Пеницилл внешний вид. Род Пенициллиум (Penicillium)

Систематическое положение

Надцарство –эукариот, царство - грибы
Семейство Mucedinaceae. Класс несовершенные грибы.
Среди широко распространенных в природе грибов наибольшее значение для лечебных целей имеют зеленые кистевидные плесени, относящиеся к роду пенициллов Penicillium, многие виды которого способны образовывать пенициллин. Для производства пенициллина используется пенициллин золотистый. Это гриб микроскопических размеров с перегородчатым разветвленным мицелием, составляющим грибницу.

Морфология.
Грибы являются эукариотами и относятся к бесхлорофильным низшим растениям. Они отличаются как своим более сложным строением, так и более совершенными способами размножения.
Как уже было указано, грибы представлены как одноклеточными, так и многоклеточными микроорганизмами. К одноклеточным грибам относят дрожжи и дрожжеподобные клетки неправильной формы, значительно крупнее по размерам бактерий. Многоклеточные грибы-микроорганизмы - это плесневые, или мицелярные грибы.
Тело многоклеточного гриба называют талом, или мицелием. Основу мицелия составляет гифа - многоядерная нитевидная клетка. Мицелий может быть септированный (гифы разделены перегородками и имеют общую оболочку). Тканевые формы дрожжей могут быть представлены псевдомицелием, его образование - результат почкования одноклеточных грибов без отхождения дочерних клеток. Общую оболочку псевдомицелий в отличие от истинного не имеет.
Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции, подсекции и серии(рис.1)

Рис. 1 Секции, подсекции и серии.

Самые простые конидиеносцы у пенициллов несут на верхнем конце только пучок фиалид, образующих цепочки конидий, развивающихся базипетально, как у аспергиллов. Такие конидиеносцы называют одномутовчатыми или моновертициллятными (секция Monoverticillata, . Более сложная кисточка состоит из метул, т. е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При этом метулы могут быть или в виде симметричного пучка или в небольшом количестве и тогда одна из них как бы продолжает основную ось конидиеносца, а другие располагаются на нем не симметрично.В первом случае они называются симметричными (секция Biverticillata-symmetrica), во втором - асимметричными (секция Аэутmetrica). Асимметричные конидиеносцы могут иметь еще более сложное строение: метулы тогда отходят от так называемых веточек. И наконец, у немногих видов как веточки, так и метулы могут быть расположены не в один «этаж», а в два, три и больше. Тогда кисточка оказывается как бы многоэтажной, или многомутовчатой (секция Polyverticillata). У некоторых видов конидиеносцы объединяются в пучки - коремии, особенно хорошо развитые в подсекции Asymmetrica-Fasciculata. Когда коремии преобладают в колонии, их можно видеть невооруженным глазом. Иногда они бывают высотой 1 см и больше. Если в колонии коремии слабо выражены, то она имеет мучнистую или зернистую поверхность, чаще всего в краевой зоне.

Так же как у аспергиллов, у некоторых пенициллов имеется высшее спороношение - сумчатое (половое). Сумки так же развиваются в нлейстотециях, похожих на клейстотеции аспергиллов. Эти плодовые тела были впервые изображены в работе О. Брефельдом (1874).

Интересно, что у пенициллов существует та же закономерность, которая отмечена для аспергиллов, а именно: чем проще строение конидиеносного аппарата (кисточки), тем у большего числа видов мы находим клейстотеции. Таким образом, чаще всего они обнаруживаются в секциях Monoverticillata и Biverticillata-Symmetrica. Чем сложнее кисточка, тем меньше в этой группе встречается видов с клейстотециями. Так, в подсекции Asymmetrica-Fasciculata, характеризующейся особенно мощными конидиеносцами, объединенными в коремии, нет ни одного вида с клейтотециями. Из этого можно заключить, что эволюция пенициллов шла в направлении усложнения конидиеносного аппарата, возрастающей продукции конидий и угасания полового размножения. По этому поводу можно высказать некоторые соображения. Так как у пенициллов, как и у аспергиллов, имеется гетерокариозис и парасексуальный цикл, то эти особенности представляют собой ту базу, на основе которой могут возникать новые формы, приспосабливающиеся к разным экологическим условиям и способные завоевать новые жизненные пространства для особей вида и обеспечивать его процветание. В соединении с тем огромным количеством конидий, которые возникают на сложном конидиеносце (оно измеряется десятками тысяч), в то время как в сумках и в нлейстотециях в целом количество спор несоизмеримо меньше, общая продукция этих новых форм может быть очень велика. Таким образом, наличие парасексуального цикла и эффективного образования конидий, по существу, обеспечивает грибам ту выгоду, которую другим организмам доставляет половой процесс по сравнению с бесполым или вегетативным размножением.
В колониях многих пенициллов, как у аспергиллов, имеются склероции, служащие, по-видимому, для перенесения неблагоприятных условий.
Таким образом, в морфологии, онтогенезе и других особенностях аспергиллов и пенициллов имеется очень много общего, что позволяет предполагать их филогенетическую близость. Некоторые пенициллы из секции Monoverticillata имеют сильно расширенную верхушку конидиеносца, напоминающую вздутие конидиеносца аспергиллов, и, как аспергиллы, встречаются чаще в южных широтах. Поэтому можно представить себе отношения между этими двумя родами и эволюцию в пределах этих родов следующим образом:

Структурной основой пенициллинов служит 6-аминопенициллановая кислота. При расщеплении b-лактамного кольца бактериальными b-лактамазами образуется неактивная пенициллановая кислота, не обладающая антибактериальными свойствами Различия в биологических свойствах пенициллинов определяют радикалы у аминогруппы 6-аминопенициллановой кислоты.
. Поглощение антибиотиков клетками микробов.
Первый этап во взаимодействии микроорганизмов с антибиотиками - адсорбция его клетками. Пасынский и Косторская (1947) впервые установили, что одна клетка Staphylococcus aureus поглощает примерно 1 000 молекул пенициллина. В последующих исследованиях эти расчеты были подтверждены.
Так, по данным Мааса и Джонсона (1949), приблизительно 2(10-9 М пенициллина поглощается 1 мл стафилококков, причем около 750 молекул этого антибиотика необратимо связываются одной клеткой микроорганизма без видимого эффекта на ее рост.
Игл с сотрудниками (1955) определил, что при связывании бактериальной клеткой 1 200 молекул пенициллина угнетения роста бактерий не наблюдается.
Угнетение роста микроорганизма на 90 % наблюдается в тех случаях, когда клеткой будет связано от 1 500 до 1 700 молекул пенициллина, а при поглощении до 2 400 молекул на клетку происходит быстрая гибель культуры.
Установлено, что процесс адсорбции пенициллина не зависит от концентрации антибиотика в среде. При низких концентрациях препарата
(порядка 0,03 мкг/мл) он может весь адсорбироваться клетками, и дальнейшее повышение концентрации вещества не поведет к повышению количества связанного антибиотика.
Имеются данные (Купер, 1954) о том, что фенол препятствует поглощению пенициллина клетками бактерий, однако он не обладает способностью освобождать клетки от антибиотика.
Пенициллин, стрептомицин, грамицидин С, эритрин и другие антибиотики связываются различными бактериями в заметных количествах. Причем антибиотики-полипептиды адсорбируются микробными клетками в большей степени, чем, например, пенициллины и стрептомицин.

Рис. 3. Строение пенициллинов: 63 - бензилпенициллин (G); 64 - n -оксибензилпенициллин (X); 65 - 2-пентенилпенициллин (F); 66 - п -амилпенициллин (дигидро F)6; 67 - п -гептилпенициллин (K); 68 - феноксиметилпенициллин (V); 69 - аллилмеркаптометилпенициллин (O); 70 - ?-феноксиэтилпенициллин (фенетициллин); 71 - ?-феноксипропилпенициллин (пропициллин); 72 - ?-феноксибензилпенициллин (фенбенициллин); 73 - 2,6-диметоксифенилпенициллин (метициллин); 74 - 5-метил-3-фенил-4- изооксиазолилпенициллин (оксациллин); 75 - 2-этокси-1-нафтилпенициллин (нафциллин); 76 - 2-бифенилилпенициллин (дифенициллин); 77 - 3-О-хлорфенил-5-метил-4- изооксазолиль (клоксациллин); 78 - ?-D-(–)-аминобензилпенициллин (ампициллин).
Пенициллины связано образование у бактерий так называемых L-форм; см. Формы бактерий . ) Некоторые микробы (например, стафилококки) образуют фермент пенициллиназу, которая инактивирует Пенициллины, разрывая b-лактамное кольцо. Число таких устойчивых к действию Пенициллины микробов в связи с широким применением Пенициллины увеличивается (так, около 80% штаммов патогенных стафилококков, выделенных от больных, устойчивы к БП).

После выделения в 1959 из. chrysogenum 6-АПК появилась возможность синтеза новых Пенициллины путем присоединения различных радикалов к свободной аминогруппе. Известно свыше 15 000 полусинтетических Пенициллины (ПСП), однако лишь немногие из них превосходят ПП по биологическим свойствам. Некоторые ПСП (метициллин, оксациллин и др.) не разрушаются пенициллиназой и поэтому действуют на устойчивые к БП стафилококки, другие - устойчивы в кислой среде и могут поэтому, в отличие от большинства ПП, применяться внутрь (фенетициллин, пропициллин). Имеются ПСП с более широким, чем у БП, спектром антимикробного действия (ампициллин, карбенициллин). Ампициллин и оксациллин, кроме того, кислотоустойчивы и хорошо всасываются в желудочно-кишечном тракте. Все Пенициллины малотоксичны, однако у некоторых больных с повышенной чувствительностью к Пенициллины они могут вызывать побочные явления - аллергические реакции (крапивница, отек лица, боли в суставах и т.д.).
Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт.

Особенности жизнедеятельности.
Размножение.
Условия культивирования. В качестве единственного источника углерода среды лучшим соединением для биосинтеза пенициллина признана лактоза, т. к. она утилизируется грибом медленнее, чем, например, глюкоза, в результате чего в период максимального образования антибиотика лактоза еще содержится в среде. Лактозу можно заменить легко усваиваемыми углеводами (глюкозой, сахарозой, галактозой, ксилозой) при условии их непрерывного введения в среду. При непрерывном введении в среду глюкозы (0,032 масс. % / ч) выход пенициллина на кукурузной среде повышается по сравнению с использованием лактозы на 15 %, а на синтетической среде - на 65 %.
Некоторые органические соединения (этанол, ненасыщенные жирные кислоты, молочная и лимонная кислоты) усиливают биосинтез пенициллина.
Важную роль в процессе биосинтеза играет сера. Продуценты антибиотика в качестве серы хорошо используют сульфаты и тиосульфаты.
В качестве источников фосфора P. chrysogenum может использовать как фосфаты, так и фитаты (соли инозитфосфорных кислот).
Большое значение для образования пенициллина имеет аэрация культуры; максимальное его накопление происходит при интенсивности аэрации, близкой к единице. Уменьшение интенсивности аэрации или ее чрезмерное увеличение снижает выход антибиотика. Повышение интенсивности перемешивания также способствует ускорению биосинтеза.
Таким образом, высокий выход пенициллина получают при следующих условиях развития гриба; хороший рост мицелия, достаточное обеспечение культуры питательными веществами и кислородом, оптимальная температура (в период первой фазы 30 °С, в период второй фазы 20 °С), уровень рН = 7,0?8,0, медленное потребление углеводов, подходящий предшественник.
Для промышленного производства антибиотика используют среду следующего состава, %: кукурузный экстракт (СВ) - 0,3; гидрол - 0,5; лактоза - 0,3; NH 4 NO 3 - 0,125; Na 2 SO 3 ? 5H 2 O - 0,1; Na 2 SO 4 ? 10H 2 O - 0,05; MgSO 4 ? 7H 2 O - 0,025; MnSO 4 ? 5H 2 O - 0,002; ZnSO 4 - 0,02; KH 2 PO 4 - 0,2; CaCO 3 - 0,3; фенилуксусная кислота - 0,1.
Довольно часто используют сахарозу или смесь лактозы с глюкозой в отношении 1: 1. В ряде случаев вместо кукурузного экстракта применяют арахисовую муку, жмыхи, муку из хлопковых семян и другие растительные материалы.

Дыхание.
По типу дыхания в окружающей среде грибы аэробы, их тканевые формы (при попадании в макроорганизм) - факультативные анаэробы.
Дыхание сопровождается значительным выделением тепла. Особенно энергично выделяется тепло при дыхании грибов и бактерий. На этом свойстве основано использование навоза в парниках в качестве биотоплива. У некоторых растений в процессе дыхания температура повышается на несколько градусов относительно температуры окружающего воздуха.
Большая часть бактерий использует в процессе дыхания свободный кислород. Такие микроорганизмы получили название аэробных (от аег - воздух). Аэроб-н ы и тип дыхания характеризуется тем, что окисление органических соединений происходит при участии кислорода воздуха с освобождением большого количества калорий. Молекулярный кислород выполняет роль акцептора водорода, образующегося при аэробном расщеплении этих соединений.
Примером может служить окисление глюкозы в аэробных условиях, которое приводит к выделению большого количества энергии:
СвН12Ов + 602-*6С02+6Н20 + 688,5 ккал.
Процесс анаэробного дыхания микробов заключается в том, что бактерии получают энергию при окислительно-восстановительных реакциях, при которых акцептором водорода является не кислород, а неорганические соединения - нитрат или сульфат.

Экология микроорганизмов.
Действие факторов среды.
Микроорганизмы подвержены постоянному воздействию факторов внешней среды. Неблагоприятные воздействия могут приводить к гибели микроорганизмов, то есть оказывать микробицидный эффект, либо подавлять размножение микробов, оказывая статическое действие. Некоторые воздействия оказывают избирательный эффект на отдельные виды, другие - проявляют широкий спектр активности. На основе этого созданы методы подавления жизнедеятельности микробов, которые используются в медицине, быту, сельском хозяйстве и др.
Температура
По отношению к температурным условиям микроорганизмы разделяют на термофильные, психрофильные и мезофильные. Пенициллин образуется также термофильным организмом Malbranchia pulchella.
Развитие плесеней зависит от наличия легкодоступных источников азотного и углеродного питания, в то же время ксилотрофные грибы способны разрушать сложные труднодоступные лигноцеллюлозные комплексы соломы. Обработка субстрата при высокой температуре вызывает гидролиз растительных полисахаридов и появление свободных легкоусвояемых сахаров, которые способствуют размножению конкурентных плесеней.Селективный субстрат, тормозящий развитие плесеней и благоприятствующий росту мицелия, получают при обработке умеренной температурой 65 - 70°С. Повышение температуры обработки до 75 - 85° приводит к стимуляции развития плесеней
Влажность
При относительной влажности окружающей среды ниже 30% жизнедеятельность большинства бактерий прекращается. Время их отмирания при высушивании различно (например, холерный вибрион – за 2 суток, а микобактерии – за 90 суток). Поэтому высушивание не используют как метод элиминации микробов с субстратов. Особой устойчивостью обладают споры бактерий.
Широко распространено искусственное высушивание микроорганизмов, или лиофилизация
и т.д.................

Мuсоr (мукор), Penicillium (пенициллиум) и Aspergillus (аспергиллус)

Плесневые грибы, или плесени, как их принято называть, распространены повсеместно. Они относятся к различным классам грибов. Все они являются гетеротрофами и, развиваясь на пищевых продуктах (фруктах, овощах и других материалах растительного или животного происхождения), вызывают их порчу. На поврежденной поверхности появляется пушистый налет, первоначально белого цвета. Это - мицелий гриба. Вскоре налет окрашивается в различные цвета от светлого до темного оттенков. Эта окраска образуется массой спор и помогает распознавать плесени.

Из плесеней в виноградном сусле чаще всего встречаются Мuсоr (мукор), Penicillium (пенициллиум) и Aspergillus (аспергиллус).

Мuсоr относится к семейству мукоровых класса фикомицетов подкласса зигомицетов. У этой плесени одноклеточный сильно разветвленный мицелий, бесполое размножение осуществляется при помощи спорангиоспор, а половое - зигоспорами. У мукора спорангиеносцы одиночные, простые или ветвящиеся.

Рис 1. Phicomycetes: а - Мuсоr; б - Rizopus.

К этому же семейству относится и род Rizopus (ризопус), отличающийся от мукора неветвистыми спорангиеносцами, расположенными кустиками на особых гифах - столонах.

Многие мукоровые грибы способны вызывать спиртовое брожение. Некоторые мукоровые грибы (Мuсоr racemosus), развиваясь в сахаристых жидкостях, образуют при недостатке воздуха дрожжеподобные клетки, размножающиеся почкованием, вследствие чего их называют мукоровыми дрожжами.

Плесени Penicillium и Аsреrgillus относятся к плодосумчатым грибам класса Ascomycetes. У них многоклеточный мицелий, размножаются преимущественно конидиоспорами, окрашенными в различные цвета и образующимися на характерной формы конидиеносцах. Так, у Penicillium конидиеносец многоклеточный, ветвистый, имеющий вид кисточек, поэтому его называют еще кистевиком.

Рис 2.

1 - гифа; 2 - конидиеносец; 3 - cтepигмы; 4 - конидиоспоры.

Рис 3.

1 - стеригмы; 2 - конидии.

У Aspergillus конидиеносец одноклеточный, со вздутой верхушкой, на поверхности которой расположены радиально вытянутые клеточки - стеригмы с цепочками конидиоспор.

Плодовые тела у этих грибов образуются редко и имеют вид мелких шариков, внутри которых беспорядочно расположены сумки со спорами.

Penicillium и Aspergillus являются возбудителями порчи пищевых продуктов и органических материалов. Развиваясь на поверхности сусла, на бочках, на стенках подвалов, они являются опасными врагами винодельческого производства. Они могут проникать в бочковую клепку на глубину 2,5 см. Тара, зараженная плесенью, придает винам неприятный и почти неустранимый плесневый тон.

Некоторые виды этих грибов имеют техническое значение. Так, Penicillium notatum (пенициллиум нотатум) используется для получения антибиотика - пенициллина. Различные виды Aspergillus, Penicillium, Botrytis и некоторых других грибов используют для приготовления ферментных препаратов (нигрин, аваморин). Вид Aspergillus niger (аспергиллус нигер) применяют для производства лимонной кислоты, а Aspergillus oryzae (аспергиллус оризе) - в производстве японского национального спиртового напитка из риса - сакэ. Оба эти вида обладают способностью осахаривать крахмал и могут использоваться в производстве спирта вместо солода. Botrytis cinerea (ботритис цинереа) (рис 4) занимает среди плесневых грибов, развивающихся на виноградной грозди в период ее созревания, одно из первых мест по своему практическому значению. В зависимости от условий его развития он может влиять на качество вина как положительно (благородная гниль), так и отрицательно (серая гниль). Кроме прямого влияния на состав и качество вина его действие может быть еще косвенным, а именно: фунгициды, применяемые против серой гнили, частично оставаясь на ягодах винограда до момента их сбора, могут в дальнейшем задерживать спиртовое брожение и отрицательно сказываться на вкусовых качествах вина (при дозах более 2 мг/л).

Рис 4.

При благоприятных для виноделия метеорологических условиях осени, т. е. при достаточно высокой температуре и умеренной влажности, развитие В. cinerea на винограде приводит к следующим результатам. Его мицелий разрушает кожицу ягод, что ведет в первую очередь к увеличению сахаристости сока за счет усиленного испарения воды (абсолютное количество сахара, получаемого с данного участка, при этом не увеличивается и даже несколько снижается, так как грибок потребляет этот сахар). Это дает возможность виноделу приготовить из благородно гнилого винограда натуральные полусладкие вина высокого качества. Условия для полного развития на винограде благородной гнили наблюдаются более или менее постоянно только в некоторых районах Франции (Сотерн) и Германии (на Рейне). В бывшем СССР такие районы пока не найдены. Поэтому уже в течение ряда лет многими энологами ведутся работы по искусственному культивированию В. cinerea.

При неблагоприятных для виноделия условиях, т. е. при холодной дождливой осени, В. cinerea дает на винограде серую гниль (рис 5). При этом мицелий гриба проникает в толщу клеток мякоти ягоды, потребляет много сахара, отрицательно влияет на качество вина.

Рис 5.

Развитие В. cinerea на целых гроздях винограда зависит кроме температуры и влажности еще от ряда причин. Так, во-первых, для получения благородно гнилого винограда рекомендуются сорта с рыхлой гроздью, так как при развитии грибка ягоды срастаются. Во-вторых, ягоды должны иметь достаточную исходную сахаристость (более 20%). Существенно влияет на рост грибка и содержание в ягодах азотистых веществ. Так, при прочих равных условиях только на сортах винограда, богатых азотистыми веществами, развивалась серая гниль. Грибок вырабатывает обширный набор ферментов (эстеразу, каталазу, лактазу, глюкозооксидазу, аскорбиноксидазу, протеазу, уреазу), чем и обусловлено его специфическое действие на качество получаемых вин. В суслах из сильно ботритизированного винограда доминирует раса дрожжей Torulopsis stellata, потребляющая преимущественно фруктозу. Напротив, обычные винные дрожжи (Saccharomyces vini) очень чувствительны к ингибирующему действию грибка. Для разрушения окислительных ферментов рекомендуется быстрое нагревание вин до 55-60°С и поддержание этой температуры в течение 5 мин с последующим охлаждением и обработкой желатином и бентонитом.

Monilia (монилия) (рис 6) получила свое название от латинского слова, означающего «ожерелье». Она относится к роду Candida, включающему в себя все виды грибов, у которых пока не обнаружено спорообразования. Большинство представителей этого рода размножается подобно дрожжам - почкованием.

Рис 6.

а - старая культура; б - в осадке; в - из пленки.

Monilia fructigena (монилия фруктигена) - возбудитель плодовой гнили, поражает часто плоды (яблоки, груши) с поврежденным эпидермисом. При поражении вначале появляются буровато-коричневые пятна, под которыми мякоть плода размягчается и делается зубчато-рыхлой. Затем пятна постепенно увеличиваются и покрывают весь плод. Позднее на поврежденных грибом местах появляются серовато-желтые бородавки, располагающиеся нередко концентрическими кольцами и представляющие собой органы плодоношения гриба. При значительном понижении температуры пораженные плоды чернеют и твердеют, а гриб переходит в покоящуюся стадию и в таком состоянии может зимовать. Весной он дает новое плодоношение. Образующиеся при этом конидии рассеиваются, вызывая заражение других плодов.

Cladosporium (кладоспориум) - этот гриб имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на себе крупные одно- или двухклеточные конидии. Форма и длина конидий изменяются в зависимости от условий питания, влажности и температуры.

Сlаdоsрогium cellare (рис 7) - подвальная плесень, покрывающая стены, потолки и различные предметы в старых подвалах. Она спускается по стенам темно-зелеными длинными пасмами. Развиваясь на твердой поверхности, молодой мицелий имеет сначала белый цвет, затем темнеет до густо-черного. Мицелий этого гриба чрезвычайно богат разнообразными ферментами, что позволяет ему использовать в качестве источника углерода парым уксусной кислоты, спиртов и даже целлюлозу. Источником серы могут служить парым сероуглерода, сероводорода, сернистого ангидрида, а источником азота - аммиак и азот воздуха. Гриб также содержит фермент хитиназу, позволяющий ему растворять хитиновые покровы личинок и мертвых насекомых. Большой набор ферментов, высокая жизнеспособность и исключительная неприхотливость гриба по отношению к источникам питания позволяет ему поселяться в таких местах, которые для других плесневых грибов оказываются непригодными.

Установлено, что развивающийся в винных подвалах гриб никакого действия - положительного или отрицательного на вино не оказывает. При 1,6% об. спирта развитие гриба прекращается, а при 2% об. спирта он погибает. При производстве виноградного и яблочного соков он может принести вред, так как хорошо растет на них, образуя погруженный в сок мицелий, напоминающий комок ваты. При развитии в соке гриб разрушает лимонную и винную кислоты, в результате чего кислотность сока сильно снижается.

Рис 7.

а - конидиеносец с конидиями; б - прорастание конидий и образование мицелия.

Sphaerulina intermixta (сферулина интермикста) (рис 8) - почкующаяся плесень, довольно широко распространенная в природе. Она часто встречается на фруктах, в бочках, чанах, на стенах винных подвалов, образуя черные слизистые пятна. Последние представляют собой мицелий гриба с большим количеством овальных или удлиненно-овальных клеток, похожих на дрожжевые. В жидких субстратах эти клетки обычно слабо связаны с гифами, легко отрываются, свободно плавают в жидкости и почкуются, подобно дрожжам.

Рис 8.

а - гифы; б - конидии.

При неблагоприятных условиях гифы и конидии могут переходить в форму прочного мицелия (геммы) с утолщенными стенками, богатыми жиром. Попадая в виноградное или яблочное сусло, геммы дают нити, на которых вырастает большое количество дрожжеподобных конидий; на поверхности сусла гриб образует пленку из нитей, а выше, у стенок сосуда, вновь появляются прочные клетки - геммы.

Развиваясь на сусле, Sphaerulina intегmiхtа может образовать небольшое количество (до 2% об.) спирта и органические кислоты - уксусную, молочную, янтарную. В несброженных соках гриб может вызвать ослизнение и снизить сахаристость сока. Гриб может питаться парами спирта, развиваясь в виде слизистого налета на стенках винного подвала.

Aspergillus (аспергиллус) - грибы этого рода имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий. Конидии чаще всего имеют округлую форму и различную окраску (зеленую, желтую, коричневую). Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком. Род высших плесневых грибов , которые могут вызывать заболевания человека и животных (аспергиллёзы).

Аэробные микроорганизмы , хорошо растут на различных субстратах . Образуют плоские пушистые колонии, вначале белого цвета , а затем, в зависимости от вида, они принимают разную окраску, связанную с метаболитами гриба и спороношением. Мицелий гриба очень сильный, с характерными для высших грибов перегородками.

Аспергиллы распространяются спорами , образующимися бесполым путем, что характерно для всего класса вообще. В то же время Aspergillus fumigatus может размножаться половым путём.

Широко распространены в природе, очень устойчивы к воздействиям внешней среды. Чёрная «плесень » на стенах сырых помещений - это, преимущественно, Aspergillus niger в фазе плодоношения.

В редких случаях некоторые грибы рода Aspergillus могут быть причиной заболевания, называемого аспергиллёзом. Аспергиллёз характерен в основном для лиц с различными иммунодефицитами . Грибок проникает внутрь через дыхательные пути и рот и может поражать дыхательную систему , центральную нервную систему , пищеварительный тракт , кожу, органы чувств и половую систему. В случае поражения дыхательной системы может иметь место легочный аспергиллёз. Аспергиллёзный менингит или энцефалит в большинстве случаев заканчивается летальным исходом. Встречаются также грибковые поражения селезенки , почек и костей аспергиллами, однако большей частью они вызваны вторичной инфекцией .

Penicillium (пенициллиум) - у грибов этого рода конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или бесцветные. Верхняя часть конидиеносца имеет вид кисточки разной степени сложности, отсюда происходит и название гриба пенициллиум (кистевик). плесневой гриб , образующийся на продуктах питания и вследствие этого портящий их. Penicillium notatum , один из видов этого рода, - источник первого в истории антибиотика пенициллина , изобретённого Александром Флеммингом .

В 1897 году молодой военврач из Лиона по имени Эрнест Дюшен сделал «открытие», наблюдая за тем, как арабские мальчишки-конюхи применяют плесень с ещё сырых седел для обработки ран на спинах лошадей, натертых этими же самыми седлами. Дюшен тщательно исследовал взятую плесень, определил её как Penicillium glaucum , опробовал на морских свинках для лечения тифа и обнаружил её разрушающее действие на бактерии Escherichia coli . Это было первое в истории клиническое испытание того, что вскоре станет известным всему миру пенициллом.

Молодой человек представил результаты своих исследований в виде докторской диссертации, настойчиво предлагая продолжить работу в данной области, однако парижский Институт Пастера не удосужился даже подтвердить получение документа - видимо, потому, что Дюшесу было всего двадцать три года.

Заслуженная слава пришла к Дюшесу уже после смерти, в 1949 году,- через пять лет после того, как сэр Александр Флемминг был удостоен Нобелевской премии за открытие (уже в третий раз) антибиотического эффекта пеницилла.

Естественной средой обитания пеницилла является почва. Пеницилл часто можно увидеть в виде зелёного или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах, в основном, растительных. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом , также относящимся к плесневым грибам. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Отличие пеницилла от мукора в том, что его грибница многоклеточная, тогда как у мукора- одноклеточная. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. От гифов отходят прямостоячие или приподнимающиеся конидиеносцы . Эти образования ветвятся в верхнем отделе и формируют кисточки, несущие цепочки одноклеточных окрашенных спор - конидий . Кисточки пеницилла могут быть нескольких видов: одноярусные, двухярусные, трехярусные и несимметричные. У некоторых видов пеницилла конидийконидии образуют пучки - коремии . Размножение пеницилла происходит с помощью спор.

Термин «пеницилл» был придуман Флеммингом в 1929 году. По счастливой случайности, явившейся результатом стечения ряда обстоятельств, учёный обратил внимание на антибактериальные свойства плесени, которую он определил как Penicillium rubrum . Как выяснилось, определение Флемминга оказалось неверным. Лишь через много лет Чарльз Том откорректировал его оценку и дал грибку правильное название - Penicillum notatum .

Данная плесень изначально именовалась Penicillium из-за того, что под микроскопом её спороносные лапки выглядели как крошечные кисточки.

Trichoderma (триходерма) - конидиеносцы сильноветвящиеся; конидии бледно-зеленые или зеленые, яйцевидной формы (иногда эллиптические). Встречаются на полимерных материалах.

Триходермин - биологический фунгицид для защиты растений от фитопатогенов, вызывающих заболевания альтернариозом, антракнозом, аскохитозом, белой гнилью, вертициллезом, питиозом, ризоктониозом, серой гнилью, фитофторозом, фомозом и т.д.

Alternaria (альтернария) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидной вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Эти грибы повреждают широкий круг полимерных материалов различного химического состава, покрывая их черными пятнами. Некоторые виды альтернарии активно разрушают целлюлозу.

Оказалось, у альтернарий пасленовой (A. solani) для образования на мицелии конидиеносцев и формирования конидий нужны разные условия. Влажность и свет являются главными факторами, способствующими появлению конидиеносцев. Для того чтобы на конидиеносцах стали образовываться конидии, нужны пониженная температура и темнота. Следовательно, влияние погодных условий может ускорить или замедлить переход гриба из одной фазы развития в другую и ускорить или замедлить жизненный цикл патогена, т. е. повлиять на развитие болезни, вызванной альтернарией.

Человек, зная все фазы развития патогенного гриба и условия, способствующие прохождению этих фаз, может, воздействуя в определенный период на гриб, повлиять на ход развития болезни.

Знание всех фаз развития гриба позволяет также предсказывать степень развития болезни в разных климатических условиях и бороться с ней. Развитие эпифитотии зависит от продолжительности сменяющих друг друга периодов.

Альтернарии широко представлены в природе. Многие из них - сапрофиты и развиваются на любых органических субстратах. Резервуаром альтернарий являются отмирающие растения и растительные остатки, с которых гриб попадает в почву. Наряду с другими грибами альтернарий принимает участие в разложении и минерализации растительных остатков. Этому способствует огромный комплекс ферментов, обнаруженный у сапрофитных альтернарий. Сапрофитные виды альтернарий, обладающие высокоактивной полигалактуроназой, вызывают размягчение огурцов при посоле, разлагают глюкозид рутин, который содержится в кожуре плодов яблок, листьях чая, табака и других растений, придавая им желто-оранжевую окраску. Богатый ферментный аппарат гриба обеспечивает широкую амплитуду приспособленности и способность существовать в достаточно разнообрезных условиях. Этому также благоприятствует легкое распространение спор ветром. Споры альтернарий, иногда даже соединенные в цепочки, обнаруживают в воздушных массах везде, где есть растения.

Cladosporium (кладоспориум) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий. Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.

Наиболее многочисленны и широко представлены в этом роде сапрофитные виды - оливково-зеленые плесени. Они часто встречаются на отмирающих на корню растениях и на всевозможных растительных остатках, играя в одних случаях положительную роль, в других - отрицательную. Кладоспорий травяной (С. herbarum) и другие сапрофитные виды часто развиваются (особенно после влажных сезонов) на зерновках злаков и вызывают почернение зерна, а попав в хранилище,- его порчу. Если злаки зимуют под снегом (например, пшеница, рожь, просо), то мицелий кладоспорий проникает в зерно и делает его токсичным для человека и животных. Многие грибы рода появляются сначала на отмирающих растениях, а затем, попав в хранилища, являются причиной порчи сена даже в условиях слабо повышенной влажности.

Кладоспорий заселяет не только отмерший растительный материал. Он весьма обычен на здоровых растениях как постоянный компонент эпифитной микробной флоры зрелых листьев растений. Установлено, что кладоспорий травяной, кладоспорий крупноспоровый (С. macrocarpum) и другие встречаются эпифитно на листьях разных злаков, древесных пород, овощных и ягодных культур, на листьях сахарного тростника и многих других растений, находясь там в активном состоянии, вегетируя и размножаясь.

Кладоспорий обитает в почве преимущественно на растительных остатках. Многие его виды обнаружены в торфах и в ризосфере растений. Кладоспорий травяной и другие грибы этого рода изобилуют в лесной подстилке, участвуя в ее разложении. Споры кладоспория найдены в осадочных породах на глубине 18-1127 м в океане, в янтаре и на древесине в третичных отложениях, что свидетельствует о значительной древности этого рода. В связи с широким распространением видов кладоспория на растениях и в почве большое количество его спор находится в воздухе. Особенно их много летом, в период вегетации растений (бывает более 40% всех обнаруженных в воздухе грибных спор). А в тропических массах воздуха количество спор достигает 82,3%.

Ввиду наличия большого количества спор кладоспория в воздухе не удивительна частая встречаемость видов этого рода на самых разнообразных субстратах, где эти грибы могут получать хотя бы незначительное количество питательных веществ. Они развиваются на жидком топливе, смазочных материалах, полихлорвиниловых покрытиях промышленных изделий в странах с тропическим климатом, на картинах, бумаге, древесине, на спороношениях некоторых базидиальных и сумчатых грибов. Они хорошо растут при пониженных температурах и часто встречаются на мясных продуктах, сливочном масле, упакованных овощах и фруктах при холодном хранении. При благоприятных условиях кладоспорий быстро размножается, обильно заселяя субстрат, и приносит значительный вред. Описано около 300 видов кладоспория.

Список литературы:

Асонов Н.Р. / Микробиология / М.: Колос, 1997, 348с.

Скородумов Д.И; Родионова В.Б; Костенко Т.С /Практикум по ветеринарной микробиологии и иммунологии/ М.: 2008, 224с.

Электронные ресурсы:

http://ru.wikipedia.org

http://dic.academic.ru

Плесени, встречающиеся в умеренном климате, еще недавно не рассматривались, как самостоятельные возбудители онихомикоза – грибкового заболевания ногтей. Считалось, что эти грибы не способны разрушать кератин ногтевой пластины.

Однако благодаря новым возможностям медицинской техники показано, что у плесневых грибков присутствуют ферменты, расщепляющие кератин, и доказана способность этих микроорганизмов самостоятельно вызывать онихомикоз.

Особую опасность плесневые грибы представляют для лиц с ослабленным иммунитетом. Плесени способны инфицировать кожу, ногти, проникать в легкие с воздухом, вызывая грибковые болезни внутренних органов.

Вызывают плесневой онихомикоз преимущественно грибы из родов:

Разрушать кератин ногтя и вызывать самостоятельно онихомикоз способны плесневые грибы Aspergillus, Scopulariopsis (S. brevicaulis), Scytalidium, Fusarium, Acremonium.

Преимущественно поражаются ногти на больших пальцах ног у лиц пожилого возраста.

Обращаем Ваше внимание на то, что не только плесневые грибы вызывают онихомикоз. Предлагаем ознакомится в нашей следующей статье о других видах онихомикоза и его возбудителях.

Особенности лечения плесневых онихомикозов

Препаратами выбора при лечении плесневых грибков на ногтях служат противогрибковые средства с итраконазолом Ирунин , Орунгал . Эти антимикотики обладают широким спектром действия, эффективны против дерматофитов, дрожжеподобных грибков Candida, плесневых грибов.

Итраконазол при лечении плесневого грибка ногтей чаще назначают по схеме пульс-терапии: 400 мг ежедневно в течение недели, затем 3 недели перерыв.

Интервал 1 неделя приема/3 недели отдыха соответствует одному пульсу. В курсе лечения может быть несколько таких пульсов в зависимости от агрессивности грибка и состояния здоровья больного.

Продолжительность лечения в зависимости от вида плесени составляет от 3 до 12 месяцев.

Используется также тербинафин (Ламизил) , кетоконазол . Лечение от плесневого грибка на ногтях противогрибковыми препаратами в таблетках сочетается с местным применением лака с циклопироксом (Батрафен , Фунжиаль ), удалением ногтевой пластины при необходимости.

Симптомы плесневого онихомикоза иногда сложно отличить от грибка ногтей, вызванного дерматофитами.

Сходство грибка ногтей на ногах, вызванного плесневыми грибами и грибами-дерматофитами, может привести к ошибкам при выборе лечения, что делает традиционные способы терапии онихомикоза не эффективными.

Грибок ногтей, вызванный Aspergillus

Онихомикоз вызывают несколько видов грибов Aspergillus, в том числе Aspergillus niger, дающий черное окрашивание области полулуния (основания, матрикса) ногтя.

Чаще аспергиллы вызывают дистальный и поверхностный онихомикоз, проявляющийся утолщенным белым ногтем, болезненностью в области ногтевых валиков.

Схема лечения плесневого грибка Aspergillus на ногтях ног заключается в приеме в течение недели каждый день по 500 мг тербинафина с последующим отдыхом на протяжении 3 недель.

Лечение онихомикоза при заражении Fusarium

Плесневые грибки рода Fusarium вызывают онихомикоз при травме ногтя, через раны на коже. Встречается грибок в почве, на растениях. Fusarium вызывает болезни (фузариозное увядание) томатов, груши, злаковых культур.

Заразиться плесневым онихомикозом рискуют не только люди, работающие с землей. При высокой влажности грибок обнаруживается в домашней пыли, матрацах, мягкой мебели, вентиляционных системах.

Fusarium вызывает грибок ногтей на стопах, кистях рук. При проникновении через легкие с воздухом может поражать кровеносные сосуды, провоцируя тромбоз, инфаркты.

Фузариозный онихомикоз сложно лечится. Грибок проявляет чувствительность к вориконазолу, итраконазолу в комбинации с тербинафином.

В качестве системного лечения больному назначают пульс-терапию Ирунином в дозировке 400-600 мг в день, а местно наносят лак с циклопироксом.

Ногтевой грибок Scopulariopsis brevicaulis

Чаще других плесневых грибов онихомикоз в умеренном климате вызывает Scopulariopsis brevicaulis. Грибы Scopulariopsis расселяются под обоями, в коврах, матрацах.

Плесень чрезвычайно распространена в умеренном климате, встречается в бассейнах, на продуктах, в почве, на книжных полках. Симптомом заражения служит белая, как мел, окраска ногтя.

Грибок возникает на ногтях ног, чаще после травмы у основания ногтевой пластины, лечение комплексное местными противогрибковыми мазями и итраконазолом/тербинафином.

Лечение гриба ногтей Scytalidium dimidiatum

Естественный источник распространения этого плесневого гриба – плантации цитрусовых и манго в тропиках. Предрасполагающим фактором служит сахарный диабет.

Появление Scytalidium dimidiatum в европейских странах связано с миграцией населения. Этот грибок вызывает заболевания кожи, ногтей стоп, кистей, является причиной мицетомы, фунгемии – грибкового сепсиса.

Первично грибок появляется на ногтях ног, затем распространяется на кожу стоп, а без лечения переходит в кровь, в глубокие ткани.

Против плесени Scytalidium dimidiatum используют амфотерицин В, местные противогрибковые средства, новые системные антимикотики вориконазол, позаконазол.

Возможно Вас заинтересует статья о народных способах лечения грибка ногтей .

Онихомикоз при заражении грибом Alternaria

Плесневой онихомикоз, вызванный Alternaria, выражается в дистрофических изменениях ногтевой пластины, гиперкератозе большого пальца стопы и соседнего с ним второго пальца. Ногти на кистях рук поражаются редко.

Препаратами выбора для лечения грибка ногтей ног, вызванного плесневыми грибами рода Alternaria, являются итраконазол (Ирунин) и амфотерицин В . Лечение продолжается от 3 до 6 месяцев, Ирунин принимают в дозе 200-400 мг в сутки, амфотерицин В назначают из расчета 0,3 мг или 0,5 мг на 1 кг веса в сутки.

Прогноз

Соблюдение профилактических мер против заселения среды обитания человека плесневыми грибками, своевременное обращение к микологу снижает риск заражения.

Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт.

Как и аспергиллы, они наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Представители этого рода были обнаружены одновременно с аспергиллами благодаря их в общем сходной экологии, широкому распространению и морфологическому сходству.

Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции, подсекции и серии.

Рис. 1. Строение конидиеносцев у аспергилл

Рис. 2. Строение конидиеносцев у пеницилл

Более сложная кисточка состоит из метул, т. е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При этом метулы могут быть или в виде симметричного пучка, или в небольшом количестве и тогда одна из них как бы продолжает основную ось конидиеносца, а другие располагаются на нем не симметрично. В первом случае они называются симметричными (секция Biverticillata-symmetrica), во втором - асимметричными. Асимметричные конидиеносцы могут иметь еще более сложное строение: метулы тогда отходят от так называемых веточек. И наконец, у немногих видов как веточки, так и метулы могут быть расположены не в один «этаж», а в два, три и больше. Тогда кисточка оказывается как бы многоэтажной, или многомутовчатой.

Детали строения конидиеносцев (гладкие они или шиповатые, бесцветные или окрашенные), размеры их частей могут быть различны в разных сериях и у разных видов, так же как форма, строение оболочки и размеры зрелых конидий. Так же как у аспергиллов, у некоторых пенициллов имеется высшее спороношение - сумчатое (половое). Сумки так же развиваются в нлейстотециях, похожих на клейстотеции аспергиллов. Эти плодовые тела были впервые изображены в работе О. Брефельдом.

В колониях многих пенициллов, как у аспергиллов, имеются склероции, служащие, по-видимому, для перенесения неблагоприятных условий.

Таким образом, в морфологии, онтогенезе и других особенностях аспергиллов и пенициллов имеется очень много общего, что позволяет предполагать их филогенетическую близость. Некоторые пенициллы из секции Monoverticillata имеют сильно расширенную верхушку конидиеносца, напоминающую вздутие конидиеносца аспергиллов, и, как аспергиллы, встречаются чаще в южных широтах.

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать антибиотик пенициллин. Тогда в изучение пенициллов включились ученые самых разнообразных специальностей: бактериологи, фармакологи, медики, химики и т. д. Это вполне понятно, так как открытие пенициллина было одним из выдающихся событий не только в биологии, но и в ряде других областей, особенно в медицине, ветеринарии, фитопатологии, где антибиотики нашли затем самое широкое применение. Именно пенициллин был первым открытым антибиотиком. Широкое признание и применение пенициллина сыграло большую роль в науке, так как ускорило открытие и введение в лечебную практику других антибиотических веществ.

Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах 19-го века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса.

В 1928 г. в Англии профессор А. Флеминг обратил внимание на одну из чашек с питательной средой, на которую была посеяна бактерия стафиллококк. Колония бактерии перестала расти под действием попавшей из воздуха и развивавшейся в этой же чашке сине-зеленой плесени. Флеминг выделил гриб в чистую культуру (зто оказался Penicillium notatum) и продемонстрировал его способность продуцировать бактериостатическое вещество, которое он назвал пенициллином. Флеминг рекомендовал использовать это вещество и отметил, что его можно применять в медицине. Однако значение пенициллина стало очевидным в полной мере лишь в 1941 г. Флори, Чейн и другие описали методы получения, очистки пенициллина и итоги первых клинических испытаний этого препарата. После этого была намечена программа дальнейших исследований, включавшая поиски более подходящих сред и способов культивирования грибов и получения более продуктивных штаммов. Можно считать, что именно с работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции микроорганизмов.

Еще в 1942-1943 гг. было установлено, что способностью продуцировать большое количество пенициллина обладают также некоторые штаммы другого вида - P. Chrysogenum.

Penicillium chrysogenum. Фото: Carl Wirth

Конидиеносцев у пеницилл под микроскопом. Фото: AJ Cann

Вначале пенициллин получали, используя штаммы, выделенные из различных природных источников. Это были штаммы P. notaturn и P. chrysogenum. Затем были отобраны изоляты, дававшие более высокий выход пенициллина, сначала в условиях поверхностной, а потом и погруженной культуры в особых чанах-ферментерах. Был получен мутант Q-176, отличающийся еще более высокой продуктивностью, который и использовался для промышленного получения пенициллина. В дальнейшем на основе уже этого штамма были селекционированы еще более активные варианты. Работа по получению активных штаммов ведется непрерывно. Высокопродуктивные штаммы получают преимущественно при помощи сильнодействующих факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, химические мутагены).

Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны. Он действует на гноеродные кокки, гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую гангрену, в случаях различных абсцессов, карбункулов, раневых инфекций, остеомиелита, менингита, перитонита, эндокардитов и дает возможность спасти жизнь больных, когда другие лечебные препараты (в частности, сульфамидные) бессильны.

В 1946 г. удалось осуществить синтез пенициллина, который был идентичен природному, полученному биологическим путем. Однако современная пенициллиновая промышленность базируется на биосинтезе, так как он дает воз можность массового изготовления дешевого препарата.

Из секции Monoverticillata, представители которой чаще встречаются в более южных районах, наиболее распространен Penicillium frequentans. Он образует на питательной среде широко растущие бархатистые зеленые колонии с красновато-коричневой обратной стороной. Цепочки конидий на одном конидиеносце обычно соединены в длинные колонки, хорошо видимые при малом увеличении микроскопа. P. frequentans продуцирует ферменты пектиназу, используемую для просветления фруктовых соков, и протеиназу. При низкой кислотности среды этот гриб, как и близкий к нему P. spinulosum, образует глюконовую кислоту, а при более высокой кислотности - лимонную.

Пенициллиновая плесень. Фото: Steve Jurvetson

Продуценты пенициллина - P. chrysogenum и P. notatum. Они встречаются в почве и на различных органических субстратах. Макроскопически их колонии сходны. Они имеют зеленую окраску, и для них, как и для всех видов серии P. chrysogenum, характерно выделение на поверхности колонии эксудата желтого цвета и такого же пигмента в среду, оба эти вида вместе с пенициллином часто образуют эргостерол.

Очень большое значение имеют пенициллы из серии P. roqueforti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью». Это сыр «Рокфор», родиной которого является Франция; сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилтош» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. Дело в том, что соответствующие культуры грибов используются в определенный момент процесса изготовления сыров. P. roqueforti и родственные виды способны расти в рыхло спрессованном твороге потому, что хорошо переносят пониженное содержание кислорода (в смеси газов, образующихся в пустотах сыра, его содержится меньше 5%). Кроме того, они устойчивы к высокой концентрации соли в кислой среде и образуют при этом липолитические и протеолитические ферменты, воздействующие на жировые и белковые компоненты молока. В настоящее время в процессе изготовления указанных сыров применяют селекционированные штаммы грибов.

Из мягких французских сыров -«Камамбер», «Бри» и др. - выделены P. camamberti и Р. саseicolum. Оба эти вида так давно и настолько адаптировались к своему специфическому субстрату, что из других источников почти не выделяются. В заключительной стадии изготовления сыров «Камамбер» или «Бри» творожную массу помещают для созревания в специальную камеру с температурой 13-14 °С и влажностью 55-60%, воздух которой содержит споры соответствующих грибов. В течение недели вся поверхность сыра покрывается пушистым белым налетом плесени толщиной 1-2 мм. Примерно в течение десяти дней плесневый налет приобретает голубоватый или зеленовато-серый цвет в случае развития P. camamberti или остается белым при преимущественном развитии Р. саseicolum. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.

P. digitatum выделяет этилен, вызывающий более быстрое созревание здоровых плодов цитрусовых, находящихся поблизости от плодов, пораженных этим грибом.

P. italicum представляет собой сине-зеленую плесень, вызывающую мягкую гниль плодов цитрусовых. Этим грибом чаще поражаются апельсины и грейпфруты, чем лимоны, в то время как P. digitatum развивается с равным успехом на лимонах, апельсинах и грейпфрутах. При интенсивном развитии P. italicum плоды быстро теряют свою форму и покрываются пятнами слизи.

Конидиеносцы P. italicum часто соединяются в коремии, и тогда плесневый налет приобретает зернистость. Оба гриба имеют приятный ароматический запах.

В почве и на различных субстратах (зерне, хлебе, промышленных товарах и т. п.) часто встречается P. expansum.Но особенно известен он как причина быстро развивающейся мягкой коричневой гнили яблок. Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85-90%. Конидиеносцы этого вида также образуют коремии. Массы спор его, присутствующие в воздухе, могут вызывать аллергические заболевания.

Некоторые виды коремиальных пенициллов приносят большой вред цветоводству. Р. согутbiferum выделяется с луковиц тюльпанов в Голландии, гиацинтов и нарциссов в Дании. Установлена также патогенность P. gladioli для луковиц гладиолусов и, по-видимому, для других растений, имеющих луковицы или мясистые корни.

Некоторые пенициллы секции Asymmetrica (P. nigricans) образуют антигрибной антибиотик гризеофульвин, который показал хорошие результаты в борьбе с некоторыми болезнями растений. Его можно использовать для борьбы с грибами, вызывающими заболевания кожи и волосяных луковиц у людей и животных.

По-видимому, наиболее процветающими в природных условиях оказываются представители секции Asymmetrica. Они имеют более широкую экологическую амплитуду, чем другие пенициллы, лучше других переносят пониженную температуру (P. puberulum, например, может образовывать плесневые налеты на мясе в холодильниках) и относительно меньшее содержание кислорода. Многие из них встречаются в почве не только в поверхностных слоях, но и на значительной глубине, особенно коремиальные формы. Для некоторых видов, как, например, для P. chrysogenum, установлены очень широкие температурные границы (от -4 до +33 °С).

Имея широкий набор ферментов, пенициллы заселяют различные субстраты и принимают самое активное участие в аэробном разрушении растительных остатков.

$mob_info$