лёгкими (они развиты слабо) и кожей. В воде они полностью переходят на кожное дыхание.

Кровеносная система

Сердце земноводных трёхкамерное, состоит из желудочка и двух предсердий. Кровь движет-ся по двум кругам кровообращения: малому и большому. По малому кругу кровь течёт от желудочка к лёгким, где обогащается кислородом и возвращается в ле-вое предсердие, а оттуда в желудочек. По большому кру-гу кровь из желудочка доставляет кислород и питатель-ные вещества ко всем органам животного, а от них забирает углекислый газ и продукты обмена. Затем кровь поступает в правое предсердие, а затем переходит в желудочек. Таким образом, у земноводных кровь в серд-це смешанная.

Обмен веществ

В связи со слабым развитием лёгких и движени-ем смешанной крови по организму уровень обмена веществ у земноводных невысокий. Поэтому они — холоднокровные животные. Температура их тела со-ответствует температуре окружающей среды. В усло-виях похолодания активность амфибий снижается, и они впадают в оцепенение. Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоёмах.

Нервная система и органы чувств

Усложняются у земноводных нервная система и органы чувств. В головном мозге хорошо развит пе-редний мозг.

Орган слуха способен воспри-нимать звуки в воздушной среде. У амфибий формируется среднее ухо с барабанной перепонкой и слуховой косточкой, которые уси-ливают звуковые колебания.

Все земноводные раздельнополы. Оплодотворение чаще наружное. Самки вымётывают в воду икру, похожую на икру рыб, которую самец поливает молоками. Че-рез некоторое время из икры вылупляются личинки — головастики, имеющие много общих черт с личинками рыб. В течение не-скольких месяцев головастики проходят стадии ин-дивидуального развития и превращаются во взро-слых земноводных.

Средибесхвостых амфибий есть виды с прямым разви-тием. Это антильские и карибские листовые лягушки. Они отклады-вают икру на землю во влажные места. Уже в икринке зародыш больше похож на лягушонка, чем на головастика. Рождаются они вполне сформированными.

Самая многочислен-ная группа земноводных — представители отряда Бесхвостые. Часть из них постоянно живёт вблизи во-доёмов (озёрная, прудовая, чернопятнистая лягушки). Другие могут уходить от воды на большие расстоя-ния (остромордая, травяная лягушки, жабы) или жить на деревьях (квакши) .

Лягушка — наиболее типичный представитель амфибий — объект многих лабо-раторных опытов, за что ей на территории университета Сор-бонна (Париж) поставлен па-мятник. Ещё один памятник ля-гушке находится в Токио. Материал с сайта

Большинство представителей отряда Безногие (чер-вяги ) обитают во влажной почве на глубине до 60 см. К отряду Хвостатые относят саламандр, тритонов, протей, сирен .

Земноводные за-нимают заметное место в цепях питания как водных, так и наземных экосистем . Питаются амфибии насе-комыми и их личинками, а также пауками, моллюс-ками и мальками рыб. Среди насекомых , которыми питаются лягушки и жабы, большое количество вре-дителей сельского и лесного хозяйства. Одна лягуш-ка за лето может съесть более тысячи вредных насе-комых. Земноводными питаются многие рыбы, птицы , змеи, ежи,

Современная фауна земноводных, или амфибий, немногочисленна - менее 2 тыс. видов. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой, так как их яйца лишены оболочек, предохраняющих от иссушающего действия воздуха. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью.

Амфибии по морфологическим и биологическим признакам занимают промежуточное положение между собственно водными и собственно наземными организмами.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.

Лягушка — типичный представитель земноводных

Лягушка - земноводное (не пресмыкающееся) , типичный представитель класса амфибий, на примере которой и дается обычно характеристика класса. Лягушка имеет короткое туловище без хвоста, удлиненные задние конечности с плавательными перепонками. Передние конечности, в отличие от задних, имеют значительно меньшие размеры; на них четыре пальца вместо пяти.

Строение земноводных

Скелет и мускулатура

Покровы тела амфибий . Кожа голая и всегда покрыта слизью, благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она выполняет не только защитную функцию и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет земноводных . В позвоночном столбе кроме туловищного и хвостового отделов впервые в эволюции животных появляются шейный и крестцовый отделы.

В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. Затем следует 7 туловищных позвонков, имеющих боковые отростки. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра и грудная клетка у амфибий отсутствуют.

В черепе сохранились значительные остатки хряща, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами. Скелет свободных конечностей расчленяется на 3 отдела. Конечности связаны с позвоночным столбом через кости поясов конечностей. В пояс передних конечностей входят: грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки. Пояс задних конечностей представлен сросшимися тазовыми костями.

Мускулатура амфибий . Скелетные мышцы лягушки могут обеспечивать движение частей тела благодаря сокращению. Мышцы можно разделить на группы антагонистов: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие. Большинство мышц прикрепляется к костям сухожилиями.

Внутренние органы лягушки лежат в полости тела, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела лягушки занята органами пищеварения.

Пищеварительная система земноводных

В ротовой полости лягушки находится язык, который прикрепляется своим передним концом и животные выбрасывают его при ловле добычи. На верхней челюсти лягушки, а также на небных костях имеются недифференцированные зубы, в чем проявляется сходство с рыбами. Слюна не содержит ферментов.

Пищеварительный канал, начинаясь ротоглоточной полостью, переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, который переходит в кишки. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальные кишки складываются петлями, затем переходят в заднюю (прямую) кишку и заканчиваются клоакой. Имеются пищеварительные железы: слюнные, поджелудочная и печень.

Выделительная система земноводных . Продукты диссимиляции выделяются через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки и имеет с ней связь.

Дыхательная система у земноводных

Земноводные дышат как легкими, так и кожей.

Легкие представлены тонкостенными мешками с ячеистой внутренней поверхностью. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротоглоточной полости. При нырянии лягушки ее наполненные воздухом легкие выполняют роль гидростатического органа.

Появляются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки, имеющиеся только у самцов. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Кровеносная система земноводных

Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Сокращаются поочередно сначала оба предсердия, затем - желудочек. В левом предсердии кровь артериальная, в правом - венозная. В желудочке кровь частично смешивается, но строение кровеносных сосудов таково, что:

• Мозг получает артериальную кровь;
• венозная кровь поступает в легкие и кожу;
• во все тело кровь поступает смешанная.

У амфибий два круга кровообращения.

Венозная кровь в легких и коже окисляется и поступает в левое предсердие, т.е. появился малый круг кровообращения. Из всего тела венозная кровь поступает в правое предсердие.

Таким образом, у земноводных сформировалось два круга кровообращения. Но поскольку в органы тела в основном поступает смешанная кровь, интенсивность обмена веществ остается (как и у рыб) невысокой и температура тела мало отличается от окружающей среды.

Второй круг кровообращения возник у земноводных в связи с их приспособлением к дыханию атмосферным воздухом.

Нервная система

Нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб, но в сравнении с ними имеет ряд прогрессивных черт: большее развитие переднего мозга, полное разделение его полушарий.

Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Появление амфибий, сопровождавшееся сменой обитания и выходом из воды на сушу, было связано со значительными изменениями в строении органов чувств. В глазу появились уплощенный хрусталик и выпуклая роговица, приспособленные к видению на довольно далекое расстояние. Наличие век, защищающих глаза от иссушающего действия воздуха, и мигательной перепонки указывают на сходство в строении глаза амфибий с глазами настоящих наземных позвоночных.

В строении органов слуха представляет интерес развитие среднего уха. Наружная полость среднего уха закрыта барабанной перепонкой, приспособленной к улавливанию звуковых волн, а внутренняя полость представляет собой евстахиеву трубу, открывающуюся в глотку. В среднем ухе есть слуховая косточка - стремя. В органе обоняния имеются наружные и внутренние ноздри. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Размножение земноводных

Амфибии раздельнополы . Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, функционирующий так же, как и семяпровод, и открывающийся в клоаку. Яйцеклетки из яичников попадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек выражен половой диморфизм . Отличительными признаками самцов являются бугорки на внутреннем пальце передних ног и голосовые мешки (резонаторы). Резонаторы усиливают звук при квакании. Голос впервые появляется у земноводных: это связано, очевидно, с жизнью на суше.

Развитие у лягушки, как и у других земноводных, происходит с метаморфозом. Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:

• специальный аппарат на нижней стороне головы, служащий для прикрепления головастика к подводным предметам;
• более длинные, чем у взрослой лягушки, кишки (по сравнению с размерами тела). Это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, боковую линию и один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов:

• Отрастают конечности;
• рассасываются жабры и хвост;
• укорачиваются кишки;
• меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы;
• осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

Скорость развития головастиков зависит от температуры: чем жарче, тем оно быстрее. Обычно на превращение головастика в лягушку требуется 2-3 месяца.

Многообразие земноводных

В настоящее время к классу земноводных относятся 3 отряда:

• Хвостатые;
• бесхвостые;
• безногие.

Хвостатые амфибии (тритоны, саламандры и т.д.) характеризуются удлиненным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых на всю жизнь сохраняются жабры и жаберные щели.

У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

К отряду безногих амфибий относятся червяки, которые обитают в тропических странах. Тело их червеобразное, лишено конечностей. Питаются червяки гниющими растительными остатками.

На территории Украины и РФ водится самая крупная из европейских лягушек - лягушка озерная, длина туловища которой достигает 17см, и одна из самых маленьких бесхвостых земноводных - обыкновенная квакша, имеющая длину 3,5-4,5см. Взрослые квакши живут обычно на деревьях и имеют специальные диски на концах пальцев для прикрепления к ветвям.

Четыре вида земноводных занесены в Красную книгу: тритон карпатский, тритон горный, жаба камышовая, лягушка прыткая.

Происхождение земноводных

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300млн. лет назад вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, легких и связанными с ними особенностями кровеносной системы.

С рыбами их объединяло:

• Развитие личинки (головастика) в водной среде;
• присутствие у личинок жаберных щелей;
• присутствие наружных жабр;
• наличие боковой линии;
• отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития.

Предками земноводных среди древних животных считают кистеперых рыб.

Стегоцефалы — переходная форма между кистеперыми рыбами и земноводными

Все данные сравнительной морфологии и биологии указывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб. Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, были чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе; спиральный клапан кишок, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков.

Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобретали те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в соседний.

Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.