Характерные особенности r и k видов. Экологические стратегии растений

Как определить ценность особи для популяции?

«Естественный отбор признает только один вид «валюты» - благополучное потомство » (Э. Пианка, 1981).

Мы говорили, что популяция - потенциально бессмертная сущность, состоящая из смертных особей. Чтобы поддержать существование популяции, особь должна выжить сама и оставить потомков, которые тоже смогут выжить. Обратите внимание на двойственность этой задачи. Вероятно, наибольшие шансы на выживание будет иметь та особь, которая вообще не будет тратить ресурсы и полученную из них энергию на производство потомства. Но пройдет немного времени - и такая особь без следа исчезнет из популяции. На противоположном «полюсе» находится гипотетическая особь, которая сразу после своего появления начинает всю свою энергию направлять на производство потомков. Такое существо погибнет само и, если его потомки унаследуют столь же неэффективный способ распределения ресурсов, произведет потомков, которые не будут иметь шансов на выживание.

Значит, наибольшую ценность для популяции должна иметь особь, сочетающая затраты на собственное выживание и на производство потомков в оптимальном сочетании. Оценить, насколько это сочетание оптимально, можно. Для этого нужно высчитать, при каком сочетании в данных условиях особь оставит наибольший возможный вклад в будущее поколение. Мера, которая используется для этого в математической популяционной биологии, называется репродуктивной ценностью . Репродуктивная ценность - обобщенная мера выживаемости и плодовитости, учитывающая относительный вклад организма в будущие поколения.

«Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности. Он размножается почти сразу же после рождения, дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о котором заботится; он размножается многократно и часто на протяжении долгой жизни; он побеждает в конкурентной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать такое существо легко, но представить трудно ...» (Бигон и др., 1989).

Вы понимаете, что такая невозможность вытекает из противоречивости задач самоподдержания и размножения (рис. 4.15.1). Одним из первых это осознал в 1870 г. английский философ Герберт Спенсер, говоривший об альтернативности поддержания организмом собственного существования и продолжения себя в потомках. На современном языке можно сказать, что эти параметры связаны отрицательными корреляциями, отношением, при котором улучшение системы по одному параметру должно сопровождаться ее ухудшением по другому.

Рис. 4.15.1. У коловратки Asplanchna шансы на выживание уменьшаются по мере роста плодовитости (Пианка, 1981)

Разные виды (и разные популяции) по-разному перераспределяют энергию между самоподдержанием и размножением. Можно говорить о видовой стратегии, выражающейся в том, как представители вида добывают ресурсы и как они их тратят. Успешной может быть только та стратегия, при которой особи получают достаточное количество энергии, чтобы они могли расти, размножаться и компенсировать все потери на активность хищников и разнообразные несчастья.

Признаки, относящиеся к разным адаптивным стратегиям, могут быть связаны отношением трейдоффа , то есть непреодолимыми отрицательными корреляциями (отношением или-или). Так, отношением трейдоффа связаны число потомков и их выживаемость, скорость роста и устойчивость к стрессу и т.д. Американские экологи Р. Мак-Артур и Е. Уилсон описали в 1967 году два типа видовых стратегий, которые являются результатом двух разных типов отбора и связаны отношением трейдоффа. Принятые обозначения этих стратегий (r- и K-) взяты из логистического уравнения.

Согласно логистической модели, в росте популяции можно выделить две фазы: с ускоряющимся и с замедляющимся ростом (рис. 4.15.2). Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель rN и рост популяции является ускоряющимся. На этой фазе (r-фазе ) рост популяции ускоряющийся, и ее численность тем выше, чем выше способность особей к размножению. Когда N становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K . На этой фазе (К-фазе ) рост популяции замедляющийся. Когда N=K , (K-N)/K =0 и рост численности популяции прекращается. На K-фазе численность популяции тем выше, чем выше параметр K . Он тем выше, чем более конкурентоспособны особи.

Рис. 4.15.2. r- и K-фазы популяционного роста в соответствии с логистической моделью

Можно предположить, что популяции некоторых видов подавляющую часть времени находятся на r-фазе. У таких видов максимальную репродуктивную ценность имеют особи, способные быстро размножаться и захватывать пустующую среду своими потомками. Иными словами, на этой фазе отбор будет способствовать повышению параметра r - р епродуктивного потенциала. Такой отбор называется r-отбором , а возникающие в его результате виды -г-стратегами .

У видов, популяции которых подавляющую часть времени находятся на K-фазе, ситуация совсем иная. Максимальная репродуктивная ценность в этих популяциях будет присуща особям, которые окажутся настолько конкурентоспособными, что смогут заполучить свою долю ресурса даже в условиях его недостатка; только в этом случае они смогут размножиться и сделать свой вклад в следующее поколение. Популяция, состоящая из таких особей, будет иметь более высокое значение параметра K - емкости среды, чем такая, которая состоит из особей, не «умеющих» бороться за недостающие ресурсы. На этой стадии на популяцию действует К-отбор, результатом которого является появление видов - К-стратегов . K-отбор направлен на увеличение затрат на развитие каждой особи и повышение ее конкурентоспособности.

Между этими стратегиями возможны переходы, но они носят промежуточный характер, а не объединяют типичные выражения двух форм.

«Нельзя быть одновременно салатом и кактусом » (Э. Пианка).

Важное значение для определения того, какой отбор (r- или K-) будет действовать на вид, имеет динамика изменения количества доступного ресурса и острота конкуренции за него. При резком неизбирательном сокращении численности популяций, вызванным обусловленным внешними причинами недостатком ресурса, преимущество получают r-стратеги, а при конкурентной борьбе за недостающий ресурс - K-стратеги.

Выбор между r-стратегией (повышением плодовитости) и K-стратегией (повышением конкурентоспособности) представляется достаточно простым, однако он затрагивает множество параметров организмов и их жизненных циклов. Сравним эти стратегии в их типичной форме (табл. 4.15.1).

Таблица 4.15.1. Особенности r- и K- отбора и стратегий

Характеристики	r-отбор и r-стратеги	K-отбор и K-стратеги
	Изменчивый, непредсказуемый	Постоянный, предсказуемый
Смертность	Катастрофическая, независимая от плотности популяции	Вызванная конкуренцией, зависящая от плотности популяции
Кривая смертности	Обычно типа III	Обычно типа I или II
Размер популяций	Изменчивый, неравновесный	Постоянный, близкий к предельной емкости среды
Свободные ресурсы	Появление свободных ресурсов, за¬полнение «экологического вакуума»	Свободных ресурсов почти не бывает, они заняты конкурентами
Внутри- и межвидовая конкуренция
Размер тела	Относительно мелкий	Относительно крупный
Развитие		Медленное
Половозрелость
Скорость размножения
Размножение в течение жизни	Часто однократное	Неоднократное
Потомков в выводке		Мало, часто один
Количество ресурса на одного потомка
Продолжительность жизни	Короткая
Приспособления	Примитивные	Совершенные
Оптимизируется	Продуктивность	Эффективность

Может удивить, почему для r-стратегов характерно однократное размножение, а для K-стратегов - неоднократное. Эту особенность проще пояснить примером. Представьте себе мышей, заселяющих амбар с зерном (ресурса вдоволь, конкуренции никакой). Рассмотрим стратегии двух видов.

Вид № 1. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке - 10, самка живет год и способна размножаться каждые три месяца.

Вид № 2. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке - 15, выкормив их, самка гибнет от истощения.

В первом случае через три месяца к размножению приступит 10 потомков и их родители (всего 12 голов), а во втором - целых 15 потомков. Более высокую скорость захвата свободных ресурсов сможет обеспечить второй вид. Типичная r-стратегия заставляет особей выкладываться в размножении как можно раньше и как можно сильнее, и поэтому r-стратеги зачастую ограничены одним-единственным сезоном размножения.

С другой стороны, легко понять, почему типичные K-стратеги размножаются много раз. В конкурентной среде выживет только тот потомок, на развитие которого потрачено много ресурса. С другой стороны, чтобы выжить и размножаться, взрослая особь должна тратить значительное количество энергии на собственное поддержание и развитие. Поэтому в предельном случае K-стратеги приносят по одному потомку за один раз (как, например, слоны и киты, а также, в большинстве случаев, и люди). Но как бы ни были совершенны эти животные, пара родителей со временем погибнет. Чтобы популяция не пресеклась, пара родителей должна оставить пару выживших потомков, а родить, следовательно, должна более двух. Раз так, необходимым условием выживания K-стратегов оказывается многократность размножения составляющих их особей.

В 1935 г. советский ботаник Л.Г. Раменский выделил три группы растений, которые он назвал ценотипами (понятие о стратегиях еще не было сформировано): виоленты, патиенты и эксплеренты. В 1979 году их эти же группы (под другими названиями) открыл заново английский эколог Дж. Грайм (рис. 4.15.3). Эти стратегии таковы.

Рис. 4.15.3. «Треугольник Грайма» - классификация видовых стратегий

- Тип C (competitor , конкурент), виолент по Раменскому; затрачивает большую часть энергии на поддержание жизни взрослых организмов, доминирует в устойчивых сообществах. Среди растений к этому типу чаще всего относятся деревья, кустарники или мощные травы (например, дуб, тростник).

- Тип S (stress-tolerant , стресс-толерант); патиент по Раменскому; благодаря специальным адаптациям выносит неблагоприятные условия; использует ресурсы там, где с ним за них почти никто не конкурирует. Обычно это медленно растущие организмы (например, сфагнум, лишайники).

- Тип R (от лат. ruderis , рудерал), эксплерент по Раменскому; замещает виолентов в разрушенных сообществах или использует временно невостребованные другими видами ресурсы. Среди растений это однолетники или двухлетники, которые производят множество семян. Такие семена образуют банк семян в почве или способны эффективно распространяться на значительное расстояние (например, одуванчик, иван-чай). Это позволяет таким растениям дожидаться момента высвобождения ресурсов или вовремя захватывать свободные участки.

Многие виды способны совмещать разные типы стратегий. Сосна относится к категории CS, так как она хорошо растет на бедных песчаных почвах. Крапива - CR стратег, так как она доминирует на нарушенных местообитаниях.

Стратегия вида может быть пластичной. Черешчатый дуб - виолент в зоне широколиственных лесов и патиент в южной степи. Японская технология бонсай (выращивание карликовых деревьев в горшках) может быть представлена как способ превращения виолентов в патиенты.

Интересной задачей оказывается сравнение стратегий по Мак-Артуру–Уилсону и по Раменскому–Грайму. Понятно, что r-стратегам соответствуют организмы R-типа, эксплеренты. А вот K-стратегам соответствуют не только организмы C-типа, виоленты, но и те, кто относятся к S-типу, патиентам. Виоленты максимизируют свою конкурентоспособность (и емкость среды) в условиях острой конкуренции за благоприятные для потребления ресурсы, а патиенты - в условиях затрудненного потребления ресурсов. Иными словами, в задачах, которые решает дуб, конкурирующий за свет в условиях густого леса, и папоротник, выживающий при тусклом освещении в глубине пещеры, есть много общего: необходимость оптимизировать потребление ресурса, совершенствовать индивидуальную приспособленность особи.

История развития понятия «экологическая стратегия » у растений .

В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к животным организмам.

Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и поддержание потомства.

К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.

Свойства К- и R -стратегий у животных.

R -стратегия	К-стратегия
Характерно быстрое развитие особей	Характерно медленное развитие особей
Высокая плодовитость	Низкая плодовитость
Мелкие размеры особей	Крупные размеры особей
Короткая продолжительность жизни	Значительная продолжительность жизни
Более ранние акты размножения	Позднее размножение
Все признаки направлены на более высокую продуктивность	Все признаки направлены на болнн эффективное использование ресурсов
Характерна для катастрофических изменений среды, при заселении незаполненных биотопов.	Наиболее эффективна в конкурентной среде.

Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и применительно к растительным организмам. (20).

Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.), назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».

Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе». (10)

Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все виды на « капиталистов» и «пролетариев».

Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам» свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность, нетерпимость к затенению и т.д.

Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского, опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам, верблюдам и шакалам.

Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского, заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-толерантов и рудералов.

Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р. Уиттекером и Т.А. Работновым. (11)

Основные системы эколого-ценотических стратегий .

Система Э. Пианки .

Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии, включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами (по соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на процессы размножения).

К- отбор – это отбор в постоянной (предсказуемой) среде, где основная часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе- основной статьей расхода энергии является размножение.

Система явилась результатом развития представлений, которые были сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э. Пианка всесторонне проанализировал те следствия, которые возникают в результате реализации двух типов отбора.

Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое распространение. И даже возникновение разноспоровости у плаунов или папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития женского заростка.

К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды, обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью, приспособлены к условиям острой конкуренции. Они, как правило, поликарпики с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения сукцессионной стадии к климаксу.

r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания, характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже - кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.

Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она полностью соответствует континуальному восприятию типов.

Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий, подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов (Э. Пианка, 1981 г., стр. 138). (13)

Система Р. Уиттекера .

Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел, соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел, означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности, которая не способна обеспечить выживание популяции.

К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых, за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является колебания вокруг уровня К.

Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.

Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения может быть или не быть высокой.

Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.

Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и r соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.

Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение здесь больше. Это является следствием r-отбора.

Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой семенной продуктивностью (результат r-отбора), но кустарнички, а также некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. (10)

Система Раменского-Грайма.

Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три «ценобиотических типа».

Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.

Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.

Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их смыкании также легко вытесняются. (13)

В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38 гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан сложный характер патиентности (стресс-толерантности) у растений и выделены экологические и фитоценотические патиенты.

Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации (на засоленных, кислых, сухих или каменистых субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г. Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.

Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них обычно не совпадают. (6 )

Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

Он предлагает, по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс толерантами и рудералами (соответственно К, S и R).

Наиболее ярко противоположные стратегии социальных контактов проявляются, конечно же, в репродуктивном поведении, т.е. в стратегии размножения.

У большинства видов, в том числе и у человека, встречаются обе стра­тегии размножения. Общее направление эволюции человека можно обо­значить как движение от r -стратегии к K- стратегии. Можно даже указать примерное время, когда K- стратегия стала преобладать, - это III тысяче­летие до н.э., когда на территории Малой Азии возник миф о конфликте Ниобы и Латоны.

Ниоба отказалась приносить жертвы Латоне и ее детям от Зевса Аполлону и Артемиде. Она объяснила это, в частности, тем, что у нее в семь раз больше детей, чем у Латоны. Обиженная Латона пожаловалась детям. Вступившиеся за мать Аполлон и Артемида перебили стрелами всех Ниобидов.

Биологический смысл этого мифа очевиден: лучше иметь немно­го потомков, но более приспособленных к окружающей среде, которые в конкурентной борьбе будут побеждать более многочисленных, но хуже приспособленных особей. А большие адаптивные возможности потомков достигаются, как уже отмечалось, во-первых, тщательным выбором репро­дуктивного партнера и, во-вторых, тщательным уходом за потомством - тем, что у человека называется воспитанием и обучением.

В эволюции человека r -стратегия постепенно вытесняется К -стратегией.

Эволюционное преимущество перешло к K- стратегам, т.е. большее количество репродуктивно успешных потомков стали оставлять те женщины, которые: 1) тщательно выбирали репродуктивного партнера (супруга) и 2) обладали выраженным родительским поведением, т.е. обеспечивали детям тщательный уход, занимались их воспитанием и давали им образование.

Женщина K -стратег заинтересована в том, чтобы репродуктивный партнер тратил все добываемые ресурсы на обеспечение только ее потомства.

Несмотря на то что в целом человек является моногамным видом (точ­нее, среди людей больше представителей K -стратегии), нередко встреча­ются и носители противоположной стратегии размножения, достаточно равнодушные к своим детям. Такие люди, особенно женщины, часто бо­лезненно переживают свое равнодушие, считая себя виноватыми в недо­статке родительских чувств. Врачи выделяют это состояние в особый не­вроз «плохой матери».

Тип стратегии размножения, к которому принадлежит человек, выяв­ляется только после рождения у него ребенка. Тогда гормональная реакция, сопровождающая роды, инициирует комплекс родительского поведения. Трудно до родов определить принадлежность женщины тому или иному пси­хологическому типу - r- либо К- стратегии. Внимание к собственным детям нельзя воспитать.

Холодность или неприязнь женщины к своим детям - варианты нормы. Это крайнее проявление r -стратегии размножения.

Если у здоровой женщины отмечается высокий уровень кортизола в состоянии покоя, т.е. она отно­сится к психологическому типу Б, то это служит основанием для прогноза интенсивного родительского поведе­ния. Концентрация кортизола в крови во время беременности растет у всех женщин. Но ее увеличение больше у тех женщин, которые впоследствии проявляли более выраженное материнское поведение.

Помимо кортизола, склонность к родительской аффилиации отража­ется в соотношении эстрадиола и прогестерона. Постепенное увеличение этого соотношения от ранних к поздним срокам беременности является маркером К -стратегии.

Относительно гормональной регуляции отцовского поведения, т.е. ро­дительского поведения мужчины, известно очень мало. Есть данные, свиде­тельствующие, что родительское поведение более выражено у мужчин с невы­соким уровнем тестостерона и высоким содержанием пролактина. У мужчин, проводящих много времени со своими детьми до 1 года, выше содержание кортизола и пролактина в крови, чем у тех, кто тратил на такое общение мало времени, однако отличия не достигают уровня статистической достоверности.

Практическое значение исследования биологических маркеров K -стра-тегии очевидно. Женщина предъявляет к половому и репродуктивному партнеру различные, во многом противоположные требования. Если лю­бовник должен обладать максимальным количеством достоинств, то у мужа должно быть минимальное количество недостатков. И только два положи­тельных качества: приносить деньги и хорошо относиться к детям. Поэто­му проблема выбора супруга значительно облегчится, когда будут найдены конкретные биологические признаки склонности человека к поведению, обеспечивающему K- стратегию размножения. К сожалению, пока что эта задача далека от разрешения.

Нужно отметить, что поведение, характерное для двух стратегий раз­множения, проявляется не только в отношениях к детям и супругам. Стра­тегии репродуктивного поведения являются частным случаем стратегий социальных контактов.

Выбирай - я или этот кот!

Ну, я тебя выбираю. Все-таки тебя я давно знаю, а этого кота в первый раз вижу.

Э. Успенский

Персонаж Э. Успенского - это очевидный K- стратег, т. к. в случае необходимости альтернативного выбора предпочитает хорошо знакомого человека. Обладатель противоположного психологического типа выберет незнакомца, поскольку общение с ним сулит новые впечатления, с ним интереснее.

r - и K- стратегии размножения являются частным случаем r - и К-стратегий социальных контактов.

r - и K -стратегии социальных контактов можно рассматривать как пси­хологические типы. Животные типа Б активно реагируют поведением и эндокринными реакциями на поведение другого животного. Крысы типа А индифферентны к поведению соседа. Очень показательны различия в системе окситоцина этих животных. У животных типа А активность системы окситоцина в два раза ниже, чем у животных типа Б. Та­ким образом, имеется соответствие различиям гуморальных механизмов и ти­пов социальных контактов у животных генетически селектированных линий.

Рассмотрим несколько примеров влияния окситоцина на поведение человека.

Добровольцам интраназально апплицировали окситоцин, что увеличивало доверие между людьми.

Более того, ранние социальные стрессы, вызванные разлукой с матерью, приводят к измененному уровню окситоцина у взрослых особей. Например, у макак-резусов, которые воспитывались в изоляции от матери, в возрасте 18, 24 и 36 месяцев драматически снижено количество аффилиативных со­циальных контактов, в том числе длительность аллогруминга, и увеличено количество агонистических контактов и длительность стереотипных дви­гательных актов. У таких изолянтов концентрация окситоцина в спинно­мозговой жидкости значительно ниже, чем у нормальных, т.е. выращенных с матерью обезьян.

Сходные результаты получены при исследовании людей с дефицитом контактов с родителями. Дети, которые с самого рождения были лише­ны материнского ухода, став взрослыми, страдают эмоциональными рас­стройствами и проявляют нарушенное социальное поведение. У них также обнаружена сниженная активность систем окситоцина и вазопрессина 147 . Нарушения в системе окситоцина отмечены и у детей, лишенных и отцов­ского присутствия тоже. Как известно, у детей матерей-одиночек повышен риск эмоциональных расстройств. У взрослых мужчин, выросших без отца, ослаблено тормозное влияние окситоцина, вводимого интраназально, на стрессорный подъем кортизола в крови

Подводя итоги обсуждения вопроса о стратегиях социальных контактов человека, следует сказать, что, несомненно, существуют две такие стратегии: r - и К-. Они проявляются, прежде всего, в отношениях к детям, но, также и при всех других социальных контактах. K -стратегия сопряжена с высокой активностью системы окситоцина в организме, а r- с низкой. Эти два сти­ля поведения детерминированы генетически, но могут изменяться, по край­ней мере, временно, при манипуляциях уровнем окситоцина в организме.

Размножение - производство потомков любым доступным для организма способом.

Биологический смысл

Биологический смысл размножения и связанных с ним процессов довольно разнообразен. Это: по-первых - воспроизводство численности видов и увеличение ее, в противовес естественной смертности, выеданию хищниками и прочим неурядицам. Во-вторых - это обеспечение новых генетических комбинаций и возможность появления новых признаков у потомства, что делает возможным эволюционное развитие группы. Кроме того, в ходе размножения часто решается проблема расселения в пространстве (особенно для малоподвижных видов), переживания периода неблагоприятных условий (чаще всего на стадии покоящихся яиц) и может осуществляться выход на новые пищевые ресурсы (доступные только молоди или личинкам, но не взрослым организмам).

Проблемы и приспособления.

Лишь немногие организмы, главным образом примитивные, способны размножаться пассивно (например, когда их порвут на части). Кроме того, подобный способ (бесполое, оно же вегетативное размножение) не обеспечивает одну из главных функций - появление новых признаков у потомства, которые могли бы дать материал для дальнейшей эволюции. Поэтому, как правило, основным для животных является половое размножение. Для него требуется: развитие специальных систем органов для созревания половых клеток, обеспечение спаривания этих клеток (мужских и женских) от разных особей, обеспечение этих клеток питанием для развития и роста зародыша, а нередко также и дальнейшая забота о молоди до обретения ей самостоятельности.

Возникает как минимум несколько разных сложных моментов. Во-первых, малоподвижные (тем более прикрепленные) организмы должны как-то решить проблему поиска партнера и спаривания (на первый взгляд, практически неразрешимую, особенно при небольшой плотности популяции). Во-вторых, появляющаяся при размножении молодь в любом случае сильно отличается от взрослых особей - она во много раз меньше, что требует выработки новых жизненных стратегий (других механизмов питания , защиты от хищников, осморегуляции и т.п.). Наконец, приходится решать вопросы, связанные с ростом молоди - то есть специально конструировать все структуры, в том числе скелетные, таким образом, чтобы они могли более или менее непрерывно расти, в конечном счете увеличиваясь во много раз. Впрочем, понятно, что все эти проблемы животным удалось успешно решить, и различаются скорее механизмы их решения.

К- и R - стратегии размножения

Стратегии размножения и заботы о потомстве стали предметом одной из общеэкологических теорий - теории R- и K-стратегий. Считается, что все организмы тяготеют к одной из этих двух стратегий размножения. К-стратеги (обычно крупные животные, доминирующие в стабильных местообитаниях и сложившихся сообществах, например - слоны) размножаются медленно и производят немного, но крупных потомков, которых окружают вниманием и заботой. Напротив, R-стратеги (в целом мелкие животные нарушенных местообитаний, например, крысы) плодятся быстро и помногу, но слабо заботятся о потомстве, что сопровождается высокой детской смертностью (взрослая смертность у них также высока). K-стратегия более выгодна в условиях, когда благополучие популяции определяется в основном конкуренцией, а R-стратегия - при сильном влиянии жестких . У человека различные стратегии проявляются даже в пределах вида: в городских популяциях (особенно в экономически развитых странах) люди размножаются медленно (едва обеспечивая воспроизводство), но вкладывают массу средств в содержание, воспитание и образование детей. Напротив, в бедных аграрных странах тропиков люди размножаются быстро и активно, не имея средств прилично одеть, обуть, обучить и иногда даже накормить детей, что нередко приводит к высокой детской смертности, но может и сопровождаться резкими вспышками численности (которые, кстати, отчасти и удерживают низкий уровень жизни в этих странах).

Вся эта теория, впрочем, разработана преимущественно для наземных позвоночных животных (и отчасти для наземных высших растений). В среде водных беспозвоночных действуют несколько иные закономерности. Чаще всего (особенно в море) происходит наоборот - крупные и массовые организмы выбрасывают миллионы микроскопических расселительных яиц или личинок; мелкие же гидробионты расселяются сами, а потомков производят гораздо меньше. Поясним это на примерах.

Сравнительный обзор размножения разных таксонов

Одноклеточные водоросли. В каждой группе одноклеточных водорослей существует два типа размножение - вегетативное и половое. Вегетативное - деление клеток в результате митоза. При обеспеченности ресурсами клетки одноклеточных водорослей размножаются преимущественно вегетативно, и численность популяции возрастает по экспоненте. При неблагоприятных для вегетативного деления условиях или в результате других причин у водорослей происходит половое размножение (мейоз), при котором образуются мужские и женские гаметы, после слияния которых формируется клетка с «новым» генотипом. Жизненные циклы одноклеточных водорослей, принадлежащих к разным филогенетическим группам, различаются. Циклы многих водорослей включают покоящиеся стадии - (покоящиеся клетки, споры, цисты и др.) для переживания неблагоприятных условий.

Беспозвоночные. Исходный (для водных, в первую очередь морских беспозвоночных) тип размножения, как считается, выглядит следующим образом. Примерно в одно время все взрослые мужские и женские особи в большом количестве выметывают прямо в воду свои половые продукты (яйцеклетки и сперматозоиды), которые сами (если повезет) находят друг друга в толще воды и спариваются. Это называется наружним оплодотворением. Сам организм при этом может быть малоподвижным или сидячим. Из оплодотворенной зиготы вырастает микроскопическая планктонная личинка, которая довольно длительное время плавает в толще воды, расселяясь с течениями, претерпевая разнообразные превращения и со временем переходя на внешнее питание (чаще всего фитопланктоном - так называемая планктотрофная личинка). Подрастая и готовясь переходить ко взрослому образу жизни, личинка оседает на подходящий донный субстрат и приобретает признаки взрослой особи, достигает макроскопических размеров и в дальнейшем еще долго растет. Этот тип размножения и развития позволяет решать все проблемы расселения и внутривидовой конкуренции именно за счет личинок (а взрослые особи могут быть даже сидячими - им не нужно непосредственно встречаться друг с другом). С другой стороны, такой подход сопровождается огромной смертностью как среди гамет, так и среди личинок, что требует массового их накопления и выброса, причем крайне важна синхронизация созревания и выброса половых клеток у разных особей популяции. Это достигается выбросом в воду сигнальных веществ, стимулирующим у особей выброс в воду всех накопленных заранее гамет. Обычно массовый нерест происходит один раз в год, причем у многих организмов - один раз в жизни. Как легко понять, такая стратегия удобна для относительно крупных, массовых, массивных и малоподвижных организмов: полипов, губок, моллюсков, крупных полихет, иглокожих и ракообразных. В общем, в море этот вариант считается самым типичным.

А также мелкие и подвижные беспозвоночные (ветвистоусые и веслоногие ракообразные, некоторые мелкие полихеты, олигохеты, улитки) не могут позволить себе массовый выброс гамет в воду (просто не имея достаточно массы), и применяют внутреннее оплодотворение: находят друг друга и спариваются сами, после чего самка, как правило, еще некоторое время вынашивает развивающиеся яйца внутри себя (уменьшая их смертность). Рождаются либо защищенные специальной оболочкой пассивные яйца, либо уже активные личинки. Личинки чаще всего ведут образ жизни, сходный со взрослыми; но нередко более подвижны, что обеспечивает популяции лучшее расселение в пространстве. Иногда и в этом случае личинки бентосных организмов на некоторое время становятся планктонными. Часто (например, у олигохет), личинок вообще нет, а молодь по строению и образу жизни сходна со взрослыми (прямое развитие). Все это позволяет генерировать на несколько порядков меньше половых продуктов, снижая репродуктивные затраты, и при этом размножаться круглый год, не заботясь о синхронизации нереста. Часто личинка при рождении снабжается запасом питательных веществ, достаточным для прохождения всей ее личиночной расселительной жизни, и вообще не питается (лецитотрофная личинка).

В пресных водах размножение по первому типу (с наружним оплодотворением и длительной стадией планктонной личинки) затруднено осмотическими проблемами: осморегулировать плавающие гаметы и планктонных личинок оказалось крайне неудобным, и большинство даже низших беспозвоночных применяют внутреннее оплодотворение - и никаких дополнительных планктонных личинок. Как правило, откладываются достаточно крупные яйца - в небольшом количестве, но с приличным запасом питательных веществ, что позволяет организму быть в большой степени лецитотрофным и вылупляться, будучи уже вполне макроскопическим и с развитой системой осморегуляции. Это путь пресноводных червей, улиток и большинства ракообразных. Веслоногие рачки (вроде циклопов) все же имеют планктонную личинку (науплиуса), но относительно короткоживущую, в серии последовательных линек быстро достигающую дефинитивного (взрослого) облика.

Насекомые, как группа в целом наземная, причем высокоподвижная именно на стадии взрослой особи (имаго), при освоении водной среды выработали свою стратегию размножения и жизненного цикла. Они оставили на долю взрослых особей именно расселительную функцию (а также спаривание и откладку яиц), а личинки, обитающие в воде (причем обычно гораздо дольше, чем имаго) отвечают за питание, рост (и накопление питательных веществ в теле), а также переживание в воде сезонов, неблагоприятных для жизни на суше (главным образом зимы). Личинки насекомых уже при вылуплении из яиц макроскопичны, способны к самостоятельному питанию и имеют вполне совершенную систему пресноводной (а иногда и солоноватоводной) осморегуляции. Интересно, что имаго у некоторых групп (поденки, ручейники, хирономиды, часть веснянок) вообще не питаются и живут очень недолго, и для успешного размножения применяется их синхронизированный вылет из водоемов. Таким образом, взрослые насекомые у несекомых приравниваются, функционально, к половым продуктам (гаметам) у многих морских беспозвоночных.

В некоторых группах беспозвоночных (чаще в пресных водах, чем в морских) распространен гермафродитизм - когда в каждой особи формируются и мужские, и женские половые органы и гаметы. Например, гермафродиты все легочные улитки (Pulmonata), олигохеты, усоногие ракообразные. При спаривании организм может выступать и самцом, и самкой, а часто - обоими сразу (тогда наблюдается взаимное оплодотворение). Биологический смысл гермафродитизма (то есть выращивания в каждом теле двойного набора органов) не вполне ясен. Иногда (но, видимо, редко) происходит самооплодотворение - это отчасти нарушает саму идею полового размножения (поскольку организм скрещивается сам с собой), зато позволяет единичной особи породить на новом месте новую популяцию.

Еще реже, чем гермафродитизм, у животных наблюдается бесполое размножение, при котором материнские особи фактически клонируют себя, порождая генетически точно такие же женские особи. Такая ситуация особенно характерна для периодов вспышек численности мелких пресноводных беспозвоночных - в частности, дафний и коловраток в летний период. В любом случае - это временная мера, рано или поздно (обычно осенью) сменяющаяся нормальным половым размножением. Впрочем, у одноклеточных простейших (как и у растений) бесполое размножение - самая обычная вещь, именно за счет его происходит основное воспроизведение видов.

Рыбы. Как правило, рыбы имеют наружнее оплодотворение, однако осуществляемое при личной встрече родительских особей (самка откладывает свои яйцеклетки, а самец тут же поливает ее молоками). Соответственно, рыбы мечут икру, обычно довольно мелкую и в больших количествах. Число икринок в среднем составляет несколько тысяч, но сильно варьирует у разных видов: от 10-30 штук (у колюшек) до 10-100 миллионов (у тунцов, трески и многих других крупных морских рыб). При этом икринки несут некоторый запас питательных веществ, что позволяет вылупляться из икры уже вполне сформировавшимся малькам, способным к плаванию и питанию. Никаких новых сред мальки рыб не осваивают, зато перехватывают спектры питания, обычно недоступные взрослым рыбам: они могут питаться зоопланктоном и мейобентосом. Правда, не ясно, сильно ли выигрывают от этого обстоятельства рыбы в целом или это вынужденная мера (поскольку ничем другим мальки рыб питаться не в состоянии за малостью размеров).

Отдельные виды рыб, тем не менее, имеют довольно причудливые формы размножения и защиты потомства. Наиболее известны проходные рыбы, меняющие ради размножения среду обитания. Лососевые и осетровые во взрослом состоянии живут в морях, а нерестятся в реках (где и произошли), и молодь их, приспособленная к пресноводной осморегуляции, некоторое время держится в реках и лишь потом спускается в море. При этом лососи показывают чудеса героизма, преодолевая пороги горно-таежных рек; а вскоре после нереста отмирают - прямо в реках, резко увеличивая их сапробность . Получается, что это такой своеобразный способ насытить органикой местообитание молоди. Другой вопрос, насколько он эффективен.

Угорь, напротив, плывет на размножение из рек в Саргассово море, причем его европейская популяция ради этого преодолевает (по течению) почти весь Атлантический океан. Молодь (опять же по течению, но уже по другому) возвращается к европейским рекам. Большого смысла в этом, кажется, нет. Считается, что сверхдлинные миграции угря отражают дрейф континентов, в ходе которого Атлантика постепенно расширяется, и угрям с каждым миллионом лет приходится плавать в родное море все дальше и дальше.

Некоторые группы рыб перешли к явной K-стратегии, главным образом путем живорождения. При этом оплодотворение внутреннее, число потомков гораздо меньше, но сами они в момент выхода в воду крупнее и жизнеспособнее. Наиболее известный пример - живородящие аквариумные рыбки Peciliidae (гуппи и прочие пецилии). Все аквариумисты знают, что развести их гораздо проще, чем любых других рыб. Сходным образом поступают, к примеру, акулы - они откладывают очень мало икринок (обычно 5-30), но очень крупных - у китовой акулы до 60 см (!) в диаметре, что позволяет вылупляться из них уже весьма крупным рыбам.

Земноводные . Амфибии имеют внутреннее оплодотворение и откладывают довольно крупную икру - причем обязательно в воду. Подобно насекомым, большинство земноводных амфибиотичны - то есть размножаются именно в воде и имеют водных рыбообразных личинок (головастиков), хотя взрослые животные большую часть жизни обитают на суше. В общем, здесь также можно говорить о перехвате головастиками новой среды обитания и пищевых ресурсов - это в общем верно, но на самом деле отражает глобальную неполноценность всего класса - земноводные просто не умеют иначе.

Крабы и забота о женщине . У многих ракообразных, особенно высших, взрослые особи столь надежно защищены хитиновым панцирем, что не могут спариваться, кроме как сразу после линьки у самки. Поэтому готовый к спариванию самец должен не просто найти самку своего вида, но и дождаться ее линьки, что может произойти, например, через несколько недель. Причем нужно именно ждать рядом, а не искать линяющую самку - поскольку при линьке и после нее животные становятся крайне уязвимы и стараются линять в надежных убежищах (где их трудно найти). Поэтому, например, у камчатских крабов взрослые самцы собирают вокруг себя несколько самок (гарем) и «пасут» их, спариваясь с теми, кто полинял, и их же обороняя от поедания (в первую очередь другими самками своего же гарема). Такая жизненно необходимая забота о самке имеет мало общего с легкомысленным «ухаживанием» позвоночных. Ситуация осложняется еще и тем, что в случае линьки самого самца он также может быть немедленно съеден своими самками, поэтому для линьки он вынужден покидать свой гарем и тщательно прятаться.

Гарпактициды и педофилия . Эти мелкие веслоногие рачки обладают слабым половым диморфизмом, да и межвидовые различия у них невелики; и возрастные изменения (от копеподитных стадий молоди к половозрелым) слабо заметны. Зато инстинкт спаривания у самцов весьма силен. Поэтому готовый к спариванию самец, роясь в донном наилке в поисках полового партнера, не проявляет разборчивости и спаривается практически с кем угодно - с самкой своего вида (если повезет!), или с самцом, или с копеподитом (то есть молодой особью), или с рачком совсем другого вида. Иногда их подобную активность принимают за попытку съесть партнера, но это попытка копуляции. В состоянии спаривания рачки плавают довольно долго, причем если в позиции самки также оказывается самец, он может тем временем также ловить себе партнера для спаривания; иногда таким образом получаются довольно длинные цепочки особей, лишь немногие из которых действительно спариваются.

Улитки и групповое спаривание . Легочные пресноводные улитки - гермафродиты, причем у некоторых из них определение пола при спаривании прямо определяется позицией самого животного - приблизительно по принципу «кто сверху, тот и самец». Например, речные чашечки (Ancylus fluviatilis ) для спаривания просто наползают одна на другую, а затем свешивают вниз совокупительные органы. Эта ситуация не мешает еще одной чашечке заползти сверху и копулировать с нижесидящей, и так далее. В итоге может образоваться стопка копулирующих особей, из которых самая нижняя выступает лишь как самка, а самая верхняя - как самец, а все остальные работают обоими системами органов (в отличие от глупых гарпактицид, которые могут лишь имитировать подобную ситуацию). Потом все расползаются и дружно откладывают яйца.

Бонеллия и определение пола судьбой . У сидячей морской эхиуриды бонеллии планктонная личинка, выходя в открытое плавание, еще не имеет определенного пола, но уже имеет не только расселительную, но и половую задачу - поиск самки. Если личинке удается найти взрослую самку бонеллии, она проникает в нее и развивается в самца (который всю жизнь потом живет внутри самки, оплодотворяя ее). Если же найти самку так и не удается, личинка в конце концов оседает на дно и сама становится самкой.

«... два американских учёных, Роберт МакАртур и Эдвард Уилсон , создали теорию R-К отбора. Теорию двух разных стратегий размножения живых существ.

Теория двух стратегий оказалась настолько удачной, что используется в ряде наук, признана практически всеми, вошла в учебники и в учебные пособия.

R-стратегия - это рождение за единицу времени как можно большего числа детёнышей.

О каждом из них можно практически не заботиться, и каждый детёныш имеет не очень много шансов выжить. Муха откладывает 5 млн. яичек - и что, она очень волнуется по поводу судьбы этих 5 млн. будущих маленьких мушек? Сотнями тысяч и миллионами откладывают яички насекомые, ракообразные, моллюски. Рыбы, которые вымётывают «всего» десятки тысяч икринок, тем более лягушки, вымётывающие тысячи икринок, - это просто идеальные родители в сравнении с более простыми существами. Конечно, и они никак не заботятся о своих потомках, но эти более сложные животные вынуждены выметывать более сложные, более крупные икринки - а тем самым выметывать меньшее число этих икринок. Некоторые виды рыб уже стараются охранять своих вылупившихся рыбят: строят им гнезда, нападают на появившихся хищников. Некоторые виды даже держат мальков в собственном рту, и там мальки спасаются в случае опасности.

Это уже элементы К-стратегии: рождения небольшого числа детёнышей, каждый из которых важен и ценен. Чем сложнее вид - тем ценнее для него каждая отдельная жизнь, тем меньше детёнышей погибает между рождением и смертью. Чем проще устроено живое существо, тем меньше его надо учить и готовить к жизни, тем быстрее оно становится взрослым.

Мышь может родить три раза в год по десять мышат. Роды у мыши проходят очень легко, а малыши через три недели становятся взрослыми. Они уже могут о себе сами позаботиться, мать выгоняет их и готова родить новых. Если мышата не будут погибать - мир скоро заполнится полчищами взрослых мышей. У более сложных животных - слонов, шимпанзе, лосей, зубров - детёнышей рождается меньше, и они реже погибают.

Но и у крупных сложных животных физиологическая норма - смертность 60-70% новорожденных. Самка шимпанзе и слона рожает за свою жизнь 10-15 раз. 7, 10 или даже 12 из этих детёнышей умрут до того, как станут взрослыми. Вырастут и сами дадут племя те самые 2 или 3 детёныша, которые необходимы для воспроизводства вида.

После катастроф при взрывах вулканов, после цунами новые острова и побережья «захватывают» живые существа с R-стратегией. Но вскоре более крупные, сложно устроенные животные с К-стратегией начинают господствовать. Эволюция - во многом борьба не за выживание, а за господство».

Буровский А.М., Феномен мозга. Тайны 100 миллиардов нейронов, М., «Яуза»; «Эксмо», 2010 г., с. 77-79.