Еще в 20-х гг. А. Лотка (Lotka), а несколько позднее независимо от него В. Вольтерра предложили математические модели, описывающие сопряженные колебания численности популяций хищника и жертвы. Рассмотрим самый простой вариант модели Лотки-Вольтерра. В основе модели лежит ряд допущений:

1) популяция жертв в отсутствие хищника растет экспоненциально,

2) пресс хищников тормозит этот рост,

3) смертность жертв пропорциональна частоте встреч хищника и жертвы (или иначе, пропорциональна произведению плотностей их популяций);

4) рождаемость хищника зависит от интенсивности потребления жертв.

Мгновенная скорость изменения численности популяции жертв может быть выражена уравнением

dN ж /dt = r 1 N ж - p 1 N ж N х,

где r 1 - удельная мгновенная скорость популяционного роста жертвы, p 1 - константа, связывающая смертность жертв с плотностью хищника, a N ж и N х - плотности соответственно жертвы и хищника.

Мгновенная скорость роста популяции хищника в этой модели принимается равной разности рождаемости и постоянной смертности:

dN х /dt = p 2 N ж N х – d 2 N х,

где p 2 - константа, связывающая рождаемость в популяции хищника с плотностью жертв, a d 2 - удельная смертность хищника.

Согласно приведенным уравнениям каждая из взаимодействующих популяций в своем увеличении ограничена только другой популяцией, т.е. рост числа жертв лимитируется прессом хищников, а рост числа хищников - недостаточным количеством жертв. Никакого самоограничения популяций не предполагается. Считается, например, что пищи для жертвы всегда достаточно. Также не предполагается и выхода популяции жертв из-под контроля хищника, хотя на самом деле такое бывает достаточно часто.

Несмотря на всю условность модели Лотки-Вольтерра, она заслуживает внимания уже хотя бы потому, что показывает, как даже такая идеализированная система взаимодействия двух популяций может порождать достаточно сложную динамику их численности. Решение системы этих уравнений позволяет сформулировать условия поддержания постоянной (равновесной) численности каждого из видoв. Популяция жертв сохраняет постоянную численность, если плотность хищника равна r 1 /p 1, а для того чтобы постоянство сохраняла популяция хищника, плотность жертв должна быть равна d 2 /p 2 . Если на графике отложить по оси абсцисс плотность жертв N ж , а по оси ординат - плотность хищника N х , то изоклины, показывающие условие постоянства хищника и жертвы, будут представлять собой две прямые, перпендикулярные друг другу и координатным осям (рис. 6,а). При этом предполагается, что ниже определенной (равной d 2 /p 2) плотности жертв плотность хищника всегда будет уменьшаться, а выше - всегда увеличиваться. Соответственно и плотность жертвы возрастает, если плотность хищника ниже значения, равного r 1 /p 1 , и уменьшается, если, она выше этого значения. Точка пересечения изоклин соответствует условию постоянства численности хищника и жертвы, а другие точки на плоскости этого графика совершают движение по замкнутым траекториям, отражая, таким образом, регулярные колебания численности хищника и жертвы (рис. 6,б). Размах колебаний определяется начальным соотношением плотностей хищника и жертвы. Чем ближе оно к точке пересечения изоклин, тем меньше окружность, описываемая векторами, и соответственно меньше амплитуда колебаний.

Рис. 6. Графическое выражение модели Лотки-Вольтера для системы хищник-жертва.

Одна из первых попыток получения колебаний численности хищника и жертвы в лабораторных экспериментах принадлежала Г.Ф. Гаузе (Gause). Объектами этих экспериментов были инфузория парамеция (Paramecium caudatum ) и хищная инфузория дидиниум (Didinium nasutum ). Пищей для парамеции служила регулярно вносимая в среду взвесь бактерий, а дидиниум питался только парамециями. Данная система оказалась крайне неустойчивой: пресс хищника по мере увеличения его численности приводил к полному истреблению жертв, после чего вымирала и популяция самого хищника. Усложняя опыты, Гаузе устраивал убежище для жертвы, внося в пробирки с инфузориями немного стеклянной ваты. Среди нитей ваты могли свободно перемещаться парамеции, но не могли дидиниумы. В таком варианте опыта дидиниум съедал всех парамеций, плавающих в свободной от ваты части пробирки, и вымирал, а популяция парамеции затем восстанавливалась за счет размножения особей, уцелевших в убежище. Некоторого подобия колебаний численности хищника и жертвы Гаузе удалось добиться только в том случае, когда он время от времени вносил в культуру и жертву и хищника, имитируя таким образом иммиграцию.

Через 40 лет после работы Гаузе его опыты были повторены Л. Лакинбиялом (Luckinbill), использовавшим в качестве жертвы инфузорию Paramecium aurelia , а в качестве хищника того же Didinium nasutum . Лакинбиллу удалось получить несколько циклов колебаний численности этих популяций, но только в том случае, когда плотность парамеций была лимитирована нехваткой пищи (бактерий), а в культуральную жидкость добавляли метилцеллюлозу - вещество, снижающее скорость движения как хищника, так и жертвы и потому уменьшающее частоту их возможных встреч. Оказалось также, что добиться колебаний хищника и жертвы легче, если увеличить объем экспериментального сосуда, хотя условие пищевого лимитирования жертвы и в этом случае обязательно. Если же к системе сосуществующих в колебательном режиме хищника и жертвы добавляли избыточную пищу, то ответом был, быстрый рост численности жертвы, за которым следовало возрастание численности хищника, приводящее в свою очередь к полному истреблению популяции жертвы.

Модели Лотки и Вольтерры послужили толчком для разработки ряда других более реалистичных моделей системы хищник-жертва. В частности, довольно простая графическая модель, анализирующая соотношение разных изоклин жертвы хищника, была предложена М. Розенцвейгом и Р. Мак-Артуров (Rosenzweig, MacArthur). Согласно этим авторам, стационарная (= постоянная) численность жертвы в координатных осях плотности хищника и жертвы может быть представлена в виде выпуклой изоклины (рис. 7,а). Одна точка пересечения изоклины сосью плотности жертвы соответствует минимальной допустимой плотности жертвы (нижеее популяция подвержена очень большому риску вымирания хотя бы из-за малой частоты встреч самцов и самок), а другая - максимальной, определяемой количеством имеющейся пищи или поведенческими особенностями самой жертвы. Подчеркнем, что речь идет пока о минимальной и максимальной плотностях в отсутствие хищника. При появлении хищника и увеличении его численности минимальная допустимая плотность жертвы, очевидно, должна быть выше, а максимальная - ниже. Каждому значению плотности жертвы должна соответствовать некоторая плотность хищника, при которой достигается постоянство популяции жертвы. Геометрическое место таких точек и есть изоклина жертвы в координатах плотности хищника и жертвы. Векторы, показывающие направление изменения плотности жертвы (ориентированные горизонтально), имеют разную направленность по разные стороны от изоклины (рис. 7,а).

Рис. 7. Изоклины стационарных популяций жертвы (а) и хищника (б).

Для хищника в тех же координатах также построена изоклина, отвечающая стационарному состоянию его популяции. Векторы, показывающие направление изменения численности хищника, ориентированы вверх или вниз в зависимости от того, по какую сторону от изоклины они находятся. Форма изоклины хищника, показанная на рис. 7,б. определяется, во-первых, наличием некоторой минимальной плотности жертвы, достаточной для поддержания популяции хищника (при более низкой плотности жертвы хищник не может увеличивать свою численность), а во-вторых, наличием некоторой максимальной плотности самого хищника, при превышении которой численность будет снижаться независимо от обилия жертв.

Рис. 8. Возникновение колебательных режимов в системе хищник-жертва в зависимости от расположения изоклин хищника и жертвы.

При совмещении изоклин жертвы и хищника на одном, графике возможны три различных варианта (рис. 8). Если изоклина хищника пересекает изоклину жертвы в том месте, где она уже снижается (при высокой плотности жертв), векторы, показывающие изменение численности хищника и жертвы, образуют траекторию, закручивающуюся во внутрь, что соответствует затухающим колебаниям численности жертвы и хищника (рис. 8,а). В том случае, когда изоклина хищника пересекает изоклину жертвы в ее восходящей части (т.е. в области низких значений плотности жертв), векторы образуют раскручивающуюся траекторию, а колебания численности хищника и жертвы происходят соответственно с возрастающей амплитудой (рис. 8,б). Если же изоклина хищника пересекает изоклину жертвы в области ее вершины, то векторы образуют замкнутый круг, а колебания численности жертвы и хищника характеризуются стабильной амплитудой и периодом (рис. 8,в).

Иными словами, затухающие колебания соответствуют ситуации, при которой хищник ощутимо воздействует на популяцию жертв, достигнувшую только очень высокой плотности (близкой к предельной), а колебания возрастающей амплитуды возникают, тогда, когда хищник способен быстро увеличивать свою численность даже при невысокой плотности жертв и таким образом быстро ее уничтожить. В других вариантах своей модели Poзенцвейг и Мак-Артур показали, что стабилизировать колебания хищник-жертва можно, введя «убежище», т.е. предположив, что в области низкой плотности жертв существует область, где численность жертвы растет независимо от количества имеющихся хищников.

Стремление сделать модели более реалистичными путем их усложнения проявилось в работах не только теоретиков, но и экспериментаторов. В частности, интересные результаты были получены Хаффейкером (Huffaker), показавшим возможность сосуществования хищника и жертвы в колебательном режиме на примере мелкого растительноядного клеща Eotetranychus sexmaculatus и нападающего на него хищного клеща Typhlodromus occidentalis . В качестве пищи для растительноядного клеща использовали апельсины, помещенные на подносы с лунками (вроде тех, что используются для хранения и перевозки яиц). В первоначальном варианте на одном подносе было 40 лунок, причем в некоторых из них находились апельсины (частично очищенные от кожуры), а в других - резиновые мячики. Оба вида клещей размножаются партеногенетически очень быстро, и поэтому характер их популяционной динамики можно выявить за сравнительно короткий срок. Поместив на поднос 20 самок растительноядного клеща Хаффейкер наблюдал быстрый рост его популяции, которая стабилизировалась на уровне 5-8 тыс. особей (в расчете на один апельсин). Если к растущей популяции жертвы добавляли несколько особей хищника, то популяция последнего быстро увеличивала свою численность и вымирала, когда все жертвы оказывались съеденными.

Увеличив размер подноса до 120 лунок, в которых отдельные апельсины были случайно разбросаны среди множества резиновых мячиков, Хаффейкеру удалось продлить сосуществование хищника и жертвы. Важную роль во взаимодействии хищника и жертвы, как выяснилось, играет соотношение скоростей их расселения. Хаффейкер предположил, что, облегчив передвижение жертвы и затруднив передвижение хищника, можно увеличить время их сосуществования. Для этого на подносе из 120 лунок среди резиновых мячиков располагали случайным образом 6 апельсинов, причем вокруг лунок с апельсинами были устроены преграды из вазелина, препятствовавшие расселению хищника, а для облегчения расселения жертвы на подносе были укреплены деревянные колышки, служившие своего рода «взлетными площадками» для растительноядных клещей (дело в том, что этот вид выпускает тонкие нити и с помощью их может парить в воздухе, распространяясь по ветру). В таком усложненном местообитании хищник и жертва сосуществовали в течение 8 месяцев, продемонстрировав три полных цикла колебаний численности. Наиболее важные условия этого сосуществования следующие: гетерогенность местообитания (в смысле наличия в ней пригодных и непригодных для обитания жертвы участков), а также возможность миграции жертвы и хищника (с сохранением некоторого преимущества жертвы в скорости этого процесса). Иными словами, хищник может полностью истребить то или иное локальное скопление жертв, но часть особей жертвы успеет мигрировать и дать начало другим локальным скоплениям. До новых локальных скоплений хищник рано или поздно тоже доберется, но тем временем жертва успеет расселиться в другие места (в том числе и в те, где она обитала раньше, но потом была истреблена).

Нечто подобное тому, что наблюдал Хаффейкер в эксперименте, встречается и в природных условиях. Так, например, бабочка кактусовая огневка (Cactoblastis cactorum ), завезенная в Австралию, значительно снизила численность кактуса опунции, но не уничтожила его полностью именно потому, что кактус успевает расселиться немного быстрее. В тех местах, где опунция истребляется полностью, перестает встречаться и огневка. Поэтому, когда через некоторое время сюда вновь проникает опунция, то в течение определенного периода она может произрастать без риска быть уничтоженной огневкой. Со временем, однако, огневка снова здесь появляется и, быстро размножаясь, уничтожает опунцию.

Говоря о колебаниях хищник-жертва, нельзя не упомянуть и о циклических изменениях численности зайца и рыси в Канаде, прослеженных по материалам статистики заготовок пушнины компанией Гудзон-Бэй с конца XVIII вплоть до начала XX в. Этот пример нередко рассматривался как классическая иллюстрация колебаний хищник-жертва, хотя на самом деле мы видим только следование роста численности популяции хищника (рыси) за ростом численности жертвы (зайца). Что же касается снижения численности зайцев после каждого подъема, то оно не могло объясняться только возросшим прессом хищников, а было связано с другими факторами, по-видимому, прежде всего нехваткой корма в зимний период. К такому выводу пришел, в частности, М. Джилпин (Gilpin), пытавшийся проверить, могут ли быть описаны эти данные классической моделью Лотки-Вольтерры. Результаты проверки показали, что удовлетворительного соответствия модели нет, но как ни странно, оно становилось лучше, если хищника и жертву меняли местами, т.е. трактовали рысь как «жертву», а зайца - как «хищника». Подобная ситуация нашла свое отражение и в шутливом названии статьи («Едят ли зайцы рысей?»), по сути своей очень серьезной и опубликованной в серьезном научном журнале.

Модель ситуации типа «хищник-жертва»

Рассмотрим математическую модель динамики сосуществования двух биологических видов (популяций), взаимодействующих между собой по типу «хищник-жертва» (волки и кролики, щуки и караси и т.д.), называемую моделью Волътера-Лотки. Впервые она была получена А. Лоткой (1925 г.), А чуть позже и независимо от Лотки аналогичные и более сложные модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра (1926 г.), работы которого фактически заложили основы так называемой математической экологии.

Пусть есть два биологических вида, которые совместно обитают в изолированной среде. При этом предполагается:

• 1. Жертва может найти достаточно пищи для пропитания;
• 2. При каждой встрече жертвы с хищником последний убивает жертву.

Будем для определённости называть их карасями и щуками. Пусть

состояние системы определяется величинами x(t) и y(t) - количеством карасей и щук в момент г. Чтобы получить математические уравнения, которые приближенно описывают динамику (изменение во времени) популяции, поступим следующим образом.

Как и в предыдущей модели роста популяции (см. п. 1.1) для жертв имеем уравнение

где а > 0 (рождаемость превышает смертность)

Коэффициент а прироста жертв зависит от количества хищников (уменьшается с их увеличением). В простейшем случае а- а - fjy (а>0,р>0). Тогда для численности популяции жертв имеем дифференциальное уравнение

Для популяции хищников имеем уравнение

где b >0 (смертность превышает рождаемость).

Коэффициент b убывания хищников уменьшается, если имеются жертвы, которыми можно питаться. В простейшем случае можно принять b - у -Sx {у > 0, S > 0). Тогда для численности популяции хищников получим дифференциальное уравнение

Таким образом, уравнения (1.5) и (1.6) представляют собой математическую модель рассматриваемой задачи взаимодействия популяций. В этой модели переменные х,у - состояние системы, а коэффициенты характеризуют ее структуру. Нелинейная система (1.5), (1.6) и есть модель Вольтера-Лотки.

Уравнения (1.5) и (1.6) следует дополнить начальными условиями - заданными значениями начальных популяций.

Проведем теперь анализ построенной математической модели.

Посгроим фазовый портрет системы (1.5), (1.6) (по смыслу задачи х > 0, v >0). Разделив уравнение (1.5) на уравнение (1.6), получим уравнение с разделяющимися переменными

Игшлрируя это уравнение, будем иметь

Соотношение (1.7) даёт уравнение фазовых траекторий в неявном виде. Система (1.5), (1.6) имеет стационарное состояние определяемое из

Из уравнений (1.8) получим (т.к. л* Ф 0, у* Ф 0)

Равенства (1.9) определяют на фазовой плоскости положение равновесия (точку О) (Рис. 1.6).

Направление движения по фазовой траектории можно определить из таких соображений. Пусть карасей мало. г.е. х ~ 0, тогда из уравнения (1.6) у

Все фазовые траектории (за исключением точки 0) замкнутые кривые, охватывающие положение равновесия. Состоянию равновесия соответствует неизменное количество х« и у« карасей и щук. Караси размножаются, щуки их едят, вымирают, но число тех и дрч их не меняется. "Замкнутым фазовым траекториям соответствует периодическое изменение численности карасей и щук. Причём то, по какой траектории движется фазовая точка, зависит от начальных условий. Рассмотрим, как меняется состояние вдоль фазовой траектории. Пусть точка находится в положении А (рис. 1.6). Здесь карасей мало, щук много; щукам есть нечего, и они постепенно вымирают и почти

совсем исчезают. Но и количество карасей тоже уменьшается почти до нуля и

только потом, когда щук стало меньше, чем у , начинается прирост количества карасей; скорость их прироста увеличивается и их число увеличивается - так происходит примерно до точки В. Но увеличение числа карасей приводит к торможению процесса вымирания шук и их число начинает расти (пищи стало больше) - участок ВС. Далее щук много, они едят карасей и почти всех съедают (участок CD). После этого щуки снова начинают вымирать и процесс повторяется с периодом примерно в 5-7 лет. На рис. 1.7 качественно построены кривые изменения численности карасей и щук в зависимости от времени. Максимумы кривых чередуются, причём максимумы численности щук отстают от максимумов карасей.

Такое поведение характерно для различных систем типа хищник - жертва. Проведем теперь интерпретацию полученных результатов.

Несмотря на то, что рассмотренная модель является простейшей и в действительности всё происходит гораздо сложнее, она позво.чила объяснить кое-что из загадочного, чго есть в природе. Понятны рассказы рыболовов о периодах, когда «щуки сами прыгают в руки», получила объяснение периодичность протекания хронических болезней и т.д.

Отметим еще один интересный вывод, который можно сделать из Рис. 1.6. Если в точке Р происходит быстрый отлов щук (в другой терминологии - отстрел волков), то система «перепрыгивает » в точку Q, и дальнейшее движение происходит по замкнутой траектории меньшего размера, что интуитивно ожидаемо. Если же уменьшить число щук в точке R, то система перейдет в точку S, и дальнейшее движение будет происходить по траектории большего размера. Амплитуды колебаний увеличатся. Это противоречит интуиции, но как раз объясняет такое явление: в результате отстрела волков их численность увеличивается со временем. Таким образом, важным в этом случае является выбор момента отстрела.

Предположим, что две популяции насекомых (например, тля и божья коровка, которая есть тлю) находились в естественном равновесии х-х*,у = у* (точка О на Рис. 1.6). Рассмотрим влияние разового применения инсектицида, который убивает х> 0 из жертв и у > 0 из хищников, не уничтожая их полностью. Уменьшение численности обеих популяций приводит к тому, что изображающая точка из положения О «перескочит» ближе к началу координат, где х > 0, у 0 (Рис. 1.6) Отсюда следует, что в результате действия инсектицида, призванного уничтожать жертв (тлю), число жертв (тли) увеличивается, а число хищников (божьих коровок) уменьшается. Получается, что численность хищников может стать настолько малой, что им будет фозить полное исчезновение но другим причинам (засуха, болезни и т.д.). Таким образом, применение инсектицидов (если только они не уничтожают вредных насекомых практически полностью) в конечном счёте приводит к увеличению популяции тех насекомых, численность которых находилась под контролем других насекомых-хищников. Такие случаи описаны в книгах по биологии.

В общем случае коэффициент прироста количества жертв а зависит и от Л" и от у: а = а(х, у) (из-за наличия хищников и из-за ограничений на пищу).

При малом изменении модели (1.5), (1.6) к правым частям уравнений добавляются малые члены (учитывающие, например, конкуренцию карасей за пищу и щук за карасей)

здесь 0 f.i « 1.

В таком случае вывод о периодичности процесса (возвращении системы к исходному состоянию), справедливый для модели (1.5), (1.6), теряет силу. В зависимости от вида малых поправок/ и g возможны ситуации, показанные на Рис. 1.8.

В случае (1) равновесное состояние О устойчиво. При любых других начальных условиях через достаточно большое время устанавливается именно оно.

В случае (2) система «идёт в разнос». Стационарное состояние неустойчиво. Такая система в конце концов попадает в такую область значений х и у, что модель перестаёт быть применимой.

В случае (3) в системе с неустойчивым стационарным состоянием О устанавливается с течением времени периодический режим. В отличие от исходной модели (1.5), (1.6) в этой модели установившийся периодический режим не зависит от начальных условий. Первоначально малое отклонение от стационарного состояния О приводит не к малым колебаниям около О , как в модели Вольтерра-Лотки, а к колебаним вполне определённой (и не зависящей от малости отклонения) амплитуды.

В.И. Арнольд называет модель Вольтерра-Лотки жесткой, т.к. её малое изменение может привести к выводам, отличным от приведенных выше. Для суждения о том, какая из ситуаций, указанных на Рис. 1.8, реализуется в данной системе, совершенно необходима дополнительная информация о системе (о виде малых поправок/ и g ).

Модель «хищник - жертва» и макроэкономическая модель Гудвина

Рассмотрим биологическую модель «хищник - жертва», в которой один вид является кормом для другого. Эта модель, давно ставшая классической, была построена в первой половине XX в. итальянским математиком В. Вольтерра для объяснения колебаний уловов рыбы в Адриатическом море . В модели предполагается, что число хищников растет до тех пор, пока у них будет достаточно пищи, а увеличение поголовья хищников приводит к уменьшению популяции рыб-жертв. Когда последних становится мало, численность хищников уменьшается. Вследствие этого с некоторого момента начинается рост численности рыб-жертв, который через некоторое время вызывает рост популяции хищников. Цикл замыкается.

Пусть N x (t) и N 2 (t) - численности рыб-жертв и рыб-хищников в момент времени t соответственно. Предположим, что темп прироста численности жертв в условиях отсутствия хищников постоянен, т. е.

где а - положительная постоянная.

Появление хищника должно снизить темп прироста жертв. Будем считать, что это снижение линейно зависит от численности хищника: чем больше хищников, тем меньше темп прироста жертв. Тогда

где т > 0.

Поэтому для динамики численности рыб-жертв получаем:

Составим теперь уравнение, определяющее динамику популяции хищников. Предположим, что их численность в случае отсутствия жертв сокращается (из-за отсутствия корма) с постоянным темпом Ь, т. е.

Наличие жертв вызывает увеличение темпа прироста хищников. Предположим, что этот прирост линеен, т. е.

где п> 0.

Тогда для скорости роста рыб-хищников получаем уравнение:

В системе «хищник - жертва» (6.17)-(6.18) снижение скорости роста численности рыб-жертв, вызванное поеданием их хищниками, равно mN x N 2 , т. е. пропорционально числу их встреч с хищником. Увеличение скорости роста численности рыб-хищников, вызванное наличием жертв, равно nN x N 2 , т. е. тоже пропорционально числу встреч жертв и хищников.

Введем безразмерные переменные U = mN 2 /a и V = nN x /b. Динамика переменной U соответствует динамике хищников, а динамика переменной V - динамике жертв. В силу уравнений (6.17) и (6.18) изменение новых переменных определяется системой уравнений:

Предположим, что при t = 0 число особей обоих видов известно, следовательно, известны начальные значения новых переменных?/(0) = U 0 , К(0) = К 0 . Из системы уравнений (6.19) можно найти дифференциальное уравнение для ее фазовых траекторий:

Разделяя переменные этого уравнения, получим:

Рис. 6.10. Построение фазовой траектории ADCBA системы дифференциальных уравнений (6.19)

Отсюда с учетом начальных данных следует:

где константа интегрирования С = b(V Q - InV 0)/a - lnU 0 + U 0 .

На рис. 6.10 показано, как строится линия (6.20) при заданном значении С. Для этого в первой, во второй и в третьей четвертях соответственно строим графики функций х = V - InV, у = (Ь/а)х , у = = InU- U+C.

В силу равенства dx/dV = (V- 1)/У функция х = V- In К, определенная при V > 0, возрастает, если V> 1, и убывает, если V 1. В силу того, что cPx/dV 1 = 1/F 2 > 0, график функции л: = x(V) направлен выпуклостью вниз. Уравнение V= 0 задает вертикальную асимптоту. Наклонных асимптот эта функция не имеет. Поэтому график функции х = х(У) имеет вид кривой, изображенной в первой четверти рис. 6.10.

Аналогичным образом исследуется функция у = InU - U+ С, график которой на рис. 6.10 изображен в третьей четверти.

Если теперь мы разместим на рис. 6.10 во второй четверти график функции у = (Ь/а)х , то в четвертой четверти получим линию, которая связывает переменные U и V. Действительно, взяв точку V t на оси OV, вычисляем с помощью функции х = V - V соответствующее знание х х. После этого, используя функцию у = (Ь/а)х , по полученному значению х { находим у х (вторая четверть на рис. 6.10). Далее с помощью графика функции у = InU - U + С определяем соответствующие значения переменной U (на рис. 6.10 таких значений два - координаты точек М и N). Совокупность всех таких точек (V; U) образует искомую кривую. Из построения следует, что графиком зависимости (6.19) является замкнутая линия, содержащая внутри себя точку Е( 1, 1).

Напомним, что эту кривую мы получили, задав некоторые начальные значения U 0 и V 0 и вычислив по ним константу С. Взяв другие начальные значения, мы получим другую замкнутую линию, не пересекающую первую и также содержащую внутри себя точку Е( 1, 1). Это означает, что семейством траекторий системы (6.19) на фазовой плоскости (V, U) является множество замкнутых непересекающихся линий, концентрирующихся вокруг точки Е( 1, 1), а решения исходной модели U = Щ) и V = V{t) являются функциями, периодическими во времени. При этом максимум функции U = U(t) не попадает на максимум функции V = V(t ) и наоборот, т. е. колебания численности популяций около своих равновесных решений происходят в разных фазах.

На рис. 6.11 приведены четыре траектории системы дифференциальных уравнений (6.19) на фазовой плоскости OUV, отличающиеся начальными условиями. Одна из траекторий равновесная - это точка Е( 1, 1), которой соответствует решение U(t) = 1, V{t) = 1. Точки (U(t), V(t)) на других трех фазовых траекториях по мере увеличения времени смещаются по часовой стрелке.

Чтобы пояснить действие механизма изменения численности двух популяций, рассмотрим траекторию ABCDA на рис. 6.11. Как видим, на участке АВ и хищников, и жертв мало. Поэтому здесь популяция хищников сокращается из-за недостатка корма, а популяция жертв растет. На участке ВС численность жертв достигает высоких значений, что приводит к росту численности хищников. На участке СА хищников много, и это влечет сокращение численности жертв. При этом после прохождения точки D численность жертв уменьшается на столько, что численность популяции начинает уменьшаться. Цикл замыкается.

Модель «хищник - жертва» - пример структурно неустойчивой модели. Здесь малое изменение правой части одного из уравнений может привести к принципиальному изменению ее фазового портрета.

Рис. 6.11.

Рис. 6.12.

Действительно, если в уравнении динамики жертв учесть внутривидовую конкуренцию, то мы получим систему дифференциальных уравнений:

Здесь при т = 0 популяция жертв развивается согласно логическому закону.

При т Ф 0 ненулевое равновесное решение системы (6.21) при некоторых положительных значениях параметра внутривидовой конкуренции И является устойчивым фокусом, и соответствующие траектории «наматываются» на точку равновесия (рис. 6.12). Если же h = 0, то в этом случае особая точка Е( 1, 1) системы (6.19) является центром, и траектории представляют собой замкнутые линии (см. рис. 6.11).

Замечание. Обычно под моделью «хищник - жертва» понимают модель (6.19), фазовые траектории которой замкнуты. Однако модель (6.21) также является моделью «хищник - жертва», поскольку описывает взаимовлияние хищников и жертв.

Одним из первых приложений модели типа «хищник - жертва» в экономике для исследования циклично изменяющихся процессов является макроэкономическая модель Гудвина, в которой используется непрерывный подход к анализу взаимовлияния уровня занятости и ставки заработной платы.

В работе В.-Б. Занга изложен вариант модели Гудвина, в котором производительность труда и предложение труда растут с постоянными темпами прироста, а коэффициент выбытия фондов равен нулю. Эта модель формально приводит к уравнениям модели «хищник - жертва».

Ниже рассматривается модификация этой модели для случая отличного от нуля коэффициента выбытия фондов.

В модели используются следующие обозначения: L - численность трудящихся; w - средняя ставка заработной платы трудящихся; К - основные производственные фонды (капитал); Y - национальный доход; / - инвестиции; С - потребление; р - коэффициент выбытия фондов; N - предложение труда на рынке рабочей силы; т = Y/K - фондоотдача; а = Y/L - производительность труда; у = L/N - коэффициент занятости; х = C/Y - норма потребления в национальном доходе; К - приращение капитала в зависимости от инвестиций.

Выпишем уравнения модели Гудвина:

где а 0 , b, g, п, N 0 , г - положительные числа (параметры).

Уравнения (6.22) - (6.24) выражают следующее. Уравнение (6.22) - обычное уравнение динамики фондов. Уравнение (6.23) отражает рост ставки заработной платы при высоком уровне занятости (ставка заработной платы растет, если предложение труда невелико) и уменьшение ставки заработной платы при высоком уровне безработицы.

Тем самым уравнение (6.23) выражает закон Филлипса в линейной форме . Уравнения (6.24) означают экспоненциальный рост производительности труда и предложения труда. Предположим также, что С = wL, т. е. вся заработная плата тратится на потребление. Теперь можно преобразовать уравнения модели с учетом равенств:

Преобразуем уравнения (6.22)-(6.27). Имеем:
где

где

Поэтому динамика переменных в модели Гудвина описывается системой дифференциальных уравнений:

которая формально совпадает с уравнениями классической модели «хищник - жертва». Это значит, что в модели Гудвина тоже возникают колебания фазовых переменных. Механизм колебательной динамики заключается здесь в следующем: при малой заработной плате w потребление низкое, инвестиции большие, и это приводит к росту производства и занятости у. Большая занятость у вызывает рост средней заработной платы w, что приводит к росту потребления и снижению инвестиций, падению производства и снижению занятости у.

Ниже гипотеза о зависимости ставки процента от уровня занятости рассмотренной модели используется при моделировании динамики однопродуктовой фирмы. Оказывается, что в этом случае при некоторых дополнительных допущениях модель фирмы обладает свойством цикличности рассмотренной выше модели «хищник - жертва».

• См.: Вольтерра В. Указ, соч.; Ризнииенко Г. Ю., Рубин А. Б. Указ. соч.
• См.: Занг В.-Б. Синергетическая экономика. М., 2000.
• См.: Пу Т. Нелинейная экономическая динамика. Ижевск, 2000; Тихонов А. Н.Математическая модель // Математическая энциклопедия. Т. 3. М., 1982. С. 574, 575.

Математическое моделирование биологических процессов началось с создания первых простейших моделей экологической системы.

Допустим, в некотором замкнутом районе живут рыси и зайцы. Рыси питаются только зайцами, а зайцы – растительной пищей, имеющейся в неограниченном количестве. Необходимо найти макроскопические характеристики, описывающие популяции. Такими характеристиками являются число особей в популяциях.

Простейшая модель взаимоотношений популяций хищника и жертвы, основанная на логистическом уравнении роста, названа (как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей - Лотки и Вольтерра. Эта модель крайне упрощает исследуемую ситуацию, но все же полезна в качестве отправной точки в анализе системы хищник-жертва.

Предположим, что (1) популяция жертвы существует в идеальной (независимой от плотности) среде, где ее рост может ограничивать только наличие хищника, (2) столь же идеальна среда, в которой существует хищник, рост популяции которого ограничивает лишь обилие жертв, (3) обе популяции размножаются непрерывно согласно экспоненциальному уравнению роста, (4) скорость поедания жертв хищниками пропорциональ­на частоте встреч между ними, которая, в свою очередь, является функцией плотности популяций. Эти допущения и лежат в основе модели Лотки - Вольтерра.

Пусть в отсутствие хищников популяция жертвы растет экспоненциаль­но:

dN/dt =r 1 N 1

где N -численность, а r, - удельная мгновенная скорость роста популя­ции жертвы. Если же хищники присутствуют, то они уничтожают особей жертвы со скоростью, которая определяется, во-первых, частотой встреч хищников и жертв, возрастающей по мере увеличения их численностей, и, во-вторых, эффективностью, с которой хищник обнаруживает и ловит свою жертву при встрече. Число жертв, встреченных и съеденных одним хищником N с, пропорционально эффективности охоты, которую мы выразим через коэффициент С 1; численности (плотности) жертвы N и времени, затраченному на поиски Т:

N C =C 1 NT (1)

Из этого выражения легко определить удельную скорость потребления жертв хищником (т.е. число жертв, поедаемых одной особью хищника в единицу времени), которую часто называют также функциональным ответом хищника на плотность популяции жертвы:

В рассматриваемой модели С 1 является константой. Это означает, что число жертв, изъятых хищниками из популяции, линейно возрастает с увеличением ее плотности (так называемый функциональный ответ типа 1). Ясно, что общая скорость поедания жертв всеми особями хищника составит:

(3)

где Р - численность популяции хищника. Теперь мы можем записать уравнение роста популяции жертвы следующим образом:

При отсутствии жертвы особи хищника голодают и гибнут. Предполо­жим также, что в этом случае численность популяции хищника будет уменьшаться экспоненциально согласно уравнению:

(5)

где r 2 - удельная мгновенная смертность в популяции хищника.

Если жертвы присутствуют, то те особи хищника, которые смогут их найти и съесть, будут размножаться. Рождаемость в популяции хищника в данной модели зависит только от двух обстоятельств: скорости потребления жертв хищником и эффективности, с которой поглощенная пища перерабатывается хищником в его потомство. Если мы выразим эту эффективность через коэффициент s, то рождаемость составит:

Поскольку С 1 и s - константы, их произведение - это также константа, которую мы обозначим как С 2 . Тогда скорость роста популяции хищника будет определяться балансом рождаемости и смертности в соответствии с уравнением:

(6)

Уравнения 4 и 6 вместе образуют модель Лотки-Вольтерра.

Свойства этой модели мы можем исследовать точно так же, как и в случае конкуренции, т.е. построив фазовую диаграмму, на которой численность жертвы отложена по оси ординат, а хищника - по оси абсцисс, и проведя на ней изоклины-линии, соответствующие постоян­ной численности популяций. С помощью таких изоклин определяют поведение взаимодействующих популяций хищника и жертвы.

Для популяции жертвы: при откуда

Таким образом, поскольку r, и С 1 , - константы, изоклиной для жертвы будет линия, на которой численность хищника (Р) является постоянной, т.е. параллельная оси абсцисс и пересекающая ось ординат в точке Р =r 1 / С 1 . Выше этой линии численность жертвы будет уменьшаться, а ниже- возрастать.

Для популяции хищника:

при откуда

Поскольку r 2 и С 2 - константы, изоклиной для хищника будет линия, на которой численность жертвы (N) является постоянной, т.е. перпендикуляр­ная оси ординат и пересекающая ось абсцисс в точке N = r 2 /С 2 . Слева от нее численность хищника будет уменьшаться, а справа - возрастать.

Если мы рассмотрим эти две изоклины вместе, то легко заметим, что взаимодействие популяций хищника и жертвы имеет циклический характер, поскольку их численности претерпевают неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников растет, что приводит к увеличению пресса хищничества на популяцию жертвы и тем самым к снижению ее численности. Это снижение, в свою очередь, ведет к нехватке пищи у хищников и падению их численности, которое вызывает ослабление пресса хищничества и увеличению численности жертвы, что снова приводит к росту популяции жертвы и т.д.

Для данной модели характерна так называемая "нейтральная стабиль­ность", которая означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новый цикл колебаний с иными параметрами. Для того, чтобы циклы стали стабильными, популяции должны после внешнего воздействия стремиться вернуться к первоначальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально стабильных колебаний в модели Лотки-Вольтерра, принято называть устойчивыми предельными циклами.

Модель Лотки-Вольтерра, тем не менее, полезна тем, что позволяет продемонстрировать основную тенденцию в отношениях хищник-жертва возникновение циклических сопряженных колебаний численности их популяций.

к договору от ___.___,20___ г. об оказании платных образовательных услуг

Министерство образования и науки Российской Федерации

Лысьвенский филиал

Пермского Государственного технического университета

Кафедра ЕН

Курсовая работа

по дисциплине «Моделирование систем»

тема: Система хищник-жертва

Выполнил:

Студент гр. БИВТ-06

------------------

Проверил преподаватель:

Шестаков А. П.

Лысьва, 2010 г.

Реферат

Хищничество - трофические отношения между организмами, при которых один из них (хищник) атакует другого (жертву) и питается частями его тела, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы. Хищничество противопоставляется поеданию трупов (некрофагии) и органических продуктов их разложения (детритофагии).

Довольно популярно также другое определение хищничества, предлагающее хищниками называть лишь организмы, поедающие животных, в отличие от растительноядных, поедающих растения.

Кроме многоклеточных животных, в роли хищников могут выступать протисты, грибы и высшие растения.

Размер популяции хищников влияет на размер популяции их жертв и наоборот, динамика популяций описывается математической моделью Лотки-Вольтерра, однако данная модель является высокой степенью абстракции, и не описывает реальные взаимосвязи между хищником и жертвой, и может рассматриваться только как первая степень приближения математической абстракции.

В процессе совместной эволюции хищники и жертвы приспосабливаются друг к другу. У хищников появляются и развиваются средства обнаружения и атаки, а у жертв - средства скрытности и защиты. Поэтому наибольший вред жертвам могут нанести новые для них хищники, с которыми те не вступали ещё в «гонку вооружений».

Хищники могут специализироваться на одном–нескольких видах для добычи, это делает их в среднем более успешными в охоте, но повышает зависимость от данных видов.

Система хищник-жертва.

Взаимодействие хищник-жертва - основной тип вертикальных взаимоотношений организмов, при котором по пищевым цепям передаются вещество и энергия.

Равновесность В. х. - ж. наиболее легко достигается в том случае, если в пищевой цепи имеется не менее трех звеньев (например, трава - полёвка - лисица). При этом плотность популяции фитофага регулируется взаимоотношениями как с нижним, так и с верхним звеном пищевой цепи.

В зависимости от характера жертв и типа хищника (истинный, пастбищник) возможна разная зависимость динамики их популяций. При этом картина осложняется тем, что хищники очень редко бывают монофагами (т. е. питающимися одним видом жертвы). Чаще всего, когда истощается популяция одного вида жертвы и ее добывание требует слишком больших затрат сил, хищники переключаются на другие виды жертв. Кроме того, одну популяцию жертв может эксплуатировать несколько видов хищников.

По этой причине часто описываемый в экологической литературе эффект пульсирования численности популяции жертвы, за которым с определенным запаздыванием пульсирует численность популяции хищника, в природе встречается крайне редко.

Равновесие между хищниками и жертвами у животных поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так, жертвы могут:

• убегать от хищника (в этом случае в результате соревнования повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей);
• приобретать защитную окраску (<притворяться> листьями или сучками) или, напротив, яркий (например, красный) цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе;
• прятаться в укрытия;
• переходить к мерам активной обороны (рогатые травоядные, колючие рыбы), часто совместной (птицы-жертвы коллективно отгоняют коршуна, самцы оленей и сайгаков занимают <круговую оборону> от волков и т. д.).