Οι βασικές αρχές της κυτταρικής θεωρίας διατυπώθηκαν για πρώτη φορά. Επιστήμονες


Η κυτταρική θεωρία είναι μια γενικευμένη ιδέα της δομής των κυττάρων ως ζωντανών μονάδων, της αναπαραγωγής και του ρόλου τους στο σχηματισμό πολυκύτταρων οργανισμών. Της εμφάνισης και της διαμόρφωσης μεμονωμένων διατάξεων της κυτταρικής θεωρίας προηγήθηκε μια μάλλον μακρά (περισσότερα από τριακόσια χρόνια) περίοδος συσσώρευσης παρατηρήσεων σχετικά με τη δομή διαφόρων μονοκύτταρων και πολυκύτταρων οργανισμών φυτών και ζώων. Η περίοδος αυτή συνδέθηκε με τη βελτίωση των διαφόρων μεθόδων οπτικής έρευνας και την επέκταση της εφαρμογής τους.

Ο Robert Hooke (1665) ήταν ο πρώτος που παρατήρησε τη διαίρεση του ιστού φελλού σε «κύτταρα» ή «κύτταρα» χρησιμοποιώντας μεγεθυντικούς φακούς. Οι περιγραφές του ενέπνευσαν συστηματικές μελέτες της ανατομίας των φυτών, οι οποίες επιβεβαίωσαν τις παρατηρήσεις του Ρόμπερτ Χουκ και έδειξαν ότι διάφορα μέρη φυτών αποτελούνταν από «κυστίδια» ή «σάκους» σε κοντινή απόσταση. Αργότερα, ο A. Leeuwenhoek (1680) ανακάλυψε τον κόσμο των μονοκύτταρων οργανισμών και είδε ζωικά κύτταρα (ερυθροκύτταρα) για πρώτη φορά. Τα ζωικά κύτταρα περιγράφηκαν αργότερα από τον F. Fontana (1781). αλλά αυτές και άλλες πολυάριθμες μελέτες δεν οδήγησαν εκείνη την εποχή στην κατανόηση της καθολικότητας της κυτταρικής δομής, σε ξεκάθαρες ιδέες για το τι είναι ένα κύτταρο. Η πρόοδος στη μελέτη της κυτταρικής μικροανατομίας συνδέεται με την ανάπτυξη της μικροσκοπίας τον 19ο αιώνα. Μέχρι εκείνη τη στιγμή, οι ιδέες για τη δομή των κυττάρων είχαν αλλάξει: το κύριο πράγμα στην οργάνωση ενός κυττάρου άρχισε να θεωρείται όχι το κυτταρικό τοίχωμα, αλλά το πραγματικό του περιεχόμενο - το πρωτόπλασμα. Ένα μόνιμο συστατικό του κυττάρου, ο πυρήνας, ανακαλύφθηκε στο πρωτόπλασμα.

Όλες αυτές οι πολυάριθμες παρατηρήσεις επέτρεψαν στον T. Schwann να κάνει ορισμένες γενικεύσεις το 1838. Έδειξε ότι τα φυτικά και ζωικά κύτταρα είναι θεμελιωδώς παρόμοια μεταξύ τους (ομόλογα). «Η αξία του T. Schwann δεν ήταν ότι ανακάλυψε κύτταρα ως τέτοια, αλλά ότι έμαθε στους ερευνητές να κατανοήσουν τη σημασία τους». Αυτές οι ιδέες αναπτύχθηκαν περαιτέρω στα έργα του R. Virchow (1858). Η δημιουργία της θεωρίας των κυττάρων έγινε το πιο σημαντικό γεγονός στη βιολογία, μια από τις καθοριστικές αποδείξεις της ενότητας όλης της ζωντανής φύσης. Η κυτταρική θεωρία είχε σημαντικό αντίκτυπο στην ανάπτυξη της βιολογίας και χρησίμευσε ως το κύριο θεμέλιο για την ανάπτυξη επιστημονικών κλάδων όπως η εμβρυολογία, η ιστολογία και η φυσιολογία. Παρείχε τη βάση για την κατανόηση της ζωής, για την εξήγηση των σχετικών σχέσεων των οργανισμών, για την κατανόηση της ατομικής ανάπτυξης.

Βασικές αρχές της κυτταρικής θεωρίαςέχουν διατηρήσει τη σημασία τους μέχρι σήμερα, αν και για περισσότερα από εκατόν πενήντα χρόνια έχουν ληφθεί νέες πληροφορίες σχετικά με τη δομή, τη ζωτική δραστηριότητα και την ανάπτυξη των κυττάρων. Επί του παρόντος, η κυτταρική θεωρία υποστηρίζει τα εξής:

1. Το κύτταρο είναι η στοιχειώδης μονάδα της ζωής: έξω από το κύτταρο δεν υπάρχει ζωή.

2. Ένα κύτταρο είναι ένα ενιαίο σύστημα που περιλαμβάνει πολλά στοιχεία που είναι φυσικά διασυνδεδεμένα μεταξύ τους, αντιπροσωπεύοντας έναν ορισμένο ολοκληρωμένο σχηματισμό που αποτελείται από συζευγμένες λειτουργικές μονάδες - οργανίδια ή οργανίδια.

3. Τα κύτταρα είναι παρόμοια (ομόλογα) σε δομή και βασικές ιδιότητες.

4. Τα κύτταρα αυξάνονται σε αριθμό διαιρώντας το αρχικό κύτταρο μετά τον διπλασιασμό του γενετικού του υλικού (DNA): κύτταρο με κύτταρο.

5. Ένας πολυκύτταρος οργανισμός είναι ένα νέο σύστημα, ένα σύνθετο σύνολο πολλών κυττάρων ενωμένα και ενσωματωμένα σε συστήματα ιστών και οργάνων, συνδεδεμένα μεταξύ τους μέσω χημικών παραγόντων, χυμικών και νευρικών (μοριακή ρύθμιση).

6. Τα κύτταρα των πολυκύτταρων οργανισμών είναι παντοδύναμα, δηλ. έχω
Τα γενετικά δυναμικά όλων των κυττάρων ενός συγκεκριμένου οργανισμού, είναι ισοδύναμα σε γενετικές πληροφορίες, αλλά διαφέρουν μεταξύ τους στη διαφορετική έκφραση (έργο) διαφόρων γονιδίων, γεγονός που οδηγεί στη μορφολογική και λειτουργική ποικιλομορφία τους - στη διαφοροποίηση.

Πρόσθετες διατάξεις της κυτταρικής θεωρίας.Για να φέρει η κυτταρική θεωρία σε πληρέστερη συμμόρφωση με τα δεδομένα της σύγχρονης κυτταρικής βιολογίας, ο κατάλογος των διατάξεών της συχνά συμπληρώνεται και επεκτείνεται. Σε πολλές πηγές, αυτές οι πρόσθετες διατάξεις διαφέρουν· το σύνολο τους είναι αρκετά αυθαίρετο.

1. Τα κύτταρα των προκαρυωτών και των ευκαρυωτικών είναι συστήματα διαφορετικών επιπέδων πολυπλοκότητας και δεν είναι εντελώς ομόλογα μεταξύ τους.

2. Η βάση της κυτταρικής διαίρεσης και αναπαραγωγής των οργανισμών είναι η αντιγραφή κληρονομικών πληροφοριών - μορίων νουκλεϊκού οξέος («κάθε μόριο ενός μορίου»). Η έννοια της γενετικής συνέχειας δεν ισχύει μόνο για το κύτταρο ως σύνολο, αλλά και για ορισμένα από τα μικρότερα συστατικά του - μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες, γονίδια και χρωμοσώματα.

3. Ένας πολυκύτταρος οργανισμός είναι ένα νέο σύστημα, ένα σύνθετο σύνολο από πολλά κύτταρα, ενωμένα και ενσωματωμένα σε ένα σύστημα ιστών και οργάνων, που συνδέονται μεταξύ τους μέσω χημικών παραγόντων, χυμικών και νευρικών (μοριακή ρύθμιση).

4. Τα πολυκύτταρα κύτταρα έχουν το γενετικό δυναμικό όλων των κυττάρων ενός δεδομένου οργανισμού, είναι ισοδύναμα σε γενετικές πληροφορίες, αλλά διαφέρουν μεταξύ τους στη διαφορετική λειτουργία των διαφόρων γονιδίων, γεγονός που οδηγεί στη μορφολογική και λειτουργική ποικιλομορφία - διαφοροποίησή τους.

Ιστορία της ανάπτυξης των εννοιών για το κύτταρο

17ος αιώνας

1665 - Ο Άγγλος φυσικός R. Hooke στο έργο του «Μικρογραφία» περιγράφει τη δομή του φελλού, σε λεπτά τμήματα του οποίου βρήκε σωστά τοποθετημένα κενά. Ο Χουκ ονόμασε αυτά τα κενά «πόρους ή κύτταρα». Η παρουσία μιας παρόμοιας δομής ήταν γνωστή σε ορισμένα άλλα μέρη των φυτών.

Δεκαετία 1670 - Ο Ιταλός γιατρός και φυσιοδίφης M. Malpighi και ο Άγγλος φυσιοδίφης N. Grew περιέγραψαν διάφορα φυτικά όργανα «σάκους ή κυστίδια» και έδειξαν την ευρεία κατανομή της κυτταρικής δομής στα φυτά. Τα κύτταρα απεικονίστηκαν στα σχέδιά του από τον Ολλανδό μικροσκόπο A. Leeuwenhoek. Ήταν ο πρώτος που ανακάλυψε τον κόσμο των μονοκύτταρων οργανισμών - περιέγραψε βακτήρια και βλεφαρίδες.

Οι ερευνητές του 17ου αιώνα, που έδειξαν την επικράτηση της «κυτταρικής δομής» των φυτών, δεν εκτίμησαν τη σημασία της ανακάλυψης του κυττάρου. Φαντάστηκαν τα κύτταρα ως κενά σε μια συνεχή μάζα φυτικού ιστού. Ο Γκρου έβλεπε τα κυτταρικά τοιχώματα ως ίνες, έτσι επινόησε τον όρο "ιστός", κατ' αναλογία με το υφαντικό ύφασμα. Οι μελέτες της μικροσκοπικής δομής των οργάνων των ζώων ήταν τυχαίες και δεν παρείχαν καμία γνώση για την κυτταρική τους δομή.

XVIII αιώνα

Τον 18ο αιώνα έγιναν οι πρώτες προσπάθειες σύγκρισης της μικροδομής των φυτικών και ζωικών κυττάρων. Ο Κ.Φ. Ο Wolf στο έργο του «The Theory of Generation» (1759) προσπαθεί να συγκρίνει την ανάπτυξη της μικροσκοπικής δομής των φυτών και των ζώων. Σύμφωνα με τον Wolf, το έμβρυο, τόσο στα φυτά όσο και στα ζώα, αναπτύσσεται από μια ουσία χωρίς δομή στην οποία οι κινήσεις δημιουργούν κανάλια (αγγεία) και κενά (κύτταρα). Τα πραγματικά δεδομένα που παραθέτει ο Wolff ερμηνεύτηκαν εσφαλμένα από τον ίδιο και δεν πρόσθεσαν νέα γνώση σε όσα ήταν γνωστά στους μικροσκόπους του 17ου αιώνα. Ωστόσο, οι θεωρητικές του ιδέες προέβλεπαν σε μεγάλο βαθμό τις ιδέες της μελλοντικής κυτταρικής θεωρίας.

19ος αιώνας

Στο πρώτο τέταρτο του 19ου αιώνα, υπήρξε μια σημαντική εμβάθυνση των ιδεών για την κυτταρική δομή των φυτών, η οποία συνδέθηκε με σημαντικές βελτιώσεις στον σχεδιασμό του μικροσκοπίου (ιδίως, τη δημιουργία αχρωματικών φακών). Οι Link και Moldnhower διαπίστωσαν την παρουσία ανεξάρτητων τοιχωμάτων στα φυτικά κύτταρα. Αποδεικνύεται ότι το κύτταρο είναι μια ορισμένη μορφολογικά ξεχωριστή δομή. Το 1831, ο Mole απέδειξε ότι ακόμη και οι φαινομενικά μη κυτταρικές φυτικές δομές, όπως οι υδροφόροι ορίζοντες, αναπτύσσονται από τα κύτταρα. Ο Meyen στο «Phytotomy» (1830) περιγράφει φυτικά κύτταρα που «είναι μεμονωμένα, έτσι ώστε κάθε κύτταρο αντιπροσωπεύει ένα ειδικό άτομο, όπως βρίσκεται στα φύκια και τους μύκητες, ή, σχηματίζοντας πιο οργανωμένα φυτά, συνδυάζονται σε περισσότερο ή λιγότερο σημαντικά μάζες». Ο Meyen τονίζει την ανεξαρτησία του μεταβολισμού κάθε κυττάρου. Το 1831, ο Robert Brown περιγράφει τον πυρήνα και προτείνει ότι είναι μόνιμο συστατικό του φυτικού κυττάρου.

Σχολείο Purkinje

Το 1801, ο Vigia εισήγαγε την έννοια του ζωικού ιστού, αλλά απομόνωσε ιστό με βάση την ανατομική ανατομή και δεν χρησιμοποίησε μικροσκόπιο. Η ανάπτυξη ιδεών για τη μικροσκοπική δομή των ζωικών ιστών συνδέεται κυρίως με την έρευνα του Purkinje, ο οποίος ίδρυσε τη σχολή του στο Breslau. Ο Purkinje και οι μαθητές του (ιδιαίτερα θα πρέπει να τονιστεί ο G. Valentin) αποκάλυψαν με την πρώτη και γενικότερη μορφή τη μικροσκοπική δομή των ιστών και των οργάνων των θηλαστικών (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων). Ο Purkinje και ο Valentin συνέκριναν μεμονωμένα φυτικά κύτταρα με μεμονωμένες μικροσκοπικές δομές ιστών ζώων, τους οποίους ο Purkinje ονόμαζε συχνότερα «κόκκους» (για ορισμένες ζωικές δομές η σχολή του χρησιμοποιούσε τον όρο «κύτταρο»). Το 1837, ο Purkinje έδωσε μια σειρά εκθέσεων στην Πράγα. Σε αυτά, ανέφερε τις παρατηρήσεις του σχετικά με τη δομή των γαστρικών αδένων, το νευρικό σύστημα κ.λπ. Ο πίνακας που επισυνάπτεται στην έκθεσή του έδωσε σαφείς εικόνες ορισμένων κυττάρων ζωικών ιστών. Ωστόσο, ο Purkinje δεν μπόρεσε να καθορίσει την ομολογία των φυτικών κυττάρων και των ζωικών κυττάρων. Ο Purkinje διεξήγαγε τη σύγκριση των φυτικών κυττάρων και των ζωικών «κόκκων» με όρους αναλογίας, όχι ομολογίας αυτών των δομών (κατανόηση των όρων «αναλογία» και «ομολογία» με τη σύγχρονη έννοια).

Η σχολή του Müller και το έργο του Schwann

Το δεύτερο σχολείο όπου μελετήθηκε η μικροσκοπική δομή των ζωικών ιστών ήταν το εργαστήριο του Johannes Müller στο Βερολίνο. Ο Müller μελέτησε τη μικροσκοπική δομή της ραχιαία χορδής (notochord). Ο μαθητής του Henle δημοσίευσε μια μελέτη για το εντερικό επιθήλιο, στην οποία περιέγραψε τους διάφορους τύπους του και την κυτταρική τους δομή.

Η κλασική έρευνα του Theodor Schwann πραγματοποιήθηκε εδώ, θέτοντας τα θεμέλια για τη θεωρία των κυττάρων. Το έργο του Schwann επηρεάστηκε έντονα από τη σχολή του Purkinje και του Henle. Ο Schwann βρήκε τη σωστή αρχή για τη σύγκριση των φυτικών κυττάρων και των στοιχειωδών μικροσκοπικών δομών των ζώων. Ο Schwann μπόρεσε να καθιερώσει ομολογία και να αποδείξει την αντιστοιχία στη δομή και την ανάπτυξη των στοιχειωδών μικροσκοπικών δομών των φυτών και των ζώων.

Η σημασία του πυρήνα σε ένα κύτταρο Schwann προκλήθηκε από την έρευνα του Matthias Schleiden, ο οποίος δημοσίευσε το έργο του «Materials on Phylogeny» το 1838. Ως εκ τούτου, ο Schleiden αποκαλείται συχνά ο συν-συγγραφέας της θεωρίας των κυττάρων. Η βασική ιδέα της κυτταρικής θεωρίας - η αντιστοιχία των φυτικών κυττάρων και οι στοιχειώδεις δομές των ζώων - ήταν ξένη στο Schleiden. Διατύπωσε τη θεωρία του σχηματισμού νέων κυττάρων από μια ουσία χωρίς δομή, σύμφωνα με την οποία, πρώτα, ένας πυρήνας συμπυκνώνεται από τη μικρότερη κοκκοποίηση και γύρω από αυτόν σχηματίζεται ένας πυρήνας, ο οποίος είναι ο κυτταροπλάστης (κυτταροβλάστη). Ωστόσο, αυτή η θεωρία βασίστηκε σε εσφαλμένα γεγονότα. Το 1838, ο Schwann δημοσίευσε 3 προκαταρκτικές αναφορές και το 1839 εμφανίστηκε το κλασικό του έργο «Μικροσκοπικές μελέτες για την αντιστοιχία στη δομή και την ανάπτυξη των ζώων και των φυτών», ο ίδιος ο τίτλος του οποίου εκφράζει την κύρια ιδέα της κυτταρικής θεωρίας:

Ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας στο δεύτερο μισό του 19ου αιώνα

Από τη δεκαετία του 1840, η μελέτη του κυττάρου έχει γίνει το επίκεντρο της προσοχής σε όλη τη βιολογία και αναπτύσσεται ραγδαία, καθιστώντας έναν ανεξάρτητο κλάδο της επιστήμης - κυτταρολογία. Για την περαιτέρω ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας, η επέκτασή της στα πρωτόζωα, τα οποία αναγνωρίστηκαν ως ελεύθερα ζωντανά κύτταρα, ήταν απαραίτητη (Siebold, 1848). Αυτή τη στιγμή, η ιδέα της σύνθεσης του κυττάρου αλλάζει. Η δευτερεύουσα σημασία της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία προηγουμένως αναγνωρίστηκε ως το πιο ουσιαστικό μέρος του κυττάρου, διευκρινίζεται και η σημασία του πρωτοπλάσματος (κυτταροπλάσματος) και του κυτταρικού πυρήνα τίθεται στο προσκήνιο, η οποία εκφράζεται στον ορισμό ενός κύτταρο που δόθηκε από τον M. Schulze το 1861: «Ένα κύτταρο είναι ένα εξόγκωμα πρωτόπλασμα με έναν πυρήνα που περιέχεται μέσα».

Το 1861, ο Brücko πρότεινε μια θεωρία σχετικά με τη σύνθετη δομή του κυττάρου, το οποίο ορίζει ως «στοιχειώδη οργανισμό», και διευκρίνισε περαιτέρω τη θεωρία του σχηματισμού κυττάρων από μια άδομη ουσία (κυτταροβλάστημα), που αναπτύχθηκε από τους Schleiden και Schwann. Ανακαλύφθηκε ότι η μέθοδος σχηματισμού νέων κυττάρων είναι η κυτταρική διαίρεση, η οποία μελετήθηκε για πρώτη φορά από τον Mohl σε νηματώδη φύκια. Οι μελέτες των Negeli και N.I. Zhele διαδραμάτισαν σημαντικό ρόλο στη διάψευση της θεωρίας του κυτταροβλαστήματος χρησιμοποιώντας βοτανικό υλικό.

Η ιστική κυτταρική διαίρεση σε ζώα ανακαλύφθηκε το 1841 από τον Remarque. Αποδείχθηκε ότι ο κατακερματισμός των βλαστομερών είναι μια σειρά από διαδοχικές διαιρέσεις. Η ιδέα της καθολικής κατανομής της κυτταρικής διαίρεσης ως τρόπου σχηματισμού νέων κυττάρων κατοχυρώνεται από τον R. Virchow με τη μορφή ενός αφορισμού: Κάθε κύτταρο είναι από ένα κύτταρο.

Στην ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας τον 19ο αιώνα, προέκυψαν έντονες αντιφάσεις, αντανακλώντας τη διττή φύση της κυτταρικής θεωρίας, η οποία αναπτύχθηκε στο πλαίσιο μιας μηχανιστικής θεώρησης της φύσης. Ήδη στο Schwann γίνεται μια προσπάθεια να θεωρηθεί ο οργανισμός ως ένα άθροισμα κυττάρων. Αυτή η τάση λαμβάνει ιδιαίτερη ανάπτυξη στην «Κυτταρική Παθολογία» του Virchow (1858). Τα έργα του Virchow είχαν έναν αμφιλεγόμενο αντίκτυπο στην ανάπτυξη της κυτταρικής επιστήμης:

ΧΧ αιώνα

Από το δεύτερο μισό του 19ου αιώνα, η κυτταρική θεωρία έχει αποκτήσει έναν ολοένα και πιο μεταφυσικό χαρακτήρα, ενισχύεται από την «Κυτταρική Φυσιολογία» του Verworn, η οποία θεωρούσε κάθε φυσιολογική διαδικασία που συμβαίνει στο σώμα ως ένα απλό άθροισμα των φυσιολογικών εκδηλώσεων μεμονωμένων κυττάρων. Στο τέλος αυτής της γραμμής ανάπτυξης της κυτταρικής θεωρίας, εμφανίστηκε η μηχανιστική θεωρία της «κυτταρικής κατάστασης», την οποία υποστήριξε, μεταξύ άλλων, ο Haeckel. Σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, το σώμα συγκρίνεται με το κράτος και τα κύτταρα του με τους πολίτες. Μια τέτοια θεωρία έρχεται σε αντίθεση με την αρχή της ακεραιότητας του οργανισμού.

Στη δεκαετία του 1950, η Σοβιετική βιολόγος O. B. Lepeshinskaya, με βάση τα ερευνητικά της δεδομένα, πρότεινε μια «νέα κυτταρική θεωρία» σε αντίθεση με τον «βιερχοβιανισμό». Βασίστηκε στην ιδέα ότι στην οντογένεση, τα κύτταρα μπορούν να αναπτυχθούν από κάποια μη κυτταρική ζωντανή ουσία. Μια κριτική επαλήθευση των γεγονότων που ορίζονται από την O. B. Lepeshinskaya και τους υποστηρικτές της ως βάση για τη θεωρία που πρότεινε δεν επιβεβαίωσε τα δεδομένα για την ανάπτυξη κυτταρικών πυρήνων από «ζωντανή ύλη» χωρίς πυρηνικά.

Σύγχρονη κυτταρική θεωρία

Η σύγχρονη κυτταρική θεωρία προέρχεται από το γεγονός ότι η κυτταρική δομή είναι η πιο σημαντική μορφή ύπαρξης ζωής, εγγενής σε όλους τους ζωντανούς οργανισμούς, εκτός από τους ιούς. Η βελτίωση της κυτταρικής δομής ήταν η κύρια κατεύθυνση της εξελικτικής ανάπτυξης τόσο στα φυτά όσο και στα ζώα, και η κυτταρική δομή διατηρείται σταθερά στους περισσότερους σύγχρονους οργανισμούς.

Η ακεραιότητα του οργανισμού είναι το αποτέλεσμα φυσικών, υλικών σχέσεων που είναι πλήρως προσβάσιμες στην έρευνα και την ανακάλυψη. Τα κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού δεν είναι άτομα ικανά να υπάρχουν ανεξάρτητα (οι λεγόμενες κυτταρικές καλλιέργειες έξω από το σώμα είναι τεχνητά δημιουργημένα βιολογικά συστήματα). Κατά κανόνα, μόνο εκείνα τα πολυκύτταρα κύτταρα που δημιουργούν νέα άτομα (γαμήτες, ζυγώτες ή σπόρια) και μπορούν να θεωρηθούν ως χωριστοί οργανισμοί είναι ικανά για ανεξάρτητη ύπαρξη. Ένα κύτταρο δεν μπορεί να διαχωριστεί από το περιβάλλον του (όπως, στην πραγματικότητα, οποιοδήποτε ζωντανό σύστημα). Η εστίαση όλης της προσοχής σε μεμονωμένα κύτταρα οδηγεί αναπόφευκτα στην ενοποίηση και στη μηχανιστική κατανόηση του οργανισμού ως άθροισμα μερών. Καθαρισμένη από τον μηχανισμό και συμπληρωμένη με νέα δεδομένα, η κυτταρική θεωρία παραμένει μια από τις πιο σημαντικές βιολογικές γενικεύσεις.



Έχουν παρόμοια δομή. Αργότερα, αυτά τα συμπεράσματα έγιναν η βάση για την απόδειξη της ενότητας των οργανισμών. Οι T. Schwann και M. Schleiden εισήγαγαν στην επιστήμη τη θεμελιώδη έννοια του κυττάρου: δεν υπάρχει ζωή έξω από τα κύτταρα.

Βασικές αρχές της κυτταρικής θεωρίας

Η σύγχρονη κυτταρική θεωρία περιλαμβάνει τις ακόλουθες βασικές αρχές:

  1. Ένα κύτταρο είναι μια στοιχειώδης μονάδα ζωντανών όντων, η βασική μονάδα δομής, λειτουργίας, αναπαραγωγής και ανάπτυξης όλων των ζωντανών οργανισμών.
  2. Τα κύτταρα όλων των μονοκύτταρων και πολυκύτταρων οργανισμών έχουν κοινή προέλευση και είναι παρόμοια στη δομή και τη χημική τους σύνθεση, βασικές εκδηλώσεις της δραστηριότητας της ζωής και του μεταβολισμού.
  3. Τα κύτταρα αναπαράγονται με τη διαίρεση τους. Τα νέα κύτταρα προκύπτουν πάντα από τα προηγούμενα κελιά.

Πρόσθετες διατάξεις της κυτταρικής θεωρίας

Για να φέρει η κυτταρική θεωρία σε πληρέστερη συμμόρφωση με τα δεδομένα της σύγχρονης κυτταρικής βιολογίας, ο κατάλογος των διατάξεών της συχνά συμπληρώνεται και επεκτείνεται. Σε πολλές πηγές, αυτές οι πρόσθετες διατάξεις διαφέρουν· το σύνολο τους είναι αρκετά αυθαίρετο.

  1. Τα κύτταρα των προκαρυωτών και των ευκαρυωτών είναι συστήματα διαφορετικών επιπέδων πολυπλοκότητας και δεν είναι εντελώς ομόλογα μεταξύ τους (βλ. παρακάτω).
  2. Η βάση της κυτταρικής διαίρεσης και αναπαραγωγής των οργανισμών είναι η αντιγραφή κληρονομικών πληροφοριών - μορίων νουκλεϊκού οξέος («κάθε μόριο ενός μορίου»). Η έννοια της γενετικής συνέχειας δεν ισχύει μόνο για το κύτταρο ως σύνολο, αλλά και για ορισμένα από τα μικρότερα συστατικά του - μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες, γονίδια και χρωμοσώματα.
  3. Ένας πολυκύτταρος οργανισμός είναι ένα νέο σύστημα, ένα σύνθετο σύνολο από πολλά κύτταρα, ενωμένα και ενσωματωμένα σε ένα σύστημα ιστών και οργάνων, που συνδέονται μεταξύ τους μέσω χημικών παραγόντων, χυμικών και νευρικών (μοριακή ρύθμιση).
  4. Τα πολυκύτταρα κύτταρα είναι παντοδύναμα, δηλαδή έχουν το γενετικό δυναμικό όλων των κυττάρων ενός δεδομένου οργανισμού, είναι ισοδύναμα σε γενετικές πληροφορίες, αλλά διαφέρουν μεταξύ τους στη διαφορετική έκφραση (λειτουργία) διαφόρων γονιδίων, γεγονός που οδηγεί στη μορφολογική και λειτουργική ποικιλομορφία τους. - ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση.

Ιστορία

17ος αιώνας

XVIII αιώνα

Τον 18ο αιώνα έγιναν οι πρώτες προσπάθειες σύγκρισης της μικροδομής των φυτικών και ζωικών κυττάρων. Ο Κ.Φ. Ο Wolf στο έργο του «The Theory of Generation» (1759) προσπαθεί να συγκρίνει την ανάπτυξη της μικροσκοπικής δομής των φυτών και των ζώων. Σύμφωνα με τον Wolf, το έμβρυο τόσο στα φυτά όσο και στα ζώα αναπτύσσεται από μια ουσία χωρίς δομή στην οποία η κίνηση δημιουργείται από κανάλια (αγγεία) και κενά (κύτταρα). Τα πραγματικά δεδομένα που παραθέτει ο Wolff ερμηνεύτηκαν εσφαλμένα από τον ίδιο και δεν πρόσθεσαν νέα γνώση σε όσα ήταν γνωστά στους μικροσκόπους του 17ου αιώνα. Ωστόσο, οι θεωρητικές ιδέες προέβλεπαν σε μεγάλο βαθμό τις ιδέες της μελλοντικής κυτταρικής θεωρίας.

19ος αιώνας

Στο πρώτο τέταρτο του 19ου αιώνα, υπήρξε μια σημαντική εμβάθυνση των ιδεών για την κυτταρική δομή των φυτών, η οποία συνδέθηκε με σημαντικές βελτιώσεις στον σχεδιασμό του μικροσκοπίου (ιδίως, τη δημιουργία αχρωματικών φακών).

Οι Link και Moldnhower διαπίστωσαν την παρουσία ανεξάρτητων τοιχωμάτων στα φυτικά κύτταρα. Αποδεικνύεται ότι το κύτταρο είναι μια ορισμένη μορφολογικά ξεχωριστή δομή. Το 1831, ο Mole απέδειξε ότι ακόμη και οι φαινομενικά μη κυτταρικές φυτικές δομές, όπως οι υδροφόροι ορίζοντες, αναπτύσσονται από τα κύτταρα.

Ο Meyen στο «Phytotomy» (1830) περιγράφει φυτικά κύτταρα που «είναι μοναχικά, έτσι ώστε κάθε κύτταρο να είναι ένα ξεχωριστό άτομο, όπως βρίσκεται στα φύκια και στους μύκητες, ή, σχηματίζοντας πιο οργανωμένα φυτά, συνδυάζονται σε περισσότερο ή λιγότερο σημαντικά μάζες». Ο Meyen τονίζει την ανεξαρτησία του μεταβολισμού κάθε κυττάρου.

Το 1831, ο Robert Brown περιγράφει τον πυρήνα και προτείνει ότι είναι αναπόσπαστο μέρος του φυτικού κυττάρου.

Σχολείο Purkinje

Το 1801, ο Vigia εισήγαγε την έννοια του ζωικού ιστού, αλλά απομόνωσε ιστό με βάση την ανατομική ανατομή και δεν χρησιμοποίησε μικροσκόπιο. Η ανάπτυξη ιδεών για τη μικροσκοπική δομή των ζωικών ιστών συνδέεται κυρίως με την έρευνα του Purkinje, ο οποίος ίδρυσε τη σχολή του στο Breslau.

Ο Purkinje και οι μαθητές του (ιδιαίτερα θα πρέπει να τονιστεί ο G. Valentin) αποκάλυψαν με την πρώτη και γενικότερη μορφή τη μικροσκοπική δομή των ιστών και των οργάνων των θηλαστικών (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων). Ο Purkinje και ο Valentin συνέκριναν μεμονωμένα φυτικά κύτταρα με μεμονωμένες μικροσκοπικές δομές ιστών ζώων, τους οποίους ο Purkinje ονόμαζε συχνότερα «κόκκους» (για ορισμένες ζωικές δομές η σχολή του χρησιμοποιούσε τον όρο «κύτταρο»).

Το 1837, ο Purkinje έδωσε μια σειρά εκθέσεων στην Πράγα. Σε αυτά, ανέφερε τις παρατηρήσεις του σχετικά με τη δομή των γαστρικών αδένων, το νευρικό σύστημα κ.λπ. Ο πίνακας που επισυνάπτεται στην έκθεσή του έδωσε σαφείς εικόνες ορισμένων κυττάρων ζωικών ιστών. Ωστόσο, ο Purkinje δεν μπόρεσε να καθορίσει την ομολογία των φυτικών κυττάρων και των ζωικών κυττάρων:

  • Πρώτον, από κόκκους κατάλαβε είτε κύτταρα είτε πυρήνες κυττάρων.
  • δεύτερον, ο όρος «κελί» τότε κατανοήθηκε κυριολεκτικά ως «ένας χώρος που οριοθετείται από τοίχους».

Ο Purkinje διεξήγαγε τη σύγκριση των φυτικών κυττάρων και των ζωικών «κόκκων» με όρους αναλογίας, όχι ομολογίας αυτών των δομών (κατανόηση των όρων «αναλογία» και «ομολογία» με τη σύγχρονη έννοια).

Η σχολή του Müller και το έργο του Schwann

Το δεύτερο σχολείο όπου μελετήθηκε η μικροσκοπική δομή των ζωικών ιστών ήταν το εργαστήριο του Johannes Müller στο Βερολίνο. Ο Müller μελέτησε τη μικροσκοπική δομή της ραχιαία χορδής (notochord). Ο μαθητής του Henle δημοσίευσε μια μελέτη για το εντερικό επιθήλιο, στην οποία περιέγραψε τους διάφορους τύπους του και την κυτταρική τους δομή.

Η κλασική έρευνα του Theodor Schwann πραγματοποιήθηκε εδώ, θέτοντας τα θεμέλια για τη θεωρία των κυττάρων. Το έργο του Schwann επηρεάστηκε έντονα από τη σχολή του Purkinje και του Henle. Ο Schwann βρήκε τη σωστή αρχή για τη σύγκριση των φυτικών κυττάρων και των στοιχειωδών μικροσκοπικών δομών των ζώων. Ο Schwann μπόρεσε να καθιερώσει ομολογία και να αποδείξει την αντιστοιχία στη δομή και την ανάπτυξη των στοιχειωδών μικροσκοπικών δομών των φυτών και των ζώων.

Η σημασία του πυρήνα σε ένα κύτταρο Schwann προκλήθηκε από την έρευνα του Matthias Schleiden, ο οποίος δημοσίευσε το έργο του «Materials on Phytogenesis» το 1838. Ως εκ τούτου, ο Schleiden αποκαλείται συχνά ο συν-συγγραφέας της θεωρίας των κυττάρων. Η βασική ιδέα της κυτταρικής θεωρίας - η αντιστοιχία των φυτικών κυττάρων και οι στοιχειώδεις δομές των ζώων - ήταν ξένη στο Schleiden. Διατύπωσε τη θεωρία του σχηματισμού νέων κυττάρων από μια ουσία χωρίς δομή, σύμφωνα με την οποία, πρώτα, ένας πυρήνας συμπυκνώνεται από τη μικρότερη κοκκοποίηση και γύρω από αυτόν σχηματίζεται ένας πυρήνας, ο οποίος είναι ο κυτταροπλάστης (κυτταροβλάστη). Ωστόσο, αυτή η θεωρία βασίστηκε σε εσφαλμένα γεγονότα.

Το 1838, ο Schwann δημοσίευσε 3 προκαταρκτικές αναφορές και το 1839 εμφανίστηκε το κλασικό του έργο «Μικροσκοπικές μελέτες για την αντιστοιχία στη δομή και την ανάπτυξη των ζώων και των φυτών», ο ίδιος ο τίτλος του οποίου εκφράζει την κύρια ιδέα της κυτταρικής θεωρίας:

  • Στο πρώτο μέρος του βιβλίου, εξετάζει τη δομή της νωτιαίας χορδής και του χόνδρου, δείχνοντας ότι οι στοιχειώδεις δομές τους - κύτταρα - αναπτύσσονται με τον ίδιο τρόπο. Αποδεικνύει περαιτέρω ότι οι μικροσκοπικές δομές άλλων ιστών και οργάνων του σώματος των ζώων είναι επίσης κύτταρα, αρκετά συγκρίσιμα με τα κύτταρα του χόνδρου και της νωτιαίας χορδής.
  • Το δεύτερο μέρος του βιβλίου συγκρίνει φυτικά και ζωικά κύτταρα και δείχνει την αντιστοιχία τους.
  • Στο τρίτο μέρος αναπτύσσονται θεωρητικές θέσεις και διατυπώνονται οι αρχές της κυτταρικής θεωρίας. Ήταν η έρευνα του Schwann που επισημοποίησε τη θεωρία των κυττάρων και απέδειξε (στο επίπεδο γνώσης εκείνης της εποχής) την ενότητα της στοιχειώδους δομής των ζώων και των φυτών. Το κύριο λάθος του Schwann ήταν η γνώμη που εξέφρασε, ακολουθώντας τον Schleiden, για την πιθανότητα εμφάνισης κυττάρων από άδομη μη κυτταρική ύλη.

Ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας στο δεύτερο μισό του 19ου αιώνα

Από τη δεκαετία του 1840, η μελέτη του κυττάρου έχει γίνει το επίκεντρο της προσοχής σε όλη τη βιολογία και αναπτύσσεται ραγδαία, καθιστώντας έναν ανεξάρτητο κλάδο της επιστήμης - κυτταρολογία.

Για την περαιτέρω ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας, ήταν απαραίτητη η επέκτασή της σε πρωτόζωα (πρωτόζωα), τα οποία αναγνωρίστηκαν ως ελεύθερα ζωντανά κύτταρα (Siebold, 1848).

Αυτή τη στιγμή, η ιδέα της σύνθεσης του κυττάρου αλλάζει. Η δευτερεύουσα σημασία της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία προηγουμένως είχε αναγνωριστεί ως το πιο ουσιαστικό μέρος του κυττάρου, διευκρινίζεται και η σημασία του πρωτοπλάσματος (κυτταροπλάσματος) και του κυτταρικού πυρήνα τίθεται στο προσκήνιο (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig , Huxley), το οποίο αντικατοπτρίζεται στον ορισμό ενός κελιού που δόθηκε από τον M. Schulze το 1861:

Ένα κύτταρο είναι ένα κομμάτι πρωτοπλάσματος με έναν πυρήνα που περιέχεται μέσα.

Το 1861, ο Brücko πρότεινε μια θεωρία σχετικά με τη σύνθετη δομή του κυττάρου, το οποίο ορίζει ως «στοιχειώδη οργανισμό», και διευκρίνισε περαιτέρω τη θεωρία του σχηματισμού κυττάρων από μια άδομη ουσία (κυτταροβλάστημα), που αναπτύχθηκε από τους Schleiden και Schwann. Ανακαλύφθηκε ότι η μέθοδος σχηματισμού νέων κυττάρων είναι η κυτταρική διαίρεση, η οποία μελετήθηκε για πρώτη φορά από τον Mohl σε νηματώδη φύκια. Οι μελέτες των Negeli και N.I. Zhele διαδραμάτισαν σημαντικό ρόλο στη διάψευση της θεωρίας του κυτταροβλαστήματος χρησιμοποιώντας βοτανικό υλικό.

Η ιστική κυτταρική διαίρεση σε ζώα ανακαλύφθηκε το 1841 από τον Remarque. Αποδείχθηκε ότι ο κατακερματισμός των βλαστομερών είναι μια σειρά από διαδοχικές διαιρέσεις (Bishtuf, N.A. Kölliker). Η ιδέα της καθολικής διάδοσης της κυτταρικής διαίρεσης ως τρόπου σχηματισμού νέων κυττάρων κατοχυρώνεται από τον R. Virchow με τη μορφή ενός αφορισμού:

"Omnis cellula ex cellula."
Κάθε κύτταρο είναι από άλλο κύτταρο.

Στην ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας τον 19ο αιώνα, προέκυψαν έντονες αντιφάσεις, αντανακλώντας τη διττή φύση της κυτταρικής θεωρίας, η οποία αναπτύχθηκε στο πλαίσιο μιας μηχανιστικής θεώρησης της φύσης. Ήδη στο Schwann γίνεται μια προσπάθεια να θεωρηθεί ο οργανισμός ως ένα άθροισμα κυττάρων. Αυτή η τάση λαμβάνει ιδιαίτερη ανάπτυξη στην «Κυτταρική Παθολογία» του Virchow (1858).

Τα έργα του Virchow είχαν έναν αμφιλεγόμενο αντίκτυπο στην ανάπτυξη της κυτταρικής επιστήμης:

  • Επέκτεινε τη θεωρία των κυττάρων στο πεδίο της παθολογίας, γεγονός που συνέβαλε στην αναγνώριση της καθολικότητας της κυτταρικής θεωρίας. Τα έργα του Virchow παγίωσαν την απόρριψη της θεωρίας του κυτταροβλαστήματος από τους Schleiden και Schwann και επέστησαν την προσοχή στο πρωτόπλασμα και τον πυρήνα, που αναγνωρίζονται ως τα πιο ουσιαστικά μέρη του κυττάρου.
  • Ο Virchow κατεύθυνε την ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας στην πορεία μιας καθαρά μηχανιστικής ερμηνείας του οργανισμού.
  • Ο Virchow ανύψωσε τα κύτταρα στο επίπεδο ενός ανεξάρτητου όντος, με αποτέλεσμα ο οργανισμός να θεωρείται όχι ως σύνολο, αλλά απλώς ως άθροισμα κυττάρων.

ΧΧ αιώνα

Από το δεύτερο μισό του 19ου αιώνα, η κυτταρική θεωρία έχει αποκτήσει έναν ολοένα και πιο μεταφυσικό χαρακτήρα, ενισχύεται από την «Κυτταρική Φυσιολογία» του Verworn, η οποία θεωρούσε κάθε φυσιολογική διαδικασία που συμβαίνει στο σώμα ως ένα απλό άθροισμα των φυσιολογικών εκδηλώσεων μεμονωμένων κυττάρων. Στο τέλος αυτής της γραμμής ανάπτυξης της κυτταρικής θεωρίας, εμφανίστηκε η μηχανιστική θεωρία της «κυτταρικής κατάστασης», συμπεριλαμβανομένου του Haeckel ως υποστηρικτή. Σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, το σώμα συγκρίνεται με το κράτος και τα κύτταρα του με τους πολίτες. Μια τέτοια θεωρία έρχεται σε αντίθεση με την αρχή της ακεραιότητας του οργανισμού.

Η μηχανιστική κατεύθυνση στην ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας υποβλήθηκε σε αυστηρή κριτική. Το 1860, ο I.M. Sechenov επέκρινε την ιδέα του Virchow για το κελί. Αργότερα, η θεωρία των κυττάρων επικρίθηκε από άλλους συγγραφείς. Τις πιο σοβαρές και θεμελιώδεις ενστάσεις διατύπωσαν οι Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). Ο Τσέχος ιστολόγος Studnicka (1929, 1934) έκανε εκτενή κριτική στην κυτταρική θεωρία.

Στη δεκαετία του 1950, η Σοβιετική βιολόγος O. B. Lepeshinskaya, με βάση τα ερευνητικά της δεδομένα, πρότεινε μια «νέα κυτταρική θεωρία» σε αντίθεση με τον «βιερχοβιανισμό». Βασίστηκε στην ιδέα ότι στην οντογένεση, τα κύτταρα μπορούν να αναπτυχθούν από κάποια μη κυτταρική ζωντανή ουσία. Μια κριτική επαλήθευση των γεγονότων που ορίζονται από την O. B. Lepeshinskaya και τους υποστηρικτές της ως βάση για τη θεωρία που πρότεινε δεν επιβεβαίωσε τα δεδομένα για την ανάπτυξη κυτταρικών πυρήνων από «ζωντανή ύλη» χωρίς πυρηνικά.

Σύγχρονη κυτταρική θεωρία

Η σύγχρονη κυτταρική θεωρία προέρχεται από το γεγονός ότι η κυτταρική δομή είναι η πιο σημαντική μορφή ύπαρξης ζωής, εγγενής τόσο στα φυτά όσο και στα ζώα. Η βελτίωση της κυτταρικής δομής ήταν η κύρια κατεύθυνση της εξελικτικής ανάπτυξης τόσο στα φυτά όσο και στα ζώα, και η κυτταρική δομή διατηρείται σταθερά στους περισσότερους σύγχρονους οργανισμούς.

Ταυτόχρονα, οι δογματικές και μεθοδολογικά εσφαλμένες διατάξεις της κυτταρικής θεωρίας πρέπει να επαναξιολογηθούν:

  • Η κυτταρική δομή είναι η κύρια, αλλά όχι η μόνη μορφή ύπαρξης της ζωής. Οι ιοί μπορούν να θεωρηθούν μη κυτταρικές μορφές ζωής. Είναι αλήθεια ότι δείχνουν σημάδια ζωής (μεταβολισμός, ικανότητα αναπαραγωγής κ.λπ.) μόνο μέσα στα κύτταρα· έξω από τα κύτταρα, ο ιός είναι μια πολύπλοκη χημική ουσία. Σύμφωνα με τους περισσότερους επιστήμονες, στην προέλευσή τους, οι ιοί συνδέονται με το κύτταρο, αποτελούν μέρος του γενετικού υλικού του, τα «άγρια» γονίδια.
  • Αποδείχθηκε ότι υπάρχουν δύο τύποι κυττάρων - προκαρυωτικά (κύτταρα βακτηρίων και αρχαιοβακτηρίδια), τα οποία δεν έχουν πυρήνα που οριοθετείται από μεμβράνες και ευκαρυωτικά (κύτταρα φυτών, ζώων, μυκήτων και πρωτιστών), τα οποία έχουν πυρήνα που περιβάλλεται από διπλή μεμβράνη με πυρηνικούς πόρους. Υπάρχουν πολλές άλλες διαφορές μεταξύ προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών κυττάρων. Τα περισσότερα προκαρυωτικά δεν έχουν οργανίδια εσωτερικής μεμβράνης και οι περισσότεροι ευκαρυώτες έχουν μιτοχόνδρια και χλωροπλάστες. Σύμφωνα με τη θεωρία της συμβιογένεσης, αυτά τα ημιαυτόνομα οργανίδια είναι απόγονοι βακτηριακών κυττάρων. Έτσι, ένα ευκαρυωτικό κύτταρο είναι ένα σύστημα ανώτερου επιπέδου οργάνωσης· δεν μπορεί να θεωρηθεί εξ ολοκλήρου ομόλογο με ένα βακτηριακό κύτταρο (ένα βακτηριακό κύτταρο είναι ομόλογο με ένα μιτοχόνδριο ενός ανθρώπινου κυττάρου). Η ομολογία όλων των κυττάρων, επομένως, έχει περιοριστεί στην παρουσία μιας κλειστής εξωτερικής μεμβράνης από διπλό στρώμα φωσφολιπιδίων (στα αρχαιοβακτήρια έχει διαφορετική χημική σύσταση από άλλες ομάδες οργανισμών), ριβοσώματα και χρωμοσώματα - κληρονομικό υλικό σε η μορφή μορίων DNA που σχηματίζουν σύμπλοκο με πρωτεΐνες . Αυτό, φυσικά, δεν αναιρεί την κοινή προέλευση όλων των κυττάρων, κάτι που επιβεβαιώνεται από την κοινότητα της χημικής τους σύστασης.
  • Η κυτταρική θεωρία θεωρούσε τον οργανισμό ως ένα άθροισμα κυττάρων και οι εκδηλώσεις ζωής του οργανισμού διαλύονταν στο άθροισμα των εκδηλώσεων ζωής των κυττάρων που τον αποτελούν. Αυτό αγνόησε την ακεραιότητα του οργανισμού· οι νόμοι του συνόλου αντικαταστάθηκαν από το άθροισμα των μερών.
  • Θεωρώντας το κύτταρο ως ένα καθολικό δομικό στοιχείο, η κυτταρική θεωρία θεωρούσε τα κύτταρα ιστών και τους γαμέτες, τους πρωτιστές και τα βλαστομερή ως εντελώς ομόλογες δομές. Η δυνατότητα εφαρμογής της έννοιας ενός κυττάρου στους πρωτιστές είναι ένα αμφιλεγόμενο ζήτημα στην κυτταρική θεωρία με την έννοια ότι πολλά πολύπλοκα πολυπύρηνα πρωτιστικά κύτταρα μπορούν να θεωρηθούν ως υπερκυτταρικές δομές. Σε κύτταρα ιστών, γεννητικά κύτταρα και πρωτίστες, εκδηλώνεται μια γενική κυτταρική οργάνωση, που εκφράζεται στον μορφολογικό διαχωρισμό του καρυοπλάσματος με τη μορφή πυρήνα, ωστόσο, αυτές οι δομές δεν μπορούν να θεωρηθούν ποιοτικά ισοδύναμες, λαμβάνοντας όλα τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά τους πέρα ​​από την έννοια του "κύτταρο". Συγκεκριμένα, οι γαμέτες ζώων ή φυτών δεν είναι απλώς κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού, αλλά μια ειδική απλοειδής γενιά του κύκλου ζωής τους, με γενετικά, μορφολογικά και μερικές φορές περιβαλλοντικά χαρακτηριστικά και υπόκεινται στην ανεξάρτητη δράση της φυσικής επιλογής. Ταυτόχρονα, σχεδόν όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα έχουν αναμφίβολα μια κοινή προέλευση και ένα σύνολο ομόλογων δομών - κυτταροσκελετικά στοιχεία, ριβοσώματα ευκαρυωτικού τύπου κ.λπ.
  • Η δογματική κυτταρική θεωρία αγνόησε την ιδιαιτερότητα των μη κυτταρικών δομών στο σώμα ή ακόμη και τις αναγνώριζε, όπως ο Virchow, ως μη ζωντανές. Μάλιστα στον οργανισμό εκτός από κύτταρα υπάρχουν πολυπύρηνες υπερκυτταρικές δομές (σύνκυτα, σύμπλαστοι) και απαλλαγμένη από πυρήνα μεσοκυττάρια ουσία, η οποία έχει την ικανότητα μεταβολισμού και άρα είναι ζωντανή. Η διαπίστωση της ιδιαιτερότητας των εκδηλώσεων της ζωής τους και της σημασίας τους για το σώμα είναι καθήκον της σύγχρονης κυτταρολογίας. Ταυτόχρονα, τόσο οι πολυπυρηνικές δομές όσο και η εξωκυτταρική ουσία εμφανίζονται μόνο από τα κύτταρα. Τα συγκυτία και τα σύμπλαστα των πολυκύτταρων οργανισμών είναι το προϊόν της σύντηξης των αρχικών κυττάρων και η εξωκυτταρική ουσία είναι το προϊόν της έκκρισής τους, δηλ. σχηματίζεται ως αποτέλεσμα του μεταβολισμού των κυττάρων.
  • Το πρόβλημα του μέρους και του συνόλου επιλύθηκε μεταφυσικά από την ορθόδοξη κυτταρική θεωρία: όλη η προσοχή μεταφέρθηκε στα μέρη του οργανισμού - κύτταρα ή «στοιχειώδεις οργανισμούς».

Η ακεραιότητα του οργανισμού είναι το αποτέλεσμα φυσικών, υλικών σχέσεων που είναι πλήρως προσβάσιμες στην έρευνα και την ανακάλυψη. Τα κύτταρα ενός πολυκύτταρου οργανισμού δεν είναι άτομα ικανά να υπάρχουν ανεξάρτητα (οι λεγόμενες κυτταρικές καλλιέργειες έξω από το σώμα είναι τεχνητά δημιουργημένα βιολογικά συστήματα). Κατά κανόνα, μόνο εκείνα τα πολυκύτταρα κύτταρα που δημιουργούν νέα άτομα (γαμήτες, ζυγώτες ή σπόρια) και μπορούν να θεωρηθούν ως χωριστοί οργανισμοί είναι ικανά για ανεξάρτητη ύπαρξη. Ένα κύτταρο δεν μπορεί να διαχωριστεί από το περιβάλλον του (όπως, στην πραγματικότητα, οποιοδήποτε ζωντανό σύστημα). Η εστίαση όλης της προσοχής σε μεμονωμένα κύτταρα οδηγεί αναπόφευκτα στην ενοποίηση και στη μηχανιστική κατανόηση του οργανισμού ως άθροισμα μερών.

Ο Ρώσος φυσιολόγος Ivan Pavlov συνέκρινε την επιστήμη με ένα εργοτάξιο, όπου η γνώση, όπως τα τούβλα, δημιουργεί τα θεμέλια του συστήματος. Ομοίως, τη θεωρία των κυττάρων με τους ιδρυτές της - τους Schleiden και Schwann - μοιράζονται πολλοί φυσιοδίφες και επιστήμονες, οι οπαδοί τους. Ένας από τους δημιουργούς της θεωρίας της κυτταρικής δομής των οργανισμών, ο R. Virchow, είπε κάποτε: «Ο Schwann στάθηκε στους ώμους του Schleiden». Είναι η κοινή δουλειά αυτών των δύο επιστημόνων που θα συζητηθεί στο άρθρο. Σχετικά με την κυτταρική θεωρία των Schleiden και Schwann.

Matthias Jacob Schleiden

Σε ηλικία είκοσι έξι ετών, ο νεαρός δικηγόρος Matthias Schleiden (1804-1881) αποφάσισε να αλλάξει τη ζωή του, κάτι που δεν άρεσε καθόλου στην οικογένειά του. Έχοντας εγκαταλείψει τη νομική του άσκηση, μεταπήδησε στην ιατρική σχολή του Πανεπιστημίου της Χαϊδελβέργης. Και σε ηλικία 35 ετών έγινε καθηγητής στο Τμήμα Βοτανικής και Φυσιολογίας Φυτών στο Πανεπιστήμιο της Ιένας. Ο Schleiden είδε το καθήκον του να ξετυλίξει τον μηχανισμό της κυτταρικής αναπαραγωγής. Στα έργα του, σωστά τόνισε την πρωτοκαθεδρία του πυρήνα στις διαδικασίες αναπαραγωγής, αλλά δεν είδε ομοιότητες στη δομή των φυτικών και ζωικών κυττάρων.

Στο άρθρο «On the Question of Plants» (1844), αποδεικνύει την κοινότητα στη δομή όλων, ανεξάρτητα από τη θέση τους. Μια ανασκόπηση του άρθρου του γράφει ο Γερμανός φυσιολόγος Johann Muller, βοηθός του οποίου εκείνη την εποχή ήταν ο Theodor Schwann.

Αποτυχημένος ιερέας

Ο Theodor Schwann (1810-1882) σπούδασε στη Φιλοσοφική Σχολή του Πανεπιστημίου της Βόννης, καθώς θεωρούσε ότι αυτή η κατεύθυνση ήταν πιο κοντά στο όνειρό του να γίνει ιερέας. Ωστόσο, το ενδιαφέρον για τις φυσικές επιστήμες ήταν τόσο έντονο που ο Θοδωρής αποφοίτησε από το πανεπιστήμιο ήδη στην Ιατρική Σχολή. ο προαναφερόμενος I. Muller, σε πέντε χρόνια έκανε τόσες ανακαλύψεις που θα ήταν αρκετές για αρκετούς επιστήμονες. Αυτό περιλαμβάνει την ανίχνευση πεψίνης και περιβλημάτων νευρικών ινών στο γαστρικό υγρό. Ήταν αυτός που απέδειξε την άμεση συμμετοχή των μυκήτων ζύμης στη διαδικασία της ζύμωσης.

Σύντροφοι

Η επιστημονική κοινότητα της Γερμανίας εκείνη την εποχή δεν ήταν πολύ μεγάλη. Ως εκ τούτου, η συνάντηση των Γερμανών επιστημόνων Schleiden και Schwann ήταν ένα δεδομένο συμπέρασμα. Έγινε σε ένα καφέ σε ένα από τα μεσημεριανά διαλείμματα, το 1838. Οι μελλοντικοί συνάδελφοι συζήτησαν τη δουλειά τους. Ο Matthias Schleiden και ο Theodor Schwann μοιράστηκαν την ανακάλυψή του για την αναγνώριση των κυττάρων από τους πυρήνες τους. Επαναλαμβάνοντας τα πειράματα του Schleiden, ο Schwann μελετά κύτταρα ζωικής προέλευσης. Επικοινωνούν πολύ και γίνονται φίλοι. Και ένα χρόνο αργότερα, εμφανίστηκε η κοινή εργασία "Μικροσκοπικές μελέτες σχετικά με την ομοιότητα στη δομή και την ανάπτυξη στοιχειωδών μονάδων ζωικής και φυτικής προέλευσης", η οποία έκανε τους Schleiden και Schwann ιδρυτές του δόγματος του κυττάρου, της δομής και της ζωής του.

Θεωρία για την κυτταρική δομή

Το κύριο αξίωμα που αντικατοπτρίζεται στο έργο των Schwann και Schleiden είναι ότι η ζωή βρίσκεται στα κύτταρα όλων των ζωντανών οργανισμών. Το έργο ενός άλλου Γερμανού - παθολόγου Rudolf Virchow - το ξεκαθάρισε τελικά το 1858. Ήταν αυτός που συμπλήρωσε το έργο του Schleiden και του Schwann με ένα νέο αξίωμα. «Κάθε κύτταρο είναι ένα κύτταρο», έβαλε τέλος στα ζητήματα της αυθόρμητης δημιουργίας ζωής. Πολλοί τον θεωρούν συν-συγγραφέα και ορισμένες πηγές χρησιμοποιούν τη φράση «κυτταρική θεωρία των Schwann, Schleiden και Virchow».

Σύγχρονο δόγμα του κυττάρου

Εκατόν ογδόντα χρόνια που πέρασαν από εκείνη τη στιγμή πρόσθεσαν πειραματικές και θεωρητικές γνώσεις για τα έμβια όντα, αλλά η βάση παραμένει η κυτταρική θεωρία των Schleiden και Schwann, τα κύρια αξιώματα της οποίας είναι τα εξής:


Σημείο διακλάδωσης

Η θεωρία των Γερμανών επιστημόνων Matthias Schleiden και Theodor Schwann έγινε σημείο καμπής στην ανάπτυξη της επιστήμης. Όλοι οι κλάδοι της γνώσης - ιστολογία, κυτταρολογία, μοριακή βιολογία, παθολογική ανατομία, φυσιολογία, βιοχημεία, εμβρυολογία, εξελικτικές μελέτες και πολλοί άλλοι - έλαβαν ισχυρή ώθηση στην ανάπτυξη. Η θεωρία, η οποία παρείχε νέα κατανόηση των αλληλεπιδράσεων μέσα σε ένα ζωντανό σύστημα, άνοιξε νέους ορίζοντες για τους επιστήμονες, οι οποίοι τους εκμεταλλεύτηκαν αμέσως. Ο Ρώσος I. Chistyakov (1874) και ο Πολωνο-Γερμανός βιολόγος E. Strassburger (1875) αποκαλύπτουν τον μηχανισμό της μιτωτικής (ασεξουαλικής) κυτταρικής διαίρεσης. Ακολούθησε η ανακάλυψη των χρωμοσωμάτων στον πυρήνα και ο ρόλος τους στην κληρονομικότητα και μεταβλητότητα των οργανισμών, η αποκρυπτογράφηση της διαδικασίας αντιγραφής και μετάφρασης του DNA και ο ρόλος του στη βιοσύνθεση πρωτεϊνών, στον ενεργειακό και πλαστικό μεταβολισμό στα ριβοσώματα, στη γαμετογένεση και στο σχηματισμό ζυγωτών.

Όλες αυτές οι ανακαλύψεις αποτελούν τούβλα στην οικοδόμηση της επιστήμης σχετικά με το κύτταρο ως δομική μονάδα και τη βάση όλης της ζωής στον πλανήτη Γη. Ένας κλάδος της γνώσης, τα θεμέλια του οποίου έθεσαν οι ανακαλύψεις φίλων και συνεργατών, όπως οι Γερμανοί επιστήμονες Schleiden και Schwann. Σήμερα, οι βιολόγοι είναι οπλισμένοι με ηλεκτρονικά μικροσκόπια με ανάλυση δεκάδων και εκατοντάδων φορές και εξελιγμένα όργανα, μεθόδους σήμανσης ακτινοβολίας και ακτινοβολίας ισοτόπων, τεχνολογίες μοντελοποίησης γονιδίων και τεχνητή εμβρυολογία, αλλά το κύτταρο εξακολουθεί να παραμένει η πιο μυστηριώδης δομή της ζωής. Όλο και περισσότερες νέες ανακαλύψεις σχετικά με τη δομή και τη ζωή του φέρνουν τον επιστημονικό κόσμο πιο κοντά στην οροφή αυτού του κτιρίου, αλλά κανείς δεν μπορεί να προβλέψει αν και πότε θα τελειώσει η κατασκευή του. Στο μεταξύ, το κτίριο δεν έχει ολοκληρωθεί, και όλοι περιμένουμε νέες ανακαλύψεις.

Οι M. Malpighi και N. Grew διατύπωσαν το πρώτο θεωρία αφρωδών κυττάρων:Όπως ο αφρός αποτελείται από φυσαλίδες, ο ιστός αποτελείται από κύτταρα φυσαλίδων. Το κύτταρο θεωρήθηκε ως στοιχείο, ως συστατικό ιστού. Τα κύτταρα χωρίζονται μεταξύ τους με κοινά χωρίσματα και επομένως δεν μπορούν να θεωρηθούν έξω από τον ιστό, έξω από το σώμα.

Ο ακαδημαϊκός της Ρωσικής Ακαδημίας Επιστημών Caspar Friedrich Wolf (1759), ενώ μελετούσε την ανάπτυξη των φυτών, διαπίστωσε ότι ένα κύτταρο είναι μια μονάδα ανάπτυξης, δηλαδή, η ανάπτυξη των οργανισμών καταλήγει στο σχηματισμό νέων κυττάρων. Ο K. F. Wolf ήταν πεπεισμένος για την αδυναμία ύπαρξης κυττάρων έξω από τον ιστό, αλλά σε ώριμους καρπούς παρατήρησε μεμονωμένα κύτταρα που δεν είχαν κοινό διάφραγμα. Το σύστημα απόψεων του K. F. Wolf μπορεί να θεωρηθεί η πρώτη αρμονική κυτταρική θεωρία, αλλά αυτή η θεωρία δεν ήταν καθολική. Ο K. F. Wolf δεν εξέτασε τη θεωρία των κυττάρων σε σχέση με τα ζωικά κύτταρα: «Αυτό το ερώτημα παρακάμπτεται σιωπηλά, γιατί δεν παρουσιάζει δυσκολίες». Ταυτόχρονα, ο K. F. Wolf θεώρησε το πρόβλημα του σχηματισμού κυτταρικού ιστού στα ζώα «τόσο σημαντικό όσο και σκοτεινό».

Ο Γερμανός φυσιοδίφης Lorenz Oken (1809), με βάση τη φυσική φιλοσοφική λογική, κατέληξε στο συμπέρασμα ότι Τα κύτταρα των μονοκύτταρων και πολυκύτταρων οργανισμών είναι ομόλογα:«Η κύρια φυσαλίδα βλέννας με μια φιλοσοφική έννοια μπορεί να ονομαστεί βλεφαροειδής... Τα φυτά και τα ζώα μπορούν να είναι μόνο μεταμορφώσεις βλεφαρίδων... Ο οργανισμός είναι μια σύνθεση βλεφαρίδων».

Στις αρχές του 19ου αιώνα οι Γερμανοί βοτανολόγοι G. Link, C. Rudolphi, L. Treviranus, I. Moldenhauer απέδειξαν ότι κάθε φυτικό κύτταρο είναι μια ανεξάρτητη δομή («κουτί») καλυμμένη με μια συνεχή μεμβράνη. Ο Γερμανός βοτανολόγος Franz Meyen (1830) προέβλεψε την ύπαρξη κυτταρικών μεμβρανών: «ένα κύτταρο είναι ένας χώρος που οριοθετείται από μια εντελώς κλειστή μεμβράνη».

Κύτταρα πολυκύτταρων ζώων πριν από τις αρχές του 19ου αιώνα. πρακτικά δεν έχει μελετηθεί. Είναι γνωστές μόνο μεμονωμένες παρατηρήσεις επιδερμικών κυττάρων και ερυθροκυττάρων από δέρμα χελιού (Felix Fontana, 1781-1787). Μόνο στις αρχές του 19ου αιώνα, σε σχέση με την ανάπτυξη της μικροσκοπικής τεχνολογίας και χημείας, έγινε δυνατή η χρήση διαφόρων μεθόδων παρασκευής μικροσκοπικών παρασκευασμάτων: στερέωση, διαβροχή, διαφορική χρώση. Ξεκινά η εντατική μελέτη ζωικών κυττάρων.

Μέχρι τις αρχές του 19ου αι. πιστευόταν ότι η σύνθεση των ιστών περιελάμβανε όχι μόνο κύτταρα, αλλά και μη κυτταρικές δομές - ίνες και αγγεία - η προέλευση των οποίων δεν σχετιζόταν με τη δραστηριότητα των κυττάρων. Με βάση παρόμοιες απόψεις, δημιουργήθηκε μια θεωρία για την αγγειακή-ινώδη δομή των οργανισμών, η οποία αναπτύχθηκε από τον Ελβετό φυσιολόγο Albrecht von Haller το 1757-1766. και συμπληρώθηκε από τον Γερμανό βοτανολόγο Franz Meyen το 1830.

Στη δεκαετία του 1830. Ο Τσέχος ιστολόγος Jan Purkinje, ο Γερμανός φυσιολόγος Johannes Müller και άλλοι ερευνητές έδειξαν ότι Η κυτταρική οργάνωση είναι καθολική για τους ζωικούς ιστούς, και απέδειξε ο Γερμανός φυσιολόγος Theodor Schwann ομολογία φυτικών και ζωικών κυττάρων. Στα έργα του, ο T. Schwann χρησιμοποίησε ευρέως τον όρο cytos (από την ελληνική «κοιλότητα») και τα παράγωγά του.

Μελετώντας τη δομή του χόνδρου και της νωτιαίας χορδής, ο T. Schwann έδειξε ότι οι ίνες κολλαγόνου προέρχονται από κύτταρα.

Ανεξάρτητα μεταξύ τους, η ουσία της κυτταρικής θεωρίας σκιαγραφήθηκε στα έργα τους από τους M. Schleiden “Data on the Development of Plants” (1838) και T. Schwann “Microscopic Studies on the Correspondence in the Structure and Growth of Animals and Plants ” (1839):

1. Το κύτταρο είναι η κύρια δομική μονάδα όλων των φυτικών και ζωικών οργανισμών.

2. Η διαδικασία σχηματισμού των κυττάρων καθορίζει την ανάπτυξη (ανάπτυξη και διαφοροποίηση) των φυτικών και ζωικών ιστών.

3. Ένα κύτταρο εντός ορισμένων ορίων είναι ένα άτομο, ένα είδος ανεξάρτητου συνόλου και ένας οργανισμός είναι ένα ιδιότυπο άθροισμά τους.

4. Νέα κύτταρα προκύπτουν από το κυτταροβλάστωμα.

Τα δύο πρώτα συμπεράσματα παραμένουν επίκαιρα σήμερα.

Το πρόβλημα της εμφάνισης νέων κυττάρων λύθηκε δύο δεκαετίες αργότερα χάρη στο συσσωρευμένο θεωρητικό και πραγματικό υλικό.

Τον 18ο αιώνα Ο L. Spallanzani ήταν ο πρώτος που παρατήρησε τη διαίρεση των μονοκύτταρων οργανισμών (κιλιάτες).

Ωστόσο, το πρόβλημα του σχηματισμού νέων κυττάρων διατυπώθηκε για πρώτη φορά από τον Caspar Friedrich Wolf (η διατριβή του ονομάστηκε «The Theory of Generation» - Theoria generationis, 1759). Σύμφωνα με τον K. F. Wolf, τα φυτικά κύτταρα σχηματίζονται από μια ζελατινώδη ομοιογενή μάζα κατά την οργανογένεση.

Η κυτταρική διαίρεση (κατακερματισμός ωαρίων βατράχου) παρατηρήθηκε για πρώτη φορά από τους Γάλλους επιστήμονες Prevost και Dumas (1824). Αυτή η διαδικασία περιγράφηκε λεπτομερέστερα από τον Ιταλό εμβρυολόγο M. Rusconi (1826). Η διαδικασία της πυρηνικής διαίρεσης κατά τη σύνθλιψη των αυγών σε αχινούς περιγράφηκε από τον K. Baer (1845). Η πρώτη περιγραφή της κυτταρικής διαίρεσης στα φύκια έγινε από τον B. Dumortier (1832).

Ωστόσο, οι T. Schwann και M. Schleiden πίστευαν ότι τα κύτταρα σχηματίζονται κατά τη διάρκεια της κυτταρογένεσης από κόκκους - κυτταροβλάστες, οι οποίοι μπορούν να προκύψουν στα ίδια τα κύτταρα (M. Schleiden) και έξω από τα κύτταρα (T. Schwann).

Ο Ρώσος βοτανολόγος Pavel Fedorovich Goryaninov («System of Nature», 1837) διαπίστωσε πειραματικά ότι η κυτταρογένεση ήταν δυνατή μόνο στο εξελικτικό παρελθόν και επί του παρόντος τα κύτταρα προκύπτουν είτε με διαίρεση, είτε με εκβλάστηση, είτε με σύντηξη.

Την τελική απάντηση στο ερώτημα για την εμφάνιση νέων κυττάρων έδωσε ο Rudolf Virchow (μαθητής του I. Muller). Στο έργο του «Κυτταρική Παθολογία...» (1858), περιέγραψε τις κύριες διατάξεις της δικής του κυτταρικής θεωρίας:

1. Το κύτταρο είναι το τελευταίο μορφολογικό στοιχείο ικανό για ζωή.

2. Οποιοδήποτε κύτταρο προέρχεται μόνο από ένα κύτταρο: Omnis cellula ex cellule - κάθε κύτταρο από ένα κύτταρο.

3. Ένας οργανισμός είναι μια ομοσπονδία κυτταρικών καταστάσεων.

Ο R. Virchow έδειξε τη σύνδεση των παθολογικών διεργασιών με τις μορφολογικές δομές, με ορισμένες αλλαγές στη δομή των κυττάρων - η ασθένεια ολόκληρου του οργανισμού καθορίζεται από την ασθένεια του κυττάρου. και πρότεινε ότι δεν υπάρχει ζωή έξω από τα κύτταρα.

Ο Virchow R. θεώρησε επίσης το σώμα ως το άθροισμα των κυττάρων που το αποτελούν, το οποίο επικρίθηκε από τους I.M. Sechenov, S.P. Botkin και I.P. Pavlov. Έδειξαν ότι ένας πολυκύτταρος οργανισμός είναι ένα ενιαίο σύνολο και η δραστηριότητα του οργανισμού, καθώς και η ενοποίηση των μερών του, πραγματοποιείται κυρίως από το κεντρικό νευρικό σύστημα.

Η θεωρία των κυττάρων Schwann-Schleiden-Virchow εξελισσόταν συνεχώς.

Ο Max Schultze (1861) έδωσε έναν μορφολογικό ορισμό του κυττάρου: Ένα κύτταρο είναι ένα κομμάτι πρωτοπλάσματος που περιέχει έναν πυρήνα.Με αυτόν τον ορισμό, προσπάθησε να λύσει το πρόβλημα των μη κυτταρικών δομών, για παράδειγμα, των γραμμωτών μυϊκών ινών, οι οποίες σχηματίζονται από τη σύντηξη μονοπύρηνων μυοβλαστών (εμβρυϊκά μυϊκά κύτταρα): σε αυτήν την περίπτωση, χάνονται μεμονωμένες μεμβράνες (μεμβράνες), αλλά κάθε πυρήνας διατηρεί το περιβάλλον σαρκόπλασμα (ενδόπλασμα με οργανίδια) . Έτσι, ο M. Schultze έδωσε έμφαση στη διατήρηση της ατομικότητας των κυττάρων ακόμη και όταν αυτά συγχωνεύονται.

Ο Γερμανός εξελικτικός ζωολόγος Ernst Haeckel δημιούργησε η θεωρία της προέλευσης των πολυκύτταρων οργανισμών με διαφοροποίηση κυττάρων αποικιών μονοκύτταρων οργανισμών (θεωρία γαστρέα).Σε αυτή την περίπτωση, είναι δυνατή η σύντηξη μεμονωμένων κυττάρων με το σχηματισμό ενός συγκυτίου («socletium»). Έτσι, ο E. Haeckel έθεσε τα θεμέλια της εξελικτικής κυτταρολογίας.

Η ανάπτυξη της επιστήμης έχει επιβεβαιώσει τη θέση της θεωρίας του R. Virchow «κάθε κύτταρο είναι ένα κύτταρο»: νέα ευκαρυωτικά κύτταρα μπορούν να σχηματιστούν μόνο μέσω της μίτωσης ή της μείωσης. Ξεχωριστές φάσεις μίτωσης παρατηρήθηκαν από τον Γερμανό βοτανολόγο W. Hofmeister (1849· κύτταρα του νήματος του στήμονα της Tradescantia), τους Ρώσους βοτανολόγους E. Russov (1872· μητρικά κύτταρα σπορίων φτέρων, αλογοουρών, κρίνων) και I.D. Chistyakov (1874· σπόρια αλογοουράς και βρύου), Γερμανός ζωολόγος A. Schneider (1873· θρυμματισμένα αυγά πλατέων σκουληκιών), Πολωνός βοτανολόγος E. Strasburger (1875· spirogyra, βρύα, κρεμμύδι). Για να προσδιορίσει τις διαδικασίες κίνησης των συστατικών τμημάτων του πυρήνα, ο Γερμανός ιστολόγος W. Schleichner πρότεινε τον όρο καρυοκίνηση (1879) και ο Γερμανός ιστολόγος W. Flemming εισήγαγε τον όρο μίτωση (1878). Στη δεκαετία του 1880 Η γενική μορφολογία των χρωμοσωμάτων περιγράφηκε στα έργα του Hoffmeister, αλλά μόλις το 1888 ο Γερμανός ιστολόγος W. Waldeyer εισήγαγε τον όρο χρωμόσωμα. Ο πρωταγωνιστικός ρόλος των χρωμοσωμάτων στην αποθήκευση, αναπαραγωγή και μετάδοση κληρονομικών πληροφοριών αποδείχθηκε μόλις τον εικοστό αιώνα.

Οι επιμέρους φάσεις της μείωσης στα ζώα περιγράφηκαν από τον V. Flemming (1882), και στα φυτά από τον E. Strasburger (1888), και στη συνέχεια από τον Ρώσο επιστήμονα V.I. Ο Μπελιάεφ. Την ίδια εποχή (1887), ο A. Weissman τεκμηρίωσε θεωρητικά την ανάγκη για μείωση ως μηχανισμό διατήρησης σταθερού αριθμού χρωμοσωμάτων. Η πρώτη λεπτομερής περιγραφή της μείωσης σε ωοκύτταρα κουνελιού δόθηκε από τον Winyworth (1900).

Στα τέλη του 19ου αιώνα. διαμορφώνονται τελικά ιδέες για το κυτταρικό επίπεδο οργάνωσης της ζωής. Η έννοια του «κυττάρου» διαχωρίζεται από την έννοια του ιστού, του οργάνου, του οργανισμού. Εμφανίζεται ένας ειδικός κλάδος της βιολογίας - η κυτταρική βιολογία (Jean Baptiste Carnoy, 1884).

Ο Hans Driesch (1891) κατέληξε στο συμπέρασμα ότι ένας οργανισμός δεν είναι ίσος με το άθροισμα των κυττάρων του. Ένα κύτταρο δεν είναι ένας στοιχειώδης οργανισμός, αλλά ένα στοιχειώδες βιολογικό σύστημα. Αυτή η ιδέα του κυττάρου κατέστησε δυνατή τη μελέτη ενός συγκεκριμένου γενικευμένου κυττάρου, αφαιρώντας από τις ιδιότητες των κυττάρων ως στοιχείων ιστού. Η κυτταρολογία τελικά διαμορφώνεται ως ανεξάρτητη επιστήμη.

Το σύγχρονο στάδιο στην ανάπτυξη της κυτταρολογίας ξεκίνησε στα μέσα του 20ου αιώνα σε σχέση με την ανάπτυξη της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας, καθώς και των βιοχημικών, βιοφυσικών μεθόδων έρευνας και της ανάπτυξης γενικών βιολογικών επιστημών (συνθετική θεωρία της εξέλιξης, μοριακή γενετική, πληθυσμός βιολογία, βιολογικές στατιστικές, κ.λπ.), γεγονός που κατέστησε δυνατή την επιβεβαίωση της αποσαφήνισης και συμπλήρωσης της κυτταρικής θεωρίας:

Όλοι οι ζωντανοί οργανισμοί αποτελούνται από κύτταρα (με εξαίρεση τους ιούς).

Τα κύτταρα των μονοκύτταρων και πολυκύτταρων οργανισμών είναι παρόμοια (ομόλογα) ως προς τη δομή, τη χημική σύνθεση, τις αρχές του μεταβολισμού και τις βασικές εκδηλώσεις της δραστηριότητας της ζωής.

Είναι το κύτταρο που διαθέτει ολόκληρο το σύνολο των χαρακτηριστικών που χαρακτηρίζουν τα ζωντανά όντα.

Όλοι οι ζωντανοί οργανισμοί αναπτύσσονται από ένα ή μια ομάδα κυττάρων.

Κάθε κύτταρο σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της διαίρεσης του αρχικού (μητρικού) κυττάρου.

Σε πολύπλοκους πολυκύτταρους οργανισμούς, τα κύτταρα διαφοροποιούνται για να ειδικεύονται στην εκτέλεση μιας συγκεκριμένης λειτουργίας.

Τα κύτταρα ενώνονται σε ιστούς και όργανα, λειτουργικά συνδεδεμένα συστήματα και βρίσκονται υπό τον έλεγχο των διακυτταρικών, χυμικών και νευρικών μορφών ρύθμισης.

Βασικές διατάξεις της σύγχρονης κυτταρικής θεωρίας:

1. Ένα κύτταρο είναι μια στοιχειώδης μονάδα ζωντανών πραγμάτων, ικανή για αυτοανανέωση, αυτορρύθμιση και αυτοαναπαραγωγή. είναι η μονάδα δομής, λειτουργίας και ανάπτυξης όλων των ζωντανών οργανισμών.

2. Τα κύτταρα όλων των ζωντανών οργανισμών είναι παρόμοια σε δομή, χημική σύσταση και βασικές εκδηλώσεις της δραστηριότητας της ζωής.

3. Τα κύτταρα σχηματίζονται με διαίρεση του αρχικού (μητρικού) κυττάρου.

4. Σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό, τα κύτταρα ειδικεύονται σε λειτουργίες και σχηματίζουν ιστούς από τους οποίους είναι χτισμένα τα όργανα και τα συστήματα οργάνων, διασυνδεδεμένα με ενδοκυτταρικές, χυμικές και νευρικές μορφές ρύθμισης.

Έτσι, η δημιουργία της θεωρίας των κυττάρων έγινε το πιο σημαντικό γεγονός στη φυσική επιστήμη, μια από τις καθοριστικές αποδείξεις της ενότητας της ζωντανής φύσης. Η κυτταρική θεωρία είχε σημαντική επιρροή στην ανάπτυξη της βιολογίας και χρησίμευσε ως το θεμέλιο για την περαιτέρω ανάπτυξη πολλών βιολογικών κλάδων - εμβρυολογία, ιστολογία, φυσιολογία κ.λπ. συγκριτική ανατομία και φυσιολογία, και και εμβρυολογία. Το πέπλο του μυστηρίου που κάλυπτε τη διαδικασία προέλευσης και ανάπτυξης και τη δομή των οργανισμών σκίστηκε. Ένα ακατανόητο θαύμα εμφανίστηκε με τη μορφή μιας διαδικασίας που συνέβη σύμφωνα με έναν νόμο πανομοιότυπο για όλους τους πολυκύτταρους οργανισμούς» F. Engels.

Κυτταρική δομή.

Εάν τα κύτταρα των βακτηρίων και άλλων προκαρυωτικών έχουν σχετικά απλή δομή και φέρουν έναν αριθμό πρωτόγονων χαρακτηριστικών που κληρονόμησαν από τους πρώτους ζωντανούς οργανισμούς στη Γη, τότε τα ευκαρυωτικά κύτταρα - από πρωτόζωα (πρωτίστες) έως κύτταρα ανώτερων φυτών και θηλαστικών - διακρίνονται από πολυπλοκότητα και ποικιλομορφία της δομής τους.

Τα ιστικά κύτταρα των φυτών, των μυκήτων και των ζώων, ανάλογα με τις λειτουργίες που επιτελούν, δεν έχουν μόνο διαφορετικά μεγέθη, αλλά και διαφορετικά σχήματα. Η διάμετρος των περισσότερων ευκαρυωτικών κυττάρων είναι 10-100 μικρά, τα μικρότερα κύτταρα έχουν μέγεθος περίπου 4 μικρά, μερικά είναι 1-10 mm (κύτταρα πολτού καρπουζιού) και τα μεγαλύτερα (ωάρια στρουθοκαμήλου, πιγκουίνους, χήνες) είναι 10-20 cm, μερικές φορές περισσότερο (οι διεργασίες των νευρικών κυττάρων μπορεί να φτάσουν το 1 μέτρο). Τα κύτταρα διακρίνονται από το σχήμα: στρογγυλά, πολυγωνικά, ραβδοσχήμα, αστεροειδή (νευρικά), δισκοειδή (ερυθροκύτταρα), κυλινδρικά, κυβικά κ.λπ.

Παρά την ποικιλία των μορφών, όλα τα κύτταρα έχουν μια κοινή δομική αρχή (Εικ...). Κάθε κύτταρο αποτελείται από τρία μέρη: την επιφανειακή συσκευή (πλασμάλεμα), το κυτταρόπλασμα και την πυρηνική συσκευή (πυρήνας).

Επιφανειακή συσκευήπου σχηματίζεται από τα σύμπλοκα κυτταροπλασματικής μεμβράνης, υπερμεμβρανικής και υπομεμβρανικής. Η επιφανειακή συσκευή περιορίζει τα εσωτερικά περιεχόμενα των κυττάρων και τα προστατεύει από τις περιβαλλοντικές επιρροές και πραγματοποιεί την ανταλλαγή ουσιών μεταξύ του κυττάρου και του εξωτερικού περιβάλλοντος. Το υπερμεμβρανικό σύμπλεγμα μυκητιακών φυτών και πολλών πρωτιστών αντιπροσωπεύεται από ένα πυκνό κυτταρικό τοίχωμα. Τα ζωικά κύτταρα περιορίζονται μόνο από την κυτταροπλασματική μεμβράνη. Το σύμπλεγμα υπομεμβράνης βρίσκεται κάτω από την κυτταροπλασματική μεμβράνη και σχηματίζεται από πρωτεϊνικά νήματα και μικροσωληνίσκους.

Κυτόπλασμαείναι το τμήμα του κυττάρου που βρίσκεται μεταξύ της πλασματικής μεμβράνης και του πυρήνα.Το κυτταρόπλασμα περιέχει την κύρια (ημι-υγρή ουσία), ή υαλόπλασμα, και όλες τις ενδοκυτταρικές δομές που είναι βυθισμένες σε αυτό: τον κυτταροσκελετό, τα οργανίδια και τα εγκλείσματα. Υαλόπλασμα – εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου. αποτελείται από νερό, οργανικές και ανόργανες ουσίες. Κυτοσκελετός– σύστημα μικροσωληνίσκων και μικρονημάτων (μικρονήματα); εκτελεί υποστηρικτική λειτουργία και εξασφαλίζει ενδοκυτταρικές κινήσεις.

Οργανοειδή– μόνιμες ενδοκυτταρικές δομές του κυτταροπλάσματος, εκτελώντας ορισμένες λειτουργίες και διασφαλίζοντας τις ζωτικές διεργασίες του κυττάρου (θρέψη, σύνθεση ουσιών, μεταφορά ουσιών εντός και εκτός του κυττάρου κ.λπ.). ΜεμβράνηΤα οργανίδια χωρίζονται σε μονομεμβρανικά (ενδοπλασματικό δίκτυο, σύμπλεγμα Golgi, λυσοσώματα, κενοτόπια) και διπλής μεμβράνης (μιτοχόνδρια, πλαστίδια) και μη μεμβράνης(ριβοσώματα, κυτταρικό κέντρο, βλεφαρίδες, μαστίγια).

εγκλείσματα– μη μόνιμοι σχηματισμοί.Εμφανίζονται στη διαδικασία της ζωής, εξαφανίζονται και σχηματίζονται ξανά. Είναι κυρίως ουσίες αποθήκευσης του κυττάρου ή τελικά προϊόντα του μεταβολισμού με τη μορφή σταγόνων (λίπος), κόκκων (άμυλο, γλυκογόνο) ή κρυστάλλων (αλάτι).

Ρύζι. Συνδυασμένο διάγραμμα της δομής ενός ευκαρυωτικού κυττάρου. (Α - ζωικής προέλευσης, Β - φυτικής προέλευσης):

1-πυρήνας με χρωματίνη, 2-πλασματική μεμβράνη, 3-κυτταρική μεμβράνη, 4-πλασμοδίσματα, 5-κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, 6-κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, 7-σχηματιζόμενα πινοκυτταρικά κενοτόπια, σύμπλεγμα 8-Golgi, 9-lysfatome εγκλείσματα, 11-κεντρόλιο και μικροσωληνίσκοι, 12-μιτοχόνδρια, 13-πολυριβοσώματα, 14-κενά, 15-χλωροπλάστες.

Πυρήναςτο πιο σημαντικό δομικό συστατικό των κυττάρων που περιέχουν DNA. Ο πυρήνας παρέχει αποθήκευση, υλοποίηση και μετάδοση κληρονομικών πληροφοριών στα θυγατρικά κύτταρα.

Το κυτταρόπλασμα και ο πυρήνας σχηματίζονται μαζί ζωντανό περιεχόμενο του κυττάρου πρωτοπλάστης.

Δομή ενός ευκαρυωτικού κυττάρου

Δομή Χαρακτηριστικά του οργανισμού Λειτουργίες
Συσκευή επιφανείας: Κυτοπλασματική μεμβράνη Σύμπλεγμα υπερμεμβρανών Σύμπλεγμα υπομεμβρανών Το λεπτότερο φιλμ που σχηματίζεται από μια διπλή στιβάδα λιπιδίων και πρωτεΐνες βυθισμένες σε αυτό Επιλεκτική ρύθμιση του μεταβολισμού μεταξύ του κυττάρου και του εξωτερικού περιβάλλοντος. Παροχή επαφής μεταξύ γειτονικών κυττάρων.
Πολυστρωματικός σχηματισμός πολυσακχαριτών Προστασία κλουβιού και εξωτερικό πλαίσιο
Μικροσωληνίσκοι και μικρονημάτια που σχηματίζονται από πρωτεϊνικές υπομονάδες Σχέση μεμβράνης, κυτταροσκελετού και υαλοπλάσματος
Κυτόπλασμα: Υαλόπλασμα Μιτοχόνδρια Πλασίδια Ενδοπλασματικό δίκτυο (ER, ER) Σύμπλεγμα Golgi (GC) Λυσοσώματα Κενοτόπια Ριβοσώματα Κολλοειδές διάλυμα πρωτεϊνών, υδατανθράκων και άλλων ουσιών Το εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου, η σύνδεση όλων των κυτταρικών δομών, η σύνθεση πολλών ουσιών.
Δομή διπλής μεμβράνης. η εσωτερική μεμβράνη σχηματίζει cristae. Περιέχει ένα κυκλικό μόριο DNA, ριβοσώματα και πολλά ένζυμα. Σύνθεση ATP
Δομή διπλής μεμβράνης. Η εσωτερική μεμβράνη σχηματίζει θυλακοειδή, τα οποία στους χλωροπλάστες περιέχουν χλωροφύλλη. Περιέχουν κυκλικό DNA, ριβοσώματα και πολλά ένζυμα. Χαρακτηριστικό μόνο φυτικών κυττάρων, αυτότροφων και ετερότροφων πρωτιστών. Φωτοσύνθεση, αποθήκευση θρεπτικών ουσιών.
Ένα σύστημα πεπλατυσμένων σακουλών μεμβράνης - δεξαμενές, κοιλότητες, σωλήνες Τα ριβοσώματα βρίσκονται στο τραχύ ER. Στις δεξαμενές του απομονώνονται και ωριμάζουν οι συντιθέμενες πρωτεΐνες. Μεταφορά συντιθέμενων πρωτεϊνών. Smooth ER: σύνθεση υδατανθράκων, λιπιδίων, στεροειδών. Αποικοδόμηση επιβλαβών ουσιών.
Ένα σύστημα από επίπεδες δεξαμενές μονής μεμβράνης, που φούντωσαν στα άκρα, και φυσαλίδες που αποσπώνται ή προσαρτώνται στις δεξαμενές. Συσσώρευση, μετασχηματισμός πρωτεϊνών και λιπιδίων, σύνθεση πολυσακχαριτών. Σχηματισμός εκκριτικών κυστιδίων, απελευθέρωση ουσιών έξω από το κύτταρο. Σχηματισμός λυσοσωμάτων.
Κυστίδια μονής μεμβράνης που περιέχουν υδρολυτικά ένζυμα Ενδοκυτταρική πέψη, διάσπαση κατεστραμμένων οργανιδίων, νεκρών κυττάρων, οργάνων.
Δεξαμενές μονής μεμβράνης γεμάτες με νερό με ουσίες διαλυμένες σε αυτό. Αποθήκευση νερού και άλλων ανόργανων και οργανικών ουσιών, ωσμορύθμιση.
Δύο υπομονάδες (μεγάλες και μικρές), που αποτελούνται από rRNA και πρωτεΐνες Συναρμολόγηση μορίων πρωτεΐνης
Κυτταρικό κέντρο (centrioles) Μικροσωληνίσκοι, μικρονημάτια εγκλείσματα Ένα σύστημα μικροσωληνίσκων κατασκευασμένο από υπομονάδες πρωτεΐνης Κέντρα οργάνωσης μικροσωληνίσκων (συμμετέχουν στον σχηματισμό του κυτταροσκελετού και της ατράκτου κυτταρικής διαίρεσης, των βλεφαρίδων και των μαστιγίων)
Σωλήνες και νήματα που σχηματίζονται από υπομονάδες πρωτεΐνης Σχηματισμός κυτταροσκελετού, κεντρολίων, μαστιγίων, βλεφαρίδων κ.λπ. Συσταλτικές κινήσεις, ενδοκυτταρική μεταφορά
Σταγόνες λίπους, κόκκοι (άμυλο, γλυκογόνο, πρωτεΐνη), κρύσταλλοι (οξαλικό ασβέστιο) Ουσίες αποθήκευσης κυττάρων, τελικά προϊόντα μεταβολισμού
Πυρηνικός εξοπλισμός (πυρήνας) Έχει διπλή μεμβράνη, χρωματίνη, πυρηνική μήτρα, πυρήνα, περιέχει DNA Αμετάβλητη αποθήκευση και μετάδοση κληρονομικών πληροφοριών στα θυγατρικά κύτταρα. Εφαρμογή κληρονομικών πληροφοριών

Κρατικό επαγγελματικό εκπαιδευτικό ίδρυμα προϋπολογισμού

"Kurgan Basic Medical College"

Εκτελέστηκε:

Μαθητική ομάδα 191

Ειδικότητα "Μαιευτική"

Makhova M.S.

Τετραγωνισμένος:

Sarsenova A.B.
καθηγητής βιολογίας

«____»_____________

Βαθμός:_____

Kurgan, 2016

Η κυτταρική θεωρία είναι μια από τις γενικά αποδεκτές βιολογικές γενικεύσεις που επιβεβαιώνει την ενότητα της αρχής της δομής και ανάπτυξης του κόσμου των φυτών, των ζώων και άλλων ζωντανών οργανισμών με την κυτταρική δομή, στην οποία το κύτταρο θεωρείται ως ενιαίο δομικό στοιχείο ζωντανοί οργανισμοί.

Γενικές πληροφορίες

Η κυτταρική θεωρία είναι μια θεμελιώδης θεωρία για τη βιολογία, που διατυπώθηκε στα μέσα του 19ου αιώνα, η οποία παρείχε τη βάση για την κατανόηση των νόμων του ζωντανού κόσμου και για την ανάπτυξη της εξελικτικής διδασκαλίας. Ο Matthias Schleideni Theodor Schwann διατύπωσε τη θεωρία των κυττάρων με βάση πολλές μελέτες για το κύτταρο (1838). Ο Rudolf Virchow αργότερα (1855) το συμπλήρωσε με την πιο σημαντική θέση (κάθε κύτταρο προέρχεται από άλλο κύτταρο).

Οι Schleiden και Schwann, συνοψίζοντας τις υπάρχουσες γνώσεις για το κύτταρο, απέδειξαν ότι το κύτταρο είναι η βασική μονάδα κάθε οργανισμού. Τα ζωικά, φυτικά και βακτηριακά κύτταρα έχουν παρόμοια δομή. Αργότερα, αυτά τα συμπεράσματα έγιναν η βάση για την απόδειξη της ενότητας των οργανισμών. Οι T. Schwann και M. Schleiden εισήγαγαν στην επιστήμη τη θεμελιώδη έννοια του κυττάρου: δεν υπάρχει ζωή έξω από τα κύτταρα.

Η θεωρία των κυττάρων έχει συμπληρωθεί και επεξεργαστεί αρκετές φορές.

Διατάξεις της κυτταρικής θεωρίας Schleiden-Schwann

Οι δημιουργοί της θεωρίας διατύπωσαν τις κύριες διατάξεις της ως εξής:

v Όλα τα ζώα και τα φυτά αποτελούνται από κύτταρα.

v Τα φυτά και τα ζώα αναπτύσσονται και αναπτύσσονται μέσω της εμφάνισης νέων κυττάρων.

v Ένα κύτταρο είναι η μικρότερη μονάδα ζωντανών όντων και ένας ολόκληρος οργανισμός είναι μια συλλογή κυττάρων.

Βασικές διατάξεις της σύγχρονης κυτταρικής θεωρίας.

ü Ένα κύτταρο είναι μια στοιχειώδης, λειτουργική μονάδα δομής όλων των ζωντανών όντων. Ένας πολυκύτταρος οργανισμός είναι ένα σύνθετο σύστημα πολλών κυττάρων ενωμένα και ενσωματωμένα σε συστήματα ιστών και οργάνων που συνδέονται μεταξύ τους (εκτός από ιούς, που δεν έχουν κυτταρική δομή).

ü Ένα κύτταρο είναι ένα ενιαίο σύστημα· περιλαμβάνει πολλά φυσικά διασυνδεδεμένα στοιχεία, που αντιπροσωπεύουν έναν ενιαίο σχηματισμό που αποτελείται από συζευγμένες λειτουργικές μονάδες - οργανίδια.

ü Τα κύτταρα όλων των οργανισμών είναι ομόλογα.

ü Το κύτταρο προέρχεται μόνο με διαίρεση του μητρικού κυττάρου.

Ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας στο δεύτερο μισό του 19ου αιώνα.
Από τη δεκαετία του 1840 του 19ου αιώνα, η μελέτη του κυττάρου έχει γίνει το επίκεντρο της προσοχής σε όλη τη βιολογία και αναπτύσσεται ραγδαία, καθιστώντας έναν ανεξάρτητο κλάδο της επιστήμης - κυτταρολογίας.

Για την περαιτέρω ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας, η επέκτασή της σε πρωτόζωα (πρωτόζωα) (η βλεφαροειδής παντόφλα), που αναγνωρίστηκαν ως κύτταρα ελεύθερα ζωντανής, ήταν απαραίτητη (Siebold, 1848).

Αυτή τη στιγμή, η ιδέα της σύνθεσης του κυττάρου αλλάζει. Η δευτερεύουσα σημασία της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία προηγουμένως είχε αναγνωριστεί ως το πιο ουσιαστικό μέρος του κυττάρου, διευκρινίζεται και η σημασία του πρωτοπλάσματος (κυτταροπλάσματος) και του κυτταρικού πυρήνα τίθεται στο προσκήνιο (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig , Huxley), το οποίο αντικατοπτρίζεται στον ορισμό ενός κελιού που δόθηκε από τον M. Schulze το 1861

Το 1861, ο Brücko πρότεινε μια θεωρία σχετικά με τη σύνθετη δομή του κυττάρου, το οποίο ορίζει ως «στοιχειώδη οργανισμό» και διευκρίνισε περαιτέρω τη θεωρία του σχηματισμού κυττάρων από μια άδομη ουσία (κυτταροβλάστημα), που αναπτύχθηκε από τους Schleiden και Schwann. Ανακαλύφθηκε ότι η μέθοδος σχηματισμού νέων κυττάρων είναι η κυτταρική διαίρεση, η οποία μελετήθηκε για πρώτη φορά από τον Mohl σε νηματώδη φύκια. Οι μελέτες των Negeli και N.I. Zhele διαδραμάτισαν σημαντικό ρόλο στη διάψευση της θεωρίας του κυτταροβλαστήματος χρησιμοποιώντας βοτανικό υλικό.

Η ιστική κυτταρική διαίρεση σε ζώα ανακαλύφθηκε το 1841 από τον Remak. Αποδείχθηκε ότι ο κατακερματισμός των βλαστομερών είναι μια σειρά από διαδοχικές διαιρέσεις (Bishtuf, N.A. Kölliker). Η ιδέα της καθολικής διάδοσης της κυτταρικής διαίρεσης ως τρόπου σχηματισμού νέων κυττάρων κατοχυρώνεται με τη μορφή ενός αφορισμού από τον R. Virchow.
Στην ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας τον 19ο αιώνα, προέκυψαν έντονες αντιφάσεις, αντανακλώντας τη διττή φύση της κυτταρικής θεωρίας, η οποία αναπτύχθηκε στο πλαίσιο μιας μηχανιστικής θεώρησης της φύσης. Ήδη στο Schwann γίνεται μια προσπάθεια να θεωρηθεί ο οργανισμός ως ένα άθροισμα κυττάρων. Αυτή η τάση λαμβάνει ιδιαίτερη ανάπτυξη στην «Κυτταρική Παθολογία» του Virchow (1858).

Τα έργα του Virchow είχαν έναν αμφιλεγόμενο αντίκτυπο στην ανάπτυξη της κυτταρικής επιστήμης:

· Η θεωρία των κυττάρων επεκτάθηκε από τον ίδιο στον τομέα της παθολογίας, γεγονός που συνέβαλε στην αναγνώριση της καθολικότητας της κυτταρικής διδασκαλίας. Τα έργα του Virchow εδραίωσαν την απόρριψη της θεωρίας του κυτταροβλαστήματος των Schleiden και Schwann και επέστησαν την προσοχή στο πρωτόπλασμα και τον πυρήνα, που αναγνωρίζονται ως τα πιο ουσιαστικά μέρη του κυττάρου.

· Ο Virchow κατεύθυνε την ανάπτυξη της κυτταρικής θεωρίας στην πορεία μιας καθαρά μηχανιστικής ερμηνείας του οργανισμού.

· Ο Virchow ανύψωσε τα κύτταρα στο επίπεδο ενός ανεξάρτητου όντος, με αποτέλεσμα ο οργανισμός να θεωρείται όχι ως σύνολο, αλλά απλώς ως άθροισμα κυττάρων.

Κυτταρική θεωρία του 20ου αιώνα

Από το δεύτερο μισό του 19ου αιώνα, η κυτταρική θεωρία έχει αποκτήσει έναν ολοένα και πιο μεταφυσικό χαρακτήρα, ενισχύεται από την «Κυτταρική Φυσιολογία» του Verworn, η οποία θεωρούσε κάθε φυσιολογική διαδικασία που συμβαίνει στο σώμα ως ένα απλό άθροισμα των φυσιολογικών εκδηλώσεων μεμονωμένων κυττάρων. Στο τέλος αυτής της γραμμής ανάπτυξης της κυτταρικής θεωρίας, εμφανίστηκε η μηχανιστική θεωρία της «κυτταρικής κατάστασης», συμπεριλαμβανομένου του Haeckel ως υποστηρικτή. Σύμφωνα με αυτή τη θεωρία, το σώμα συγκρίνεται με το κράτος και τα κύτταρα του με τους πολίτες. Μια τέτοια θεωρία έρχεται σε αντίθεση με την αρχή της ακεραιότητας του οργανισμού.

mob_info