Канали, които изпращат информация до мозъка. Изобретен е метод за предаване на информация директно през човешкия мозък
От ретината сигналите се изпращат до централната част на анализатора по оптичния нерв, който се състои от почти милион нервни влакна. На нивото на оптичната хиазма около половината от влакната отиват в противоположното полукълбо на мозъка, останалата половина отива в същото (ипсилатерално) полукълбо. Първото превключване на влакната на зрителния нерв се случва в латералното геникуларно тяло на таламуса. Оттук новите влакна се изпращат през мозъка към зрителния кортекс (фиг. 5.17).
В сравнение с ретината, коленчатото тяло е относително проста формация. Тук има само един синапс, тъй като входящите влакна на оптичния нерв завършват върху клетки, които изпращат своите импулси към кората. Геникулното тяло съдържа шест слоя клетки, всеки от които получава информация само от едно око. Горните четири са малки клетки, долните две са големи клетки, така се наричат горните слоеве парвоцелуларен(parvo - малък, cellula - клетка, лат.)а долните - магноцелуларен(магнус - голям, лат.)(фиг. 5.18).
Тези два типа слоя получават информация от различни ганглийни клетки, свързани с различни видове биполярни клетки и рецептори. Всяка клетка на геникуларното тяло се активира от рецептивното поле на ретината и има “on”- или “ofrV-центрове и периферия с противоположен знак. Въпреки това, между клетките на геникулното тяло и ганглиозните клетки на ретината има
Ориз. 5 17Предаване на визуална информация към мозъка. 1- око; 2 - ретина; 3 - зрителен нерв; 4 - визуална хиазма; 5 - външно геникуларно тяло, 6 - визуално излъчване; 7 - зрителна кора; 8 - тилни дялове (Lindsney, Norman, 1974)
Мозъкът е физическата основа на зрението. Повечето от пътищата, водещи от ретината до зрителния кортекс в задните полукълба, преминават през латералното геникуларно тяло. Напречно сечение на тази субкортикална структура разкрива шест клетъчни слоя, два от които съответстват на магноцелуларни връзки (M), а четири на парвоцелуларни връзки (P) (Zeki, 1992).
Има разлики, от които най-съществена е много по-изразената способност на периферията на рецептивното поле на клетките на коленчатото тяло да потискат ефекта на центъра, т.е. те са по-специализирани (Hubel, 1974).
Невроните на латералното геникуларно тяло изпращат своите аксони към първичната зрителна кора, наричана още зонаVI (визуален - визуален, Английски).Основно визуално (стриатален)кората се състои от две паралелни и до голяма степен независими системи - магноцелуларна и парвоцелуларна, наречени според слоевете на геникулатните тела на таламуса (Zeki and Shopp, 1988). Магноцелуларната система се среща при всички бозайници и следователно има по-ранен произход. Парвоцелуларната система присъства само при приматите, което показва нейния по-късен еволюционен произход (Carlson, 1992). Магноцелуларната система е включена в анализа на формата, движението и дълбочината на зрителното пространство. Парвоцелуларната система участва в зрителните функции, развити при приматите, като цветово възприятие и откриване на фини детайли (Merigan, 1989).
Връзката между геникуларните тела и набраздения кортекс се осъществява с висока топографска точност: зона VI всъщност съдържа „карта“ на цялата повърхност на ретината. Увреждането на която и да е част от нервния път, свързващ ретината със зона VI, води до появата полета на абсолютна слепота,чиито размери и позиция точно съответстват на дължината и ло-
локализиране на щетите в зона VI. S. Henschen наименува тази зона кортикална ретина (Зеки, 1992).
Влакната, идващи от страничните геникуларни тела, са в контакт с клетките на четвъртия слой на кората. Оттук информацията в крайна сметка се разпространява до всички слоеве. Клетките на третия и петия слой на кората изпращат своите аксони към по-дълбоките структури на мозъка. Повечето от връзките между клетките на набраздения кортекс са перпендикулярни на повърхността, като страничните връзки са предимно къси. Това предполага наличието на локалност в обработката на информацията в тази област.
Областта на ретината, която засяга простата клетка на кората (рецептивното поле на клетката), подобно на полетата на невроните на ретината и геникуларните тела, е разделена на области „on“ и „offr“. Тези полета обаче далеч не са идеален кръг. В типичния случай рецептивното поле се състои от много дълга и тясна "op" област, която е съседна от двете страни от по-широки "o!G" области (Hubel, 1974).
Тук ще говорим и за информация. Но за да не се объркаме в различни тълкувания на една и съща дума, нека веднага ясно да определим за каква информация ще говорим.Така че мозъкът е способен да записва само връзки. Мозъкът запомня този тип информация (връзка). Процесът, чрез който прави това, се нарича процес на „памет". Но ние сме свикнали да наричаме информация и това, което мозъкът не знае как да запомни. Това са реално съществуващи обекти на света около нас. Това е всичко, което трябва да научим в училище или колеж. Именно за тази информация ще говорим сега. Нека да разберем как мозъкът реагира на реални обекти, на текстова информация и на много специален тип информация - символна (или точна) информация.Мозъкът не може да запомни изброените видове информация - реални обекти, текстове, телефонни номера (и подобна информация). Но опитът показва, че все още можем да си спомним някои от горните. Как става запаметяването и възпроизвеждането на такава информация?
1. ИЗОБРАЖЕНИЯ 2. ТЕКСТОВА ИНФОРМАЦИЯ 3. ИНФОРМАЦИЯ ЗА ЗНАК
Първо, нека анализираме реакцията на мозъка към обекти от реалния живот. Как мозъкът успява да ги възпроизведе, ако никой от изследователите не може да открие визуални образи в мозъка? Природата е постъпила много хитро. Всеки реално съществуващ обект има вътрешни връзки. Мозъкът е в състояние да идентифицира и запомни тези връзки. Чудили ли сте се някога защо на човек всъщност му трябват няколко сетивни органа? Защо можем да помирисваме, вкусваме, виждаме и чуваме обект (ако издава звуци) Обект от реалния живот излъчва физически и химически сигнали в космоса. Това е светлината, отразена от него или излъчена от него, това са всякакви вибрации във въздуха, един обект може да има вкус и молекулите на този обект могат да летят далеч от него. Ако човек имаше само един сетивен орган, тогава системата за памет на мозъка, която записва връзките, не би могла да запомни нищо. Но едно общо информационно поле от обект се разделя от нашия мозък на няколко компонента. Информацията навлиза в мозъка чрез различни канали на възприятие. Визуалният анализатор предава очертанията на обект (нека е ябълка). Слуховият анализатор възприема звуци, издавани от предмет: когато хапете ябълка, се чува характерно хрускане. Вкусовият анализатор възприема вкуса. Носът може да открие молекули, излъчвани от зрели ябълки от няколко метра. Част от информацията за даден обект може да влезе в мозъка чрез ръцете (докосване).В резултат на разбиването на информацията за обекта на части, мозъкът е в състояние да образува връзки. И тези връзки се образуват естествено. Всичко, което е в съзнанието в даден момент от времето, се асоциира, тоест запомня се. В резултат на това, докато изучаваме ябълка, докато я разглеждаме, въртим я в ръцете си, опитваме я, мозъкът идентифицира различни характеристики на това природен обекти автоматично създава връзки между тях Нито една от характеристиките сама по себе си не се запомня. Запомнят се само връзките. В бъдеще, когато носът ни усети миризмата на ябълки – тоест в мозъка попадне стимул – създадените преди това връзки ще работят и мозъкът ще създаде други характеристики на този обект в съзнанието ни. Ще запомним целия образ на ябълка.Механизмът на естественото запаметяване е толкова очевиден, че дори е странно да се говори за него. Този метод на запаметяване ни дава възможност да РАЗПОЗНАЕМ обектите от заобикалящия ни свят само от малка част от информацията за тях.
В същото време, въпреки част от секундата забавяне, интерфейсът мозък-компютър-интернет-компютър-мозък, внедрен от учените, позволява на един човек да контролира движенията на друг човек. Като се има предвид, че тази работа се провежда под егидата на Изследователската служба на армията на САЩ, изобщо не е изненадващо, че последната демонстрация използва игра със стрелба и симулирани действия с взривни устройства. Американските военни виждат тази технология като възможност за използване на директно предаване на информация за заобикаляне на езиковите бариери и разликите в опита между двама души, които трябва съвместно да извършват някаква, вероятно опасна, работа.
Първата демонстрация на функционалността на тази система беше извършена миналата година. А сегашната демонстрация не само потвърди функционалността на самата идея, но и показа някои от нейните разширени възможности. Както и преди, един от участниците, този, който дистанционно контролира действията на друг човек, носи ЕЕГ сензори, с помощта на които компютърът разчита модели на мозъчна активност в определени области на мозъка. Тези данни се дигитализират и предават по интернет на друг компютър, който извършва цялата последователност в обратен ред. Второто лице, изпълнителят, е под въздействие магнитно полепредизвикана от намотка, насочена към областта на мозъка, която контролира движенията на ръцете. Човек-оператор може да изпрати команда на друг човек и за целта дори не е необходимо да се движи, а само да си представи, че движи ръката си. Човекът изпълнител получава команди отвън, използвайки транскраниална технология за магнитно възбуждане и ръцете му се движат независимо от съзнанието му.
В своите експерименти изследователите тестваха работата на системата върху три двойки участници. Операторът и изпълнителят винаги се намираха в две сгради, разстоянието между които беше 1,5 километра и между които беше положена само една цифрова комуникационна линия. „Първият оператор участваше в компютърна игра, в който той трябваше да защитава града от нападение с оръжие различни видовеи сваляне на ракети, изстреляни от врага. В същото време той беше напълно лишен от възможността за физическо влияние върху геймплея. Единственият начин, по който операторът можеше да играе играта, беше като контролира мислено движенията на ръцете и пръстите си, пишат изследователите от Вашингтон. - Точността на играта варира значително от двойка до двойка и варира от 25 до 83 процента. И най-високото ниво на грешки се дължи на грешката при изпълнение на командата „пожар“.
Изследователите вече са получили безвъзмездна помощ от милиони долари от W. M. Keck Foundation, която ще им позволи да продължат и разширят своите изследвания. Като част от новия етап изследователите ще се научат как да дешифрират и предават по-сложни мозъчни процеси, да разширят броя на видовете предавана информация, което ще позволи трансфера на концепции, мисли и правила. Благодарение на това, поне на това разчитат учените, в близко бъдеще ще стане възможно внедряването на такива фантастични технологии, с помощта на които например блестящи учени ще могат да предават знанията си директно на учениците, или виртуозни музиканти или хирурзи ще могат да извършват операции от разстояние, използвайки ръцете на други хора.
ОСНОВНИ ХАРАКТЕРИСТИКИ НА АНАЛИЗАТОРА ЗА ЧОВЕШКИ СЛУХ
Устройство и функциониране на човешкия слухов анализатор
Цялата звукова информация, която човек получава от външния свят (това е приблизително 25% от общата), се разпознава от него с помощта на слуховата система.
Слуховата система е своеобразен приемник на информация и се състои от периферната част и висшите части на слуховата система.
Периферната част на слуховата система изпълнява следните функции:
- акустична антена, която приема, локализира, фокусира и усилва звуковия сигнал;
- микрофон;
- честотен и времеви анализатор;
Аналогово-цифров преобразувател, който преобразува аналогов сигнал в бинарни нервни импулси.
Периферната слухова система е разделена на три части: външно, средно и вътрешно ухо.
Външното ухо се състои от ушната мида и ушния канал, който завършва с тънка мембрана, наречена тъпанче. Външните уши и главата са компоненти на външна акустична антена, която свързва (съвпада) тъпанчето с външното звуково поле. Основните функции на външните уши са бинаурално (пространствено) възприятие, локализиране на източника на звук и усилване на звуковата енергия, особено в средните и високите честоти.
Ушна мида 1 в областта на външното ухо (фиг. 1.а) насочва акустичните вибрации в ушния канал 2, завършващ с тъпанчето 5. Слуховият канал служи като акустичен резонатор на честоти около 2,6 kHz, което повишава звуковото налягане три пъти. Следователно в този честотен диапазон звуковият сигнал е значително усилен и именно тук се намира зоната на максимална слухова чувствителност Звуковият сигнал въздейства допълнително върху тъпанчето3.
Тъпанчето е тънък слой с дебелина 74 микрона, оформен като конус, чийто връх е насочен към средното ухо. Той образува границата с областта на средното ухо и тук е свързан с мускулно-скелетния лостов механизъм под формата на чук 4 и инкус 5. Педикулът на инкуса лежи върху мембраната на овалното прозорче 6 вътрешно ухо 7. Лостовата система чук-инкус е трансформатор на вибрациите на тъпанчето, увеличавайки звуковото налягане върху мембраната на овалния прозорец за най-голямо връщане на енергия от въздушна средасредното ухо комуникира с външна средапрез назофаринкса 8, в областта на вътрешното ухо 7, изпълнено с несвиваема течност - перилимфа.
Средното ухо е пълна с въздух кухина, свързана с назофаринкса чрез евстахиевата тръба за лигавица атмосферно налягане. Средното ухо изпълнява следните функции: съпоставяне на импеданса на въздушната среда с течната среда на кохлеята на вътрешното ухо; защита от силни звуци (акустичен рефлекс); усилване (лостов механизъм), поради което звуковото налягане, предавано към вътрешното ухо, се усилва с почти 38 dB в сравнение с това, което удря тъпанчето.
Фиг. 1. Структура на органа на слуха
Структурата на вътрешното ухо (показано разширено на фиг. 1.6) е много сложна и тук е разгледана схематично. Неговата кухина 7 е тръба, стесняваща се към върха, навита на 2,5 навивки под формата на охлюв с дължина 3,5 cm, към която са прилежащи каналите на вестибуларния апарат под формата на три пръстена 9. Целият този лабиринт е ограничен от костна преграда 10. Имайте предвид, че във входната част на тръбата, в допълнение към овалната мембрана, има мембрана с кръгъл прозорец 11, изпълнява спомагателна функция за координиране на средното и вътрешното ухо.
Основната мембрана е разположена по цялата дължина на кохлеята 12 - анализатор на акустичен сигнал. Това е тясна лента от гъвкави връзки (фиг. 1.6), разширяваща се към върха на кохлеята. Напречното сечение (фиг. 1.c) показва основната мембрана 12, костна (Reissner) мембрана 13, отделяне на течната среда на вестибуларния апарат от слуховата система; по основната мембрана има слоеве от окончания на нервните влакна на 14-ия орган на Корти, свързващи се в турникет 15.
Основната мембрана се състои от няколко хиляди напречни влакнадължина 32 мм. Органът на Корти съдържа специализирани слухови рецептори- космени клетки. В напречна посока Кортиевият орган се състои от един ред вътрешни космени клетки и три реда външни космени клетки.
Слуховият нерв е усукан ствол, чиято сърцевина се състои от влакна, простиращи се от върха на кохлеята, и външните слоеве от долните му части. След като влязат в мозъчния ствол, невроните взаимодействат с клетките различни нива, издигайки се до кората на главния мозък и пресичайки се по пътя, така че слуховата информация от лявото ухо достига главно до дясното полукълбо, където основно се обработва емоционалната информация, и от дясното ухо до ляво полукълбо, където основно се обработва семантичната информация. В кората на главния мозък основните слухови зони се намират във временната област и има постоянно взаимодействие между двете полукълба.
Общ механизъмпредаването на звук може да се опрости по следния начин: звуковите вълни преминават през звуковия канал и възбуждат вибрации на тъпанчето. Тези вибрации се предават през осикуларната система на средното ухо до овалния прозорец, който избутва течност в горната част на кохлеята.
Когато мембраната на овалния прозорец осцилира в течността на вътрешното ухо, възникват еластични вибрации, движещи се по основната мембрана от основата на кохлеята до нейния връх. Структурата на основната мембрана е подобна на система от резонатори с резонансни честоти, локализирани по дължината им. Мембранните зони, разположени в основата на кохлеята, резонират с високочестотните компоненти на звуковите вибрации, карайки ги да вибрират, средните реагират на средночестотните, а областите, разположени близо до върха - на ниските честоти. Високочестотните компоненти в лимфата бързо отслабват и не засягат участъци от мембраната, отдалечени от самото начало.
Резонансни явления, локализирани на повърхността на мембраната под формата на релеф, както е показано схематично на фиг. 1. G,възбуждат нервните "космени" клетки, разположени върху основната мембрана в няколко слоя, образувайки органа на Корти.Всяка от тези клетки има до сто окончания "коси". От външната страна на мембраната има три до пет слоя такива клетки, а под тях има вътрешен ред, така че общият брой на клетките "коси", взаимодействащи помежду си слой по слой, когато мембраната се деформира, е около 25 хиляди.
В органа на Корти механичните вибрации на мембраната се превръщат в дискретни електрически импулси на нервните влакна. Когато основната мембрана вибрира, ресничките на космените клетки се огъват и това генерира електрически потенциал, който предизвиква поток от електрически нервни импулси, които пренасят цялата необходима информация за получения звуков сигнал до мозъка за по-нататъшна обработка и отговор. Резултатът от този сложен процес е преобразуването на входния звуков сигнал в електрическа форма, а след това с помощта на слуховите нерви се предава до слуховите области на мозъка.
Висшите части на слуховата система (включително слуховите зони на кората) могат да се разглеждат като логически процесор, който идентифицира (декодира) полезни звукови сигнали на фона на шум, групира ги според определени характеристики, сравнява ги с изображения в паметта , определя тяхната информационна стойност и взема решение за отговорите.действия.
Предаване на сигнали от слуховите анализатори към мозъка
Процесът на предаване на нервни стимули от космените клетки към мозъка е електрохимичен по природа.
Механизмът на предаване на нервните стимули към мозъка е представен от диаграмата на фиг. 2, където L и R са лявото и дясното ухо, 1 са слуховите нерви, 2 и 3 са междинните центрове за разпространение и обработка на информация, разположени в мозъчния ствол, а 2 са т.нар . кохлеарни ядра, 3 - горни маслини.
Фиг.2. Механизъм на предаване на нервни стимули към мозъка
Механизмът, чрез който се формира усещането за височина, все още е предмет на дебат. Известно е само, че при по-ниски честоти за всеки полупериод звукова вибрациявъзникват няколко импулса. При по-високи честоти импулсите не се появяват на всеки полупериод, а по-рядко, например един импулс на всеки втори период, а при по-високи честоти дори на всеки трети. Честотата на възникване на нервните импулси зависи само от интензивността на стимулацията, т.е. на нивото на звуковото налягане.
Повечето отинформацията, идваща от лявото ухо, се предава в дясното полукълбо на мозъка и, обратно, по-голямата част от информацията, идваща от дясното ухо, се предава в лявото полукълбо. В слуховите части на мозъчния ствол се определят височината, интензивността на звука и някои характеристики на тембъра, т.е. Извършва се първична обработка на сигнала. В кората на главния мозък протичат сложни процеси на обработка. Много от тях са вродени, много се формират в процеса на общуване с природата и хората, започвайки от ранна детска възраст.
Установено е, че при повечето хора (95% от десничарите и 70% от левичарите) лявото полукълбо се отделя и обработва; семантични признаци на информация, а отдясно - естетически. Това заключение е получено при експерименти върху биотичното (раздвоено, разделно) възприятие на речта и музиката. Когато слуша с лявото ухо един набор от числа, а с дясното ухо - друг, слушателят дава предпочитание на този, който се възприема от дясното ухо и информацията за който се получава от лявото полукълбо. Напротив, при слушане на различни мелодии с различни уши, предпочитание се дава на тази, която се слуша с лявото ухо и информацията от която постъпва в дясното полукълбо.
Нервните окончания под въздействието на възбуждане генерират импулси (т.е. практически вече кодиран сигнал, почти цифров), предавани по нервните влакна към мозъка: в първия момент до 1000 импулса в секунда, а след секунда - не повече от 200. поради умора, което определя процеса на адаптация, т.е. намаляване на възприеманата сила на звука при продължително излагане на сигнал.
Принципи на предаване на информация и структурна организация на мозъка
Планирайте
Въведение
Принципи на предаване на информация и структурна организация на мозъка
Взаимовръзки в прости нервни системи
Сложни невронни мрежи и висши мозъчни функции
Структура на ретината
Невронни модели и връзки
Клетъчно тяло, дендрити, аксони
Методи за идентифициране на неврони и проследяване на техните връзки. Ненервни елементи на мозъка
Групиране на клетките според функцията
Подвидове и функция на клетките
Конвергенция и дивергенция на връзките
Литература
Въведение
Термините „невробиология“ и „невронуки“ навлизат в употреба през 60-те години на 20-ти век, когато Стивън Куфлър създава първия отдел в Харвардското медицинско училище, чийто персонал включва физиолози, анатоми и биохимици. Работейки заедно, те решават проблемите на функционирането и развитието нервна система, изследва молекулярните механизми на мозъчната функция.
Централната нервна система е непрекъснато работещ конгломерат от клетки, които постоянно получават информация, анализират я, обработват я и вземат решения. Мозъкът също е способен да поеме инициативата и да произвежда координирани, ефективни мускулни контракции при ходене, преглъщане или пеене. За да регулира много аспекти на поведението и да контролира пряко или косвено цялото тяло, нервната система има огромен брой комуникационни линии, осигурени от нервни клетки (неврони). Невроните са основната единица или градивната единица на мозъка
Взаимовръзки в прости нервни системи
Събитията, които се случват по време на изпълнението на прости рефлекси, могат да бъдат проследени и анализирани в детайли. Например, когато връзката на коляното се удари с малко чукче, мускулите и сухожилията на бедрото се разтягат и електрическите импулси преминават по сетивните нервни влакна до гръбначния мозък, където двигателните клетки се възбуждат, произвеждайки импулси и активирайки мускулните контракции. Крайният резултат е изправяне на крака навътре колянна става. Такива опростени вериги са много важни за регулиране на мускулните контракции, които контролират движенията на крайниците. В такъв прост рефлекс, при който стимулът води до специфичен изход, ролята на сигналите и взаимодействията само на два типа клетки могат да бъдат успешно анализирани.
Сложни невронни мрежи и висши мозъчни функции
Анализирането на взаимодействието на неврони в сложни пътища, включващи буквално милиони неврони, е значително по-трудно от анализирането на прости рефлекси. повторно
Предоставянето на информация на мозъка за възприемане на звук, докосване, мирис или зрение изисква последователно задействане на неврон по неврон, точно както при извършване на просто произволно движение. Основно предизвикателство при анализирането на невронните взаимодействия и структурата на мрежата възниква от плътното опаковане на нервните клетки, сложността на техните взаимовръзки и изобилието от типове клетки. Мозъкът е структуриран по различен начин от черния дроб, който се състои от подобни популации от клетки. Ако сте открили как работи една част от черния дроб, значи знаете много за черния дроб като цяло. Познаването на малкия мозък обаче не ви казва нищо за функционирането на ретината или друга част от централната нервна система.
Въпреки огромната сложност на нервната система, сега е възможно да се анализират многото начини, по които невроните взаимодействат по време на възприятие. Например, чрез записване на активността на невроните по пътя от окото до мозъка е възможно да се проследят сигнали първо в клетките, които реагират специфично на светлина, и след това, стъпка по стъпка, чрез последователни превключватели, до по-високи центрове на мозък.
Интересна характеристика на зрителната система е нейната способност да различава контрастни изображения, цветове и движения в огромен диапазон от цветови интензитети. Докато четете тази страница, сигналите в окото правят възможно черните букви да се открояват върху бяла страница в слабо осветена стая или на ярка слънчева светлина.Специфичните връзки в мозъка образуват една картина, въпреки че двете очи са разположени отделно и сканирайте различни области от външния свят. Освен това има механизми, които гарантират постоянството на изображението (въпреки че очите ни постоянно се движат) и предоставят точна информация за разстоянието до страницата.
Как връзките на нервните клетки осигуряват такива явления? Въпреки че все още не сме в състояние да предоставим пълно обяснение, вече се знае много за това как тези свойства на зрението се медиират от прости невронни мрежи в окото и ранни етапи на превключване в мозъка. Разбира се, остават много въпроси относно връзките между невронните свойства и поведението. Така че, за да прочетете страница, трябва да поддържате определена позиция на тялото, главата и ръцете си. Освен това мозъкът трябва да осигури постоянна хидратация на очната ябълка, постоянно дишане и много други неволни и неконтролирани функции.
Функционирането на ретината е добър пример за основните принципи на нервната система.
Ориз. 1.1. Пътища от окото към мозъка през зрителния нерв и зрителния тракт.
Структура на ретината
Анализът на визуалния свят зависи от информацията, идваща от ретината, където се извършва първият етап на обработка, определящ границите на нашето възприятие. На фиг. Фигура 1.1 показва пътищата от окото до висшите центрове на мозъка. Изображението, влизащо в ретината, е обърнато, но във всички останали отношения представлява добросъвестно представяне на външен свят. Как тази картина може да бъде предадена на нашия мозък чрез електрически сигнали, които произхождат от ретината и след това пътуват по зрителните нерви?
Невронни модели и връзки
На фиг. 1.2 е показано различни видовеклетки и тяхното местоположение в ретината. Светлината, влизаща в окото, преминава през слоеве прозрачни клетки и достига до фоторецепторите. Сигналите, предавани от окото по влакната на зрителния нерв, са единствените информационни сигнали, на които се основава нашето зрение.
Схемата за преминаване на информация през ретината (фиг. 1.2A) е предложена от Сантяго Рамон и Кахал1) в края на 19 век. Той беше един от най-големите изследователи на нервната система и провеждаше експерименти върху голямо разнообразие от животни. Той направи значително обобщение, че формата и разположението на невроните, както и регионът на произход и крайната цел на невронните сигнали в мрежата, дават жизненоважна информацияза функционирането на нервната система.
На фиг. Фигура 1.2 ясно показва, че клетките в ретината, както и в други части на централната нервна система (ЦНС), са много плътно опаковани. Първоначално морфолозите трябваше да разкъсат нервната тъкан, за да видят отделни нервни клетки. Техниките, които оцветяват цели неврони, са практически безполезни за изследване на формата и свързаността на клетките, тъй като структури като ретината изглеждат като тъмно петно от преплетени клетки и процеси. Електронна микроснимка на фиг. Фигура 1.3 показва, че извънклетъчното пространство около невроните и поддържащите клетки е широко само 25 нанометра. Повечето от рисунките на Рамон и Кахал са направени с помощта на метода на оцветяване на Голджи, който оцветява по неизвестен механизъм само няколко произволни неврона от цялата популация, но тези няколко неврона са напълно оцветени.
Ориз. 1.2. Структура и връзки на клетките в ретината на бозайниците. (A) Схема на посоката на сигнала от рецептора към зрителния нерв според Ramon y Cajal. (B) Разпределение на Ramon y Cajal на клетъчните елементи на ретината. (C) Чертежи на пръчици и конуси на човешката ретина.
Ориз. 1.3. Плътно опаковане на неврони в ретината на маймуната. Един прът (R) и един конус (C) са обозначени.
Схема на фиг. Фигура 1.2 показва принципа на подреденото подреждане на невроните в ретината. Лесно е да се направи разлика между фоторецептори, биполярни клетки и ганглийни клетки. Посоката на предаване е от вход към изход, от фоторецептори към ганглийни клетки. В допълнение, два други вида клетки, хоризонтални и амакринни, образуват връзки, които свързват различни пътища. Една от целите на невробиологията, присъстваща в рисунките на Рамон и Кахал, е желанието да разберем как всяка клетка участва в създаването на картината на света, която наблюдаваме.
Клетъчно тяло, дендрити, аксони
Ганглийната клетка, показана на фиг. 1.4 илюстрира структурните характеристики на нервните клетки, присъщи на всички неврони на централната и периферната нервна система. Клетъчното тяло съдържа ядрото и други вътреклетъчни органели, общи за всички клетки. Дългото удължение, което напуска тялото на клетката и образува връзка с целевата клетка, се нарича аксон. Термините дендрит, клетъчно тяло и аксон се прилагат към процеси, при които входящите влакна образуват контакти, които действат като приемни станции за възбуждане или инхибиране. В допълнение към ганглиозната клетка, на фиг. Фигура 1.4 показва други видове неврони. Термините, използвани за описание на структурата на неврона, особено дендритите, са донякъде противоречиви, но въпреки това са удобни и широко използвани.
Не всички неврони отговарят на простата клетъчна структура, показана на фиг. 1.4. Някои неврони нямат аксони; други имат аксони, върху които се образуват връзки. Има клетки, чиито дендрити могат да провеждат импулси и да образуват връзки с целевите клетки. Докато ганглийната клетка отговаря на плана на стандартен неврон с дендрити, клетъчно тяло и аксон, други клетки не отговарят на този стандарт. Например фоторецепторите (фиг. 1.2C) нямат очевидни дендрити. Активността на фоторецепторите не се причинява от други неврони, а се активира от външни стимули, осветление. Друго изключение в ретината е липсата на фоторецепторни аксони.
Методи за идентифициране на неврони и проследяване на техните връзки
Въпреки че техниката на Голджи все още се използва широко, много нови подходи са улеснили функционалната идентификация на неврони и синаптични връзки. Молекулите, които оцветяват целия неврон, могат да бъдат инжектирани чрез микропипета, която едновременно записва електрическия сигнал. Флуоресцентни маркери като Lucifer yellow разкриват най-фините процеси в живата клетка. Могат да бъдат въведени вътреклетъчни маркери като ензима пероксидаза от хрян (HRP) или биоцитин; веднъж фиксирани, те образуват плътен продукт или светят ярко под флуоресцентна светлина. Невроните могат да бъдат оцветени с пероксидаза от хрян и с извънклетъчно приложение; ензимът се улавя и транспортира в клетъчното тяло. Флуоресцентните карбоцианови багрила при контакт с невронната мембрана се разтварят и дифундират по цялата повърхност на клетката.
Ориз. 1.4. Форми и размери на невроните.
Ориз. 1.5. Група от биполярни клетки, оцветени с антитяло за ензима фосфокиназа С. Оцветени са само клетки, съдържащи ензима.
Тези техники са много важни за проследяване на преминаването на аксоните от една част на нервната система към друга.
Антителата се използват за характеризиране на специфични неврони, дендрити и синапси чрез селективно маркиране на вътреклетъчни или мембранни компоненти. Антителата се използват успешно за проследяване на миграцията и диференциацията на нервните клетки по време на онтогенезата. Допълнителен подход за характеризиране на невроните е хибридизацията на място:специфично белязани сонди маркират невронална иРНК, която кодира синтеза на канал, рецептор, трансмитер или структурен елемент.
Ненервни елементи на мозъка
Глиаленклетки. За разлика от невроните, те нямат аксони или дендрити и не са пряко свързани с нервните клетки. В нервната система има много глиални клетки. Те изпълняват много различни функции, свързани с предаването на сигнала. Например, аксоните на ганглиозните клетки на ретината, които изграждат зрителния нерв, провеждат импулси много бързо, защото са заобиколени от изолираща липидна обвивка, наречена миелин. Миелинът се образува от глиални клетки, които се увиват около аксони по време на онтогенетичното развитие. Глиални клеткиретината са известни като клетки на Мюлер.
Групиране на клетките според функцията
Забележително свойство на ретината е подреждането на клетките според функцията. Клетъчните тела на фоторецепторите, хоризонталните клетки, биполярните клетки, амакринните клетки и ганглиозните клетки са подредени в отделни слоеве. Подобно наслояване се наблюдава в целия мозък. Например структурата, където завършват влакната на зрителния нерв (латералното геникулатно тяло), се състои от 6 слоя клетки, които са лесни за разграничаване дори с невъоръжено око. В много области на нервната система клетките с подобни функции са групирани в отделни сферични структури, известни като ядра (да не се бъркат с клетъчното ядро) или ганглии (да не се бъркат с ганглиозните клетки на ретината).
Подвидове и функция на клетките
Има няколко различни вида ганглийни, хоризонтални, биполярни и амакринни клетки, всяка с характерна морфология, трансмитерна специфичност и физиологични свойства. Например, фоторецепторите са разделени на два лесно различими класа - пръчици и колбички - които изпълняват различни функции. Удължените пръти са изключително чувствителни към най-малките промени в осветлението. Докато четете тази страница, околната светлина е твърде ярка за пръчките, които функционират само при слаба светлина след дълъг период на тъмно. Конусите реагират на визуални стимули при ярка светлина. Освен това конусите се класифицират допълнително в подтипове фоторецептори, които са чувствителни към червена, зелена или синя светлина. Амакринните клетки са ярък пример за клетъчно разнообразие: повече от 20 вида могат да бъдат разграничени според структурни и физиологични критерии.
Така ретината илюстрира най-дълбоките проблеми на съвременната невробиология. Не е известно защо са необходими толкова много видове амакринни клетки и какви различни функции има всеки от тези типове клетки. Отрезвяващо е да осъзнаем, че функцията на по-голямата част от нервните клетки в централната, периферната и висцералната нервна система е неизвестна. В същото време това невежество предполага, че много от основните принципи на роботизирания мозък все още не са разбрани.
Конвергенция и дивергенция на връзките
Например, има силно намаляване на броя на клетките, участващи по пътя от рецепторите до ганглийните клетки. Резултатите от повече от 100 милиона рецептори се събират в 1 милион ганглийни клетки, чиито аксони изграждат зрителния нерв. По този начин много (но не всички) ганглийни клетки получават информация от голямо количествофоторецептори (конвергенция) чрез интеркаларни клетки. На свой ред, една ганглийна клетка интензивно се разклонява и завършва на много целеви клетки.
Освен това, за разлика от опростената диаграма, стрелките трябва да сочат навън, за да показват взаимодействията между клетките в един и същи слой (странични връзки) и дори в противоположни посоки - например обратно от хоризонталните клетки към фоторецепторите (реципрочни връзки). Такива конвергентни, дивергентни, странични и повтарящи се влияния са постоянни свойства на повечето невронни пътища в нервната система. По този начин простата обработка на сигнала стъпка по стъпка се усложнява от паралелни и обратни взаимодействия.
Клетъчна и молекулярна биология на невроните
Подобно на други видове клетки в тялото, невроните напълно притежават клетъчните механизми на метаболитната активност и синтеза на мембранни протеини (например протеини на йонни канали и рецептори). Освен това протеините на йонните канали и рецептори се транспортират директно до местата на локализация в клетъчната мембрана. Натриево- или калиево-специфичните канали са разположени върху мембраната на аксоните на ганглийните клетки в отделни групи (клъстери). Тези канали участват в инициирането и провеждането на PD.
Пресинаптичните терминали, образувани от процеси на фоторецептори, биполярни клетки и други неврони, съдържат специфични канали в тяхната мембрана, през които могат да преминават калциевите йони. Навлизането на калций задейства освобождаването на предавателя. Всеки тип неврон синтезира, съхранява и освобождава определен тип трансмитер(и). За разлика от много други мембранни протеини, рецепторите за специфични невротрансмитери се намират на точно определени места – постсинаптичните мембрани. Сред мембранните протеини са известни и протеини на помпата или транспортни протеини, чиято роля е да поддържат постоянството на вътрешното съдържание на клетката.
Основната разлика между нервните клетки и другите видове клетки в тялото е наличието на дълъг аксон. Тъй като аксоните нямат биохимичната "кухня" за протеинов синтез, всички основни молекули трябва да бъдат транспортирани до терминалите чрез процес, наречен аксонален транспорт, често на много дълги разстояния. Всички молекули, необходими за поддържане на структурата и функцията, както и молекулите на мембранните канали, се отдалечават от клетъчното тяло по този път. По същия начин молекулите, уловени от крайната мембрана, си проправят път обратно към клетъчното тяло, използвайки аксонален транспорт.
Невроните също се различават от повечето клетки по това, че с няколко изключения не могат да се делят. Това означава, че при възрастни животни мъртвите неврони не могат да бъдат заменени.
Регулиране на развитието на нервната система
Високата степен на организация на структура като ретината поставя нови проблеми. Ако трябва да изградите компютър човешки мозък, тогава никой не контролира мозъка по време на развитието и установяването на неговите връзки. Все още е загадка как правилното „сглобяване“ на части от мозъка води до появата на неговите уникални свойства.
В зрялата ретина всеки тип клетка се намира в съответния слой или подслой и образува строго определени връзки със съответните прицелни клетки. Такова устройство е необходимо условие за правилното функциониране. Например, за да се развият нормални ганглийни клетки, клетката-прекурсор трябва да се раздели, да мигрира към определено място, да се диференцира в специфична форма и да образува специфични синаптични връзки.
Аксоните на тази клетка трябва да намерят на значително разстояние (оптичен нерв) определен слой от целеви клетки в следващата връзка на синаптичното превключване. Подобни процеси протичат във всички части на нервната система, в резултат на което се образуват сложни структури със специфични функции.
Изследването на механизмите на образуване на такива сложни структури като ретината е един от ключовите проблеми на съвременната невробиология. Разбирането как сложните взаимовръзки на невроните се формират по време на индивидуалното развитие (онтогенеза) може да помогне да се опишат свойствата и произхода на функционалните мозъчни разстройства. Някои молекули могат да играят ключова роля в невронната диференциация, растеж, миграция, образуване на синапси и оцеляване. Такива молекули сега се описват все по-често. Интересно е да се отбележи, че електрическите сигнали регулират молекулярните сигнали, които задействат растежа на аксона и образуването на връзка. Дейността играе роля в установяването на модела на връзките.
Генетичните подходи позволяват идентифицирането на гени, които контролират диференциацията на цели органи, като окото като цяло. Херинг и колеги изследваха генната експресия без очив плодова мушица дрозофила,който контролира развитието на очите. Премахването на този ген от генома води до липса на развитие на очите. Хомоложни гени при мишки и хора (известни като малко окоИ аниридия)подобни по структура. Ако хомоложен ген без очибозайници е изкуствено интегриран и изразен в мухата, тогава това животно развива допълнителни (подобни на муха по структура) очи на антените, крилата и краката. Това предполага, че този ген контролира образуването на очи по същия начин при муха или мишка, въпреки напълно различната структура и свойства на очите на насекомите и бозайниците.
Регенерация на нервната система след нараняване
Нервната система не само прави връзки по време на развитие, но може да поправи някои връзки след повреда (вашият компютър не може да направи това). Например аксоните в ръката могат да поникнат след нараняване и да установят връзки; ръката отново може да се движи и да усеща допир. По подобен начин при жаба, риба или безгръбначно животно след разрушаване в нервната система се наблюдава регенерация на аксони и възстановяване на функцията. След прерязване на зрителния нерв при жаба или риба, влакната израстват отново и животното може да вижда. Тази способност обаче не е присъща на централната нервна система на възрастните гръбначни животни - при тях не се случва регенерация. Молекулярните сигнали, които блокират регенерацията и тяхното биологично значение за функцията на нервната система са неизвестни
заключения
∙ Невроните са свързани помежду си по строго определен начин.
∙ Информацията се предава от клетка на клетка чрез синапси.
∙ В сравнително прости системи, като ретината, е възможно да се проследят всички връзки и да се разбере значението на междуклетъчните сигнали.
∙ Нервните клетки на мозъка са материалните елементи на възприятието.
∙ Сигналите в невроните са силно стереотипни и са еднакви за всички животни.
∙ Потенциалите за действие могат да пътуват на дълги разстояния без загуба.
∙ Локалните постепенни потенциали зависят от пасивните електрически свойства на невроните и се разпространяват само на къси разстояния.
∙ Специалната структура на нервните клетки изисква специализиран механизъм за аксонален транспорт на протеини и органели към и от тялото на клетката.
∙ По време на индивидуалното развитие невроните мигрират към крайните си местоположения и установяват връзки с мишените.
∙ Молекулярните сигнали контролират растежа на аксона.
Библиография
Пенроуз Р. НОВИЯТ УМ НА КРАЛЯ. За компютрите, мисленето и законите на физиката.
Грегъри Р. Л. Интелигентно око.
Lekah V. A. Ключът към разбирането на физиологията.
Gamow G., Ichas M. Г-н Томпкинс вътре в себе си: Приключения в новата биология.
Кожедуб Р. Г. Мембранни и синоптични модификации в проявленията на основните принципи на мозъчната функция.
