السمات المميزة للأنواع r و k. استراتيجيات النباتات البيئية

كيفية تحديد قيمة الفرد بالنسبة للسكان؟

« يتعرف الانتقاء الطبيعي على نوع واحد فقط من "العملة" - النسل المزدهر"(إي. بيانكا، 1981).

قلنا أن السكان عبارة عن كيان خالد محتمل يتكون من أفراد فانين. للحفاظ على وجود السكان، يجب على الفرد البقاء على قيد الحياة بنفسه وترك أحفاد يمكنهم البقاء على قيد الحياة أيضًا. لاحظ ازدواجية هذه المهمة. من المحتمل أن تكون أكبر فرصة للبقاء هي ذلك الفرد الذي لن ينفق الموارد والطاقة التي يتم الحصول عليها منها على إنتاج النسل. ولكن سوف يمر القليل من الوقت وسيختفي مثل هذا الفرد من بين السكان دون أن يترك أثرا. وفي "القطب" المقابل هناك فرد افتراضي، يبدأ فور ظهوره بتوجيه كل طاقته نحو إنتاج الأحفاد. مثل هذا المخلوق سوف يموت بنفسه، وإذا ورث نسله طريقة غير فعالة بنفس القدر لتخصيص الموارد، فسوف ينتج أحفادًا لن يكون لديهم أي فرصة للبقاء.

وهذا يعني أن الفرد الذي يجمع بين تكاليف بقائه على قيد الحياة وإنتاج النسل في تركيبة مثالية يجب أن يكون له أكبر قيمة بالنسبة للسكان. من الممكن تقييم مدى مثالية هذا المزيج. للقيام بذلك، تحتاج إلى حساب أي مجموعة، في ظل ظروف معينة، سيترك الفرد أكبر مساهمة ممكنة لجيل المستقبل. يسمى المقياس المستخدم لذلك في علم الأحياء السكاني الرياضي القيمة الإنجابية. القيمة الإنجابية هي مقياس معمم للبقاء والخصوبة يأخذ في الاعتبار المساهمة النسبية للكائن الحي للأجيال القادمة.

« من السهل وصف كائن افتراضي يمتلك كل السمات اللازمة لتحقيق قيمة تكاثرية عالية. يتكاثر بعد الولادة مباشرة تقريبًا، وينتج ذرية عديدة وكبيرة ومحمية، والتي يعتني بها؛ فهو يتكاثر مرات عديدة وغالباً على مدى فترة حياة طويلة؛ فهو يفوز بالمنافسة ويتجنب الحيوانات المفترسة ويحصل على الطعام بسهولة. من السهل وصف مثل هذا المخلوق، ولكن من الصعب تخيله...." (بيغون وآخرون، 1989).

أنت تدرك أن مثل هذه الاستحالة تنشأ من عدم الاتساق بين مهام الصيانة الذاتية والتكاثر (الشكل 4.15.1). وكان من أوائل من أدركوا ذلك في عام 1870 الفيلسوف الإنجليزي هربرت سبنسر، الذي تحدث عن بديل الجسد الذي يحافظ على وجوده ويستمر في نفسه في نسله. في اللغة الحديثة، يمكننا القول أن هذه العوامل مرتبطة بعلاقات سلبية، وهي العلاقة التي يجب أن يكون فيها تحسن النظام في أحد المعايير مصحوبا بتدهوره في آخر.

أرز. 4.15.1. في الدوارة اسبلنشناتنخفض فرص البقاء على قيد الحياة مع زيادة الخصوبة (بيانكا، 1981)

تقوم الأنواع المختلفة (والمجموعات السكانية المختلفة) بتخصيص الطاقة بشكل مختلف بين الصيانة الذاتية والتكاثر. يمكننا أن نتحدث عن استراتيجية الأنواع، والتي يتم التعبير عنها في كيفية حصول ممثلي الأنواع على الموارد وكيفية إنفاقها. لا يمكن أن تنجح إلا استراتيجية يحصل فيها الأفراد على كمية كافية من الطاقة حتى يتمكنوا من النمو والتكاثر وتعويض جميع الخسائر الناجمة عن نشاط الحيوانات المفترسة والمصائب المختلفة.

يمكن أن تكون السمات المرتبطة باستراتيجيات التكيف المختلفة مرتبطة بالعلاقة com.tradeoffaأي ارتباطات سلبية لا تقاوم (إما أو علاقة). وبالتالي، فإن نسبة المقايضة تتعلق بعدد النسل ومعدل بقائهم على قيد الحياة، ومعدل النمو ومقاومتهم للإجهاد، وما إلى ذلك. وصف علماء البيئة الأمريكيون ر. ماك آرثر وإي. ويلسون في عام 1967 نوعين من استراتيجيات الأنواع، وهما نتيجة لنوعين مختلفين من الاختيار ويرتبطان بعلاقة المقايضة. الرموز المقبولة لهذه الاستراتيجيات (r- و K-) مأخوذة من المعادلة اللوجستية.

وفقا للنموذج اللوجستي، يمكن التمييز بين مرحلتين في النمو السكاني: النمو المتسارع والنمو المتباطئ (الشكل 4.15.2). الوداع نصغيرة، والنمو السكاني يتأثر بشكل رئيسي بالعامل آر إنوالنمو السكاني يتسارع. في هذه المرحلة ( مرحلة ص) النمو السكاني يتسارع، وكلما زاد عدده كلما زادت قدرة الأفراد على التكاثر. متى نعندما يصبح مرتفعًا جدًا، يبدأ حجم السكان في التأثر بشكل أساسي بالعامل (ك-ن)/ك. في هذه المرحلة ( المرحلة K) النمو السكاني يتباطأ. متى ن = ك, (ك-ن)/ك=0 ويتوقف النمو السكاني. في المرحلة K، كلما ارتفعت المعلمة، زاد حجم السكان ك. كلما زادت قدرة الأفراد على المنافسة، كلما كانت أعلى.

أرز. 4.15.2. r- و K- مراحل النمو السكاني وفق النموذج اللوجستي

يمكن الافتراض أن مجموعات بعض الأنواع تكون في المرحلة r في معظم الأوقات. في مثل هذه الأنواع، تُعطى القيمة الإنجابية القصوى للأفراد القادرين على التكاثر بسرعة والاستيلاء على بيئة فارغة مع أحفادهم. بمعنى آخر، في هذه المرحلة، سيؤدي الاختيار إلى زيادة المعلمة ص- القدرة الإنجابية. يسمى هذا الاختيار اختيار صوالأنواع الناتجة - ز الاستراتيجيين.

بالنسبة للأنواع التي تكون أعدادها في المرحلة K معظم الوقت، فإن الوضع مختلف تمامًا. ستكون القيمة الإنجابية القصوى لدى هؤلاء السكان متأصلة في الأفراد الذين سيكونون قادرين على المنافسة إلى حد أنهم سيكونون قادرين على الحصول على نصيبهم من الموارد حتى في ظروف ندرتها؛ عندها فقط سيكونون قادرين على التكاثر والمساهمة في الجيل القادم. السكان الذين يتكونون من هؤلاء الأفراد سيكون لديهم المزيد قيمة عاليةمعامل ك- قدرة البيئة على تلك التي تتكون من أفراد "لا يعرفون كيف" يقاتلون من أجل الموارد المفقودة. في هذه المرحلة، يؤثر اختيار K على السكان، مما يؤدي إلى ظهور الأنواع - الاستراتيجيون K. اختيار Kيهدف إلى زيادة تكاليف التنمية لكل فرد وزيادة قدرته التنافسية.

التحولات بين هذه الاستراتيجيات ممكنة، لكنها متوسطة في طبيعتها ولا تجمع بين التعبيرات النموذجية للشكلين.

« لا يمكنك أن تكون خسًا وصبارًا في نفس الوقت."(إي. بيانكا).

تعتبر ديناميكيات التغيرات في كمية الموارد المتاحة وشدة المنافسة عليها مهمة لتحديد الاختيار (r- أو K-) الذي سيؤثر على النوع. في حالة حدوث انخفاض حاد عشوائي في حجم السكان بسبب نقص الموارد لأسباب خارجية، يكتسب الاستراتيجيون ميزة، وفي التنافس على المورد المفقود، يكتسب الاستراتيجيون K ميزة.

يبدو الاختيار بين استراتيجية r (زيادة الخصوبة) واستراتيجية K (زيادة القدرة التنافسية) بسيطًا للغاية، ولكنها تؤثر على العديد من معايير الكائنات الحية ودورات حياتها. دعونا نقارن هذه الاستراتيجيات في شكلها النموذجي (الجدول 4.15.1).

الجدول 4.15.1. ميزات اختيار واستراتيجيات r و K

صفات	ص-الاختيار و ص-الاستراتيجيين	اختيار K واستراتيجيو K
	قابلة للتغيير، ولا يمكن التنبؤ بها	ثابت ويمكن التنبؤ به
معدل الوفيات	كارثية، بغض النظر عن الكثافة السكانية	ناجمة عن المنافسة، وتعتمد على الكثافة السكانية
منحنى الوفيات	عادة النوع الثالث	عادة النوع الأول أو الثاني
حجم السكان	قابلة للتغيير، غير متوازنة	ثابت، قريب من السعة القصوى للوسط
موارد مجانية	ظهور الموارد الحرة لملء “الفراغ البيئي”	لا توجد موارد مجانية تقريبا، فهي مشغولة بالمنافسين
المنافسة داخل وبين الأنواع
مقاس الجسم	صغيرة نسبيا	العلاقات الضخمة
تطوير		بطيء
النضج الجنسي
معدل التكاثر
التكاثر خلال الحياة	في كثير من الأحيان لمرة واحدة	معاد
أحفاد في الحضنة		قليلون، وحيدون في كثير من الأحيان
مقدار الموارد لكل طفل
عمر	قصير
الاقتباسات	بدائية	ممتاز
المحسن	إنتاجية	كفاءة

قد يكون من المفاجئ لماذا يتميز استراتيجيو r بالتكاثر لمرة واحدة، بينما يتميز استراتيجيو K بالتكاثر المتكرر. هذه الميزة أسهل في الشرح بمثال. تخيل الفئران التي تغزو حظيرة الحبوب (الكثير من الموارد، لا منافسة). دعونا نفكر في نوعين من الاستراتيجيات.

عرض رقم 1.مدة النضج الجنسي 3 أشهر، وعدد النسل في الحضنة 10، وتعيش الأنثى سنة، وتستطيع التكاثر كل ثلاثة أشهر.

عرض رقم 2.النضج الجنسي 3 أشهر، عدد النسل في الحضنة 15، بعد إطعامهم تموت الأنثى من الإرهاق.

في الحالة الأولى، بعد ثلاثة أشهر، سيبدأ 10 ذرية وأولياء أمورهم في التكاثر (12 حيوانًا في المجموع)، وفي الحالة الثانية، ما يصل إلى 15 ذرية. يمكن أن يوفر النوع الثاني معدلًا أعلى للاستيلاء على الموارد المجانية. تجبر استراتيجية r النموذجية الأفراد على التكاثر في أقرب وقت ممكن وبأقصى قدر ممكن، وبالتالي يقتصر خبراء استراتيجية r في كثير من الأحيان على موسم تكاثر واحد.

من ناحية أخرى، من السهل أن نفهم سبب تكرار استراتيجيي K النموذجيين عدة مرات. في بيئة تنافسية، فقط السليل الذي تم إنفاق الكثير من الموارد على تطويره هو الذي سيبقى على قيد الحياة. من ناحية أخرى، من أجل البقاء والتكاثر، يجب على الشخص البالغ أن ينفق قدرًا كبيرًا من الطاقة على صيانته وتطويره. لذلك، في الحالة المقيدة، ينتج خبراء استراتيجية K ذرية واحدة في كل مرة (مثل الأفيال والحيتان، وفي معظم الحالات، البشر). ولكن بغض النظر عن مدى مثالية هذه الحيوانات، سيموت زوج من الوالدين بمرور الوقت. لكي لا ينقرض السكان، يجب أن يترك زوج من الوالدين زوجًا من النسل الباقي على قيد الحياة، وبالتالي، يجب أن ينجبوا أكثر من اثنين. إذا كان الأمر كذلك، فإن الشرط الضروري لبقاء الاستراتيجيين الكوريين هو التكاثر المتعدد للأفراد المكونين لهم.

في عام 1935، اكتشف عالم النبات السوفييتي إل.جي. حدد رامينسكي ثلاث مجموعات من النباتات، والتي أطلق عليها اسم الأنماط المشتركة (لم يكن مفهوم الاستراتيجيات قد تم تشكيله بعد): النباتات العنيفة، وبراءات الاختراع، والنباتات التجريبية. وفي عام 1979، تم إعادة اكتشاف هذه المجموعات نفسها (تحت أسماء مختلفة) من قبل عالم البيئة الإنجليزي ج. غرايم (الشكل 4.15.3). هذه الاستراتيجيات هي كما يلي.

أرز. 4.15.3. "مثلث الأوساخ" - تصنيف لاستراتيجيات محددة

- النوع ج (منافس، منافس)، عنيفوفقا لرامينسكي. يقضي معظمالطاقة اللازمة للحفاظ على حياة الكائنات البالغة، تهيمن على المجتمعات المستدامة. من بين النباتات، غالبا ما يشمل هذا النوع الأشجار والشجيرات أو الأعشاب القوية (على سبيل المثال، البلوط، القصب).

- اكتب س (متسامح مع الإجهاد، متسامح مع الإجهاد)؛ مريضوفقا لرامينسكي. بفضل التكيفات الخاصة، يتحمل الظروف غير المواتية؛ يستخدم الموارد حيث لا ينافسه أحد تقريبًا عليها. وعادة ما تكون هذه الكائنات بطيئة النمو (مثل الإسفاجنوم والأشنات).

- اكتب ر(من اللات. ruderis، رورالي)، ممتازوفقا لرامينسكي. يحل محل العنف في المجتمعات المدمرة أو يستخدم الموارد التي لم تطالب بها الأنواع الأخرى مؤقتًا. ومن بين النباتات نباتات سنوية أو كل سنتين تنتج العديد من البذور. تشكل هذه البذور بنكًا للبذور في التربة أو تكون قادرة على الانتشار بفعالية على مسافة كبيرة (على سبيل المثال، الهندباء والأعشاب النارية). وهذا يسمح لهذه المصانع بالانتظار حتى يتم تحرير الموارد أو الاستيلاء على المناطق الحرة في الوقت المناسب.

العديد من الأنواع قادرة على الجمع بين أنواع مختلفة من الاستراتيجيات. ينتمي الصنوبر إلى فئة CS لأنه ينمو بشكل جيد على الفقراء التربة الرملية. نبات القراص هو استراتيجي CR لأنه يهيمن على الموائل المضطربة.

يمكن أن تكون استراتيجية النوع مرنة. البلوط الإنجليزي - عنيف في المنطقة الغابات النفضيةوالصبر في السهوب الجنوبية. يمكن تقديم تقنية البونساي اليابانية (زراعة الأشجار القزمة في أصص) كوسيلة لتحويل العنف إلى مرضى.

إحدى المهام المثيرة للاهتمام هي مقارنة الاستراتيجيات وفقًا لماك آرثر-ويلسون ووفقًا لرامينسكي-جرايم. من الواضح أن الاستراتيجيين r يتوافقون مع الكائنات الحية من النوع R، والمتمثلين. لكن الاستراتيجيين K لا يتوافقون فقط مع الكائنات العنيفة من النوع C، ولكن أيضًا مع أولئك الذين ينتمون إلى المرضى من النوع S. يعمل العنف على زيادة قدرتهم التنافسية (وقدرتهم البيئية) إلى الحد الأقصى في ظروف المنافسة الشديدة على الموارد الملائمة للاستهلاك، والمرضى - في ظروف استهلاك الموارد الصعبة. وبعبارة أخرى، فإن المشاكل التي يتم حلها عن طريق تنافس شجرة بلوط على الضوء في غابة كثيفة وشجرة السرخس التي تعيش في الضوء الخافت في أعماق الكهف تشترك في الكثير من الأمور: الحاجة إلى تحسين استهلاك الموارد وتحسين اللياقة الفردية للفرد.

قصة تطوير مفهوم "الاستراتيجية البيئية" في النباتات .

أولاً، كان مصطلح "الاستراتيجية" يعني مجموعة من الخصائص التي تساعد الكائنات الحية على البقاء في ظروف معينة، وكان ينطبق فقط على الكائنات الحيوانية.

تم التمييز بين استراتيجيات R و K ​​على أساس نسبة تكاليف التكاثر وصيانة النسل.

يتميز الاستراتيجيون K برعاية عدد قليل من النسل، ويلاحظ ذلك، على سبيل المثال، في الأفيال. يتميز استراتيجيو R بأقصى قدر من الخصوبة ونقص الرعاية للذرية، على سبيل المثال، الديدان المستديرة.

خصائص كير- الاستراتيجيات في الحيوانات.

ر-إستراتيجية	استراتيجية K
تتميز بالتطور السريع للأفراد	تتميز بالتطور البطيء للأفراد
خصوبة عالية	انخفاض الخصوبة
صغر حجم الأفراد	حجم كبير من الأفراد
عمر قصير	العمر المتوقع كبير
أعمال التكاثر السابقة	التكاثر المتأخر
تهدف جميع العلامات إلى زيادة الإنتاجية	تهدف جميع العلامات إلى الاستخدام الفعال للموارد
من سمات التغيرات الكارثية في البيئة عندما يتم ملء البيئات الحيوية غير المملوءة.	الأكثر فعالية في بيئة تنافسية.

وفي وقت لاحق، بدأ استخدام مصطلح "الاستراتيجية البيئية" فيما يتعلق بالكائنات النباتية. (20).

بالنسبة للأدب الروسي، فإن مصطلح "استراتيجية" فيما يتعلق بالنباتات جديد تمامًا وقد استخدمه لأول مرة T.A. رابوتنوف (1975)، الذي أطلق على المعزول إل.جي. رامنسكي (1936) “الأنواع الحيوية”.

اقترح رابوتنوف فهم استراتيجية النوع على أنها "مجموعة من التعديلات التي توفر له الفرصة للعيش مع الكائنات الحية الأخرى واحتلال مكان معين في التكاثر الحيوي المقابل". (10)

كان ماكليود أول من لفت الانتباه إلى وجود متطلبات أساسية في النباتات تحدد مكانتها في المجتمع، وذلك في عام 1894، حيث قسم جميع الأنواع إلى "رأسماليين" و"بروليتاريين".

ومع ذلك، فإن القياس مع المجتمع نفسه والمعيار الرئيسي لتمييز الأنواع - التلقيح المتبادل والتلقيح الذاتي - لم ينجحا، على الرغم من أن العالم حاول إجراء التقييمات شاملة وكتب أن "الرأسماليين" يتميزون بوجود احتياطي العناصر الغذائية، polycarpicity، عدم تحمل التظليل، الخ.

وقد نال هذا العدد تطورا رائعا في أعمال رامينسكي التي صدرت في الثلاثينيات حيث كتب عن 3 أنواع من النباتات أطلق عليها اسم العنيفات والبراءات والنباتات وشبهها بالأسود والإبل وابن آوى.

وبعد مرور 40 عامًا، نُشرت دراسة جيه غرايم بعنوان "استراتيجيات وعمليات النبات في الغطاء النباتي" في إنجلترا. ، حيث أعاد المؤلف، الذي لا يعرف أعمال رامينسكي، وصف نفس الأنواع الثلاثة من الاستراتيجيات التي تسمى المنافسين، والمتسامحين مع الإجهاد، والوقحين.

لفهم نوع الاستراتيجيات، تم عمل الكثير أيضًا بواسطة E. Pianka وR. Whittaker وT.A. رابوتنوف. (11)

النظم الأساسية للاستراتيجيات البيئية المشتركة .

E. نظام بيانكا.

يتضمن نظام بيانكا، وهو الأكثر استخدامًا على نطاق واسع في علم البيئة، نوعين من الاستراتيجيات المرتبطة باختيار K واختيار r (استنادًا إلى نسبة حصص تكاليف الطاقة للحفاظ على الأفراد البالغين وعمليات التكاثر).

الانتخاب K هو الانتخاب في بيئة ثابتة (يمكن التنبؤ بها)، حيث يتم إنفاق الجزء الرئيسي من طاقة السكان على المنافسة، ومع الانتخاب R، يكون العنصر الرئيسي لإنفاق الطاقة هو التكاثر.

كان النظام نتيجة لتطوير الأفكار التي صاغها في وقت سابق ر.خ. ماك آرثر وإي. ويلسون، ومع ذلك، كان E. Pianka هو الذي قام بتحليل شامل للعواقب التي تنشأ نتيجة لتنفيذ نوعين من الاختيار.

هناك نوعان من إستراتيجية بيانكا الأكثر انتشارًا في عالم النبات. وحتى ظهور الأبواغ المتغايرة في الطحالب أو السرخس يمكن اعتباره في النهاية بديلاً لاستراتيجية r للأبواغ المتماثلة بإستراتيجية K للنابتة المشيجية الأنثوية، والتي تضمن بقاء أفضل للنسل وتستبدل عددًا كبيرًا من الأبواغ المتماثلة الصغيرة بأخرى. عدد محدود من الأبواغ الضخمة، مما يوفر الظروف اللازمة لتطوير البروتالوس الأنثوي.

يقتصر عمل الاستراتيجيين K على ظروف بيئية مستقرة إلى حد ما، ولديهم مجموعات سكانية متوازنة حيث يتم تنظيم معدل الوفيات من خلال الكثافة، ويتكيفون مع ظروف المنافسة الشديدة. وهي عادة ما تكون متعددة الكربات مع تطور بطيء وشكل حياة يتراوح من الأعشاب إلى الأشجار. في السلاسل المتعاقبة، تزيد هذه الأنواع من مشاركتها مع اقتراب المرحلة المتعاقبة من ذروتها.

على العكس من ذلك، يفضل الاستراتيجيون الموائل غير المستقرة التي تتميز بمجموعات سكانية غير متوازنة، والتي لا يعتمد معدل الوفيات فيها أو يعتمد بشكل طفيف فقط على الكثافة. المنافسة بين هذه النباتات ضعيفة، فهي نباتات شابة أحادية، وعادة ما تكون أعشابا، وفي كثير من الأحيان الشجيرات. وفي المسلسلات المتعاقبة، ترتبط بالمراحل الرائدة ولا تلعب دورًا مهمًا في المجتمعات الناضجة التي تسبق الذروة.

وبالتالي، فإن نظام الكتابة E. Pianka بسيط - أحادي البعد، لكنه يتوافق تماما مع التصور المستمر للأنواع.

ويشير إلى نسبية تقسيم جميع الأنواع إلى نوعين من الاستراتيجيات، مع التركيز على أن العالم لا يتم رسمه باللونين الأبيض والأسود فقط، وأن الخيارات المتطرفة، كقاعدة عامة، ترتبط بمجموعة كاملة من التحولات (E. Pianka، 1981، ص138). (13)

نظام ر. ويتاكر.

لم يميز ر. ويتاكر (1980) بين نوعين من الاستراتيجيات، بل ثلاثة أنواع رسائل ك، صو L. يعتمد نظامه على أنماط التقلبات في أعداد السكان بين حدين: K- الحد الأعلى، الموافق لكثافة التشبع القصوى و L- الحد الأدنى، مما يعني "صفر سكاني" معين، يتوافق مع رقم غير قادر على ضمان بقاء السكان.

يسعى استراتيجيو K إلى تحقيق المستوى K، وتحقيق ذلك أولاً من خلال التمايز المتخصص الشديد. يؤثر الاختيار K على الآليات التي تحافظ من خلالها على سكانها في عملية المنافسة والتفاعلات الأخرى داخل حدود البيئة التي تشغلها. يتناقص حجم السكان بشكل ملحوظ، ولكن الاتجاه العام لهؤلاء السكان هو التقلب حول مستوى K.

المجموعة الثانية من السكان_r-الاستراتيجيين. وتتميز بتقلبات حادة بين مستويات K وL. مثل هذه المجموعات غير مستقرة ولا تتمكن من البقاء إلا بسبب ارتفاع معدل إنتاج الشتات، كما أنها لا تتكيف بشكل جيد مع ظروف المنافسة الشديدة والظروف غير المواتية التي تسبب الإجهاد.

المجموعة الثالثة من السكان هم الاستراتيجيون L، الذين يتقلبون حول الحد الأدنى لأرقام L، على الرغم من أنهم يمكنهم في بعض الأحيان زيادة أعدادهم بشكل متفجر. في مثل هذه المجموعات، يميل الاختيار إلى تحسين آلية البقاء على قيد الحياة في الفترات غير المواتية، وقد يكون معدل التكاثر مرتفعًا أو لا.

مع التمييز بين ثلاثة أنواع من الاختيار مع نتائجها - ثلاثة أنواع أساسية، في الوقت نفسه، لم يجعل ويتاكر، مثل بيانكا، نظامه مطلقًا.

إذا قارنا أنظمة Whittaker وPianki، فمن الواضح أن نوعيه K وr يتوافقان مع Pianki’s K وr، وبالفعل يحدث التمايز المتخصص تحت تأثير اختيار K. وهي في الأساس أنواع معمرة، وغالبًا ما تتكاثر نباتيًا، وتنفق طاقة قليلة نسبيًا في المجال التوليدي.

على العكس من ذلك، يتم تقصير النباتات Ruderal دورة الحياةوإنتاجية البذور العالية، وبالتالي تكاليف التكاثر أعلى هنا. وهذا نتيجة لاختيار r.

تحتل المجموعة L موقعًا انتقاليًا، نظرًا لأن النباتات الحولية الصحراوية هي من بين النباتات سريعة الزوال ذات دورة تطور سريعة جدًا وإنتاجية عالية للبذور (نتيجة اختيار r)، لكن الشجيرات، وكذلك بعض نباتات العشب العشبية، تعاني من الإجهاد في الحالة الخضرية وبالتالي تمثل نتيجة إجراء الاختيار K (10)

نظام رامنسكي-جرايم.

اقترح رامينسكي نظامًا من ثلاثة أنواع. لقد ميز بين ثلاثة "أنواع من الكائنات الحيوية".

النوع الأول، الذي أطلق عليه اسم العنيفين أو "الأسود"، يتميز بالقدرة على الاستيلاء بقوة على الأراضي، واكتمال الموارد المستخدمة، والقمع التنافسي القوي للمنافسين.

النوع الثاني - يتميز المرضى أو "الجمال" بقدرتهم على تحمل الظروف البيئية القاسية، أي القدرة على التحمل.

النوع الثالث - لا تتميز Explerents أو ابن آوى بمقاومة المواقف العصيبة أو القوة التنافسية العالية، ولكنها قادرة على التقاط الفجوات بسرعة بين النباتات الأقوى، وعندما يتم إغلاقها، يتم إجبارها بسهولة على الخروج. (13)

وبعد ذلك، تم عرض وتصنيف L.G. تم تطوير رامينسكي (1935-38) بواسطة T. A. رابوتنوف. (1966، 1975، 1978، 1980). وأظهر الطبيعة المعقدة للصبر (تحمل الإجهاد) في النباتات وحدد المرضى البيئيين والمصابين بالنمو النباتي.

الأول قادر على الوجود في ظروف غير مواتية بسبب التخصص البيئي (على الركائز المالحة أو الحمضية أو الجافة أو الصخرية، وما إلى ذلك) وهو الأكثر اتساقًا مع مرضى إل جي. رامنسكي. لديهم نفس الأمثلية الذاتية والتزامنية.

هذا الأخير قادر على البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة تحت ضغط العنف في الظروف المثالية بيئيًا من خلال الحد الأقصى من العمليات الحيوية. عادة لا تتطابق أوبتيما التآزرية والذاتية. (6 )

نجد مزيدًا من التطوير للأفكار حول أنواع الاستراتيجيات في العديد من أعمال J. Grime (J. Grime، 1974، 1978، 1979).

إنه يقدم بشكل أساسي 3، مثل L.G. Ramensky، نوع من الاستراتيجيات البيئية المشتركة، ويطلق على هذه الأنواع اسم: المنافسون، ومتحملو الإجهاد، والرودرال (K، S وR، على التوالي).

تتجلى استراتيجيات الاتصالات الاجتماعية الأكثر وضوحًا في السلوك الإنجابي، أي. في استراتيجية التربية.

في معظم الأنواع، بما في ذلك البشر، تم العثور على كلا الاستراتيجيتين الإنجابيتين. يمكن تحديد الاتجاه العام للتطور البشري على أنه حركة من ص-استراتيجيات ل ك-الاستراتيجيات. يمكنك حتى الإشارة إلى الوقت التقريبي عندما ك-بدأت الاستراتيجية تسود - هذه هي الألفية الثالثة قبل الميلاد، عندما نشأت أسطورة الصراع بين نيوبي ولاتونا في إقليم آسيا الصغرى.

رفضت نيوبي تقديم التضحيات للاتونا وأولادها من زيوس إلى أبولو وأرتميس. وقد أوضحت ذلك جزئيًا بحقيقة أن لديها أطفالًا أكثر بسبع مرات من لاتونا. اشتكت لاتونا للأطفال من الإهانة. قتل أبولو وأرتميس، اللذان دافعا عن والدتهما، جميع النيوبيين بالسهام.

المعنى البيولوجي لهذه الأسطورة واضح: من الأفضل أن يكون لديك عدد قليل من الأحفاد، ولكن أكثر تكيفا معها بيئة، والتي في المنافسة سوف تهزم عددًا أكبر من الأفراد ولكنهم أقل تكيفًا. ويتم تحقيق القدرات التكيفية الأكبر للنسل، كما لوحظ بالفعل، أولاً، من خلال الاختيار الدقيق للشريك الإنجابي، وثانيًا، من خلال الرعاية الدقيقة للنسل - وهو ما يسمى عند البشر بالتربية والتدريب.

في تطور الإنسان ص- يتم استبدال الإستراتيجية تدريجيًا ل-إستراتيجية.

انتقلت الميزة التطورية إلى ك-الاستراتيجيين، أي. هؤلاء النساء اللاتي: 1) اختارن بعناية شريكهن الإنجابي (الزوج) و2) كان لهن سلوك أبوي واضح، أي. لقد قدم للأطفال رعاية دقيقة وقام بتربيتهم وتعليمهم.

امرأة ك- يهتم الاستراتيجي بأن تقوم الشريكة الإنجابية بإنفاق جميع الموارد التي تم الحصول عليها لتوفير نسلها فقط.

على الرغم من حقيقة أن البشر بشكل عام هم من الأنواع أحادية الزواج (بتعبير أدق، يوجد عدد أكبر من الممثلين بين البشر ك- الاستراتيجيات)، غالبًا ما يكون هناك حاملون للاستراتيجية الإنجابية المعاكسة، وهم غير مبالين تمامًا بأطفالهم. غالبًا ما يشعر هؤلاء الأشخاص، وخاصة النساء، بالألم تجاه لامبالاتهم، معتبرين أنفسهم مسؤولين عن قلة مشاعر الوالدين. يصنف الأطباء هذه الحالة على أنها عصاب "الأم السيئة" الخاص.

لا يتم الكشف عن نوع استراتيجية الإنجاب التي ينتمي إليها الشخص إلا بعد ولادة طفله. ثم يبدأ التفاعل الهرموني المصاحب للولادة بمجموعة معقدة من سلوك الوالدين. من الصعب تحديد ما إذا كانت المرأة تنتمي إلى نوع نفسي أو آخر قبل الولادة. -ص-أو ل-الاستراتيجيات. لا يمكنك لفت الانتباه إلى أطفالك.

إن برودة المرأة أو عداءها تجاه أطفالها من أشكال القاعدة. وهذا مظهر متطرف ص-استراتيجيات التكاثر.

إذا كانت المرأة سليمة مستوى عالالكورتيزول في حالة الراحة، أي. إذا كانت تنتمي إلى النوع النفسي ب، فهذا بمثابة أساس للتنبؤ بسلوك الوالدين المكثف. يزداد تركيز الكورتيزول في الدم أثناء الحمل لدى جميع النساء. لكن زيادتها تكون أكبر لدى النساء اللاتي أظهرن فيما بعد سلوكًا أموميًا أكثر وضوحًا.

بالإضافة إلى الكورتيزول، ينعكس تحيز الانتماء الأبوي في نسبة الاستراديول إلى البروجسترون. تعتبر الزيادة التدريجية في هذه النسبة من بداية الحمل إلى أواخره علامة ل-الاستراتيجيات.

فيما يتعلق بالتنظيم الهرموني لسلوك الأب، أي. لا يُعرف سوى القليل جدًا عن السلوك الأبوي للرجال. هناك أدلة على أن سلوك الأبوة والأمومة يكون أكثر وضوحًا عند الرجال الذين يعانون من انخفاض مستويات هرمون التستوستيرون وارتفاع مستويات البرولاكتين. الرجال الذين يقضون الكثير من الوقت مع أطفالهم الذين تقل أعمارهم عن سنة واحدة لديهم مستويات أعلى من الكورتيزول والبرولاكتين في الدم مقارنة بأولئك الذين يقضون وقتًا قصيرًا في مثل هذا التواصل، لكن الاختلافات لا تصل إلى مستوى الدلالة الإحصائية.

أهمية عمليةدراسات العلامات البيولوجية ك-الاستراتيجيات واضحة. تفرض المرأة مطالب مختلفة ومتناقضة إلى حد كبير على شريكها الجنسي والإنجابي. إذا كان ينبغي للحبيب أن يمتلك أقصى عددالمزايا فيجب أن يكون لدى الزوج أقل عدد ممكن من العيوب. واثنين فقط من الصفات الإيجابية: جلب المال ومعاملة الأطفال بشكل جيد. ولذلك فإن مشكلة اختيار الزوج ستسهل إلى حد كبير عندما تظهر علامات بيولوجية محددة على ميل الشخص إلى السلوك والتي تضمن ك-استراتيجية التربية. ولسوء الحظ، لا تزال هذه المشكلة بعيدة عن الحل.

تجدر الإشارة إلى أن السلوك المميز لاستراتيجيتي الإنجاب لا يتجلى فقط في العلاقات مع الأطفال والأزواج. تعتبر استراتيجيات السلوك الإنجابي حالة خاصة من استراتيجيات الاتصال الاجتماعي.

اختر - أنا أو هذه القطة!

حسنا، أنا اخترت لك. بعد كل شيء، لقد عرفتك لفترة طويلة، ولكن هذه هي المرة الأولى التي أرى فيها هذه القطة.

إي أوسبنسكي

شخصية E. Uspensky واضحة ك-استراتيجي، لأنه إذا كان هناك خيار بديل ضروري، فهو يفضل شخصًا يعرفه جيدًا. سيختار صاحب النوع النفسي المعاكس شخصا غريبا، لأن التواصل معه يعد بانطباعات جديدة وأكثر إثارة للاهتمام.

ص- و ك-استراتيجيات التربية هي حالة خاصة ص- و ك-استراتيجيات الاتصالات الاجتماعية.

ص- و ك-يمكن اعتبار استراتيجيات الاتصالات الاجتماعية من الأنواع النفسية. تستجيب حيوانات النوع ب بنشاط من خلال السلوك وردود فعل الغدد الصماء لسلوك حيوان آخر. الفئران من النوع (أ) غير مبالية بسلوك جيرانها. إن الاختلافات في نظام الأوكسيتوسين لدى هذه الحيوانات كاشفة للغاية. في حيوانات النوع A، يكون نشاط نظام الأوكسيتوسين أقل مرتين من نشاط حيوانات النوع B. وبالتالي، هناك توافق مع الاختلافات في الآليات الخلطية وأنواع الاتصالات الاجتماعية في الحيوانات ذات الخطوط المختارة وراثيا.

دعونا نلقي نظرة على بعض الأمثلة على تأثير الأوكسيتوسين على السلوك البشري.

تم إعطاء المتطوعين الأوكسيتوسين عن طريق الأنف، مما أدى إلى زيادة الثقة بين الناس.

علاوة على ذلك، يؤدي الضغط الاجتماعي المبكر الناجم عن انفصال الأمهات إلى تغير مستويات الأوكسيتوسين لدى البالغين. على سبيل المثال، في قرود الريسوس التي تمت تربيتها بمعزل عن أمهاتها، في أعمار 18 و24 و36 شهرًا، انخفض بشكل كبير عدد الاتصالات الاجتماعية المنتسبة، بما في ذلك مدة التهجين، كما انخفض عدد الاتصالات الناهضة والتكاثر. تمت زيادة مدة الأفعال الحركية النمطية. في مثل هذه العزلات، يكون تركيز الأوكسيتوسين في السائل النخاعي أقل بكثير منه في العزلات الطبيعية، أي. القرود تربى مع أمهاتهم.

تم الحصول على نتائج مماثلة في دراسة أجريت على أشخاص يعانون من نقص التواصل مع والديهم. الأطفال الذين حرموا من رعاية الأمومة منذ ولادتهم، عندما يصبحون بالغين، يعانون من اضطرابات عاطفية وضعف في العرض السلوك الاجتماعي. كما أنها تظهر أيضًا انخفاضًا في نشاط نظامي الأوكسيتوسين والفازوبريسين 147. كما لوحظت اضطرابات في نظام الأوكسيتوسين لدى الأطفال المحرومين من حضور والدهم. من المعروف أن أطفال الأمهات العازبات أكثر عرضة للإصابة بالاضطرابات العاطفية. في الرجال البالغين الذين نشأوا بدون أب، يضعف التأثير المثبط للأوكسيتوسين الذي يتم تناوله عن طريق الأنف على ارتفاع الكورتيزول في الدم الناتج عن التوتر.

في تلخيص مناقشة مسألة استراتيجيات الاتصالات الاجتماعية البشرية، ينبغي القول أنه لا شك أن هناك استراتيجيتين من هذا القبيل: ص- و ل-.وهي تظهر في المقام الأول في العلاقات مع الأطفال، ولكن أيضًا في جميع الاتصالات الاجتماعية الأخرى. ك-ترتبط الإستراتيجية بالنشاط العالي لنظام الأوكسيتوسين في الجسم، و r- بالنشاط المنخفض. يتم تحديد هذين الأسلوبين السلوكيين وراثيا ولكن يمكن تغييرهما، على الأقل مؤقتا، عن طريق التلاعب بمستويات الأوكسيتوسين في الجسم.

التكاثر هو إنتاج النسل بأي طريقة متاحة للجسم.

المعنى البيولوجي

المعنى البيولوجي للتكاثر والعمليات ذات الصلة متنوع تمامًا. وهي: أولاً - تكاثر عدد الأنواع وزيادتها، مقابلها الوفيات الطبيعية، تؤكل من قبل الحيوانات المفترسة وغيرها من المشاكل. ثانياً: يوفر تركيبات وراثية جديدة وإمكانية ظهور صفات جديدة في النسل مما يجعل من الممكن التطور التدريجيمجموعات. بالإضافة إلى ذلك، أثناء التكاثر، غالبًا ما يتم حل مشكلة الاستقرار في الفضاء (خاصة بالنسبة للأنواع المستقرة)، والبقاء على قيد الحياة خلال فترة من الظروف غير المواتية (في أغلب الأحيان في مرحلة استراحة البيض) والوصول إلى موارد غذائية جديدة (متاحة فقط للأحداث أو اليرقات، ولكن ليس للكائنات البالغة) يمكن تحقيقها).

المشاكل والتكيف.

فقط عدد قليل من الكائنات الحية، معظمها بدائية، قادرة على التكاثر بشكل سلبي (على سبيل المثال، عندما يتم تمزيقها). وبالإضافة إلى ذلك، هناك طريقة مماثلة (اللاجنسية، ويعرف أيضا باسم التكاثر الخضري) لا يوفر إحدى الوظائف الرئيسية - ظهور خصائص جديدة في النسل، والتي يمكن أن توفر مادة لمزيد من التطور. لذلك، كقاعدة عامة، الشيء الرئيسي للحيوانات هو التكاثر الجنسي. ويتطلب: تطوير أجهزة أعضاء خاصة لنضج الخلايا الجرثومية، وضمان تزاوج هذه الخلايا (الذكور والإناث) من أفراد مختلفين، وتزويد هذه الخلايا بالتغذية اللازمة لتطور ونمو الجنين، وفي كثير من الأحيان أيضًا مزيد من الرعاية. للشباب حتى يحصلوا على الاستقلال.

تنشأ على الأقل عدة لحظات صعبة مختلفة. أولا، يجب على الكائنات المستقرة (خاصة المرتبطة) أن تحل بطريقة أو بأخرى مشكلة العثور على شريك والتزاوج (للوهلة الأولى، غير قابلة للذوبان عمليا، خاصة مع انخفاض الكثافة السكانية). ثانيا، الأحداث التي تظهر أثناء التكاثر، في أي حال، تختلف كثيرا عن البالغين - فهي أصغر عدة مرات، الأمر الذي يتطلب تطوير استراتيجيات حياة جديدة (آليات التغذية الأخرى، والحماية من الحيوانات المفترسة، والتنظيم التناضحي، وما إلى ذلك). أخيرًا، من الضروري حل المشكلات المتعلقة بنمو الأحداث - أي تصميم جميع الهياكل بشكل خاص، بما في ذلك الهياكل العظمية، بحيث يمكنها النمو بشكل مستمر أكثر أو أقل، وفي النهاية يزيد حجمها عدة مرات. ومع ذلك، فمن الواضح أن الحيوانات تمكنت من حل كل هذه المشاكل بنجاح، بل إن آليات حلها هي التي تختلف.

K- وR - استراتيجيات التكاثر

أصبحت استراتيجيات التكاثر ورعاية النسل موضوعًا لإحدى النظريات البيئية العامة - نظرية استراتيجيات R و K. ويعتقد أن جميع الكائنات الحية تنجذب نحو إحدى هاتين الاستراتيجيتين الإنجابيتين. تتكاثر الاستراتيجيات K (عادةً الحيوانات الكبيرة التي تهيمن على الموائل المستقرة والمجتمعات الراسخة، على سبيل المثال، الفيلة) ببطء وتنتج ذرية قليلة ولكنها كبيرة، والتي تكون محاطة بالاهتمام والرعاية. على العكس من ذلك، تتكاثر استراتيجيات R (الحيوانات الصغيرة ذات الموائل المضطربة، على سبيل المثال، الفئران) بسرعة وبأعداد كبيرة، ولكنها لا تهتم كثيرًا بنسلها، وهو ما يصاحبه ارتفاع معدل وفيات الرضع (معدل وفيات البالغين مرتفع أيضًا). . تعد استراتيجية K أكثر ربحية في الظروف التي يتم فيها تحديد رفاهية السكان بشكل أساسي من خلال المنافسة، وتكون استراتيجية R أكثر ربحية في ظل ظروف التأثير القوي للظروف القاسية. في البشر، تظهر استراتيجيات مختلفة حتى داخل الأنواع: في سكان المناطق الحضرية (خاصة من الناحية الاقتصادية). الدول المتقدمة) يتكاثر الناس ببطء (بالكاد يضمنون الإنجاب)، لكنهم يستثمرون الكثير من الأموال في رعاية الأطفال وتربيتهم وتعليمهم. على العكس من ذلك، في البلدان الزراعية الفقيرة في المناطق الاستوائية، يتكاثر الناس بسرعة ونشاط، دون أن تكون لديهم الوسائل اللازمة لارتداء ملابس لائقة، وحذاء، وتعليم، وأحيانا حتى إطعام أطفالهم، الأمر الذي يؤدي في كثير من الأحيان إلى ارتفاع معدل وفيات الرضع، ولكن قد يكون مصحوبا أيضا تفشي المرض بشكل حاد (وهو، بالمناسبة، يؤدي جزئيًا إلى إبقاء مستوى المعيشة منخفضًا في هذه البلدان).

ومع ذلك، فقد تم تطوير هذه النظرية بأكملها في المقام الأول للفقاريات الأرضية (وجزئيًا للفقاريات الأرضية). نباتات أعلى). في بيئة اللافقاريات المائية، تعمل أنماط مختلفة قليلا. في أغلب الأحيان (خاصة في البحر) يحدث العكس - حيث تطلق الكائنات الكبيرة والضخمة ملايين من البيض أو اليرقات المجهرية؛ تتفرق الكائنات المائية الصغيرة من تلقاء نفسها، وتنتج ذرية أقل بكثير. دعونا نوضح ذلك بالأمثلة.

نظرة عامة مقارنة على تكاثر الأصناف المختلفة

الطحالب وحيدة الخلية.يوجد في كل مجموعة من الطحالب وحيدة الخلية نوعان من التكاثر - الخضري والجنسي. نباتي - انقسام الخلايا نتيجة الانقسام. عند تزويدها بالموارد، تتكاثر خلايا الطحالب وحيدة الخلية بشكل نباتي في المقام الأول، ويزداد حجم التجمعات بشكل كبير. في ظل ظروف غير مواتية للانقسام الخضري أو نتيجة لأسباب أخرى، تخضع الطحالب للتكاثر الجنسي (الانقسام الاختزالي)، حيث تتشكل الأمشاج الذكرية والأنثوية، وبعد اندماجها تتشكل خلية ذات نمط وراثي "جديد". تختلف دورات حياة الطحالب وحيدة الخلية التي تنتمي إلى مجموعات النشوء والتطور المختلفة. تشمل دورات العديد من الطحالب مراحل الراحة - (خلايا الراحة، والجراثيم، والخراجات، وما إلى ذلك) للبقاء على قيد الحياة في الظروف غير المواتية.

اللافقاريات.يُعتقد أن نوع التكاثر الأولي (بالنسبة لللافقاريات المائية والبحرية في المقام الأول) هو كما يلي. في نفس الوقت تقريبًا، دخل جميع الذكور والإناث البالغين كميات كبيرةإنهم يكتسحون منتجاتهم الإنجابية (البيض والحيوانات المنوية) مباشرة في الماء، والتي (إذا كانوا محظوظين) يجدون بعضهم البعض في عمود الماء ويتزاوجون. وهذا ما يسمى الإخصاب الخارجي. قد يكون الجسم نفسه غير نشط أو مستقر. تنمو يرقة العوالق المجهرية من زيجوت مخصب يطفو في عمود الماء لفترة طويلة، ويستقر مع التيارات، ويخضع لتحولات مختلفة ويتحول في النهاية إلى التغذية الخارجية (في أغلب الأحيان العوالق النباتية - ما يسمى يرقة العوالق). تنمو اليرقة وتستعد للانتقال إلى نمط حياة البالغين، وتستقر على ركيزة سفلية مناسبة وتكتسب خصائص الشخص البالغ، وتصل إلى الحجم العياني وتستمر في النمو لفترة طويلة. يتيح هذا النوع من التكاثر والتطور حل جميع مشاكل الاستيطان والمنافسة بين الأنواع على وجه التحديد من خلال اليرقات (ويمكن للأفراد البالغين أن يكونوا لاطئين - فلا يحتاجون إلى مقابلة بعضهم البعض بشكل مباشر). من ناحية أخرى، يصاحب هذا النهج معدل وفيات هائل بين الأمشاج وبين اليرقات، الأمر الذي يتطلب تراكمها وإطلاقها على نطاق واسع، كما أن تزامن النضج وإطلاق الخلايا الجرثومية في أفراد مختلفين من السكان أمر في غاية الأهمية. يتم تحقيق ذلك عن طريق إطلاق مواد الإشارة في الماء، مما يحفز الأفراد على إطلاق جميع الأمشاج المتراكمة مسبقًا في الماء. عادة، يحدث التفريخ الجماعي مرة واحدة في السنة، وفي العديد من الكائنات الحية - مرة واحدة في العمر. كما هو سهل الفهم، فإن هذه الإستراتيجية ملائمة للكائنات الحية الكبيرة والضخمة والضخمة والمستقرة نسبيًا: البوليبات، والإسفنج، والرخويات، وتعدد الأشواك الكبيرة، وشوكيات الجلد، والقشريات. بشكل عام، في البحر يعتبر هذا الخيار هو الأكثر نموذجية.

وأيضًا اللافقاريات الصغيرة والمتنقلة (cladocera وcompepods، وبعض متعددات الأشواك الصغيرة، وقليلات الأشواك، والقواقع) لا تستطيع تحمل إطلاق كميات كبيرة من الأمشاج في الماء (ببساطة ليس لديها كتلة كافية)، وتستخدم الإخصاب الداخلي: تجد بعضها البعض وتتزاوج، وبعد ذلك تحمل الأنثى عادة لبعض الوقت تطوير البيضداخل أنفسهم (تقليل معدل الوفيات). تولد إما بيض سلبي محمي بقشرة خاصة أو يرقات نشطة بالفعل. غالبًا ما تعيش اليرقات أسلوب حياة مشابهًا للبالغين. ولكنها غالبًا ما تكون أكثر قدرة على الحركة، مما يوفر للسكان توزيعًا أفضل في الفضاء. في بعض الأحيان، في هذه الحالة، تصبح يرقات الكائنات القاعية عوالق لبعض الوقت. في كثير من الأحيان (على سبيل المثال، في قليلات الأشواك) لا توجد يرقات على الإطلاق، والأحداث متشابهون في البنية وأسلوب الحياة مع البالغين ( التنمية المباشرة). كل هذا يجعل من الممكن إنشاء عدة أوامر ذات حجم أقل من المنتجات الإنجابية، مما يقلل من تكاليف التكاثر، وفي الوقت نفسه يتكاثر على مدار السنة، دون القلق بشأن تزامن التفريخ. في كثير من الأحيان، عند الولادة، يتم تزويد اليرقة بإمدادات من العناصر الغذائية الكافية لإكمال حياة هجرة اليرقات بأكملها، ولا تتغذى على الإطلاق (يرقة ليسيثوتروفيك).

في المياه العذبة، يكون التكاثر من النوع الأول (مع الإخصاب الخارجي ومرحلة يرقات العوالق الطويلة) معقدًا بسبب مشاكل التناضحي: تبين أن تنظيم التناضح للأمشاج العائمة ويرقات العوالق غير مريح للغاية، ومعظم اللافقاريات السفلية تستخدم الإخصاب الداخلي - ولا توجد يرقات عوالق إضافية. كقاعدة عامة، يتم وضع بيض كبير إلى حد ما - بكميات صغيرة، ولكن مع إمدادات لائقة من العناصر الغذائية، مما يسمح للكائن الحي بأن يكون مغذيًا إلى حد كبير ويفقس، وهو بالفعل عياني تمامًا ومع نظام تنظيم تناضحي متطور. هذا هو طريق ديدان المياه العذبة والقواقع ومعظم القشريات. لا تزال مجدافيات الأرجل (مثل العملاق) تحتوي على يرقة عوالق (نوبليوس)، ولكنها قصيرة العمر نسبيًا، وسرعان ما تصل إلى مظهر نهائي (بالغ) في سلسلة من الانسلاخات المتعاقبة.

الحشرات، كمجموعة ككل، هي كائنات أرضية، وعالية الحركة على وجه التحديد في مرحلة البلوغ (إيماجو)، عند النمو البيئة المائيةلقد طوروا استراتيجية التكاثر ودورة الحياة الخاصة بهم. لقد تركوا وظيفة التشتت (وكذلك التزاوج ووضع البيض) للأفراد البالغين، وتكون اليرقات التي تعيش في الماء (وعادة ما تكون أطول بكثير من البالغين) مسؤولة عن التغذية والنمو (وتراكم العناصر الغذائية في الجسم). وكذلك البقاء في الماء خلال المواسم غير المواتية للحياة على الأرض (الشتاء بشكل رئيسي). يرقات الحشرات، حتى عند الفقس من البيض، تكون عيانية، قادرة على التغذية المستقلة ولديها نظام مثالي تمامًا لتنظيم التناضح في المياه العذبة (وأحيانًا المياه المالحة). ومن المثير للاهتمام أن البالغين من بعض المجموعات (ذبابة مايو، ذباب القمص، تشيرونوميدس، بعض الذباب الحجري) لا يتغذىون على الإطلاق ويعيشون لفترة قصيرة جدًا، ويتم استخدام رحلتهم المتزامنة من المسطحات المائية للتكاثر الناجح. وبالتالي، فإن الحشرات البالغة في غير الحشرات تعادل وظيفيًا منتجات التكاثر (الأمشاج) في العديد من اللافقاريات البحرية.

في بعض مجموعات اللافقاريات (في المياه العذبة في كثير من الأحيان أكثر من مياه البحر) ينتشر على نطاق واسع الخنوثة - عندما يتم تكوين الأعضاء التناسلية والأمشاج الذكرية والأنثوية في كل فرد. على سبيل المثال، جميع القواقع الرئوية (Pulmonata)، وقليلة الأشواك، والبرنقيل هي خنثى. عند التزاوج، يمكن للكائن الحي أن يتصرف كذكر وأنثى، وفي كثير من الأحيان كلاهما في وقت واحد (ثم يتم ملاحظة الإخصاب المتبادل). إن المعنى البيولوجي للخنوثة (أي زراعة مجموعة مزدوجة من الأعضاء في كل جسد) ليس واضحا تماما. في بعض الأحيان (ولكن نادرًا ما يحدث) يحدث الإخصاب الذاتي - وهذا ينتهك جزئيًا فكرة التكاثر الجنسي (نظرًا لأن الكائن الحي يتزاوج مع نفسه)، ولكنه يسمح لفرد واحد بإنجاب مجموعة سكانية جديدة في مكان جديد .

ولوحظ أنه أقل شيوعا من الخنوثة في الحيوانات التكاثر اللاجنسي، حيث تستنسخ الأمهات أنفسهن بالفعل، وينتجن إناثًا متطابقات وراثيًا. هذا الوضع نموذجي بشكل خاص خلال فترات تفشي أعداد اللافقاريات الصغيرة في المياه العذبة - على وجه الخصوص، برغوث الماء والدواريات في فترة الصيف. على أي حال، هذا إجراء مؤقت، عاجلا أم آجلا (عادة في الخريف) يفسح المجال للتكاثر الجنسي الطبيعي. ومع ذلك، في الكائنات الأولية وحيدة الخلية (كما هو الحال في النباتات)، فإن التكاثر اللاجنسي هو الشيء الأكثر شيوعًا، ويرجع ذلك إلى حدوث التكاثر الرئيسي للأنواع.

سمكة.وكقاعدة عامة، يكون للأسماك إخصاب خارجي، ولكن يتم إجراؤه باستخدام اجتماع شخصيأفراد الوالدين (تضع الأنثى بيضها، والذكر يمطرها بالحليب على الفور). وبناء على ذلك، تضع الأسماك بيضا، عادة ما يكون صغيرا جدا وبكميات كبيرة. يبلغ متوسط ​​عدد البيض عدة آلاف، ولكنه يختلف بشكل كبير بين الأنواع أنواع مختلفة: من 10 إلى 30 قطعة (لسمك أبو شوكة) إلى 10 إلى 100 مليون (لسمك التونة وسمك القد والعديد من الأسماك الكبيرة الأخرى) أسماك البحر). وفي الوقت نفسه، يحمل البيض كمية معينة من العناصر الغذائية، مما يسمح للبيض بالفقس إلى صغار مكتملة التكوين، قادرة على السباحة والتغذية. لا تتقن صغار الأسماك أي بيئات جديدة، لكنها تلتقط أطيافًا غذائية لا يمكن للأسماك البالغة عادةً الوصول إليها: يمكنها أن تتغذى على العوالق الحيوانية والميوبينثوس. صحيح أنه ليس من الواضح ما إذا كانت الأسماك ككل تستفيد بشكل كبير من هذا الظرف أم أن هذا إجراء ضروري (نظرًا لأن زريعة السمك غير قادرة على أكل أي شيء آخر بسبب صغر حجمها).

ومع ذلك، فإن بعض أنواع الأسماك لديها أشكال غريبة إلى حد ما في التكاثر وحماية النسل. وأشهرها الأسماك المهاجرة التي تغير بيئتها من أجل التكاثر. يعيش سمك السلمون وسمك الحفش في البحار كبالغين، ويضعان بيضهما في الأنهار (حيث نشأوا)، ويبقى صغارهما، الذين يتكيفون مع تنظيم التناضح في المياه العذبة، في الأنهار لبعض الوقت ثم ينزلون بعد ذلك إلى البحر. في الوقت نفسه، يظهر سمك السلمون معجزات البطولة، والتغلب على منحدرات أنهار التايغا الجبلية؛ وبعد فترة وجيزة من وضع البيض يموتون - مباشرة في الأنهار، مما يزيد بشكل حاد من سلامتهم. اتضح أن هذه طريقة فريدة لتشبع موطن الأحداث بالمواد العضوية. سؤال آخر هو مدى فعاليته.

على العكس من ذلك، يسبح ثعبان البحر من الأنهار إلى بحر سارجاسو للتكاثر، ولهذا الغرض يتغلب سكانه الأوروبيون (في اتجاه مجرى النهر) على كامل المنطقة تقريبًا. المحيط الأطلسي. يعود الشباب (مرة أخرى في اتجاه مجرى النهر، ولكن بطريقة مختلفة) إلى الأنهار الأوروبية. لا يبدو أن هناك فائدة كبيرة في هذا. من المعتقد أن هجرات ثعبان البحر الطويلة جدًا تعكس الانجراف القاري، حيث يتوسع المحيط الأطلسي تدريجيًا، ويتعين على ثعبان البحر أن يسبح أكثر فأكثر في بحر موطنه كل مليون عام.

تبنت بعض مجموعات الأسماك استراتيجية K واضحة، وذلك بشكل رئيسي من خلال الحيوية. في هذه الحالة، يكون الإخصاب داخليًا، وعدد النسل أقل بكثير، ولكن في لحظة دخولهم الماء يكونون أكبر وأكثر قابلية للحياة. المثال الأكثر شهرة هو أسماك الزينة الولودة Peciliidae (أسماك الغابي وغيرها من الأسماك). يعلم جميع علماء الأحياء المائية أن تكاثرها أسهل بكثير من أي سمكة أخرى. أسماك القرش، على سبيل المثال، تفعل الشيء نفسه - فهي تضع عددًا قليلاً جدًا من البيض (عادةً 5-30)، ولكنها كبيرة جدًا - يصل قطر قرش الحوت إلى 60 سم (!) مما يسمح لها بالفقس إلى أسماك كبيرة جدًا .

البرمائيات. تتمتع البرمائيات بتخصيب داخلي وتضع بيضًا كبيرًا إلى حد ما - ودائمًا في الماء. مثل الحشرات، فإن معظم البرمائيات هي برمائيات - أي أنها تتكاثر في الماء ولها يرقات تشبه الأسماك المائية (الضفادع الصغيرة)، على الرغم من أن الحيوانات البالغة تعيش على الأرض معظم حياتها. بشكل عام، هنا يمكننا أيضًا التحدث عن اعتراض الضفادع الصغيرة للموائل الجديدة والموارد الغذائية - وهذا صحيح بشكل عام، ولكنه يعكس في الواقع الدونية العالمية للفصل بأكمله - فالبرمائيات ببساطة لا تعرف كيف تفعل خلاف ذلك.

السرطانات ورعاية المرأة. في كثير من القشريات، وخاصة العليا منها، تكون البالغات محمية جيدًا بقشرة كيتينية بحيث لا يمكنها التزاوج إلا بعد انسلاخ الأنثى مباشرة. لذلك، يجب على الذكر الجاهز للتزاوج ألا يجد أنثى من نوعه فحسب، بل يجب عليه أيضًا انتظار تساقطها، وهو ما يمكن أن يحدث، على سبيل المثال، في غضون بضعة أسابيع. علاوة على ذلك، تحتاج إلى الانتظار في مكان قريب، ولا تبحث عن أنثى طرح الريش - لأنه أثناء وبعد طرح الريش تصبح الحيوانات معرضة للخطر للغاية وتحاول طرح الريش في ملاجئ موثوقة (حيث يصعب العثور عليها). لذلك، على سبيل المثال، بين سرطانات كامتشاتكا، يجمع الذكور البالغون عدة إناث حول أنفسهم (الحريم) و"يرعونهم"، ويتزاوجون مع أولئك الذين انسلخوا، ويحميونهم من الأكل (في المقام الأول من قبل إناث أخرى من حريمهم). مثل هذه الرعاية الحيوية للأنثى لا تشترك كثيرًا مع "المغازلة" التافهة للفقاريات. ومما يزيد الوضع تعقيدًا حقيقة أنه إذا تساقط الذكر نفسه، فيمكن أيضًا أن تأكله إناثه على الفور، لذلك من أجل تساقط الريش، يضطر إلى ترك حريمه والاختباء بعناية.

المبيدات الحشرية والولع الجنسي بالأطفال. تتميز مجدافيات الأرجل الصغيرة هذه بمثنوية الشكل الجنسي الضعيفة، كما أن اختلافاتها بين الأنواع صغيرة؛ والتغيرات المرتبطة بالعمر (من مراحل مجدافيات الأرجل للأحداث إلى المراحل الناضجة جنسيًا) غير ملحوظة بشكل جيد. لكن غريزة التزاوج عند الذكور قوية جداً. لذلك، فإن الذكر الجاهز للتزاوج، الذي ينقب في الطمي السفلي بحثًا عن شريك جنسي، لا يُظهر أي انتقائية ويتزاوج مع أي شخص تقريبًا - مع أنثى من نوعه (إذا كان محظوظًا!) ، أو مع ذكر، أو مع مجدافيات الأرجل (أي فرد شاب) أو مع قشريات من نوع مختلف تمامًا. في بعض الأحيان يتم الخلط بين نشاطهم المماثل ومحاولة أكل شريكهم، ولكن هذه محاولة للجماع. في حالة التزاوج، تسبح القشريات لفترة طويلة، وإذا كان الذكر أيضًا في وضع الأنثى، فيمكنه أيضًا الإمساك بشريك للتزاوج في هذه الأثناء؛ في بعض الأحيان ينتج عن هذا سلاسل طويلة جدًا من الأفراد، فقط عدد قليل منهم يتزاوج بالفعل.

القواقع والتزاوج الجماعي. القواقع الرئوية في المياه العذبة هي خنثى، وفي بعضها، يتم تحديد تحديد الجنس أثناء التزاوج بشكل مباشر من خلال موضع الحيوان نفسه - تقريبًا وفقًا لمبدأ "من في الأعلى هو الذكر". على سبيل المثال، كأس النهر ( أنسيلوس فلوفياتيليس) للتزاوج، فإنها ببساطة تزحف على بعضها البعض، ثم تتدلى أعضاء الجماع. وهذا الوضع لا يمنع من أن يزحف كوب آخر فوقه ويجامع الكأس الذي تحته، وهكذا. ونتيجة لذلك، يمكن أن تتشكل كومة من الأفراد المتزاوجين، حيث يعمل أقلهم كأنثى فقط، ويعمل أعلىهم كذكر، وكل الباقي يعمل مع كلا الجهازين العضويين (على عكس المبيدات الحشرية الغبية، التي يمكنها فقط تقليد حالة مماثلة). ثم يزحف الجميع بعيدًا ويضعون البيض معًا.

بونيليا وتحديد الجنس بالقدر. في يرقة العوالق البحرية اللاطئة Bonellia، التي تدخل في السباحة المفتوحة، ليس لديها جنس محدد بعد، ولكن ليس لديها بالفعل تشتت فحسب، بل لديها أيضًا مهمة جنسية - البحث عن أنثى. إذا تمكنت اليرقة من العثور على أنثى بونيليا بالغة، فإنها تخترقها وتتطور إلى ذكر (الذي يعيش بعد ذلك داخل الأنثى لبقية حياته، ويخصبها). إذا لم يتم العثور على الأنثى، تستقر اليرقة في النهاية في القاع وتصبح هي نفسها أنثى.

"... عالمان أمريكيان، روبرت ماك آرثر و إدوارد ويلسون، مخلوق نظرية R-Kاختيار. نظرية اثنين استراتيجيات مختلفةتكاثر الكائنات الحية.

تبين أن نظرية الاستراتيجيتين ناجحة للغاية بحيث يتم استخدامها في عدد من العلوم، ومعترف بها من قبل الجميع تقريبًا، ويتم تضمينها في الكتب المدرسية والوسائل التعليمية.

استراتيجية R هي الولادة لكل وحدة زمنية قدر الإمكان أكثراشبال.

لا يمكن الاعتناء بكل واحد منهم عمليا، وليس لدى كل شبل فرصة كبيرة للبقاء على قيد الحياة. تضع الذبابة 5 ملايين بيضة - فهل تشعر بالقلق حقًا بشأن مصير هؤلاء الخمسة ملايين من الذباب الصغير المستقبلي؟ مئات الآلاف والملايين من الحشرات والقشريات والرخويات تضع بيضها. الأسماك التي تضع عشرات الآلاف من البيض "فقط"، وخاصة الضفادع التي تضع آلاف البيض، هي ببساطة آباء مثاليون مقارنة بالمخلوقات الأبسط. بالطبع، هم أيضًا لا يهتمون بنسلهم بأي شكل من الأشكال، لكن هذه الحيوانات الأكثر تعقيدًا تضطر إلى وضع بيض أكثر تعقيدًا وأكبر حجمًا - وبالتالي تفرخ عددًا أقل من هذه البيض. تحاول بعض أنواع الأسماك بالفعل حماية أسماكها المفقسة: فهي تبني أعشاشًا لها وتهاجم الحيوانات المفترسة الناشئة. حتى أن بعض الأنواع تحتفظ باليرقات في أفواهها، وهناك تهرب اليرقات في حالة الخطر.

هذه هي بالفعل عناصر استراتيجية K: ولادة عدد صغير من الأشبال، كل منها مهم وقيم. كلما كانت الأنواع أكثر تعقيدًا، كلما زادت قيمة حياة كل فرد بالنسبة لها، وأكثر عدد أقل من الأشباليموت بين الولادة والموت. كلما كان الأمر أبسط كائن حي، كلما قلت حاجته إلى التعلم والاستعداد للحياة، كلما أصبح بالغًا بشكل أسرع.

يستطيع الفأر أن يلد عشرة فئران صغيرة ثلاث مرات في السنة. إن ولادة فأر أمر سهل للغاية، ويصبح الأطفال بالغين خلال ثلاثة أسابيع. يمكنهم بالفعل الاعتناء بأنفسهم، وتطردهم الأم وتكون جاهزة لإنجاب أطفال جدد. إذا لم تمت الفئران الصغيرة، فسوف يمتلئ العالم قريبًا بجحافل من الفئران البالغة. الحيوانات الأكثر تعقيدًا - الفيلة والشمبانزي والموظ والبيسون - لديها عدد أقل من الأشبال وتموت بشكل أقل.

ولكن حتى في الحيوانات الكبيرة المعقدة فإن المعيار الفسيولوجي هو الموت 60-70% حديثي الولادة. تلد أنثى الشمبانزي والفيل من 10 إلى 15 مرة في حياتها. 7 أو 10 أو حتى 12 من هؤلاء الأطفال سيموتون قبل أن يصبحوا بالغين. نفس 2 أو 3 أشبال اللازمة لتكاثر النوع سوف تنمو وتلد قبيلة.

بعد الكوارث الناجمة عن الانفجارات البركانية، بعد تسونامي، يتم "الاستيلاء" على جزر وسواحل جديدة من قبل الكائنات الحية باستخدام استراتيجية R. ولكن سرعان ما تبدأ الحيوانات الأكبر حجمًا والأكثر تعقيدًا والتي تستخدم استراتيجية K في السيطرة. التطور هو في كثير من النواحي صراع ليس من أجل البقاء، بل من أجل الهيمنة.

بوروفسكي إيه إم، ظاهرة الدماغ. أسرار 100 مليار خلية عصبية، م.، "يوزا"؛ "اكسمو"، 2010، ص. 77-79.