Происхождение и эволюция рептилий. Эволюционное развитие рептилий Рептилии — это… Рептилии: фото

Рептилии берут свое начало в палеозое, когда в каменноугольном период» они отделились от древних стегоцефаловых амфибий. Многообразная эволюция рептилий, вылившаяся в сложную картину приспособлений к различным условиям существования, длилась очень долго: Г. Ф. Осборн (1930) склонен определять длительность этого процесса в 15-20 млн. лет.

Рис. 1. Череп и нижняя челюсть Therocephalia: Scylacosaurns sclateri (А) и Cynognathus cratero-notus (В) из перми (А) и триаса (В) Южной Африки. Первый из ранних Therocephalia, второй-из Cynodontia.

1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-maxillare; 4- nasale; 5 -frontale; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8- postfrontale; 9-postorbitale; 10 -parietale; 11 -jugale; it -squamosum; 13-quadratum; 1 4-den tale; 15 -angu-lare; 16-supraangulare; 17-articulare; 18-Нижняя височная яма.

В силу различных условий, часть которых лишь с трудом поддается учету вследствие пластичности организации, воздействия окружающей среды и ряда других причин, пресмыкающиеся проделали в истории своего развития сложную эволюцию. Они завладели разнообразной средой: сушей, водой, воздухом, и в развитии некоторых групп наблюдались, как мы увидим далее, некоторые возвраты приспособлений к той жизненной среде, которая некогда была господствующей для данной группы (например, у морских черепах).

Вследствие многочисленности и разнообразия особей систематика вымерших рептилий представляет значительные трудности и лишена единства. Так, Ф. Броили, Э. Кокен и М. Шлоссер (1911) насчитывают 10 отрядов вымерших и рецентных пресмыкающихся, М. В. Павлова (1929) -13, Г. Ф. Осборн (1930) - 18, Абель (1924) -20.

Рис. 2. Thaumatosaurus victor, плезио завр, 3,44 м длины из верхнего триаса Юж ной Германии.

Прежде всего необходимо отметить, что различия между этими «отрядами» настолько разительны и существенны [достаточно указать, например, на к о телкочерепных (Cotylosauria), на шлемочерепных (Pelyco-sauria) или на ихтиозавров и плезиозавров], что для систематики рецентных животных становится очевидной неизбежность более резкой таксономической д и ф е р е н ц и ц о в к и. Многие из упомянутых отрядов, по нашему мнению, правильнее и естественнее считать подклассами. Правда, в некоторых системах принимается объединяющая группировка в подклассы на основании структуры височных ям и дуг (Anapsida, Diapsida, Syn,apsida и Parapsida). Однако против рациональности такого деления можно привести немало достаточно веских возражений.

Височная область черепа в процессе эволюции одной группы, например, у черепах, претерпела столь значительные изменения, что на основании чисто внешних морфологических особенностей (без учета картины эволюционного процесса) одних из черепах (современных морских со сплошной стенкой височной области) надо отнести к Anapsida, других-к Synapsida. При систематических делениях мы базируемся прежде всего на конкретных, существующих морфологических признаках, а не на спекулятивных данных еще не вполне выявленного эволюционного процесса. Поэтому вариирующая даже в небольшой группе структура височной области не может служить критерием для установления подклассов, как это делает М. В. Павлова (1929), а лишь контрольным подсобным признаком для анализа процесса развития многообразных ветвей пресмыкающихся.

Обзор некоторых подклассов и филогенетическое родство с другими позвоночными. Наиболее примитивную группу составляет подкласс котелкочерепных (Cotylosauria), отличающихся стегальным черепом, неуклюжими довольно высокими пятипалыми конечностями, амфицельными позвонками. Первые представители этого подкласса, несомненно, родственные стегоцефальным амфибиям, появляются уже в верхнекаменно-угольных отложениях, особенного расцвета достигают в пермских отложениях и заканчивают свое существование в триасе.

Наиболее известными представителями этого подкласса являются парейазавры (Pareiasauras), которые в значительном количестве форм были сначала известны из шиферов и песчаников пермских слоев формации кару (в южной Африке). В относительно недавнее время много черепов и скелетов парейазавров обнаружено проф. В. П. Амалицким на Северной Двине. Это были крупные, массивные формы. Так, например, длина скелета Р. karpinskii достигает 2 м 45 см, длина черепа этого животного - 48 см. Своеобразный внешний вид имел лабидозавр (Labidosaurus hamatus), небольшое (до 70 см длиной), короткохвостое животное из пермских отложений Техаса.

Рис. 3. Реконструкция скелета Eun-notosaurus africanus из пермских слоев (уменьшено).

Шлемочерепные рептилии (Pelyeosauria)

Принадлежал Varanops из нижне-пермских отложений Техаса. Это было подвижное длиннохвостое животное. Осборн склонен считать его прототипом целого ряда дальнейших рептилий: аллигаторов, ящериц, динозавров. К упомянутому подклассу принадлежат некоторые крайне специализированные формы, например, Dimetrodon gigas из пермских отложений Техаса-хищная рептилия, у которой верхние отростки спинных позвонков были чрезвычайно удлинены. Между этими отростками, вероятно, натягивалась кожная складка придававшая животному совершенно необычный облик.

Подкласс вероподобных рептилий (Theromorpha)

Распадающийся по крайней мере на три отряда (рис. 1), особенно интересен по структуре гетеродоитных зубов, диференцированных на группы, клыков и коренных. Далее можно отметить; развитие венечного отростка на нижней челюсти, наличие двойного мыщелка в затылочном отделе черепа для сочленения позвонком.

Рис. 4. Панцырь Thalassemys marina (верхняя юра).

Некоторые виды звероподобных достигали значительной величины, напри мер, Inostrancevia alexandri, длиной до 3 м. Много остатков нескольких видов Theromorpha добыто экспедицией проф. В. П. Амалицкого на Северной Двине.

По месту положения остатков скелетов можно предполагать, что они сконцен трировались по краям древнего русла исчезнувшей реки. Помимо нахождений северодвинских рептилий, ближайшие родственники этих пресмыкающихся обнаружены в пермских слоях Северной Америки и в слоях кару южной Африки. Эти данные показывают, что древняя пермская фауна звероподобных была относительно однотипна.

Рис. 5. Панцирь и скелет Archelon chyros (верхний мел, Северная Америка).

Крайне специализированный подкласс составляли ихтиозавры (Ichthyosauri а)-морские животные с голым веретеновидным телом, с узким вытянутым рылом, с редуцированными задними конечностями; передние же конечности у них превратились в длинные ласты. На спине острые плавники, похожие на плавники акул; хвост с двулопастным плавником акульего типа. В черепе одна пара височных дуг; на челюстях большое количество острых конусовидных зубов.

Ихтиозавры, как показывает история их развития, произошли от наземных форм; в дальнейшем виды, приспособившиеся к пелагической жизни, снова вернулись к стации пребрежного существования, и самки откладывали яйца на песках близ отмелей. Затем имел место вторичный процесс приспособлений, и эти животные, возникшие с триаса, закончили свое существование в меловой эпохе в виде настоящих обитателей открытого моря, причем у них развилась важная приспособительная особенность-живорождение. Благодаря способности к длительному плаванию ихтиозавры совершали огромные мигра ции. Осборн (1930) определяет длину подобных путешествий от берегов Шпицбергена до антарктической зоны.

Рис. 6. DiploclocTis carnegii -диплодок из верхней юры Северной Америки

Своеобразный подкласс морских животных соотавляли плезиозавры (Piesiosauria; рис. 2), жившие от триаса до верхнего мела. Они отличались пастообразными конечностями, различно развитым зубным аппаратом, приспособленным к разгрызанию крепких раковин моллюсков. В черепе характерна лишь одна пара височных дыр, в позвоночнике-наличие слабо амфицельных, почти платицельных позвонков. Длина шеи вариировала: у многих видов (Elasmosaurus) шея достигала огромной длины и содержала до 76 позвонков. Отношение длины шеи к длине туловища, достигавшего 3 м, было 23:9. У других форм, как, например, у мелового Brachauchenius, шея была укорочена и содержала лишь 13 позвонков. Размеры тела сильно вариировали. Наряду с относительно небольшими животными в 1,5 м длиной (Plesiosaurus mаcrocephalus) попадались гиганты в 13 м длиной (Elasmosaurus).

Переходим теперь к краткому обзору эволюции черепах (Chelonia). Некоторые авторы считают предком черепах триасового Placodus gigas, обла давшего плоскими зубами, относительно мелкими на челюстях и особенно широкими и крупными на небе. в черепе плакодуса не было затылочного мыщелка, и отростки затылочных костей входили в соответствующие углубления первого шейного позвонка. Все эти самобытные признаки ставят Placodus совершенно особняком.

Повидимому, исходной формой для черепах можно считать Eunnotosaurus africanus (рис. 3) из пермских слоев Капской колонии Африки. У этой замечательной рептилии 8 средних грудных ребер крайне расширены, прилегают краями друг к другу и образуют как бы костный щит. У Eunnotos aurus имеются еще зубы на челюстях и небе; это животное вело жизнь, сходную с жизнью наземных черепах.

Уже в триасе возникли скрытошейные . Их эволюция полна глубокого интереса. Вероятно, в юрское время от наземных черепах отделилась группа, сначала приспособившаяся к жизни в прибрежной зоне, а затем постепенно перешедшая в открытое море. В связи с этим у данных черепах упростился спинной панцырь, который, помимо того, стал легче вследствие развития краевых вырезов; брюшной панцырь потерял цельность и получил значительную фонтанель в срединной части (у Thalassemys marina из верхнеюрских отложений; рис. 4). Этот процесс редукции панцыря значительно продвинулся у несомненных форм открытого моря, как, например, у североамериканской верхнемеловой Archelonis (рис 5). В высокой степени инте ресно, что в раннетретичное время от этих пелагических форм отделилась ветвь обитателей прибрежной зоны. У них панцирь вновь становится более массив ным и слагается из мелких полигональных пластин. Эти прибрежные обитатели вторично переменили литоральную стацию на пелагическую, что в свою очередь вызвало вторичную редукцию панциря. У современной к о ж и п т о й , потомка вторичных мигрантов, редуцированный панцирь со держит в себе дериваты первичного и вторичного ножного скелетов. Но всяком случае панцирь черепах, вновь перешедших к жизни в открытом море, по строен по иному принципу, чем у древних пелагических видов. В 1 803 г. Луи Долло формулировал закон необратимости эволюционного процесса. По этому закону какая-нибудь ветвь животных, приняв определенное на правление в своей специализации, ни в коем случае не может пойти обратно по тому же пути. В описанном случае мы имеем как бы повторение эволюционного процесса. Однако следует особенно подчеркнуть, что, хотя приспособления у черепах к пелагической среде вторично вызвали у организма животного ряд соответствующих изменений, все же картина эволюции морфологических признаков была в этом случае различна и не пошла по старому пути.

Выше было указано на древность ящерогадов (Rhynchocephalia). Здесь в дополнение к истории этого подкласса можно указать, что наиболее древние представители (Palaeohatteria longicaudata) известны из нижнепермских слоев близ Дрездена и что этот подкласс дошел до наших дней в лице единственного рецентного представителя.

Рис. 7. Brontosaurus excelsus (нижний мел, Северная Америка)

Подкласс крокодилов имеет свои корни в триасе. Первичные формы крокодилов (например, Scleromochlus taylori) отличались мелкими размерами, длиной хвоста, укороченной острой мордой. По распространению вымершие были приурочены к пресноводным водоемам, хотя встречались и чисто пелагические виды (юрские Teleosauridae и Geosauridae).

От триаса до верхнего мела жили представители подкласса динозавров (Dinosauria)-разнородная группа, распадающаяся на несколько отрядов. Характеризуются наличием двух пар височных дуг. По величине и облику вариировали; некоторые представители достигали размеров домашней кошки, другие-огромной длины, более 20 м. Гиганты, как бронтозавр (Brontosaurus excelsus, рис. 7) или диплодок (Diplodocus carnegii, рис 6), оба из верхней юры, отличались огромйой длиной шеи и хвоста, были растительноядны и медленно передвигались на четырех конечностях. Другие виды, как юрский североамериканский цератозавр (Ceratosaurus nasicornis) или тираннозавр (Тугаппо-saurus rex), представляли настоящих хищников. Своеобразный отряд составляли и гуанодонты-огромные травоядные рептилии, ходившие на задних массивных конечностях. Скелет огромнейшего Trachodon amu rensis был найден близ Благовещенска (на Амуре) и восстановлен проф. Н. А. Рябининым. Заканчивая краткий обзор этого подкласса, упомянем о стегозаврах, характеризовавшихся присутствием больших костных пластин и шипов, расположенных вдоль спины и хвоста.

Рис. 8. Pterodactylus spectabilis (юра)

Динозавры, столь обильно представленные, бесследно вымерли. Причины гибели этой группы во многом неясны. Возможно, что свою роль сыграли здесь факторы процессов глубокой, чрезмерной специализации и увеличения роста (Ш. Депере, 1915), поведшие к утрате организмом пластичности и приспособляемости к продолжавшим постепенно меняться жизненным условиям. Возможно, что имела место и жизненная конкуренция с другими более приспособленными организмами.

Совершенно своеобразный подкласс составляли юрские и меловые крылатые ящеры (Pterosauria), заключавшие в своем составе два отряда: рамфоринхов и птеродактилей (рис. 8). У этих рептилий крайней специализации достигли передние конечности с весьма удлиненным пятым пальцем и наличием настоящих летательных перепонок на узких, длинных острых крыльях. Хвост вариировал по длине; у некоторых форм он был редуцирован. Череп был удлиненный, иногда клювовидно вытянутый; зубы текодонтного типа или совершенно отсутствовали. Некоторые формы отличались огромным размахом крыльев (у Pteranodon-до 7 м). Палеонтологическая история современного наиболее богатого видами подкласс чешуйчатых (Squamata) изучена относительно плохо. Достоверным предком этой группы можно считать пермского Araeoscelis gracilis. (Схему соотношений см. рис. 9).

Рис. 9. Схема эволюционного развития рептилий и родственных соотношений различных групп.

Главнейшие подклассы вымерших и современных рептилий

Подкласс 1. Котелкочерепные-Cotylosauria (пермь-триас).

2. Шлемочерепные-Pelycosauria (пермь-триас).

»3. Звероподобные-Theromorpha (пермь-триас).

» 4. Ихтиозавры-Ichthyosauria (триас-мел).

»5. Плезиозавры-Plesiosauria (триас-верхний мел).

»6. Пластинчато зуб ые-Placodontia (триас).

»7. Ящерогады-Rhynchocephalia (от нижней перми до совр.).

»8. Черепахи-Chelonia (от перми и триаса до совр.)

»9. Крокодилы-Crocodilia (от триаса до совр.).

»10. Динозавры-Dinosauria (от триаса до верхнего мела).

»11. Крылатые ящеры-Pterosauria (юра).

»12. Чешуйчатые-Squamata (от перми до совр.).

Статья на тему Эволюция рептилий

Динозавры, бронтозавры, ихтианозавры, птерозавры - эти и многие другие их сородичи известны современным людям благодаря археологическим раскопкам. В разное время в разных регионах находили отдельные фрагменты скелетов древних пресмыкающихся, по которым ученые скрупулезно восстанавливали облик и стиль жизни архаических животных. Сегодня на останки рептилий можно полюбоваться во многих музеях мира.

Общая характеристика древних пресмыкающихся

Архаические рептилии - вторая ступень в онтогенезе животного мира после земноводных. Стародавние пресмыкающиеся являются пионерами среди позвоночных, которые приспособлены к жизни на суше.

Общей особенностью древних рептилий считается кожное покрытие туловища, покрытое плотным слоем роговых образований. Такая «защита» давала возможность животным не опасаться палящих лучей солнца и свободно расселиться по всей поверхности Земли.

Апогей развития древних пресмыкающихся приходится на мезозойскую эру. Архаические ящеры - самые крупные позвоночные, живущие на нашей планете. Со временем они приспособились летать и плавать под водой. Одним словом, животные безраздельно господствовали во всех земных стихиях.

История возникновения древних рептилий

Причиной возникновения архаических ящеров послужила смена климатических условий. Вследствие похолодания и высыхания многих водоемов земноводные вынуждены были выбираться из привычной водной среды обитания на сушу. В результате эволюции и появились древние пресмыкающиеся, как более совершенное звено низших позвоночных.

Изменение климата стало причиной больших горообразовательных процессов. Древние земноводные обладали тонкой кожей без защитного покрытия, недостаточно развитыми внутренними органами, несовершенными легкими. Размножались существа преимущественно икрометанием. Такой способ продолжения рода не мог производиться на суше ввиду хрупкости будущего потомства. Ящеры откладывали яйца, обладающие твердой скорлупой и выносливостью в меняющихся климатических условиях.

Способность к приспособлению к любой среде обитания привела к появлению разнообразных видов древних пресмыкающихся. Самые известные из них:

наземные животные (динозавры, зверозубые ящеры териодонты, тираннозавры, бронтозавры);
плавающие рыбоящеры (ихтиозавры и плезиозавры);
летающие (птерозавры).

Виды древних ящеров

В зависимости от среды обитания и способа питания архаические пресмыкающиеся делятся на следующие виды:

Летающие динозавры - птеродактили, рамфоринхи и т. д. Самым громадным планирующим ящером был птеранодон, размах крыльев которого достигал 16 метров. Довольно хрупкое туловище ловко перемещалось по воздуху даже при слабых ветрах благодаря естественному рулю - костяному гребню на затылке.
Водные пресмыкающиеся - ихтиозавр, мезозавр, плезиозавр. Пищей рыб-ящеров служили головоногие моллюски, рыбы и другие морские существа. Длина туловища водных пресмыкающихся колебалась от 2 до 12 метров.

Травоядные хордовые.
Плотоядные динозавры.
Зверозубые ящеры - пресмыкающиеся, у которых зубы не были одинаковыми, а делились на клыки, резцы, коренные. Самыми известными териодонтами являются птерозавры, динозавры и т. д.

Травоядные животные

Многие древние пресмыкающиеся были травоядными существами - зауроподами. Климатические условия способствовали развитию растений, пригодных в пищу ящерам.

К ящерам, которые питались травой, относились:

Бронтозавр.
Диплодок.
Игуанодон.
Стегозавр.
Апатозавр и другие.

Зубы найденных останков пресмыкающихся были развиты недостаточно для поедания плотской пищи. Строение скелета свидетельствует о приспособлении архаических животных срывать листья, расположенные на кроне высоких деревьев: практически все травоядные ящеры обладали длинной шеей и довольно маленькой головой. Туловище «вегетарианцев», напротив, было огромным и порой достигало 24 метра в длину (например, брахиозавр). Перемещались травоядные исключительно на четырех крепких ногах, а для надежности опирались еще и на мощный хвост.

Ящеры-хищники

Наиболее древние пресмыкающиеся-хищники, в отличие от своих травоядных сородичей, были сравнительно небольших размеров. Самый крупный представитель архаических плотоядных - тираннозавр, туловище которого достигало 10 метров в длину. Хищники обладали крепкими большими зубами и довольно устрашающим видом. К пресмыкающимся плотоядным относятся:

Тираннозавр.
Орнитозух.
Эупаркерия.
Ихтиозавр.

Причины вымирания древних пресмыкающихся

Приспособившись к условиям мезозоя, динозавры населяли практически все ареалы обитания. Со временем климат на Земле начал ужесточаться. Постепенное похолодание не способствовало комфорту теплолюбивых животных. В результате эра мезозоя стала периодом расцвета и исчезновения архаических ящеров.

Еще одной причиной вымирания древних пресмыкающихся принято считать распространение большого количества растений, не годящихся в пищу динозаврам. Ядовитая трава погубила множество видов ящеров, большинство из которых было растительноядными.

Не поспособствовала дальнейшему развитию древних позвоночных и естественная борьба за выживание. Место пресмыкающихся стали занимать более сильные животные - млекопитающие и птицы, теплокровные и с более высоким развитием мозга.

). Они обитали около водоёмов и были тесно с ними связаны, так как размножались только в воде. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных - рептилий . Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

Каменноугольный период

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны с верхнего карбона (около 300 млн. лет назад). Предполагают, что обособление от земноводных предков должно было начаться, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от антракозавров , подобных Diplovertebron , обособлялись формы, видимо, лучше приспособленные к наземному образу жизни. От подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморфы (Seymouriomorpha ), остатки которых обнаружены в верхнем карбоне - средней перми . Часть палеонтологов относит этих животных к амфибиям .

Пермский период

Из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая известны остатки котилозавров (Cotylosauria ). По ряду признаков они ещё очень близки к стегоцефалам . Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа , шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков - атланта и эпистрофея ), крестец имел от 2 до 5 позвонков ; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Синапсиды

Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся были котилозавры , однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.

Диапсиды

Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida ). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha ) и Архозавроморфы (Archosauromorpha ). Наиболее примитивные диапсиды из группы Лепидозавров - отряд Эозухии (Eosuchia ) - были предками отряда Клювоголовые , от которых в настоящее время сохранился лишь один род - гаттерия .

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata ), ставшие многочисленными в меловой период . К концу мелового периода от ящериц произошли змеи .

Происхождение архозавров

См. также

Напишите отзыв о статье "Происхождение рептилий"

Примечания

Литература

Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. - М .: Высшая школа, 1979. - С. 272.





Эволюционные процессы

Факторы эволюции

Генетика популяций

Происхождение жизни

Исторические концепции

Современные теории

Эволюция таксонов

Отрывок, характеризующий Происхождение рептилий

Он что то хотел сказать еще, но в это время поднялся князь Василий с дочерью, и два молодых человека встали, чтобы дать им дорогу.
– Вы меня извините, мой милый виконт, – сказал князь Василий французу, ласково притягивая его за рукав вниз к стулу, чтоб он не вставал. – Этот несчастный праздник у посланника лишает меня удовольствия и прерывает вас. Очень мне грустно покидать ваш восхитительный вечер, – сказал он Анне Павловне.
Дочь его, княжна Элен, слегка придерживая складки платья, пошла между стульев, и улыбка сияла еще светлее на ее прекрасном лице. Пьер смотрел почти испуганными, восторженными глазами на эту красавицу, когда она проходила мимо него.
– Очень хороша, – сказал князь Андрей.
– Очень, – сказал Пьер.
Проходя мимо, князь Василий схватил Пьера за руку и обратился к Анне Павловне.
– Образуйте мне этого медведя, – сказал он. – Вот он месяц живет у меня, и в первый раз я его вижу в свете. Ничто так не нужно молодому человеку, как общество умных женщин.

Анна Павловна улыбнулась и обещалась заняться Пьером, который, она знала, приходился родня по отцу князю Василью. Пожилая дама, сидевшая прежде с ma tante, торопливо встала и догнала князя Василья в передней. С лица ее исчезла вся прежняя притворность интереса. Доброе, исплаканное лицо ее выражало только беспокойство и страх.
– Что же вы мне скажете, князь, о моем Борисе? – сказала она, догоняя его в передней. (Она выговаривала имя Борис с особенным ударением на о). – Я не могу оставаться дольше в Петербурге. Скажите, какие известия я могу привезти моему бедному мальчику?
Несмотря на то, что князь Василий неохотно и почти неучтиво слушал пожилую даму и даже выказывал нетерпение, она ласково и трогательно улыбалась ему и, чтоб он не ушел, взяла его за руку.
– Что вам стоит сказать слово государю, и он прямо будет переведен в гвардию, – просила она.
– Поверьте, что я сделаю всё, что могу, княгиня, – отвечал князь Василий, – но мне трудно просить государя; я бы советовал вам обратиться к Румянцеву, через князя Голицына: это было бы умнее.
Пожилая дама носила имя княгини Друбецкой, одной из лучших фамилий России, но она была бедна, давно вышла из света и утратила прежние связи. Она приехала теперь, чтобы выхлопотать определение в гвардию своему единственному сыну. Только затем, чтоб увидеть князя Василия, она назвалась и приехала на вечер к Анне Павловне, только затем она слушала историю виконта. Она испугалась слов князя Василия; когда то красивое лицо ее выразило озлобление, но это продолжалось только минуту. Она опять улыбнулась и крепче схватила за руку князя Василия.
– Послушайте, князь, – сказала она, – я никогда не просила вас, никогда не буду просить, никогда не напоминала вам о дружбе моего отца к вам. Но теперь, я Богом заклинаю вас, сделайте это для моего сына, и я буду считать вас благодетелем, – торопливо прибавила она. – Нет, вы не сердитесь, а вы обещайте мне. Я просила Голицына, он отказал. Soyez le bon enfant que vous аvez ete, [Будьте добрым малым, как вы были,] – говорила она, стараясь улыбаться, тогда как в ее глазах были слезы.
– Папа, мы опоздаем, – сказала, повернув свою красивую голову на античных плечах, княжна Элен, ожидавшая у двери.
Но влияние в свете есть капитал, который надо беречь, чтоб он не исчез. Князь Василий знал это, и, раз сообразив, что ежели бы он стал просить за всех, кто его просит, то вскоре ему нельзя было бы просить за себя, он редко употреблял свое влияние. В деле княгини Друбецкой он почувствовал, однако, после ее нового призыва, что то вроде укора совести. Она напомнила ему правду: первыми шагами своими в службе он был обязан ее отцу. Кроме того, он видел по ее приемам, что она – одна из тех женщин, особенно матерей, которые, однажды взяв себе что нибудь в голову, не отстанут до тех пор, пока не исполнят их желания, а в противном случае готовы на ежедневные, ежеминутные приставания и даже на сцены. Это последнее соображение поколебало его.
– Chere Анна Михайловна, – сказал он с своею всегдашнею фамильярностью и скукой в голосе, – для меня почти невозможно сделать то, что вы хотите; но чтобы доказать вам, как я люблю вас и чту память покойного отца вашего, я сделаю невозможное: сын ваш будет переведен в гвардию, вот вам моя рука. Довольны вы?
– Милый мой, вы благодетель! Я иного и не ждала от вас; я знала, как вы добры.
Он хотел уйти.
– Постойте, два слова. Une fois passe aux gardes… [Раз он перейдет в гвардию…] – Она замялась: – Вы хороши с Михаилом Иларионовичем Кутузовым, рекомендуйте ему Бориса в адъютанты. Тогда бы я была покойна, и тогда бы уж…
Князь Василий улыбнулся.
– Этого не обещаю. Вы не знаете, как осаждают Кутузова с тех пор, как он назначен главнокомандующим. Он мне сам говорил, что все московские барыни сговорились отдать ему всех своих детей в адъютанты.
– Нет, обещайте, я не пущу вас, милый, благодетель мой…
– Папа! – опять тем же тоном повторила красавица, – мы опоздаем.
– Ну, au revoir, [до свиданья,] прощайте. Видите?
– Так завтра вы доложите государю?
– Непременно, а Кутузову не обещаю.
– Нет, обещайте, обещайте, Basile, [Василий,] – сказала вслед ему Анна Михайловна, с улыбкой молодой кокетки, которая когда то, должно быть, была ей свойственна, а теперь так не шла к ее истощенному лицу.
Она, видимо, забыла свои годы и пускала в ход, по привычке, все старинные женские средства. Но как только он вышел, лицо ее опять приняло то же холодное, притворное выражение, которое было на нем прежде. Она вернулась к кружку, в котором виконт продолжал рассказывать, и опять сделала вид, что слушает, дожидаясь времени уехать, так как дело ее было сделано.
– Но как вы находите всю эту последнюю комедию du sacre de Milan? [миланского помазания?] – сказала Анна Павловна. Et la nouvelle comedie des peuples de Genes et de Lucques, qui viennent presenter leurs voeux a M. Buonaparte assis sur un trone, et exaucant les voeux des nations! Adorable! Non, mais c"est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [И вот новая комедия: народы Генуи и Лукки изъявляют свои желания господину Бонапарте. И господин Бонапарте сидит на троне и исполняет желания народов. 0! это восхитительно! Нет, от этого можно с ума сойти. Подумаешь, что весь свет потерял голову.]
Князь Андрей усмехнулся, прямо глядя в лицо Анны Павловны.
– «Dieu me la donne, gare a qui la touche», – сказал он (слова Бонапарте, сказанные при возложении короны). – On dit qu"il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Бог мне дал корону. Беда тому, кто ее тронет. – Говорят, он был очень хорош, произнося эти слова,] – прибавил он и еще раз повторил эти слова по итальянски: «Dio mi la dona, guai a chi la tocca».
– J"espere enfin, – продолжала Анна Павловна, – que ca a ete la goutte d"eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui menace tout. [Надеюсь, что это была, наконец, та капля, которая переполнит стакан. Государи не могут более терпеть этого человека, который угрожает всему.]
– Les souverains? Je ne parle pas de la Russie, – сказал виконт учтиво и безнадежно: – Les souverains, madame! Qu"ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour madame Elisabeth? Rien, – продолжал он одушевляясь. – Et croyez moi, ils subissent la punition pour leur trahison de la cause des Bourbons. Les souverains? Ils envoient des ambassadeurs complimenter l"usurpateur. [Государи! Я не говорю о России. Государи! Но что они сделали для Людовика XVII, для королевы, для Елизаветы? Ничего. И, поверьте мне, они несут наказание за свою измену делу Бурбонов. Государи! Они шлют послов приветствовать похитителя престола.]
И он, презрительно вздохнув, опять переменил положение. Князь Ипполит, долго смотревший в лорнет на виконта, вдруг при этих словах повернулся всем телом к маленькой княгине и, попросив у нее иголку, стал показывать ей, рисуя иголкой на столе, герб Конде. Он растолковывал ей этот герб с таким значительным видом, как будто княгиня просила его об этом.
– Baton de gueules, engrele de gueules d"azur – maison Conde, [Фраза, не переводимая буквально, так как состоит из условных геральдических терминов, не вполне точно употребленных. Общий смысл такой: Герб Конде представляет щит с красными и синими узкими зазубренными полосами,] – говорил он.

Появление пресмыкающихся на Земле - величайшее событие в эволюции.

Оно имело грандиозные последствия для всей природы. Происхождение рептилий - один из важных вопросов в теории эволюции, процесс, в результате которого появились первые животные, относящиеся к классу Пресмыкающиеся (Reptilia).Первые наземные позвоночные возникли в девоне (более 300 млн. лет назад). Это были панцирноголовые амфибии - стегоцефалы. Они были тесно связаны с водоёмами, так как размножались только в воде, обитали около воды. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных - рептилий. Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их.

Группа синапсид. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии - ихтиозавры и плезиозавры. Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м.

Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia - мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

· Чешуйчатые;

· Черепахи;

· Крокодилы;

· Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,- единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

Значительно меньше черепах (Chelonia) - около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению - панцирю, в который заковано их тело.

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) - гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.

Пресмыкающиеся потеряли господствующее положение на планете главным образом из-за конкуренции с птицами и млекопитающими на фоне общего похолодания, что подтверждает и нынешнее соотношение числа видов различных классов наземных позвоночных животных. Если доля амфибий и рептилий, наиболее зависимых от температуры среды, в масштабах планеты достаточно высока (10,5 и 29,7 %), то в СНГ, где площадь теплых регионов относительно небольшая, они составляют лишь 2,6 и 11,0 %.

Пресмыкающиеся, или рептилии, Беларуси представляют собой северный «форпост» этого многообразного класса позвоночных животных. Из более 6500 видов рептилий, обитающих теперь на нашей планете, в республике представлено только 7.

В Беларуси же, не отличающейся теплотой климата, рептилий лишь 1,8, амфибий 3,2 %. Важно отметить, что уменьшение доли амфибий и рептилий в фауне северных широт происходит на фоне снижения общего числа видов наземных позвоночных животных. Причем в СНГ и Беларуси из четырех отрядов современных пресмыкающихся обитают, только два (черепахи и чешуйчатые).

Меловой период ознаменовался крахом рептилий, почти полным вымиранием динозавров. Это явление представляет загадку для науки: каким образом огромная, процветающая, занимающая все экологические ниши армия рептилий, которая имела представителей от самых крохотных существ до невообразимых гигантов, столь внезапно вымерла, оставив только относительно мелких животных?

Именно эти группы в начале современной кайнозойской эры заняли господствующее положение в животном мире. А среди рептилий из 16-17 отрядов, существовавших в период расцвета, уцелело лишь 4. Из них один представлен единственным примитивным видом - гаттерией, сохранившейся лишь на двух десятках островов вблизи Новой Зеландии.

Два других отряда - черепахи и крокодилы - объединяют относительно небольшое число видов - соответственно около 200 и 23. И только один отряд - чешуйчатых, в который входят ящерицы и змеи, можно оценить как процветающий в нынешнюю эволюционную эпоху. Это многочисленная и многообразная группа, насчитывающая более 6000 видов.

Рептилии распространены по всему земному шару, кроме Антарктиды, но крайне неравномерно. Если в тропиках их фауна наиболее разнообразна (в отдельных регионах обитает по 150-200 видов), то в высокие широты проникают лишь немногие виды (в Западной Европе лишь 12).

Каменноугольный период

Сеймурия

Группа анапсид

Группа синапсид.

Группа диапсид

Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.

гаттерией,

Ответ оставил Гость

Тело подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и пятипалые конечности.
Кожа сухая, лишена желез и покрыта роговым покровом, защищающим тело от высыхания. Рост животного сопровождается периодической линькой.
Скелет прочный, окостеневший. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса конечностей укреплены и связаны с осевым скелетом. Развиты ребра и грудная клетка.
Мускулатура более дифференцирована, чем у земноводных. Развиты шейные и межреберные мышцы, подкожная мускулатура. Движения отделов тела более разнообразные и быстрые.
Пищеварительный тракт более длинный, чем у земноводных, и четче дифференцирован на отделы. Пища захватывается челюстями, имеющими многочисленные острыезубы. Стенки ротовой полости и пищевода снабжены мощной мускулатурой, которая проталкивает крупные порции пищи в желудок. На границе тонкой и толстой кишок имеется слепая кишка, особенно хорошо развитая у растительноядных наземных черепах.
Органы дыхания -легкие - имеют большую дыхательную поверхность за счет ячеистого строения. Развиты воздухопроводящие пути - трахея, бронхи, в которых воздух увлажняется и не иссушает легкие. Вентиляция легких происходит путем изменения объема грудной клетки.
Сердце трехкамерное, однако в желудочке имеется неполная продольная перегородка, препятствующая полному смешиванию артериальной и венозной крови. Большая часть тела пресмыкающихся снабжается смешанной кровью с преобладанием артериальной, поэтому интенсивность обмена выше, чем у земноводных.

От каких животных произошли рептилии? Когда жили предки рептилий?

Однако пресмыкающиеся, так же как рыбы и земноводные, являются пойкилотермными (холоднокровными) животными, температура тела которых зависит от температуры среды обитания.
Органы выделения -тазовые почки. По мочеточникам моча оттекает в клоаку, а из нее - в мочевой пузырь. В нем вода дополнительно отсасывается в кровеносные капилляры и возвращается в организм, после чего моча выводится наружу. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый с мочой, - мочевая кислота.
Головной мозг имеет больший относительный размер, чем у земноводных. Лучше развиты большие полушария переднего мозга с зачатками коры и мозжечок. Формы поведения пресмыкающихся более сложные. Органы чувств лучше приспособлены к наземному образу жизни.
Оплодотворение только внутреннее. Яйца, защищенные от высыхания кожистой или скорлуповой оболочкой, рептилии откладывают на суше. Зародыш в яйце развивается в водной оболочке. Развитие прямое.

Происхождение пресмыкающихся

Родословная пресмыкающихся

Около 300 млн.

лет назад на Земле появились первые земноводные. Однако уже в конце этого периода и далее климат стал опять сухим, и потомки первых земноводных стали развиваться по двум направлениям. Одни так и остались около воды и превратились в современных земноводных. Другие, наоборот, стали приспособляться к сухому климату и превратились в пресмыкающихся.

Какие же у них произошли изменения? Прежде всего, на яйцах появилась плотная оболочка, так что их можно было откладывать на суше. Кроме того, пресмыкающиеся стали откладывать крупные яйца, с большим количеством желтка. Развитие зародыша удлинилось, но зато вылупляться стала не беспомощная личинка, а вполне сформированное животное, отличающееся от взрослого только меньшей величиной, уже вполне приспособленное к условиям жизни на суше.

Взрослые пресмыкающиеся также приобрели необходимые для жизни на суше изменения. У них образовалась плотная ороговевшая кожа, препятствующая испарению. Через такую кожу не проходит кислород. Поэтому изменились легкие: они приобрели ячеистое строение, то есть сильно увеличилась их рабочая поверхность. Кроме того, появились ребра, образовалась грудная клетка, а процесс дыхания стал активным путем расширения и сжатия грудной клетки. В желудочке сердца появилась перегородка, хотя и не совсем полная, так что частично кровь в нем смешивается. Разделение венозной и артериальной крови у пресмыкающихся гораздо более совершенное, чем у земноводных. Однако они остаются холоднокровными животными, температура их тела зависит от температуры окружающей среды.

В скелете наряду с появлением ребер сильно удлинился шейный отдел и голова стала более подвижной. При схватывании добычи пресмыкающиеся не поворачиваются всем телом, как это делают рыбы и земноводные, а поворачивают только голову. Усовершенствовались и органы чувств. Особо надо отметить усовершенствование головного мозга. В связи с более разнообразными движениями увеличился мозжечок, отвечающий за согласованность движений. Более сложное строение имеют головной мозг и органы чувств, а также поведение пресмыкающихся по сравнению с земноводными.

Древние вымершие пресмыкающиеся — тираннозавр, хвостатый летающий ящер, бронтозавр, ихтиозавр

Расцвет и вымирание древних пресмыкающихся

Итак, пресмыкающиеся стали гораздо более активными и, не боясь отойти от воды, широко расселились по Земле. Постепенно среди них образовалось множество видов. Особенно характерно для этого времени появление гигантских пресмыкающихся. Так, некоторые динозавры ("ужасные ящеры") были длиной до 30 метров и массой до 50 тонн — самые крупные из наземных позвоночных, когда-либо существовавших на Земле. Такие гиганты вынуждены были даже опять вернуться к полуводному образу жизни — в воде их масса уменьшается. Они бродили по мелководьям и питались прибрежными и водными растениями, доставая их с помощью длинной шеи. Были тогда и хищники, тоже очень крупные, длиной до 10 метров. Некоторые жившие тогда пресмыкающиеся даже полностью вернулись к водному образу жизни, хотя и не утратили легочного дыхания. Таков, например, был ихтиозавр, или рыбоящер, по форме очень похожий на современного дельфина. Наконец, были и летающие ящеры — птеродактили.

Таким образом, пресмыкающиеся освоили все среды обитания — наземную, водную и воздушную. Они образовали множество видов и стали господствующими животными на Земле.

Но 70-90 млн. лет назад климат на большей части Земли резко изменился, стал холодным. В то же время стало больше разнообразных видов теплокровных млекопитающих — конкурентов пресмыкающихся. Это и привело к тому, что большинство пресмыкающихся, в первую очередь все гигантские формы, вымерли, поскольку гиганты не могут прятаться в укрытия на зимовку. До наших дней сохранились немногие пресмыкающиеся — черепахи, крокодилы, ящерицы и змеи. Кстати, и среди них самые крупные встречаются лишь в теплых странах и ведут водный или полуводный образ жизни.

Происхождение и эволюция рептилий. Краткая характеристика основных групп ископаемых рептилий.

Появление пресмыкающихся на Земле — величайшее событие в эволюции.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т.

Рептилии — это… Рептилии: фото

е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.

Именно эти группы в начале современной кайнозойской эры заняли господствующее положение в животном мире. А среди рептилий из 16-17 отрядов, существовавших в период расцвета, уцелело лишь 4. Из них один представлен единственным примитивным видом — гаттерией, сохранившейся лишь на двух десятках островов вблизи Новой Зеландии.

Два других отряда — черепахи и крокодилы — объединяют относительно небольшое число видов — соответственно около 200 и 23. И только один отряд — чешуйчатых, в который входят ящерицы и змеи, можно оценить как процветающий в нынешнюю эволюционную эпоху. Это многочисленная и многообразная группа, насчитывающая более 6000 видов.

Происхождение и эволюция рептилий. Краткая характеристика основных групп ископаемых рептилий.

Появление пресмыкающихся на Земле — величайшее событие в эволюции.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Происхождение рептилий

В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м.

Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.

Именно эти группы в начале современной кайнозойской эры заняли господствующее положение в животном мире. А среди рептилий из 16-17 отрядов, существовавших в период расцвета, уцелело лишь 4. Из них один представлен единственным примитивным видом — гаттерией, сохранившейся лишь на двух десятках островов вблизи Новой Зеландии.

$mob_info$