Os vertebrados terrestres surgiram no Devoniano. Estes foram anfíbios blindados, ou estegocéfalos. Eles estavam intimamente associados a corpos d'água, pois se reproduziam apenas na água e viviam próximos a corpos d'água, onde havia vegetação terrestre. O desenvolvimento de espaços afastados de corpos d'água exigiu uma reestruturação significativa da organização: adaptação para proteger o corpo da dessecação, respirar oxigênio atmosférico, caminhar sobre substrato sólido, capacidade de reprodução fora da água e, claro, melhorar formas de comportamento . Estes são os principais pré-requisitos para o surgimento de um novo grupo de animais qualitativamente diferente. Todas as características acima tomaram forma nos répteis.

A isto devemos acrescentar que no final do Carbonífero ocorreram fortes mudanças no ambiente natural, o que levou ao surgimento de um clima mais diversificado no planeta, ao desenvolvimento de uma vegetação mais diversificada, à sua distribuição em áreas distantes dos corpos d'água , e a este respeito à ampla disseminação de artrópodes com respiração traqueal, ou seja, .e. possíveis objetos de alimentação também se espalharam pelas áreas de bacias hidrográficas do terreno.

A evolução dos répteis foi muito rápida e violenta. Muito antes do final do período Permiano do Paleozóico, eles deslocaram a maioria dos estegocéfalos. Tendo adquirido a oportunidade de existir em terra, os répteis num novo ambiente encontraram condições novas e extremamente diversas. A versatilidade desta diversidade e a ausência de competição significativa de outros animais em terra foram as principais razões para o florescimento dos répteis em épocas subsequentes. Os répteis mesozóicos são principalmente animais terrestres. Muitos deles são secundários de uma forma ou de outra

adaptado à vida na água. Alguns dominaram ambiente aéreo. A divergência adaptativa dos répteis foi surpreendente. O Mesozóico é justamente considerado a era dos répteis.

Primeiros répteis. Os répteis mais antigos são conhecidos nos depósitos do Permiano Superior América do Norte, Europa Ocidental, Rússia e China. Eles são chamados de cotilossauros. Em várias características eles ainda estão muito próximos dos estegocéfalos. Seu crânio tinha a forma de uma caixa óssea sólida com aberturas apenas para os olhos, narinas e órgão parietal, região cervical a coluna era mal formada, o sacro tinha apenas uma vértebra; o cleitro, osso da pele característico dos peixes, foi preservado na cintura escapular; os membros eram curtos e bem espaçados.

Os cotilossauros revelaram-se objetos muito interessantes, numerosos restos dos quais foram encontrados por V.P. Amalitsky nos depósitos do Permiano da Europa Oriental, no norte do Dvina. Entre eles estão os pareiassauros herbívoros de três metros (Pareiasaurus).

É possível que os cotilossauros fossem descendentes dos estegocéfalos do Carbonífero - embolômeros.

No Permiano Médio, os cotilossauros atingiram seu auge. Mas apenas alguns sobreviveram até o final do Permiano, e no Triássico esse grupo desapareceu, dando lugar a grupos de répteis mais organizados e especializados que se desenvolveram a partir de várias ordens de cotilossauros (Fig. 114).

A evolução posterior dos répteis foi determinada pela sua variabilidade devido à influência das condições de vida muito diversas que encontraram durante a reprodução e o assentamento. A maioria dos grupos adquiriu maior mobilidade; seu esqueleto ficou mais leve, mas ao mesmo tempo mais forte. Os répteis consumiam uma dieta mais variada do que os anfíbios. A técnica de sua extração mudou. Nesse sentido, a estrutura dos membros, esqueleto axial e crânio sofreram alterações significativas. Para a maioria, os membros tornaram-se mais longos e a pelve, ganhando estabilidade, foi fixada a duas ou mais vértebras sacrais. O osso cleitro desapareceu na cintura escapular. A casca sólida do crânio sofreu redução parcial. Em conexão com os músculos mais diferenciados do aparelho mandibular, surgiram na região temporal do crânio fossas e pontes ósseas que os separavam - arcos que serviam para fixar um complexo sistema de músculos.

A seguir são discutidos os principais grupos de répteis, cuja revisão deverá mostrar a excepcional diversidade desses animais, sua especialização adaptativa e provável relação com grupos vivos.

Na formação da aparência dos répteis antigos e na avaliação de seu destino subsequente, as características de seu crânio são essenciais.

Arroz. 114. Cotilossauros (1, 2, 3) e pseudosuchia (4):
1 - pareiasaurus (Permiano Superior), esqueleto; 2 - Pareiassauro, restauração do animal; 3 - Seymouria; 4 – pseudosuchia

A primitividade dos estegocéfalos ("crânio inteiro") e dos primeiros répteis foi expressa na estrutura do crânio pela ausência de quaisquer cavidades nele, exceto as oculares e olfativas. Essa característica se reflete no nome Anapsida. A região temporal dos répteis deste grupo era coberta por ossos. As tartarugas (agora Testudines, ou Chelonia) tornaram-se prováveis ​​​​descendentes dessa tendência; elas mantêm uma cobertura óssea contínua atrás das órbitas oculares; Semelhanças com as formas atuais são encontradas em tartarugas conhecidas do Triássico Inferior do Mesozóico. Seus restos fósseis estão confinados ao território da Alemanha. O crânio, os dentes e a estrutura da carapaça das tartarugas antigas são extremamente semelhantes aos modernos. O ancestral das tartarugas é considerado o Permiano Eunotosauro(Eunotosaurus) é um pequeno animal parecido com um lagarto com costelas curtas e muito largas que formam algo como um escudo dorsal (Fig. 115). Ele não tinha escudo abdominal. Havia dentes. As tartarugas mesozóicas eram originalmente animais terrestres e aparentemente escavadores. Só mais tarde alguns grupos mudaram para um estilo de vida aquático e, como resultado, muitos deles perderam parcialmente as conchas ósseas e córneas.

Do Triássico até os dias atuais, as tartarugas mantiveram as principais características de sua organização. Eles sobreviveram a todas as provações que mataram a maioria dos répteis e estão tão prósperos hoje quanto no Mesozóico.

Os de pescoço oculto e lateral de hoje mantêm sua aparência primária em maior medida. tartarugas terrestres Triássico Animais marinhos e de pele macia surgiram no final do Mesozóico.

Todos os outros répteis, antigos e modernos, adquiriram uma ou duas cavidades temporais na estrutura do crânio. Eles tinham uma cavidade temporal inferior sinapsídeo. Uma cavidade temporal superior é observada em dois grupos: paranóico e euryansid. E finalmente, duas depressões tiveram diápsido. O destino evolutivo destes grupos é diferente. O primeiro a se afastar do tronco ancestral sinapsídeos(Synapsida) - répteis com cavidades temporais inferiores, limitadas pelos ossos zigomático, escamoso e pós-orbital. Já no Carbonífero Superior, este grupo dos primeiros amniotas tornou-se o mais numeroso. No registro fóssil são representados por duas ordens existentes sucessivamente: pelicossauros(Pelicosauria) e terapsídeos(Terapsida). Eles também são chamados bestial(Teromorfo). Animais semelhantes a animais viveram seu apogeu muito antes do surgimento dos primeiros dinossauros; Em particular, pelicossauros(Pelicosauria) ainda eram muito próximos dos cotilossauros. Seus restos mortais foram encontrados na América do Norte e na Europa. Na aparência, pareciam lagartos e tinham tamanhos pequenos- 1-2 m, tinha vértebras bicôncavas e costelas abdominais bem preservadas. No entanto, seus dentes estavam nos alvéolos. Em alguns, a diferenciação dos dentes era evidente, embora em pequena extensão.

No Permiano Médio, os pelicossauros foram substituídos por outros mais organizados. dente de fera(Teriodontia). Seus dentes estavam claramente diferenciados e apareceu um palato ósseo secundário. O único côndilo occipital se dividiu em dois. A mandíbula inferior era representada principalmente por osso dentário. Posição

membros também mudaram. O cotovelo moveu-se para trás e o joelho avançou e, com isso, os membros passaram a ocupar uma posição sob o corpo, e não nas laterais dele, como em outros répteis. O esqueleto parecia ter muitas características em comum com os mamíferos.

Numerosos répteis com dentes de fera do Permiano eram muito diversos em aparência e estilo de vida. Muitos eram predadores. Talvez este tenha sido o encontrado pela expedição de V.P. Amalitsky nos sedimentos do período Permiano no norte de Dvina. inostranzevia(Inostrancevia alexandrovi, Fig. 116). Outros seguiram uma dieta baseada em vegetais ou mista. Essas espécies não especializadas estão mais próximas dos mamíferos. Entre eles é necessário destacar Cynognathus(Cynognathus), que tinha muitas características organizacionais progressistas.

Os animais com dentes de animais eram numerosos no Triássico Inferior, mas com o aparecimento dinossauros predadores eles desapareceram. Os materiais curiosos apresentados na Tabela 6 indicam uma redução acentuada na diversidade de animais semelhantes a animais ao longo do Triássico. Animais semelhantes a animais são de grande interesse como o grupo que deu origem aos mamíferos.

Arroz. 116. Dentes de animais:
1 - inostracevia, Permiano Superior (restauração de um animal), 2 - crânio de Cynognathus

Tabela 6

A relação entre os gêneros de animais semelhantes a animais e sauropsídeos (répteis semelhantes a lagartos) no final do Paleozóico - início do Mesozóico
(PRobinson, 1977)

Período	Bestial	Sauropsídeos
Triássico Superior Triássico Médio Triássico Inferior Permanente superior	17 23 36 170	8 29 20 15

O próximo grupo a se separar dos cotilossauros anapsídeos foi diápsido(Diápsida). Seu crânio possui duas cavidades temporais, localizadas acima e abaixo do osso pós-orbital. Os diápsidos no final do Paleozóico (Permiano) forneceram uma radiação adaptativa extremamente ampla grupos sistemáticos e espécies encontradas tanto entre formas extintas quanto entre répteis vivos. Entre os diápsidos, surgiram dois grupos principais (infraclasses): infraclasses Lepidosauromorfos(Lepidosauromorpha) e infraclasse Arquossauromorfos(Archosauromorpha).

Os paleontólogos não têm informações precisas para dizer qual deles é mais velho e mais jovem em termos de tempo de aparecimento, mas seu destino evolutivo é diferente.

Quem são os lepidosauromorfos? Esta antiga infraclasse une hatteria, lagartos, cobras, camaleões vivos e seus ancestrais extintos.

Hatteria, ou Esfenodonte(Sphenodon punctatus), que hoje vive em pequenas ilhas ao largo da costa da Nova Zelândia, é descendente dos protolagartos, ou lagartos com dentes em cunha, bastante comuns no Mesozóico (superordem Prosauria, ou Lepidontidae). Eles são caracterizados por muitos dentes em forma de cunha situados nos ossos da mandíbula e no palato, como os anfíbios, e vértebras anficoelosas.

Lagartos, cobras e camaleões constituem agora a grande variedade da ordem Squamata. Os lagartos são um dos grupos avançados mais antigos de répteis, cujos restos mortais são conhecidos. Permiano Superior Os cientistas descobriram muitas semelhanças entre lagartos e Sphenodon. Seus membros são bem espaçados e o corpo se move, curvando a coluna vertebral em ondas. É curioso que entre características comuns sua semelhança morfológica é a presença de uma articulação intertarsal. As cobras aparecem apenas em giz. Os camaleões são um grupo especializado de uma época posterior - o Cenozóico (Paleoceno, Mioceno).

Agora, sobre o destino dos arquossauromorfos. Os arcossauros são considerados os mais incríveis de todos os répteis que já viveram na Terra. Entre eles estão crocodilos, pterossauros e dinossauros. Os crocodilos são os únicos arcossauros que sobreviveram até hoje.

Crocodilos(Crocodylia) aparecem no final do Triássico. Os crocodilos jurássicos são significativamente diferentes dos modernos na ausência de um verdadeiro palato ósseo. Suas narinas internas se abriam entre os ossos palatinos. As vértebras ainda eram anficoelosas. Crocodilos modernos com palato ósseo secundário totalmente desenvolvido e vértebras procelosas descendem de antigos arcossauros - pseudosuchianos. Eles são conhecidos desde o Cretáceo (cerca de 200 milhões de anos atrás). A maioria vivia em corpos de água doce, mas verdadeiras espécies marinhas também são conhecidas entre as formas jurássicas.

Lagartos alados, ou pterossauros(Pterosauria), representam um dos exemplos notáveis ​​de especialização Répteis mesozóicos. Eram animais voadores de estrutura muito peculiar. Suas asas eram dobras de pele esticadas entre as laterais do corpo e o longo quarto dedo dos membros anteriores. O esterno largo tinha quilha bem desenvolvida, como a dos pássaros; os ossos do crânio fundiram-se precocemente; muitos ossos eram pneumáticos. As mandíbulas se estendiam em um bico e traziam dentes. O comprimento da cauda e o formato das asas variavam. Alguns ( Rhamphorhynchus) tinha asas longas e estreitas e uma cauda longa, eles aparentemente voaram em um vôo planado, muitas vezes planando. Outros ( pterodáctilos) a cauda era muito curta e as asas largas; seu voo era mais frequentemente remo (Fig. 117). A julgar pelo fato de terem sido encontrados restos de pterossauros nos sedimentos de corpos de água salgada, estes eram habitantes do litoral. Eles comeram

os peixes e o comportamento, aparentemente, eram próximos aos das gaivotas e andorinhas-do-mar. Os tamanhos variavam de alguns centímetros a um metro ou mais.

Os maiores entre os vertebrados voadores pertencem aos lagartos alados do Cretáceo Superior. Estes são pteranodontes. A envergadura estimada é de 7 a 12 m e o peso corporal é de cerca de 65 kg. Eles são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártica.

Os paleontólogos sugerem um declínio gradual na evolução deste grupo, que coincidiu com o aparecimento das aves.

Dinossauros(Dinosauria) são conhecidos no registro fóssil do Triássico Médio. Eles são o maior e mais diversificado grupo de répteis que já viveu na terra. Entre os dinossauros havia animais pequenos, com comprimento de corpo inferior a um metro, e gigantes de até quase 30 m de comprimento. Alguns deles andavam apenas nas patas traseiras, outros - nas quatro. A aparência geral também era muito diversificada, mas em todos eles a cabeça era pequena em relação ao corpo, e a medula espinhal na região sacral formava uma expansão local, cujo volume ultrapassava o volume do cérebro (Fig. 118) .

Logo no início de sua formação, os dinossauros foram divididos em dois ramos, cujo desenvolvimento ocorreu paralelamente. Característica sua estrutura era a cintura pélvica, por isso esses grupos são chamados de lagarto e ornitísquio.

Lagarto-pélvico(Saurischia) eram originalmente animais predadores relativamente pequenos que se moviam em saltos apenas nas patas traseiras, enquanto as patas dianteiras serviam para agarrar o alimento. A cauda longa também servia de apoio. Posteriormente, surgiram grandes formas herbívoras que andavam sobre as quatro patas. Estes incluíram os maiores vertebrados que já viveram em terra: brontossauro tinha um comprimento de corpo de cerca de 20 m, diplodoco- até 26 m. A maioria dos lagartos gigantes eram animais aparentemente semi-aquáticos e se alimentavam de exuberante vegetação aquática.

Ornitísquio(Ornithischia) recebeu esse nome devido à sua pelve alongada, semelhante à pelve dos pássaros. Inicialmente, eles se moviam apenas com patas traseiras alongadas, mas as espécies posteriores tinham pares de membros desenvolvidos proporcionalmente e andavam sobre quatro patas. Pela natureza de sua dieta, os ornitísquios eram animais exclusivamente herbívoros. Entre eles - iguanodonte, andando sobre as patas traseiras e atingindo 9 m de altura. Tricerátopo na aparência era muito semelhante a um rinoceronte, geralmente possuindo um pequeno chifre na ponta do focinho e dois longos chifres acima dos olhos. Seu comprimento atingiu 8 m. estegossauro distinguia-se por uma cabeça desproporcionalmente pequena e duas fileiras de placas ósseas altas localizadas nas costas. O comprimento do seu corpo era de cerca de 5 m.

Arroz. 118. Dinossauros:
1 - iguanodonte; 2 - brontossauro; 3 - diplódoco; 4 - tricerátops; 5 - estegossauro; 6 – ceratossauro

Os dinossauros foram distribuídos em quase todos os lugares para o globo e viveu em condições extremamente diversas. Eles habitavam desertos, florestas e pântanos. Alguns levavam um estilo de vida semi-aquático. Não há dúvida de que no Mesozóico este grupo de répteis era dominante em terra. Os dinossauros alcançaram sua maior prosperidade durante o Cretáceo e, no final desse período, foram extintos.

Por fim, é necessário recordar outro grupo de répteis em cujo crânio existia apenas uma cavidade temporal superior. Isso era típico de parapsídeos e euriapsídeos. Foi sugerido que eles evoluíram a partir de diápsidos, perdendo a cavidade inferior. No registro fóssil eles foram representados por dois grupos: ictiossauros(Ictiosauria) e plesiossauros(Plesiossaúria). Ao longo do Mesozóico, do Triássico Inferior ao Cretáceo, eles dominaram as biocenoses marinhas. Conforme observado por R. Carroll (1993), os répteis tornaram-se aquáticos secundários sempre que a vida na água se revelou mais vantajosa em termos de disponibilidade de fontes de alimento e de um pequeno número de predadores.

Ictiossauros(Ichthyosauria) ocupou no Mesozóico o mesmo lugar que hoje ocupam os cetáceos. Eles nadavam, dobrando o corpo nas ondas, principalmente a parte da cauda, ​​​​suas nadadeiras serviam para controle. Sua semelhança convergente com os golfinhos é impressionante: corpo fusiforme, focinho alongado e grande nadadeira bilobada (Fig. 119). Seus membros emparelhados transformaram-se em nadadeiras, enquanto os membros posteriores e a pélvis eram subdesenvolvidos. As falanges dos dedos eram alongadas e o número de dedos em alguns chegava a 8. A pele estava nua. Os tamanhos corporais variavam de 1 a 14 m. Os ictiossauros viviam apenas na água e comiam peixes, em parte invertebrados. Foi estabelecido que eram vivíparos. Os ictiossauros apareceram no Triássico e foram extintos no final do Cretáceo.

Plesiossauros(Plesiosauria) tinha outros além dos ictiossauros, recursos adaptativos em conexão com a vida no mar: corpo largo e achatado com cauda relativamente subdesenvolvida. Nadadeiras poderosas serviam como ferramentas de natação. Ao contrário dos ictiossauros,

Eles tinham um pescoço bem desenvolvido e uma cabeça pequena. Sua aparência lembrava pinípedes. Os tamanhos corporais variam de 50 cm a 15 m. O estilo de vida também era diferente. De qualquer forma, algumas espécies habitavam águas costeiras. Eles comiam peixe e marisco. Tendo surgido no início do Triássico, os plesiossauros, assim como os ictiossauros, foram extintos no final do período Cretáceo.

De cima breve visão geral A filogenia dos répteis mostra que a grande maioria dos grandes grupos sistemáticos (ordens) foram extintos antes do início Era Cenozóica e os répteis modernos são apenas remanescentes miseráveis ​​da mais rica fauna de répteis do Mesozóico. A razão deste grandioso fenômeno só é compreensível em termos mais gerais. A maioria dos répteis mesozóicos eram animais extremamente especializados. O sucesso da sua existência dependia da presença de condições de vida muito singulares. É preciso pensar que a especialização profunda e unilateral foi um dos pré-requisitos para o seu desaparecimento.

Foi estabelecido que embora a extinção de grupos individuais de répteis tenha ocorrido ao longo do Mesozóico, isso se tornou evidente no final do período Cretáceo. Neste momento, num período de tempo relativamente curto, a maioria dos répteis mesozóicos foram extintos. Se é justo chamar o Mesozóico de era dos répteis, então não é menos justificado chamar o fim desta era de era da grande extinção. Deve-se levar em conta que mudanças significativas no clima e nas paisagens ocorreram durante o Cretáceo. Isto coincidiu com redistribuições significativas de terra e mar e movimentos crosta da terrra, o que levou a enormes fenômenos de construção de montanhas, conhecidos em geologia como o estágio alpino de construção de montanhas. Acredita-se que nesta época um grande corpo cósmico passou perto da Terra. As violações das condições de vida existentes a este respeito foram muito significativas. No entanto, elas consistem não apenas em mudanças condição física Terra e outras condições natureza inanimada. Em meados do período Cretáceo, a flora mesozóica de coníferas, cicadáceas e outras plantas foi substituída por representantes de um novo tipo de flora, nomeadamente as angiospermas. Mudanças genéticas na natureza dos próprios répteis não podem ser descartadas. Naturalmente, tudo isso não poderia deixar de afetar o sucesso da existência de todos os animais e dos animais especializados em primeiro lugar.

Finalmente, devemos ter em conta que, no final do Mesozóico, aves e mamíferos incomparavelmente mais organizados, que desempenhavam um papel papel importante na luta pela existência entre grupos de animais terrestres.

A Figura 120 dá esquema geral filogenia de répteis.

Devoniano tardio. Eram anfíbios com cabeça blindada (o nome desatualizado é estegocéfalos; agora a maioria desses animais está incluída nos labirintodontes). Eles viviam próximos a corpos d'água e estavam intimamente associados a eles, pois se reproduziam apenas na água. O desenvolvimento de espaços distantes de corpos d'água exigiu uma reestruturação significativa da organização: adaptação para proteger o corpo da dessecação, respirar o oxigênio atmosférico, movimentação eficiente em substrato sólido e capacidade de reprodução fora da água. Estes são os principais pré-requisitos para o surgimento de um novo grupo de animais qualitativamente diferente - os répteis. Essas mudanças foram bastante complexas, por exemplo, exigiram o desenvolvimento de pulmões poderosos e uma mudança na natureza da pele.

Do ponto de vista de um método progressivo de classificação - a cladística, que considera a posição dos organismos do ponto de vista de sua origem, e não as características de sua organização (em particular, as clássicas características “reptilianas” dos crocodilos, tais como o sangue frio e os membros localizados nas laterais do corpo são secundários), os répteis são todos amniotas desenvolvidos, excluindo os táxons incluídos no clado sinapsídeos e possivelmente anapsídeos.

Período Carbonífero

Os restos mortais dos répteis mais antigos são conhecidos desde o Carbonífero Superior (cerca de 300 milhões de anos atrás). Supõe-se que a separação dos ancestrais anfíbios deveria ter começado, aparentemente, no Carbonífero Médio (320 milhões de anos), quando de antracossauros como Diplovertebron, as formas tornaram-se isoladas, aparentemente mais adaptadas ao modo de vida terrestre. Dessas formas surge um novo ramo - o Seymouriomorpha, cujos restos foram encontrados no Carbonífero Superior - Permiano Médio. Alguns paleontólogos classificam esses animais como anfíbios.

Período Permiano

Restos de cotilossauros (Cotylosauria) são conhecidos nos depósitos do Alto Permiano da América do Norte, Europa Ocidental, Rússia e China. Em várias características eles ainda estão muito próximos dos estegocéfalos. Seu crânio tinha a forma de uma sólida caixa óssea com aberturas apenas para os olhos, narinas e órgão parietal, a coluna cervical era mal formada (embora exista uma estrutura das duas primeiras vértebras característica dos répteis modernos - Atlanta E epistrofia), o sacro tinha de 2 a 5 vértebras; o cleitro, osso da pele característico dos peixes, foi preservado na cintura escapular; os membros eram curtos e bem espaçados.

A evolução posterior dos répteis foi determinada pela sua variabilidade devido à influência das várias condições de vida que encontraram durante a reprodução e o assentamento. A maioria dos grupos tornou-se mais móvel; seu esqueleto ficou mais leve, mas ao mesmo tempo mais forte. Os répteis consumiam uma dieta mais variada do que os anfíbios. A técnica de sua extração mudou. Nesse sentido, a estrutura dos membros, esqueleto axial e crânio sofreram alterações significativas. Para a maioria, os membros tornaram-se mais longos e a pelve, ganhando estabilidade, foi fixada a duas ou mais vértebras sacrais. O osso “de peixe”, o cleitro, desapareceu da cintura escapular. A casca sólida do crânio sofreu redução parcial. Em conexão com os músculos mais diferenciados do aparelho mandibular, surgiram na região temporal do crânio fossas e pontes ósseas que os separavam - arcos que serviam para fixar um complexo sistema de músculos.

Sinapsídeos

O principal grupo ancestral que deu origem a toda a diversidade de répteis modernos e fósseis foram provavelmente os cotilossauros, mas o desenvolvimento posterior dos répteis seguiu caminhos diferentes.

Diapsídeos

O próximo grupo a se separar dos cotilossauros foram os Diapsida. Seu crânio possui duas cavidades temporais, localizadas acima e abaixo do osso pós-orbital. Os diápsidos do final do Paleozóico (Permiano) deram uma radiação adaptativa extremamente ampla a grupos e espécies sistemáticas, que são encontradas tanto entre formas extintas quanto entre répteis vivos. Entre os diápsidos, surgiram dois grupos principais: lepidosauromorfos (Lepidosauromorpha) e arquosauromorfos (Archosauromorpha). Os diapsídeos mais primitivos do grupo dos lepidossauros - a ordem Eosuchia - foram os ancestrais da ordem Beaked, da qual apenas um gênero foi preservado atualmente - o hatteria.

No final do Permiano, o escamato (Squamata) separou-se dos diápsidos primitivos, tornando-se numeroso no período Cretáceo. No final do período Cretáceo, as cobras evoluíram dos lagartos.

Origem dos arcossauros

Veja também

• Arcos temporais

Notas

Literatura

• Naumov N.P., Kartashev N.N. Parte 2. Répteis, aves, mamíferos// Zoologia dos vertebrados. - M.: pós-graduação, 1979. - S. 272.

Forma transitória

Uma forma transicional é um organismo com um estado intermediário que existe necessariamente durante uma transição gradual de um tipo biológico de estrutura para outro. As formas transicionais são caracterizadas pela presença de traços mais antigos e primitivos (no sentido de primários) do que seus parentes posteriores, mas, ao mesmo tempo, pela presença de traços mais progressivos (no sentido de posteriores) do que seus ancestrais. Via de regra, quando se fala em formas intermediárias, eles se referem a espécies fósseis, embora as espécies intermediárias não tenham necessariamente que morrer. Muitas formas de transição são conhecidas, ilustrando a origem dos tetrápodes dos peixes, dos répteis dos anfíbios, das aves dos dinossauros, dos mamíferos dos teriodontes, dos cetáceos dos mamíferos terrestres, cavalos de um ancestral de cinco dedos e humanos de antigos hominídeos.

Répteis

Répteis, ou répteis (lat. Reptilia), são uma classe de vertebrados predominantemente terrestres, incluindo tartarugas modernas, crocodilos, animais com bico e escamas. Os cladistas são classificados como répteis e aves, caso contrário os primeiros seriam um grupo parafilético.

Nos séculos 18 a 19, os répteis, vertebrados terrestres de sangue frio, foram agrupados com os anfíbios. Tradicionalmente, este grupo incluía vários vertebrados, que, segundo as ideias iniciais, eram semelhantes na sua organização aos répteis modernos(por exemplo, alguns sinapsídeos - ancestrais mamíferos modernos). No entanto, actualmente, questões sobre a fisiologia de muitos grupos extintos de organismos permanecem em aberto e os dados sobre as suas relações genéticas e evolutivas não suportam este tipo de classificação.

Muitos autores que aderem à taxonomia tradicional acreditam que os arcossauros (crocodilos, pterossauros, dinossauros, etc.) deveriam ser removidos da classe dos répteis e combinados em uma classe com as aves, uma vez que as aves são na verdade um grupo especializado de dinossauros. Cerca de 10.885 espécies de répteis não aviários são conhecidas no mundo; 77 espécies vivem na Rússia;

Os maiores animais terrestres pertenciam aos dinossauros - representantes dos antigos répteis, atualmente representados apenas pelos pássaros. Os répteis floresceram durante a era Mesozóica, quando dominaram a terra, o mar e o ar. No final do Cretáceo o máximo de os répteis foram extintos. Os répteis não-aviários modernos são apenas restos dispersos desse mundo. No entanto, os répteis antigos deram origem ao grupo de animais atualmente próspero - os pássaros, e muitas das adaptações que determinaram o sucesso evolutivo deste grupo apareceram em seus ancestrais arcossauros, que eram um grupo especializado de diápsidos (de sangue quente, isolantes de calor). cobertura corporal - penas, cérebro desenvolvido, etc.).

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Quando surgiram os primeiros répteis?

Os primeiros répteis caminharam pela Terra há cerca de 300 milhões de anos. Naquela época, os maiores animais terrestres eram os anfíbios. Mas eles botaram ovos na água. Os primeiros répteis pareciam anfíbios, mas já botavam ovos em terra. Seus descendentes tinham pulmões e pernas e podiam respirar ar. Eles vagavam pelo solo úmido das florestas e podiam se alimentar de insetos. Mais tarde, os répteis tornaram-se maiores e mais fortes. Eles lembraram aparência lagartos e tartarugas.

Havia também répteis com cauda curta, pernas grossas e cabeça grande. Uma espécie de réptil primitivo tinha um grande importância por causa de seus descendentes, que também pareciam lagartos, mas se moviam sobre as patas traseiras. A partir dessas criaturas evoluiu um novo tipo de réptil. Alguns deles tinham asas. Outros fugiram e adquiriram sangue quente. Foi assim que surgiram os pássaros. Alguns répteis deram origem aos crocodilos e aos primeiros dinossauros.

Ao mesmo tempo, os répteis eram os principais animais da Terra. Mas ao longo de milhões de anos, muitos dos antigos tipos de répteis foram extintos. Existem muitas teorias que explicam por que isso aconteceu. A principal razão está no fato de que as mudanças nas condições e no clima ocorridas na Terra tornaram impossível a existência desses animais. Os pântanos secaram e os répteis não puderam viver na terra. A comida para eles desapareceu. O clima tornou-se sazonal, variando de calor de verão até a geada do inverno. A maioria dos répteis não conseguiu se adaptar a essas mudanças e foram extintos.

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Quando surgiram as primeiras bandeiras? O que é uma bandeira? É um símbolo ou sinal feito de tecido. Pode ser carregado, pode ser agitado, pode vibrar. E acredita-se que quem carrega ou pendura qualquer bandeira mostra assim que pertence a um determinado

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Quando surgiram os primeiros piratas? A pirataria, ou roubo marítimo, existe há vários milênios. Até os antigos navios gregos e romanos foram atacados por ladrões do mar no Egeu e Mares Mediterrâneos. Os piratas eram tão poderosos que até

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Quando surgiram os primeiros acrobatas? O homem sempre gostou de se divertir. Desde o início da civilização, existem acrobatas, malabaristas, treinadores de animais e palhaços para esse tipo de entretenimento. Portanto, não podemos dizer com certeza quando surgiram os primeiros acrobatas. Hoje é nosso

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Quando surgiram os primeiros fogões? No início do século XV começaram a surgir os fogões, embora a lareira ainda fosse a principal fonte de calor da casa. O recuperador foi mais eficiente que a lareira, pois está localizado no interior da divisão e aquece-a tanto pela irradiação de calor como pela movimentação do ar quente.

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Quando surgiram os primeiros bombeiros? O homem sempre soube que o fogo pode ser amigo e ajudador, mas também pode ser um grande destruidor. Antes homem primitivo, porém, não havia problema de combate a incêndio, como o nosso, simplesmente porque ele não morava em casas,

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Onde e quando surgiram os primeiros dicionários? A partir do início do segundo milênio aC, os escribas de Akkad (um dos centros mais antigos da Babilônia) começaram a compilar dicionários sumério-acadiano - os primeiros dicionários da história da humanidade. Nestes dicionários, caracteres cuneiformes sumérios

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Onde e quando surgiram os primeiros campos de concentração? Os primeiros campos de concentração surgiram em 1900, durante a Guerra dos Bôeres (1899–1902) na África do Sul. A guerra saiu do controle dos britânicos, os bôeres (africâneres) gradualmente mudaram para métodos partidários

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O aparecimento de répteis na Terra é o maior evento da evolução.

Teve enormes consequências para toda a natureza. A origem dos répteis é uma das questões importantes da teoria da evolução, processo que resultou no surgimento dos primeiros animais pertencentes à classe Reptilia. Os primeiros vertebrados terrestres surgiram no Devoniano (há mais de 300 milhões de anos). Eram anfíbios com cabeça blindada - estegocéfalos. Eles estavam intimamente associados a corpos d'água, pois se reproduziam apenas na água e viviam perto da água. O desenvolvimento de espaços distantes de corpos d'água exigiu uma reestruturação significativa da organização: adaptação para proteger o corpo da dessecação, respirar o oxigênio atmosférico, movimentação eficiente em substrato sólido e capacidade de reprodução fora da água. Estes são os principais pré-requisitos para o surgimento de um novo grupo de animais qualitativamente diferente - os répteis. Essas mudanças foram bastante complexas, por exemplo, exigiram o desenvolvimento de pulmões poderosos e uma mudança na natureza da pele.

Período Carbonífero

Seymouria

Todos os répteis podem ser divididos em três grupos:

1) anapsídeos - com concha craniana sólida (cotilossauros e tartarugas);

2) sinapsídeos - com um arco zigomático (semelhantes a animais, plesiossauros e, possivelmente, ictiossauros) e

3) diápsídeos - com dois arcos (todos os demais répteis).

Grupo Anapsidaé o ramo mais antigo de répteis que possui muitas características comuns em sua estrutura craniana com os estegocéfalos fósseis, uma vez que não apenas muitas de suas formas iniciais (cotilossauros), mas até mesmo algumas modernas (algumas tartarugas) possuem uma concha craniana sólida. As tartarugas são os únicos representantes vivos deste antigo grupo de répteis. Eles aparentemente se separaram diretamente dos cotilossauros. Já no Triássico grupo antigo completamente desenvolvido e, graças à sua extrema especialização, sobreviveu até os dias atuais, quase inalterado, embora no processo de evolução alguns grupos de tartarugas tenham mudado várias vezes do estilo de vida terrestre para o aquático e, portanto, quase perderam seus ossos. escudos, então os adquiriu novamente.

Grupo sinapsídeo. Répteis fósseis marinhos - ictiossauros e plesiossauros - separados do grupo dos cotilossauros. Os plesiossauros (Plesiosauria), relacionados aos sinaptossauros, eram répteis marinhos. Eles tinham um corpo largo, em forma de barril e achatado, dois pares de membros poderosos, modificados em nadadeiras nadadoras, muito pescoço longo, terminando em uma cabeça pequena e uma cauda curta. A pele estava nua. Numerosos dentes afiados estavam em celas separadas. Os tamanhos desses animais variavam muito: algumas espécies tinham apenas meio metro de comprimento, mas também havia gigantes que chegavam a 15 m. enquanto os plesiossauros, tendo se adaptado à vida aquática, ainda mantinham a aparência de animais terrestres, os ictiossauros (Ichthyosauria), pertencentes aos ictiopterígios, adquiriram semelhanças com peixes e golfinhos. O corpo dos ictiossauros era fusiforme, o pescoço não era pronunciado, a cabeça era alongada, a cauda tinha uma barbatana grande e os membros tinham a forma de nadadeiras curtas, sendo as traseiras muito menores que as anteriores. A pele estava nua, numerosos dentes afiados (adaptados à alimentação de peixes) assentados num sulco comum, havia apenas um arco zigomático, mas de uma estrutura extremamente única. Os tamanhos variaram de 1 a 13 m.

Grupo diápsida inclui duas subclasses: lepidossauros e arcossauros. O grupo mais antigo (Permiano Superior) e mais primitivo de lepidossauros é a ordem Eosuchia. Eles ainda são muito pouco estudados; o mais conhecido é o lounginia - um pequeno réptil com físico de lagarto, com membros relativamente fracos e com a estrutura reptiliana usual. Suas características primitivas são expressas principalmente na estrutura dos dentes do crânio localizados tanto na mandíbula quanto no palato.

Existem hoje cerca de 7.000 espécies de répteis, quase três vezes mais que os anfíbios modernos. Os répteis vivos são divididos em 4 ordens:

· Escamoso;

· Tartarugas;

· Crocodilos;

· Cabeças de bico.

A ordem mais numerosa de squamates (Squamata), incluindo cerca de 6.500 espécies, é o único grupo de répteis atualmente próspero, difundido em todo o mundo e constituindo a maior parte dos répteis da nossa fauna. Esta ordem inclui lagartos, camaleões, anfisbenas e cobras.

Muito menos tartarugas(Chelonia) - cerca de 230 espécies, representadas no mundo animal do nosso país por diversas espécies. Este é um grupo muito antigo de répteis que sobreviveu até hoje graças a uma espécie de dispositivo protetor - a concha que envolve seu corpo.

Os crocodilos (Crocodylia), dos quais são conhecidas cerca de 20 espécies, habitam as águas continentais e costeiras dos trópicos. Eles são descendentes diretos de répteis antigos e altamente organizados do Mesozóico.

Única espécie de rincocefalia moderna, a tuateria tem muitas características extremamente primitivas e é preservada apenas na Nova Zelândia e nas pequenas ilhas adjacentes.

Os répteis perderam a sua posição dominante no planeta principalmente devido à competição com aves e mamíferos num contexto de arrefecimento geral, o que é confirmado pela actual relação entre o número de espécies de diferentes classes de vertebrados terrestres. Se a proporção de anfíbios e répteis mais dependentes da temperatura ambiente é bastante elevada à escala planetária (10,5 e 29,7%), então na CEI, onde a área de regiões quentes é relativamente pequena, são apenas 2,6 e 11,0% .

Os répteis, ou répteis, da Bielorrússia representam o “posto avançado” do norte desta classe diversificada de animais vertebrados. Das mais de 6.500 espécies de répteis que vivem hoje em nosso planeta, apenas 7 estão representadas na república.

Na Bielorrússia, que não tem um clima quente, existem apenas 1,8% de répteis e 3,2% de anfíbios. É importante notar que a diminuição da proporção de anfíbios e répteis na fauna latitudes do norte ocorre no contexto de uma diminuição no número total de espécies de vertebrados terrestres. Além disso, das quatro ordens de répteis modernos, apenas duas (tartarugas e escamatas) vivem na CEI e na Bielorrússia.

período Cretáceo foi marcado pelo colapso dos répteis e pela quase completa extinção dos dinossauros. Este fenómeno representa um mistério para a ciência: como é que uma enorme, próspera e que tudo ocupa Nichos ecológicos um exército de répteis que variava desde as menores criaturas até gigantes inimagináveis, que foi extinto repentinamente, deixando apenas animais relativamente pequenos?

Foram esses grupos que no início da era Cenozóica moderna ocuparam uma posição dominante no mundo animal. E entre os répteis, das 16 a 17 ordens que existiram durante seu apogeu, apenas 4 sobreviveram. Destes, um é representado pelo único. aparência primitiva - Hatteria, preservado apenas em duas dúzias de ilhas perto da Nova Zelândia.

As outras duas ordens - tartarugas e crocodilos - reúnem um número relativamente pequeno de espécies - cerca de 200 e 23, respectivamente. E apenas uma ordem - escamados, que inclui lagartos e cobras, pode ser avaliada como próspera na atual era evolutiva. Este é um grupo grande e diversificado, com mais de 6.000 espécies.

Os répteis estão distribuídos por todo o globo, exceto pela Antártida, mas de forma extremamente desigual. Se nos trópicos sua fauna é mais diversificada (em algumas regiões existem 150-200 espécies), então apenas algumas espécies penetram em altas latitudes (em Europa Ocidental apenas 12).

), formas que aparentemente eram mais terrestres ficaram isoladas. Tal como os seus antepassados, ainda estavam associados a biótopos húmidos e corpos de água, alimentavam-se de pequenos invertebrados aquáticos e terrestres, mas tinham maior mobilidade e um cérebro um pouco maior; talvez eles já tenham começado a ficar queratinizados.

No Carbonífero Médio, um novo ramo surgiu de formas semelhantes - Seymourioraorpha. Seus restos mortais foram encontrados no Carbonífero Superior - Permiano Inferior. Ocupam uma posição de transição entre anfíbios e répteis, possuindo características reptilianas indiscutíveis; alguns paleontólogos os classificam como anfíbios. A estrutura de suas vértebras garantia maior flexibilidade e ao mesmo tempo força da coluna; houve uma transformação das duas primeiras vértebras cervicais em atlas e epístrofe. Para os animais terrestres, isso criou vantagens importantes na orientação, na caça de presas em movimento e na proteção contra inimigos. O esqueleto dos membros e suas cinturas estavam completamente ossificados; havia longas costelas ósseas, mas ainda não fechadas no peito. Os membros, mais fortes que os dos estegocéfalos, ergueram o corpo acima do solo. O crânio apresentava côndilo occipital (fig. 3); Algumas formas mantiveram arcos branquiais. Seymuria, Kotlassia (encontrada no norte de Dvina), como outros seymuriomorfos, ainda estavam associados a reservatórios; acredita-se que ainda possam ter larvas aquáticas.

Os proganossauros e os sinaptossauros foram extintos sem deixar descendentes.

Assim, como resultado da radiação adaptativa, já no final do Permiano - início do Triássico, surgiu uma fauna diversificada de répteis (aproximadamente 13-15 ordens), deslocando a maioria dos grupos de anfíbios. O florescimento dos répteis foi assegurado por uma série de aromorfoses, que afetaram todos os sistemas orgânicos e garantiram maior mobilidade, intensificação do metabolismo, maior resistência a uma série de fatores ambientais (seca em primeiro lugar), alguma complicação de comportamento e melhor sobrevivência da prole . A formação das fossetas temporais foi acompanhada pelo aumento da massa dos músculos mastigatórios, o que, junto com outras transformações, possibilitou ampliar a gama de alimentos utilizados, principalmente os vegetais. Os répteis não apenas dominaram amplamente a terra, povoando uma variedade de habitats, mas também retornaram à água e alçaram voo. Ao longo da era Mesozóica - durante mais de 150 milhões de anos - eles ocuparam uma posição dominante em quase todos os biótopos terrestres e em muitos biótopos aquáticos. Ao mesmo tempo, a composição da fauna mudava constantemente: grupos antigos foram extintos, substituídos por formas jovens mais especializadas.