Le mot « stratégie », désignant à l'origine un certain système d'actions militaires planifiées, est entré dans l'écologie dans la seconde moitié du XXe siècle et, au départ, on ne parlait que de la stratégie du comportement animal.

P. MacArthur et E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) ont décrit deux types de stratégies d'organismes comme le résultat de deux types de sélection liés par des relations de compromis - r-sélection Et Sélection K :

"r-sélection" – évolution dans le sens d'une augmentation des coûts de reproduction d'un organisme, dont le résultat sont les r-stratèges ;

"Sélection K" – évolution dans le sens de l'augmentation des coûts de maintien de la vie d'un organisme adulte, son résultat est K-stratèges.

Populations de K-stratèges, grands organismes, vivant dans des conditions stables « prévisibles », ont un taux d'abondance assez constant et une compétition intense est observée entre les individus adultes, la majeure partie des ressources est consacrée à la contrer (c'est-à-dire à la survie). Les jeunes individus subissent également l'influence de la compétition, mais celle-ci est affaiblie, car les animaux K-stratégiques font généralement preuve d'une attention parentale envers leur progéniture, dont le nombre est limité (éléphant, lion, tigre, etc.).

Les populations de r-stratèges sont constituées de petits organismes à forte contribution à la reproduction ; ils se forment dans des conditions fluctuantes « imprévisibles » (souris domestique, cafard rouge, mouche domestique, etc.). Des périodes de croissance rapide de ces populations avec abondance de ressources et faible concurrence alternent avec des périodes de « crises » où la quantité de ressources diminue fortement. Pour cette raison, la taille de ces populations dépend principalement de la quantité de ressources et fluctue donc indépendamment de la concurrence. Les r-stratèges ont un cycle de vie court, ce qui leur permet de donner naissance à une progéniture avant que la prochaine « crise » ne survienne, et des adaptations spéciales pour survivre aux « crises » dans un état latent.

E. Pianka (1981), considérant les types de stratégies de MacArthur-Wilson, a souligné que « le monde n'est pas peint uniquement en noir et blanc » et que dans la nature, les organismes avec des stratégies de transition entre les types r et K prédominent. Dans de tels organismes, il existe un certain compromis entre les composantes polaires du compromis, mais il n’existe aucun organisme doté d’une stratégie qui inclut tous les syndromes des stratèges K et des stratèges r (« vous ne pouvez pas être à la fois une laitue et un cactus »).

Le système stratégique MacArthur-Wilson avait au moins deux prédécesseurs indépendants et inconnus qui partageaient les mêmes vues.

Premièrement, G. Spencer (1870) a écrit sur les principes de différenciation de l'évolution dans les directions des organismes maintenant leur propre existence et « se poursuivant dans la descendance ». Dans le même temps, Spencer considérait ces directions d'évolution comme antagonistes, c'est-à-dire comme un compromis. Il considérait l'éléphant et les petits animaux comme des exemples des résultats d'une telle évolution.

Deuxièmement, le précurseur du système des stratèges K- et R fut le botaniste J. McLeod (McLeod, 1884, d'après Hermy, Stieperaere, 1985), qui divisa les plantes en "prolétaires" Et "capitalistes".(Bien sûr, des noms de types aussi extravagants étaient un hommage à la mode - c'est à cette époque que le marxisme est arrivé en Europe, néanmoins, les analogies de McLeod sont très réussies).

Les plantes capitalistes dépensent l'essentiel de leur énergie pour entretenir les individus adultes ; elles hivernent avec le capital de la phytomasse de tissus pérennes - troncs et branches d'arbres, rhizomes, tubercules, bulbes, etc.

Les plantes prolétariennes, au contraire, hivernent au stade de la graine, c'est-à-dire sans capital, puisque l'énergie est principalement dépensée pour la reproduction . Ce sont des annuelles qui forment un grand nombre de graines et survivent grâce au fait qu'une partie d'entre elles se trouve toujours dans des conditions favorables. De plus, les « prolétaires » disposent de graines capables de former des banques de sols, dans lesquelles elles restent viables longtemps et attendent « leur heure » pendant des années.

Les plantes ayant une stratégie de type transitionnel, par exemple les graminées des prés vivaces, se caractérisent par une fertilité assez élevée et une proportion modérée d'organes hivernants.

Questions de contrôle

1. Quelle est la différence fondamentale entre la sélection K et la sélection r ?

2. Comment les organismes des stratégies K et R sont-ils liés aux fluctuations de la quantité de ressources ?

3. Quels scientifiques ont contribué au développement des concepts de sélection K et de sélection r ?

4. Décrivez les différences entre les usines prolétariennes et les usines capitalistes.

"... deux scientifiques américains, Robert MacArthur et Édouard Wilson, créé Théorie RK sélection. La théorie de deux différentes stratégies reproduction des êtres vivants.

La théorie des deux stratégies s'est avérée si réussie qu'elle est utilisée dans un certain nombre de sciences, reconnue par presque tout le monde et incluse dans les manuels et les supports pédagogiques.

La stratégie R est la naissance par unité de temps autant que possible plus petits.

Chacun d'eux ne peut pratiquement pas être soigné et chaque ourson n'a pas beaucoup de chances de survivre. Une mouche pond 5 millions d'œufs - et s'inquiète-t-elle vraiment du sort de ces 5 millions de futures petites mouches ? Des centaines de milliers et des millions d’insectes, de crustacés et de mollusques pondent des œufs. Les poissons qui pondent « seulement » des dizaines de milliers d’œufs, en particulier les grenouilles qui en pondent des milliers, sont tout simplement des parents idéaux par rapport aux créatures plus simples. Bien sûr, ils ne se soucient pas non plus de leur progéniture, mais ces animaux plus complexes sont obligés de pondre des œufs plus complexes et plus gros - et ainsi de pondre moins de ces œufs. Certaines espèces de poissons tentent déjà de protéger leurs poissons éclos : ils leur construisent des nids et attaquent les prédateurs émergents. Certaines espèces gardent même les alevins dans leur propre bouche, où ils s'échappent en cas de danger.

Ce sont déjà des éléments de la stratégie K : la naissance d'un petit nombre de petits, dont chacun est important et précieux. Plus l'espèce est complexe, plus chaque vie individuelle a de la valeur pour elle, plus moins de petits meurt entre la naissance et la mort. Plus c'est simple Être vivant, moins il a besoin d’être instruit et préparé à la vie, plus vite il devient adulte.

Une souris peut donner naissance à dix petites souris trois fois par an. Donner naissance à une souris est très simple et les bébés deviennent adultes en trois semaines. Ils peuvent déjà prendre soin d'eux-mêmes, la mère les met à la porte et est prête à en donner naissance à de nouveaux. Si les petites souris ne meurent pas, le monde sera bientôt rempli de hordes de souris adultes. Les animaux plus complexes - éléphants, chimpanzés, élans, bisons - ont moins de petits et meurent moins souvent.

Mais même chez les grands animaux complexes, la norme physiologique est la mortalité. 60-70% les nouveau-nés. Une femelle chimpanzé et un éléphant donnent naissance à 10 à 15 fois au cours de leur vie. 7, 10 voire 12 de ces bébés mourront avant de devenir adultes. Les mêmes 2 ou 3 petits nécessaires à la reproduction de l'espèce grandiront et donneront naissance à une tribu.

Après des catastrophes dues à des explosions volcaniques, après un tsunami, de nouvelles îles et côtes sont « capturées » par des êtres vivants avec une stratégie R. Mais bientôt, des animaux plus grands et plus complexes dotés d’une stratégie K commencent à dominer. À bien des égards, l’évolution est une lutte non pas pour la survie, mais pour la domination. »

Burovsky A.M., Phénomène cérébral. Les secrets de 100 milliards de neurones, M., « Yauza » ; "Eksmo", 2010, p. 77-79.

Histoire développement du concept de « stratégie écologique » chez les plantes .

Premièrement, le terme « stratégie » désignait un ensemble de propriétés qui aident les organismes à survivre dans des conditions données et ne s’appliquait qu’aux organismes animaux.

Les stratégies R et K ont été distinguées sur la base du rapport entre les coûts de reproduction et d'entretien de la progéniture.

Les stratèges K se distinguent par le fait qu'ils s'occupent d'un petit nombre de descendants ; cela s'observe, par exemple, chez les éléphants. Les stratèges R se caractérisent par une fertilité maximale et un manque de soins pour la progéniture, par exemple les vers ronds.

Propriétés du K-iR.- les stratégies chez les animaux.

R.-stratégie	Stratégie K
Caractérisé par un développement rapide des individus	Caractérisé par un développement lent des individus
Haute fertilité	Faible fertilité
Petite taille des individus	Grande taille d'individus
Durée de vie courte	Espérance de vie importante
Actes de reproduction antérieurs	Reproduction tardive
Tous les signes visent une productivité plus élevée	Tous les panneaux visent une utilisation efficace des ressources
Caractéristique des changements catastrophiques de l'environnement lorsque des biotopes non comblés sont peuplés.	Plus efficace dans un environnement compétitif.

Plus tard, le terme « stratégie écologique » a commencé à être utilisé en relation avec les organismes végétaux. (20).

Pour la littérature russe, le terme « stratégie » en relation avec les plantes est assez nouveau et a été utilisé pour la première fois par T.A. Rabotnov (1975), qui a nommé L.G. isolé. Ramensky (1936) « types coénobiotiques ».

Par stratégie d’une espèce, Rabotnov propose de comprendre « un ensemble d’adaptations qui lui donnent la possibilité de vivre avec d’autres organismes et d’occuper une certaine place dans la biogéocénose correspondante ». (10)

McLeod a été le premier à attirer l'attention sur la présence de conditions préalables dans les plantes qui déterminent leur statut dans la communauté, en 1894, qui a divisé toutes les espèces en « capitalistes » et « prolétaires ».

Cependant, tant l'analogie avec la société elle-même que le principal critère de distinction des types - pollinisation croisée et autopollinisation - n'ont pas abouti, bien que le scientifique ait tenté de rendre les évaluations globales et ait écrit que les « capitalistes » se caractérisent par la présence d'une réserve. nutriments, polycarpicité, intolérance à l'ombrage, etc.

Cette question a connu un développement brillant dans les travaux de Ramensky, publiés dans les années 30, où il a écrit sur 3 types de plantes, qu'il a qualifiées de violentes, de brevets et d'explérentes et les a comparées à des lions, des chameaux et des chacals.

40 ans plus tard, la monographie de J. Grime « Plant Strategies and Processes in Vegetation » était publiée en Angleterre. , dans lequel l’auteur, ne connaissant pas les travaux de Ramensky, a redécrit les trois mêmes types de stratégies appelées compétiteurs, tolérants au stress et ruderaux.

Beaucoup a également été fait pour comprendre le type de stratégies de E. Pianka, R. Whittaker et T.A. Rabotnov. (11)

Systèmes de base des stratégies écologiques-cénotiques .

Le système d'E. Pianka.

Le système Pianka, le plus utilisé en écologie, comprend deux types de stratégies associées à la sélection K et à la sélection r (basées sur le rapport des parts des coûts énergétiques pour le maintien des individus adultes et pour les processus de reproduction).

La sélection K est une sélection dans un environnement constant (prévisible), où la majeure partie de l'énergie de la population est dépensée en compétition, et avec la sélection r, le principal poste de dépense énergétique est la reproduction.

Le système est le résultat du développement d'idées formulées plus tôt par R.Kh. MacArthur et E.O. Wilson, cependant, c'est E. Pianka qui a analysé en profondeur les conséquences qui résultent de la mise en œuvre de deux types de sélection.

Deux types de stratégie de Pianka sont les plus répandus dans le monde végétal. Et même l'émergence d'hétérospores dans les mousses ou les fougères peut finalement être considérée comme un remplacement de la stratégie r des isospores par la stratégie K du gamétophyte femelle, qui garantit une meilleure survie de la progéniture et remplace un grand nombre de petites isospores par un nombre limité de mégaspores, fournissant les conditions nécessaires au développement du prothalle femelle.

Les K-stratèges sont confinés à des conditions environnementales plus ou moins stables, ont des populations en équilibre où la mortalité est régulée par la densité et sont adaptés à des conditions de compétition intense. Ils sont généralement polycarpiques avec un développement lent et une forme de vie allant des herbes aux arbres. Dans les séries de succession, ces espèces augmentent leur participation à mesure que l'étape de succession approche de son apogée.

Les r-stratèges préfèrent au contraire les habitats instables caractérisés par des populations hors équilibre, dont la mortalité ne dépend pas ou peu de la densité. La concurrence entre ces plantes est faible ; ce sont de jeunes plantes monocarpiques, généralement des herbes, moins souvent des arbustes. Dans les séries successorales, ils sont associés aux stades pionniers et ne jouent pas de rôle significatif dans les communautés matures précédant le climax.

Ainsi, le système de types d'E. Pianka est simple - unidimensionnel, mais il correspond pleinement à la perception continue des types.

Il note la relativité de la division de tous les types en 2 types de stratégies, soulignant que le monde n'est pas peint uniquement en noir et blanc et que les options extrêmes, en règle générale, sont associées à toute une série de transitions (E. Pianka, 1981, p.138). (13)

Système R. Whittaker.

R. Whittaker (1980) distingue non pas 2, mais trois types de stratégies, désignées lettres K,r et L. Son système est basé sur les modèles de fluctuations des effectifs de population entre deux limites : K-limite supérieure, correspondant à la densité de saturation maximale et L-limite inférieure, signifiant un certain « zéro de population », correspondant à un nombre qui est incapable d'assurer la survie de la population.

Les stratèges K s’efforcent d’atteindre le niveau K, en y parvenant d’abord grâce à une différenciation extrême des niches. La sélection K affecte les mécanismes par lesquels ils maintiennent leur population dans le processus de compétition et d'autres interactions dans les limites de l'environnement qu'ils occupent. La taille de la population diminue considérablement, mais la tendance générale de ces populations est de fluctuer autour du niveau K.

Le deuxième groupe de populations_r-stratèges. Ils se caractérisent par de fortes fluctuations entre les niveaux de K et de L. Ces populations sont instables et ne survivent que grâce au taux élevé de production de diaspores ; elles sont mal adaptées à la fois aux conditions de compétition intense et aux conditions défavorables qui provoquent du stress.

Le troisième groupe de populations est celui des stratèges L, qui fluctuent autour de la limite inférieure des nombres L, bien qu’ils puissent parfois augmenter leur nombre de manière explosive. Dans de telles populations, la sélection tend à améliorer le mécanisme permettant de survivre aux périodes défavorables, et le taux de reproduction peut être élevé ou non.

Tout en distinguant trois types de sélection avec leur résultat - trois types primaires, Whittaker, comme Pianka, n'a pas en même temps rendu son système absolu.

Si l’on compare les systèmes de Whittaker et de Pianki, il est évident que ses types K et r correspondent aux K et r de Pianki et qu’en effet la différenciation de niche se produit sous l’influence de la sélection K. Il s'agit principalement d'espèces pérennes, se reproduisant souvent par voie végétative et dépensant relativement peu d'énergie dans la sphère générative.

Les plantes ruderales, au contraire, se caractérisent par un cycle de vie court et une productivité élevée en graines, et donc les coûts de reproduction sont plus élevés. C'est une conséquence de la r-sélection.

Le groupe L occupe une position transitoire, puisque les annuelles du désert font partie des plantes éphémères avec un cycle de développement très rapide et une productivité de graines élevée (résultat de la sélection r), mais les arbustes, ainsi que certaines plantes herbacées à gazon, subissent un stress à l'état végétatif. et représentent donc le résultat de l'action de K - sélection. (10)

Système Ramensky-Grime.

Ramensky a proposé un système de trois types. Il distingue trois « types coénobiotiques ».

Le premier type, qu'il appelle violents ou « lions », se caractérise par la capacité de s'emparer vigoureusement du territoire, l'intégralité des ressources utilisées et une puissante répression compétitive des rivaux.

Le deuxième type - les patients ou « chameaux » se distinguent par leur capacité à résister à des conditions environnementales extrêmes, c'est-à-dire leur endurance.

Le troisième type - les explerents ou les chacals ne se distinguent ni par leur résistance aux situations stressantes ni par leur pouvoir compétitif élevé, mais sont capables de combler rapidement les écarts entre des usines plus fortes, et lorsqu'elles sont fermées, ils sont également facilement expulsés. (13)

Par la suite, la présentation et le classement de L.G. Ramensky (1935-38) ont été développés par T.A. Rabotnov. (1966, 1975, 1978, 1980). Ils sont montrés nature complexe La patience (tolérance au stress) chez les plantes et les patients environnementaux et phytocénotiques ont été identifiées.

Les premiers sont capables d'exister dans des conditions défavorables dues à une spécialisation écologique (sur substrats salins, acides, secs, rocheux, etc.) et correspondent le plus aux patients L.G. Ramenski. Ils ont les mêmes optimums autecologiques et synécologiques.

Ces derniers sont capables de survivre longtemps sous la pression des violents dans des conditions écologiquement optimales en maximisant la réduction des processus vitaux. Leurs optimums synécologiques et autecologiques ne coïncident généralement pas. (6 )

Nous trouvons un développement plus approfondi des idées sur les types de stratégies dans de nombreux travaux de J. Grime (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Il en propose essentiellement 3, les mêmes que L.G. Ramensky, type de stratégies écologiques-cénotiques, appelant ces types : concurrents, tolérants au stress et rudéraux (K, S et R, respectivement).

Comment déterminer la valeur d’un individu pour une population ?

« La sélection naturelle ne reconnaît qu'un seul type de « monnaie » : une progéniture prospère" (E. Pianka, 1981).

Nous avons dit qu'une population est une entité potentiellement immortelle composée d'individus mortels. Pour maintenir l’existence d’une population, un individu doit survivre à lui-même et laisser une descendance qui peut également survivre. Notez la dualité de cette tâche. La plus grande chance de survie sera probablement celle qui ne dépensera pas ses ressources et l'énergie qu'elle en tirera pour produire une progéniture. Mais un peu de temps passera et un tel individu disparaîtra de la population sans laisser de trace. Au « pôle » opposé se trouve un individu hypothétique qui, immédiatement après son apparition, commence à consacrer toute son énergie à la production de descendants. Une telle créature mourra elle-même et, si ses descendants héritent d’une manière tout aussi inefficace d’allocation des ressources, elle produira des descendants qui n’auront aucune chance de survie.

Cela signifie que l’individu qui combine les coûts de sa propre survie et la production d’une progéniture dans une combinaison optimale devrait avoir la plus grande valeur pour la population. Il est possible d’évaluer à quel point cette combinaison est optimale. Pour ce faire, il faut calculer sous quelle combinaison, dans des conditions données, un individu laissera la plus grande contribution possible à la génération future. La mesure utilisée à cet effet en biologie mathématique des populations s'appelle valeur reproductive. La valeur reproductive est une mesure généralisée de la survie et de la fertilité qui prend en compte la contribution relative d'un organisme aux générations futures.

« Il est facile de décrire un organisme hypothétique possédant toutes les caractéristiques nécessaires pour atteindre une valeur reproductive élevée. Il se reproduit presque immédiatement après la naissance, produit une progéniture nombreuse, de grande taille et protégée, dont il prend soin ; il se reproduit de nombreuses fois et souvent au cours d'une longue vie ; il remporte la compétition, évite les prédateurs et obtient facilement de la nourriture. Il est facile de décrire une telle créature, mais difficile de l'imaginer...." (Bigon et al., 1989).

Vous comprenez qu'une telle impossibilité naît de l'incohérence des tâches d'auto-entretien et de reproduction (Fig. 4.15.1). L'un des premiers à s'en rendre compte fut en 1870 le philosophe anglais Herbert Spencer, qui parlait de l'alternative selon laquelle le corps maintiendrait sa propre existence et se poursuivrait dans ses descendants. En langage moderne, on peut dire que ces paramètres sont liés par des corrélations négatives, relation dans laquelle l'amélioration du système dans un paramètre doit s'accompagner de sa détérioration dans un autre.

Riz. 4.15.1. Chez le rotifère Asplanchna les chances de survie diminuent à mesure que la fécondité augmente (Pianka, 1981)

Différentes espèces (et différentes populations) répartissent l'énergie différemment entre l'auto-entretien et la reproduction. On peut parler d'une stratégie d'espèce, exprimée dans la manière dont les représentants de l'espèce obtiennent des ressources et comment ils les dépensent. Seule une stratégie dans laquelle les individus reçoivent une quantité suffisante d'énergie pour pouvoir grandir, se reproduire et compenser toutes les pertes dues à l'activité des prédateurs et à divers malheurs peut réussir.

Les traits liés à différentes stratégies adaptatives peuvent être liés par la relation compromis, c'est-à-dire des corrélations négatives irrésistibles (relation soit-soit). Ainsi, le ratio de compromis relie le nombre de descendants et leur taux de survie, leur taux de croissance et leur résistance au stress, etc. Les écologistes américains R. MacArthur et E. Wilson ont décrit en 1967 deux types de stratégies d'espèces, qui sont le résultat de deux types différents de sélection et sont liées par une relation de compromis. Les notations acceptées pour ces stratégies (r- et K-) sont tirées de l'équation logistique.

Selon le modèle logistique, deux phases peuvent être distinguées dans la croissance démographique : avec une croissance accélérée et avec une croissance décélérée (Fig. 4.15.2). Au revoir N est faible, la croissance démographique est principalement influencée par le facteur rN et la croissance démographique s’accélère. A cette phase ( phase r) la croissance démographique s'accélère, et son nombre est d'autant plus élevé que la capacité des individus à se reproduire est élevée. Quand N devient assez élevée, la taille de la population commence à être principalement influencée par le facteur (K-N)/K. A cette phase ( Phase K) la croissance démographique ralentit. Quand N=K, (K-N)/K=0 et la croissance démographique s’arrête. À la phase K, plus le paramètre est élevé, plus la taille de la population est élevée K. Plus les individus sont compétitifs, plus il est élevé.

Riz. 4.15.2. Phases r et K de la croissance démographique conformément au modèle logistique

On peut supposer que les populations de certaines espèces sont la plupart du temps en phase R. Chez ces espèces, les individus capables de se reproduire rapidement et de s'emparer d'un environnement vide avec leurs descendants ont une valeur reproductive maximale. Autrement dit, à cette phase, la sélection va favoriser une augmentation du paramètre r- le potentiel reproducteur. Cette sélection s'appelle r-sélection, et les espèces résultantes - g-stratèges.

Pour les espèces dont les populations sont la plupart du temps en phase K, la situation est complètement différente. La valeur reproductive maximale de ces populations sera inhérente aux individus qui seront si compétitifs qu'ils pourront obtenir leur part de la ressource même dans des conditions de rareté ; ce n’est qu’alors qu’ils pourront se reproduire et contribuer à la génération suivante. Une population composée de tels individus aura plus haute valeur paramètre K- la capacité de l'environnement que celle composée d'individus qui ne « savent pas » lutter pour les ressources manquantes. A ce stade, la sélection K agit sur la population, ce qui se traduit par l'émergence d'espèces - K-stratèges. Sélection K vise à augmenter les coûts de développement de chaque individu et à accroître sa compétitivité.

Des transitions entre ces stratégies sont possibles, mais elles sont de nature intermédiaire et ne combinent pas les expressions typiques des deux formes.

« On ne peut pas être à la fois une laitue et un cactus."(E. Pianka).

La dynamique des changements dans la quantité de ressources disponibles et la sévérité de la compétition pour celles-ci sont importantes pour déterminer quelle sélection (r- ou K-) agira sur une espèce. En cas de forte réduction aveugle de la taille de la population causée par un manque de ressources dû à des raisons externes, les stratèges R obtiennent un avantage, et en compétition pour la ressource manquante, les stratèges K obtiennent un avantage.

Le choix entre la stratégie R (augmentation de la fertilité) et la stratégie K (augmentation de la compétitivité) semble assez simple, mais il affecte de nombreux paramètres des organismes et de leurs Les cycles de la vie. Comparons ces stratégies sous leur forme typique (tableau 4.15.1).

Tableau 4.15.1. Caractéristiques de la sélection r et K et des stratégies

Caractéristiques	r-sélection et r-stratèges	K-sélection et K-stratèges
	Modifiable, imprévisible	Constant, prévisible
Mortalité	Catastrophique, indépendamment de la densité de population	Causé par la concurrence, dépendant de la densité de population
Courbe de mortalité	Généralement de type III	Généralement de type I ou II
Taille de la population	Modifiable, déséquilibré	Constante, proche de la capacité maximale du milieu
Ressources gratuites	L’émergence de ressources gratuites, comblant le « vide écologique »	Il n'y a presque pas de ressources gratuites ; elles sont occupées par des concurrents.
Compétition intra- et interspécifique
Taille du corps	Relativement petit	Relativement large
Développement		Lent
Maturité sexuelle
Taux de reproduction
Reproduction au cours de la vie	Souvent ponctuel	Répété
Descendants dans une couvée		Peu, souvent seul
Montant de la ressource par enfant
Durée de vie	Court
Adaptations	Primitif	Parfait
Optimisé	Productivité	Efficacité

Il peut être surprenant de savoir pourquoi les stratèges R se caractérisent par une reproduction unique, alors que les stratèges K se caractérisent par une reproduction répétée. Cette fonctionnalité est plus facile à expliquer avec un exemple. Imaginez des souris infestant une grange céréalière (beaucoup de ressources, pas de concurrence). Considérons deux types de stratégies.

Vue n°1. La maturité sexuelle est de 3 mois, le nombre de petits dans la couvée est de 10, la femelle vit un an et est capable de se reproduire tous les trois mois.

Vue n°2. La maturité sexuelle est de 3 mois, le nombre de petits dans la couvée est de 15, après les avoir nourris, la femelle meurt d'épuisement.

Dans le premier cas, après trois mois, 10 descendants et leurs parents commenceront à se reproduire (12 animaux au total), et dans le second, jusqu'à 15 descendants. Le deuxième type peut fournir un taux plus élevé de capture de ressources gratuites. Une stratégie R typique oblige les individus à se reproduire le plus tôt et le plus durement possible, et les stratèges R sont donc souvent limités à une seule saison de reproduction.

D’un autre côté, il est facile de comprendre pourquoi les stratèges K typiques se reproduisent plusieurs fois. Dans un environnement compétitif, seul le descendant pour le développement duquel de nombreuses ressources ont été dépensées survivra. En revanche, pour survivre et se reproduire, un adulte doit consacrer une quantité importante d’énergie à son propre entretien et à son développement. Par conséquent, dans le cas limite, les K-stratèges produisent une progéniture à la fois (comme, par exemple, les éléphants et les baleines et, dans la plupart des cas, les humains). Mais peu importe à quel point ces animaux sont parfaits, deux parents mourront avec le temps. Pour que la population ne s'éteigne pas, un couple de parents doit laisser un couple de descendants survivants et, par conséquent, doit en donner naissance à plus de deux. Si tel est le cas, une condition nécessaire à la survie des stratèges K est la reproduction multiple de leurs individus constitutifs.

En 1935, le botaniste soviétique L.G. Ramensky a identifié trois groupes de plantes, qu'il a appelés coénotypes (le concept de stratégies n'était pas encore formé) : les violentes, les brevets et les explérents. En 1979, ces mêmes groupes (sous des noms différents) ont été redécouverts par l'écologiste anglais J. Grime (Fig. 4.15.3). Ces stratégies sont les suivantes.

Riz. 4.15.3. « Grime's Triangle » - classification des stratégies spécifiques

- Tapez C (concurrent, concurrent), violent selon Ramenski ; dépense la plupart l'énergie nécessaire à maintenir la vie des organismes adultes, domine dans les communautés stables. Parmi les plantes, ce type comprend le plus souvent les arbres, les arbustes ou les graminées puissantes (par exemple le chêne, le roseau).

- Les types (tolérant au stress, tolérant au stress); patient selon Ramenski ; grâce à des adaptations spéciales, supporte des conditions défavorables ; utilise des ressources là où presque personne ne lui rivalise pour les obtenir. Il s’agit généralement d’organismes à croissance lente (par exemple sphaignes, lichens).

- Tapez R(de lat. ruderis, ruderal), expérimenter selon Ramenski ; remplace les violents dans les communautés détruites ou utilise des ressources temporairement non réclamées par d’autres espèces. Parmi les plantes, ce sont des annuelles ou des bisannuelles qui produisent de nombreuses graines. Ces graines forment une banque de graines dans le sol ou sont capables de se propager efficacement sur une distance considérable (par exemple pissenlit, épilobe). Cela permet à ces usines d'attendre que les ressources soient libérées ou de reprendre à temps les zones libres.

De nombreuses espèces peuvent se combiner différents types stratégies. Le pin appartient à la catégorie CS car il pousse bien sur des sols pauvres sols sableux. L'ortie est un stratège en CR car elle domine les habitats perturbés.

La stratégie d'une espèce peut être flexible. Chêne anglais - violent dans la zone forêts de feuillus et patient dans steppe du sud. La technologie japonaise du bonsaï (culture d’arbres nains en pot) peut être présentée comme un moyen de transformer les violents en patients.

Une tâche intéressante consiste à comparer les stratégies selon MacArthur-Wilson et selon Ramensky-Grime. Il est clair que les r-stratèges correspondent aux organismes de type R, les explérents. Mais les stratèges K correspondent non seulement aux organismes de type C, les violents, mais aussi à ceux qui appartiennent au type S, les patients. Les violents maximisent leur compétitivité (et la capacité de l'environnement) dans des conditions de concurrence intense pour les ressources favorables à la consommation, et les patients - dans des conditions de consommation difficile des ressources. En d’autres termes, les problèmes résolus par un chêne rivalisant pour la lumière dans une forêt dense et par une fougère survivant dans une pénombre au fond d’une grotte ont beaucoup en commun : la nécessité d’optimiser la consommation des ressources et d’améliorer la condition physique individuelle.

La dynamique des changements dans la quantité de ressources disponibles et la sévérité de la compétition pour celles-ci sont importantes pour déterminer quelle sélection (r- ou K-) agira sur une espèce. En cas de forte réduction aveugle de la taille de la population causée par un manque de ressources dû à des raisons externes, les stratégies R obtiennent un avantage, et en compétition pour la ressource manquante, les stratégies K obtiennent un avantage.

Le choix entre la stratégie R (augmentation de la fertilité) et la stratégie K (augmentation de la compétitivité) semble assez simple, mais il affecte de nombreux paramètres des organismes et de leurs cycles de vie. Comparons ces stratégies sous leur forme typique (tableau 3.2.1).

Tableau 3.2.1 Caractéristiques des sélections r et K et stratégies

Caractéristique	r-sélection et r-stratégie	Sélection K et stratégie K
	Modifiable, imprévisible	Constant, prévisible
Mortalité	Catastrophique, indépendamment de la densité de population	Causé par la concurrence, dépendant de la densité de population
Courbe de mortalité	Généralement de type III	Généralement de type I ou II
Taille de la population	Modifiable, déséquilibré	Constante. Proche de la capacité maximale du support
Ressources gratuites	L’émergence de ressources gratuites, comblant le « vide écologique »	Il n'y a presque pas de ressources gratuites ; elles sont occupées par des concurrents.
Compétition intra- et interspécifique
Taille du corps	Relativement petit	Relativement large
Développement		Lent
Maturité sexuelle
Taux de reproduction
Reproduction au cours de la vie	Souvent ponctuel	Répété
Descendants dans une couvée		Peu, souvent seul
Nombre de ressources par enfant
Durée de vie	Court
Adaptations	Primitif	Parfait
Optimisé	Productivité	Efficacité

Pourquoi les stratèges R se caractérisent-ils par une reproduction unique, alors que les stratèges K se caractérisent par une reproduction répétée ? Par exemple, des souris habitant une grange céréalière (beaucoup de ressources, pas de compétition). Considérons deux types de stratégies.

Espèce n°1. Maturité sexuelle à 3 mois, le nombre de petits dans la couvée est de 10, la femelle vit un an et est capable de se reproduire tous les trois mois.

Espèce n°2. Maturité sexuelle à 3 mois, le nombre de petits dans la couvée est de 15 après les avoir nourris, la femelle meurt d'épuisement ;

Dans le premier cas, après trois mois, 10 descendants et leurs parents commenceront à se reproduire (12 animaux au total), et dans le second, jusqu'à 15 descendants. Le deuxième type peut fournir un taux plus élevé de capture de ressources gratuites. Une stratégie R typique oblige les individus à se reproduire le plus tôt et le plus durement possible, et les stratèges R sont donc souvent limités à une seule saison de reproduction.

D’un autre côté, il est facile de comprendre pourquoi les stratèges K typiques se reproduisent plusieurs fois. Dans un environnement compétitif, seul le descendant pour le développement duquel de nombreuses ressources ont été dépensées survivra. En revanche, pour survivre et se reproduire, un adulte doit consacrer une quantité importante d’énergie à son propre entretien et à son développement. Par conséquent, dans le cas limite, les K-stratèges produisent une progéniture à la fois (comme, par exemple, les éléphants et les baleines et, dans la plupart des cas, les humains). Mais peu importe à quel point ces animaux sont parfaits, deux parents mourront avec le temps. Pour que la population ne s'éteigne pas, un couple de parents doit laisser un couple de descendants survivants et, par conséquent, doit en donner naissance à plus de deux. Si tel est le cas, une condition nécessaire à la survie des stratèges K est la reproduction multiple de leurs individus constitutifs.

En 1935, le botaniste soviétique L.G. Ramensky a identifié trois groupes de plantes, qu'il a appelés coénotypes (le concept de stratégies n'était pas encore formé) : les violentes, les brevets et les explérents. En 1979, ces mêmes groupes (sous des noms différents) ont été redécouverts par l'écologiste anglais J. Grime (Fig. 3.2.1).

Riz. 3.2.1

• -- Type C (concurrent, compétiteur), violent selon Ramensky ; consacre la majeure partie de son énergie au maintien de la vie des organismes adultes et domine dans les communautés stables. Parmi les plantes, ce type comprend le plus souvent les arbres, les arbustes ou les graminées puissantes (par exemple le chêne, le roseau).
• -- Type S (tolérant au stress, tolérant au stress) ; patient selon Ramensky; grâce à des adaptations spéciales, supporte des conditions défavorables ; utilise des ressources là où presque personne ne lui rivalise pour les obtenir. Il s’agit généralement d’organismes à croissance lente (par exemple sphaignes, lichens).
• -- Type R (du latin ruderis, ruderal), explérent selon Ramensky ; remplace les violents dans les communautés détruites ou utilise des ressources temporairement non réclamées par d’autres espèces. Parmi les plantes, ce sont des annuelles ou des bisannuelles qui produisent de nombreuses graines. Ces graines forment une banque de graines dans le sol ou sont capables de se propager efficacement sur une distance considérable (par exemple pissenlit, épilobe). Cela permet à ces usines d'attendre que les ressources soient libérées ou de reprendre à temps les zones libres.

De nombreuses espèces sont capables de combiner différents types de stratégies. Le pin est classé CS car il pousse bien dans les sols pauvres et sableux. L'ortie est un stratège en CR car elle domine les habitats perturbés.

La stratégie d'une espèce peut être flexible. Le chêne anglais est un violent dans la zone des forêts de feuillus et un patient dans la steppe méridionale. La technologie japonaise du bonsaï (culture d’arbres nains en pot) peut être présentée comme un moyen de transformer les violents en patients.

Une tâche intéressante consiste à comparer les stratégies selon MacArthur-Wilson et selon Ramensky-Grime. Les r-stratèges correspondent aux organismes de type R, les explérents. Mais les stratèges K correspondent non seulement aux organismes de type C, les violents, mais aussi à ceux qui appartiennent au type S, les patients. Les violents maximisent leur compétitivité (et la capacité de l'environnement) dans des conditions de concurrence intense pour les ressources favorables à la consommation, et les patients - dans des conditions de consommation difficile des ressources. Les problèmes qu’un chêne, en compétition pour la lumière dans une forêt dense, et une fougère, qui survit dans la pénombre au fond d’une grotte, résolvent ont beaucoup en commun : la nécessité d’optimiser la consommation des ressources et d’améliorer la condition physique individuelle.

conclusions

La plus grande valeur pour une population est un individu qui combine les coûts de sa propre survie et de sa production. Pour calculer la valeur d’un individu, il y a la valeur reproductive. Il s'agit d'une mesure généralisée de la survie et de la fertilité qui prend en compte la contribution relative d'un organisme aux générations futures.

Il est important que la sélection (r- ou K-) agira sur l'espèce, cela dépend de la dynamique des changements dans la quantité de ressource disponible et de la sévérité de la concurrence pour celle-ci. Avec une forte réduction aveugle de la taille de la population, les stratèges R obtiennent un avantage, et en cas de compétition pour la ressource manquante, les stratèges K obtiennent un avantage.