Характеристики на r и k видове. Екологични растителни стратегии

Как да определим стойността на индивида за популацията?

« Естественият подбор признава само един вид "валута" - проспериращо потомство“(Е. Пианка, 1981).

Казахме, че популацията е потенциално безсмъртна единица, състояща се от смъртни индивиди. За да поддържа съществуването на популация, индивидът трябва да оцелее сам и да остави потомци, които също могат да оцелеят. Обърнете внимание на двойствеността на тази задача. Вероятно най-голям шанс за оцеляване ще има този индивид, който няма да изразходва ресурси и енергията, получена от тях, за производството на потомство. Но ще мине малко време и такъв индивид ще изчезне от населението без следа. На противоположния „полюс” има хипотетичен индивид, който веднага след появата си започва да насочва цялата си енергия към производството на потомство. Такова същество ще умре само и ако потомците му наследят също толкова неефективен начин за разпределяне на ресурсите, ще произведе потомство, което няма да има шанс за оцеляване.

Това означава, че индивидът, който комбинира разходите за собственото си оцеляване и производството на потомство в оптимална комбинация, трябва да има най-голяма стойност за населението. Възможно е да се прецени колко оптимална е тази комбинация. За да направите това, трябва да изчислите при каква комбинация, при дадени условия, индивидът ще остави възможно най-голям принос на бъдещото поколение. Мярката, която се използва за това в математическата популационна биология, се нарича репродуктивна стойност. Репродуктивната стойност е обобщена мярка за оцеляване и плодовитост, която взема предвид относителния принос на даден организъм към бъдещите поколения.

« Лесно е да се опише хипотетичен организъм, който има всички характеристики, необходими за постигане на висока репродуктивна стойност. Размножава се почти веднага след раждането, дава многобройно, голямо, защитено потомство, за което се грижи; възпроизвежда се многократно и често в продължение на дълъг живот; той печели състезанието, избягва хищници и лесно си набавя храна. Лесно е да се опише такова създание, но е трудно да се представи...." (Bigon et al., 1989).

Разбирате, че такава невъзможност произтича от несъответствието на задачите за самоподдържане и възпроизводство (фиг. 4.15.1). Един от първите, които осъзнаха това, беше през 1870 г. английският философ Хърбърт Спенсър, който говори за алтернативата тялото да поддържа собственото си съществуване и да се продължава в своите потомци. На съвременен език можем да кажем, че тези параметри са свързани с отрицателни корелации, връзка, при която подобряването на системата в един параметър трябва да бъде придружено от нейното влошаване в друг.

Ориз. 4.15.1. В ротифера Аспланчнашансовете за оцеляване намаляват с увеличаване на плодовитостта (Pianka, 1981)

Различните видове (и различните популации) разпределят енергията по различен начин между самоподдържането и възпроизводството. Можем да говорим за видова стратегия, изразяваща се в това как представителите на вида получават ресурси и как ги изразходват. Само стратегия може да бъде успешна, при която индивидите получават достатъчно количество енергия, за да могат да растат, да се възпроизвеждат и да компенсират всички загуби, дължащи се на дейността на хищници и различни нещастия.

Чертите, свързани с различни адаптивни стратегии, могат да бъдат свързани чрез връзката tradeoffa, тоест непреодолими отрицателни корелации (или-или връзка). По този начин съотношението на компромиси свързва броя на потомството и тяхната степен на оцеляване, скорост на растеж и устойчивост на стрес и т.н. Американските еколози R. MacArthur и E. Wilson описват през 1967 г. два типа видови стратегии, които са резултат от два различни вида селекция и са свързани чрез връзката на компромиса. Приетите обозначения за тези стратегии (r- и K-) са взети от логистичното уравнение.

Според логистичния модел могат да се разграничат две фази в растежа на населението: с ускоряващ се и със забавящ се растеж (фиг. 4.15.2). Чао не малък, прирастът на населението се влияе основно от фактора rNи нарастването на населението се ускорява. На тази фаза ( r-фаза) растежът на населението се ускорява и неговият брой е по-висок, толкова по-висока е способността на индивидите да се възпроизвеждат. Кога нстане доста висок, размерът на населението започва да се влияе основно от фактора (K-N)/К. На тази фаза ( К-фаза) растежът на населението се забавя. Кога N=K, (K-N)/К=0 и нарастването на населението спира. В K-фазата, колкото по-висок е параметърът, толкова по-голям е размерът на популацията К. Колкото по-конкурентни са индивидите, толкова по-висока е тя.

Ориз. 4.15.2. r- и K-фази на нарастване на населението в съответствие с логистичния модел

Може да се предположи, че популациите на някои видове са в r-фаза през повечето време. При такива видове максималната репродуктивна стойност се дава на индивиди, които са способни бързо да се възпроизвеждат и да уловят празна среда с техните потомци. С други думи, на тази фаза селекцията ще насърчи увеличаване на параметъра r- репродуктивен потенциал. Тази селекция се нарича r-селекция, а получените видове - g-стратези.

За видовете, чиито популации са във фаза К през повечето време, ситуацията е напълно различна. Максималната репродуктивна стойност в тези популации ще бъде присъща на индивиди, които ще бъдат толкова конкурентни, че ще могат да получат своя дял от ресурса дори в условията на неговия недостиг; само тогава те ще могат да се възпроизвеждат и да допринасят за следващото поколение. Популация, състояща се от такива индивиди, ще има повече висока стойностпараметър К- капацитета на средата от тази, която се състои от индивиди, които не „знаят как“ да се борят за липсващите ресурси. На този етап K-селекцията действа върху популацията, което води до появата на видове - К-стратези. К-селекцияе насочена към увеличаване на разходите за развитие на всеки индивид и повишаване на неговата конкурентоспособност.

Възможни са преходи между тези стратегии, но те имат междинен характер и не съчетават типичните изрази на двете форми.

« Не можеш да си маруля и кактус едновременно.“(Е. Пианка).

Динамиката на промените в количеството на наличния ресурс и тежестта на конкуренцията за него са важни за определяне коя селекция (r- или K-) ще действа върху даден вид. В случай на рязко безразборно намаляване на размера на населението, причинено от липса на ресурс поради външни причини, r-стратезите получават предимство, а в конкуренцията за липсващия ресурс предимство получават K-стратезите.

Изборът между r-стратегията (увеличаване на плодовитостта) и K-стратегията (увеличаване на конкурентоспособността) изглежда доста прост, но засяга много параметри на организмите и техните жизнени цикли. Нека сравним тези стратегии в тяхната типична форма (Таблица 4.15.1).

Таблица 4.15.1. Характеристики на r- и K-селекция и стратегии

Характеристики	r-селекция и r-стратези	К-селекция и К-стратези
	Променлив, непредвидим	Постоянно, предвидимо
Смъртност	Катастрофално, независимо от гъстотата на населението	Причинени от конкуренция, зависима от гъстотата на населението
Крива на смъртността	Обикновено тип III	Обикновено тип I или II
Размер на населението	Променлив, неуравновесен	Постоянна, близка до максималния капацитет на средата
Безплатни ресурси	Появата на свободни ресурси, запълване на „екологичния вакуум“	Почти няма свободни ресурси, те са заети от конкуренти
Вътрешно- и междувидова конкуренция
Размер на тяло	Сравнително малък	Сравнително голям
развитие		Бавен
Полова зрялост
Скорост на възпроизвеждане
Размножаване през живота	Често еднократно	Повтаря се
Потомци в потомство		Малцина, често сами
Количество ресурс на дете
Продължителност на живота	Къс
Адаптации	Примитивен	перфектен
Оптимизиран	Производителност	Ефективност

Може да е изненадващо защо r-стратезите се характеризират с еднократно възпроизвеждане, докато K-стратезите се характеризират с многократно възпроизвеждане. Тази функция е по-лесна за обяснение с пример. Представете си мишки, заразени в хамбар за зърно (много ресурси, без конкуренция). Нека разгледаме два вида стратегии.

Гледка №1.Половата зрялост е 3 месеца, броят на потомството в потомството е 10, женската живее една година и може да се размножава на всеки три месеца.

Изглед № 2.Половата зрялост е 3 месеца, броят на малките в потомството е 15, след като ги нахрани, женската умира от изтощение.

В първия случай след три месеца ще започнат да се размножават 10 малки и техните родители (общо 12 животни), а във втория - цели 15 малки. Вторият тип може да осигури по-висок процент на улавяне на свободни ресурси. Типичната r-стратегия принуждава индивидите да се размножават възможно най-рано и възможно най-трудно и следователно r-стратегите често са ограничени до един размножителен сезон.

От друга страна, лесно е да се разбере защо типичните К-стратези възпроизвеждат много пъти. В конкурентна среда ще оцелее само потомъкът, за чието развитие са изразходвани много ресурси. От друга страна, за да оцелее и да се възпроизвежда, възрастен трябва да изразходва значително количество енергия за собствената си поддръжка и развитие. Следователно, в ограничаващия случай, K-стратезите произвеждат едно потомство наведнъж (както например слоновете и китовете и в повечето случаи хората). Но без значение колко съвършени са тези животни, двойка родители ще умрат с времето. За да не изчезне популацията, една двойка родители трябва да остави двойка оцелели потомци и следователно трябва да роди повече от две. Ако е така, необходимо условие за оцеляването на К-стратезите е многократното възпроизвеждане на съставните им индивиди.

През 1935 г. съветският ботаник L.G. Раменски идентифицира три групи растения, които той нарича ценотипове (концепцията за стратегии все още не е била формирана): виолентни, патентни и експлерентни. През 1979 г. същите тези групи (под различни имена) са преоткрити от английския еколог Дж. Грайм (фиг. 4.15.3). Тези стратегии са както следва.

Ориз. 4.15.3. “Триъгълникът на Грайм” - класификация на конкретни стратегии

- Тип C (състезател, състезател), насилственспоред Раменски; харчи повечетоенергия за поддържане живота на възрастните организми, доминира в устойчиви общности. Сред растенията този тип най-често включва дървета, храсти или мощни треви (например дъб, тръстика).

- Тип S (устойчиви на стрес, устойчиви на стрес); търпеливспоред Раменски; благодарение на специални адаптации, издържа на неблагоприятни условия; използва ресурси, където почти никой не се конкурира с него за тях. Това обикновено са бавно растящи организми (напр. сфагнум, лишеи).

- Тип R(от лат. рудерис, рудерален), explerentспоред Раменски; замества насилници в унищожени общности или използва ресурси, временно непотърсени от други видове. Сред растенията те са едногодишни или двугодишни, които дават много семена. Такива семена образуват семенна банка в почвата или могат да се разпространяват ефективно на значително разстояние (например глухарче, огнище). Това позволява на такива растения да изчакат освобождаването на ресурси или да завземат свободните площи навреме.

Много видове са способни да комбинират различни видове стратегии. Борът принадлежи към категорията CS, тъй като расте добре на бедни песъчливи почви. Копривата е CR стратег, тъй като доминира в нарушени местообитания.

Стратегията на един вид може да бъде гъвкава. Английски дъб - буен в зоната широколистни гории пациент в южна степ. Японската технология за бонсай (отглеждане на дървета джуджета в саксии) може да се представи като начин за превръщане на насилниците в пациенти.

Интересна задача е да се сравнят стратегиите по Макартър-Уилсън и по Раменски-Грайм. Ясно е, че r-стратегите съответстват на R-тип организми, експлеренти. Но K-стратезите съответстват не само на организми от тип C, насилници, но и на тези, които принадлежат към S-тип, пациенти. Насилниците максимизират своята конкурентоспособност (и капацитета на средата) в условия на интензивна конкуренция за благоприятни за потребление ресурси, а пациентите - в условия на трудно потребление на ресурси. С други думи, проблемите, решени от дъб, съревноваващ се за светлина в гъста гора, и папрат, оцеляла при слаба светлина в дълбините на пещера, имат много общо: необходимостта от оптимизиране на потреблението на ресурси и подобряване на индивидуалната годност на индивида.

История развитие на концепцията за „екологична стратегия“ в растенията .

Първо, терминът „стратегия“ означава набор от свойства, които помагат на организмите да оцелеят в дадени условия, и се прилага само за животински организми.

R- и K-стратегиите бяха разграничени въз основа на съотношението на разходите за възпроизвеждане и поддържане на потомството.

К-стратезите се отличават с грижата за малък брой потомство; това се наблюдава например при слоновете. R-стратезите се характеризират с максимална плодовитост и липса на грижи за потомството, например кръгли червеи.

Свойства на К-иР- стратегии при животните.

Р-стратегия	К-стратегия
Характеризира се с бързо развитие на индивидите	Характеризира се с бавно развитие на индивидите
Висока плодовитост	Ниска плодовитост
Малък размер на индивидите	Голям размер на индивидите
Кратък живот	Значителна продължителност на живота
По-ранни актове на възпроизвеждане	Късно размножаване
Всички знаци са насочени към по-висока производителност	Всички знаци са насочени към ефективно използване на ресурсите
Характерни за катастрофални промени в околната среда при заселване на незапълнени биотопи.	Най-ефективен в конкурентна среда.

По-късно терминът „екологична стратегия“ започва да се използва по отношение на растителните организми. (20).

За руската литература терминът „стратегия“ по отношение на растенията е съвсем нов и за първи път е използван от Т.А. Работнов (1975), който наименува изолирания L.G. Раменски (1936) „ценобиотични типове“.

Работнов предлага да се разбере стратегията на вида като „набор от адаптации, които му осигуряват възможност да живеят заедно с други организми и да заемат определено място в съответната биогеоценоза“. (10)

Маклауд е първият, който обръща внимание на наличието на предпоставки в растенията, които определят техния статус в общността, още през 1894 г., който разделя всички видове на "капиталисти" и "пролетарии".

Но както аналогията със самото общество, така и основният критерий за разграничаване на типовете - кръстосано опрашване и самоопрашване - бяха неуспешни, въпреки че ученият се опита да направи оценките изчерпателни и написа, че "капиталистите" се характеризират с наличието на резерв хранителни вещества, поликарпичност, непоносимост към засенчване и др.

Този въпрос получава блестящо развитие в произведенията на Раменски, публикувани през 30-те години, където той пише за 3 вида растения, които нарича виоленти, патенти и експлеренти и ги оприличава на лъвове, камили и чакали.

40 години по-късно в Англия е публикувана монографията на Дж. Грайм „Растителни стратегии и процеси в растителността“. , в който авторът, без да познава трудовете на Раменски, описва отново същите три вида стратегии, наречени конкурентни, стрес-толерантни и рудерални.

За да се разбере вида на стратегиите, много е направено и от E. Pianka, R. Whittaker и T.A. Работнов. (11)

Основни системи от еколого-ценотични стратегии .

Системата на Е. Пианка.

Системата Pianka, която е най-широко използваната в екологията, включва два вида стратегии, свързани с K-селекция и r-селекция (въз основа на съотношението на дяловете на енергийните разходи за поддържане на възрастни индивиди и за възпроизводствени процеси).

К-селекцията е селекция в постоянна (предсказуема) среда, където основната част от енергията на популацията се изразходва за конкуренция, а при r-селекция основният елемент на енергийния разход е възпроизводството.

Системата е резултат от развитието на идеи, формулирани по-рано от R.Kh. Макартър и Е.О. Уилсън, обаче Е. Пианка анализира изчерпателно последствията, които възникват в резултат на прилагането на два вида селекция.

Два вида стратегия на Пианка са най-разпространени в растителния свят. И дори появата на хетероспори в мъхове или папрати в крайна сметка може да се разглежда като замяна на r-стратегията на изоспорите с K-стратегията на женския гаметофит, което гарантира по-добро оцеляване на потомството и замества огромен брой малки изоспори с ограничен брой мегаспори, осигуряващи необходимите условия за развитието на женския проталус.

K-стратезите са ограничени до повече или по-малко стабилни условия на околната среда, имат равновесни популации, където смъртността се регулира от плътността, и са адаптирани към условията на интензивна конкуренция. Те обикновено са поликарпични с бавно развитие и форма на живот, варираща от треви до дървета. В последователните серии тези видове увеличават участието си, когато последователният етап наближава кулминацията си.

r-стратезите, напротив, предпочитат нестабилни местообитания, характеризиращи се с неравновесни популации, чиято смъртност не зависи или зависи слабо от плътността. Конкуренцията между такива растения е слаба, те са монокарпични млади растения, обикновено билки, по-рядко храсти. В последователните серии те са свързани с пионерните етапи и не играят съществена роля в зрелите общности, предхождащи кулминацията.

Така типовата система на Е. Пианка е проста - едномерна, но напълно съответства на континуумното възприятие на типовете.

Той отбелязва относителността на разделянето на всички видове на 2 вида стратегии, като подчертава, че светът не е боядисан само в черно и бяло, а екстремните опции обикновено се свързват с цяла гама от преходи (E. Pianka, 1981, стр. 138) . (13)

Система на Р. Уитакър.

Р. Уитакър (1980) разграничава не 2, а три вида стратегии, т.нар. букви K,rи L. Неговата система се основава на моделите на колебания в числеността на населението между две граници: K-горна граница, съответстваща на максималната плътност на насищане и L-долна граница, което означава определена „нулева популация“, съответстваща на число, което е не е в състояние да осигури оцеляването на населението.

K-стратезите се стремят да постигнат ниво K, постигайки това, първо, чрез екстремна диференциация на ниши. K-селекцията засяга механизмите, чрез които те поддържат популацията си в процеса на конкуренция и други взаимодействия в границите на средата, която заемат. Размерът на популацията намалява значително, но общата тенденция на такива популации е да се колебаят около нивото K.

Втората група популации_r-стратези. Те се характеризират с резки колебания между нивата на K и L. Такива популации са нестабилни и оцеляват само поради високата скорост на производство на диаспори, те са слабо адаптирани както към условията на интензивна конкуренция, така и към неблагоприятни условия, които причиняват стрес.

Третата група популации са L-стратези, които се колебаят около долната граница на числата L, въпреки че понякога могат да увеличат броя си експлозивно. В такива популации селекцията има тенденция да подобрява механизма за оцеляване в неблагоприятни периоди и скоростта на възпроизвеждане може или не може да бъде висока.

Разграничавайки три типа селекция с техния резултат - три първични типа, същевременно Уитакър, подобно на Пианка, не абсолютизира системата си.

Ако сравним системите на Whittaker и Pianki, очевидно е, че неговите типове K и r съответстват на K и r на Pianki и наистина диференциацията на нишите възниква под влиянието на селекцията на K. Това са предимно многогодишни видове, които често се размножават вегетативно и изразходват сравнително малко енергия в генеративната сфера.

Рудералните растения, напротив, се съкращават жизнен цикъли висока продуктивност на семена, поради което разходите за възпроизвеждане тук са по-високи. Това е следствие от r-селекция.

Група L заема преходна позиция, тъй като пустинните едногодишни са сред ефемерите с много бърз цикъл на развитие и висока семенна продуктивност (резултат от r-селекция), но храстите, както и някои тревисти тревни растения, изпитват стрес във вегетативно състояние и следователно представляват резултат от действието на К – селекция (10)

Система Раменски-Грайм.

Раменски предложи система от три типа. Той разграничава три "ценобиотични типа".

Първият тип, който той нарича насилници или „лъвове“, се характеризира със способността за енергично завземане на територия, пълнотата на използваните ресурси и мощното конкурентно потискане на съперниците.

Вторият тип - пациентите или „камилите“ се отличават със способността си да издържат на екстремни условия на околната среда, тоест издръжливост.

Третият тип - експлеренти или чакали не се отличават нито с устойчивост на стресови ситуации, нито с висока конкурентна сила, но са способни бързо да уловят празнините между по-силните растения и когато са затворени, те също лесно се изтласкват. (13)

Впоследствие представянето и класификацията на Л.Г. Раменски (1935-38) са разработени от Т. А. Работнов. (1966, 1975, 1978, 1980). Той показа комплексния характер на търпението (стресовата толерантност) в растенията и идентифицира екологични и фитоценотични пациенти.

Първите могат да съществуват в неблагоприятни условия поради екологична специализация (на солени, кисели, сухи или каменисти субстрати и т.н.) и са най-съвместими с пациентите с L.G. Раменски. Те имат еднакви аутекологични и синекологични оптимуми.

Последните са в състояние да оцелеят дълго време под натиска на насилници в екологично оптимални условия чрез максимално намаляване на жизнените процеси. Синекологичният и аутекологичният им оптимум обикновено не съвпадат. (6 )

По-нататъшно развитие на идеите за видовете стратегии намираме в много трудове на Дж. Грайм (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Той предлага по същество 3, същото като L.G. Раменски, тип еколого-ценотични стратегии, наричайки тези типове: конкуренти, толеранти на стрес и рудерали (съответно K, S и R).

Най-ясно противоположните стратегии на социалните контакти се проявяват, разбира се, в репродуктивното поведение, т.е. в развъдната стратегия.

При повечето видове, включително хората, се срещат и двете репродуктивни стратегии. Общата посока на човешката еволюция може да се обозначи като движение от r- стратегии за К-стратегии. Можете дори да посочите приблизителното време, когато К-стратегията започва да надделява - това е 3-то хилядолетие пр. н. е., когато на територията на Мала Азия възниква митът за конфликта между Ниоба и Латона.

Ниоба отказва да прави жертви на Латона и нейните деца от Зевс до Аполон и Артемида. Тя обясни това отчасти с факта, че има седем пъти повече деца от Латона. Обидена, Латона се оплака на децата. Аполон и Артемида, които се застъпиха за майка си, убиха всички ниобиди със стрели.

Биологичният смисъл на този мит е очевиден: по-добре е да имате малко потомци, но по-адаптирани към заобикаляща среда, които в конкуренция ще победят по-многобройни, но по-слабо приспособени индивиди. А по-големите адаптивни възможности на потомството се постигат, както вече беше отбелязано, първо, чрез внимателен подбор на репродуктивен партньор и, второ, чрез внимателна грижа за потомството - това, което при хората се нарича възпитание и обучение.

В човешката еволюция r-стратегията постепенно се подменя ДА СЕ-стратегия.

Еволюционното предимство премина към К-стратези, т.е. тези жени, които: 1) внимателно са избирали своя репродуктивен партньор (съпруг) и 2) са имали изразено родителско поведение, т.е. осигуряваше на децата грижлива грижа, отглеждаше ги и им даваше образование.

жена К-стратегът се интересува от това репродуктивният партньор да изразходва всички получени ресурси за осигуряване само на своето потомство.

Въпреки факта, че като цяло хората са моногамен вид (по-точно сред хората има повече представители К-стратегии), често има носители на противоположната репродуктивна стратегия, които са доста безразлични към децата си. Такива хора, особено жените, често се чувстват болезнено за своето безразличие, смятайки себе си за виновни за липсата на родителски чувства. Лекарите класифицират това състояние като специална невроза на „лошата майка“.

Типът репродуктивна стратегия, към която принадлежи човек, се разкрива едва след раждането на детето му. Тогава хормоналната реакция, съпътстваща раждането, инициира комплекс от родителско поведение. Трудно е да се определи дали жената принадлежи към един или друг психологически тип преди раждането. -р-или ДА СЕ-стратегии. Не можете да привлечете вниманието към собствените си деца.

Студенината или враждебността на жената към децата й са варианти на нормата. Това е крайно проявление r-стратегии за размножаване.

Ако една здрава жена има високо нивокортизол в покой, т.е. Ако тя принадлежи към психологически тип Б, това служи като основа за прогнозиране на интензивно родителско поведение. Концентрацията на кортизол в кръвта по време на бременност се повишава при всички жени. Но увеличението му е по-голямо при тези жени, които впоследствие са показали по-изразено майчинско поведение.

В допълнение към кортизола, отклонението от родителската принадлежност се отразява в съотношението естрадиол към прогестерон. Постепенното увеличаване на това съотношение от ранна към късна бременност е маркер ДА СЕ- стратегии.

По отношение на хормоналната регулация на бащиното поведение, т.е. Много малко се знае за родителското поведение на мъжете. Има доказателства, че родителското поведение е по-изразено при мъже с ниски нива на тестостерон и високи нива на пролактин. Мъжете, които прекарват много време с децата си под 1-годишна възраст, имат по-високи нива на кортизол и пролактин в кръвта от тези, които отделят малко време за такава комуникация, но разликите не достигат нивото на статистическа значимост.

Практическо значениеизследвания на биологични маркери К- стратегиите са очевидни. Една жена предявява различни, до голяма степен противоречиви изисквания към своя сексуален и репродуктивен партньор. Ако любовникът трябва да притежава максимален бройпредимства, тогава съпругът трябва да има минимален брой недостатъци. И само две положителни качества: да носи пари и да се отнася добре с децата. Следователно проблемът с избора на съпруг ще бъде значително улеснен, когато се появят специфични биологични признаци на склонността на човек към поведение, което гарантира К-стратегия за отглеждане. За съжаление този проблем все още е далеч от решение.

Трябва да се отбележи, че поведението, характерно за двете репродуктивни стратегии, се проявява не само в отношенията с децата и съпрузите. Стратегиите за репродуктивно поведение са частен случай на стратегиите за социални контакти.

Изберете - аз или тази котка!

Е, избирам теб. В крайна сметка те познавам от много време, но за първи път виждам тази котка.

Е. Успенски

Характерът на Е. Успенски е очевиден К-стратег, защото ако е необходим алтернативен избор, той предпочита човек, когото познава добре. Собственикът на противоположния психологически тип ще избере непознат, тъй като комуникацията с него обещава нови впечатления и е по-интересна.

r- И К-развъдните стратегии са специален случай r- и К-стратегии на социалните контакти.

r- И К-стратегиите на социалните контакти могат да се разглеждат като психологически типове. Животните от тип В реагират активно с поведение и ендокринни реакции на поведението на друго животно. Плъховете тип А са безразлични към поведението на съседа си. Разликите в окситоциновата система на тези животни са много показателни. При животни от тип А активността на окситоциновата система е два пъти по-ниска, отколкото при животни от тип В. По този начин има съответствие с разликите в хуморалните механизми и видовете социални контакти при животни от генетично селектирани линии.

Нека да разгледаме няколко примера за ефекта на окситоцин върху човешкото поведение.

На доброволците е прилаган интраназален окситоцин, което повишава доверието между хората.

Освен това ранният социален стрес, причинен от раздялата на майката, води до променени нива на окситоцин при възрастни. Например, при резус маймуни, които са отгледани изолирано от майка си, на възраст 18, 24 и 36 месеца, броят на свързаните социални контакти, включително продължителността на алогоруминг, е драстично намален, а броят на агонистичните контакти и продължителността на стереотипните двигателни действия се увеличава. В такива изолати концентрацията на окситоцин в цереброспиналната течност е значително по-ниска, отколкото в нормалните изолати, т.е. маймуни, отгледани с майка си.

Подобни резултати са получени при изследване на хора с липса на контакт с родителите. Децата, които са били лишени от майчина грижа от раждането си, когато станат възрастни, страдат от емоционални разстройства и увреден дисплей социално поведение. Те също така показват намалена активност на системите окситоцин и вазопресин 147 . Нарушения в окситоциновата система също са отбелязани при деца, лишени от присъствието на баща си. Известно е, че децата на самотни майки имат повишен риск от емоционални разстройства. При възрастни мъже, израснали без баща, инхибиторният ефект на интраназално приложен окситоцин върху предизвиканото от стреса повишаване на кортизола в кръвта е отслабен

Обобщавайки обсъждането на въпроса за стратегиите за човешки социални контакти, трябва да се каже, че несъмнено има две такива стратегии: r- И ДА СЕ-.Те се проявяват преди всичко в отношенията с децата, но и във всички други социални контакти. К-стратегията е свързана с висока активност на окситоциновата система в организма, а r- с ниска активност. Тези два стила на поведение са генетично определени, но могат да бъдат променени, поне временно, чрез манипулиране на нивата на окситоцин в тялото.

Възпроизвеждането е производството на потомство по всякакъв начин, достъпен за тялото.

Биологичен смисъл

Биологичното значение на възпроизводството и свързаните с него процеси е доста разнообразно. Това са: първо - възпроизводство на броя на видовете и увеличаването му, за разлика от естествена смъртност, изяждане от хищници и други неприятности. Второ, осигурява нови генетични комбинации и възможност за поява на нови характеристики в потомството, което го прави възможно еволюционно развитиегрупи. Освен това по време на размножаването често се решава проблемът с установяването в космоса (особено за заседналите видове), оцеляването в период на неблагоприятни условия (най-често на етапа на почивка на яйца) и достъпа до нови хранителни ресурси (достъпни само за млади екземпляри или ларви, но не и на възрастни организми) може да се постигне ).

Проблеми и адаптации.

Само няколко организма, предимно примитивни, могат да се възпроизвеждат пасивно (например, когато са разкъсани). В допълнение, подобен метод (асексуален, т.е вегетативно размножаване) не осигурява една от основните функции - появата на нови характеристики в потомството, които биха могли да осигурят материал за по-нататъшна еволюция. Следователно, като правило, основното за животните е сексуалното размножаване. Изисква: развитие на специални системи от органи за съзряването на зародишните клетки, осигуряване на чифтосването на тези клетки (мъжки и женски) от различни индивиди, осигуряване на тези клетки с хранене за развитието и растежа на ембриона, а често и допълнителни грижи за младите до получаването на независимост.

Възникват поне няколко различни трудни моменти. Първо, заседналите (особено прикрепените) организми трябва по някакъв начин да решат проблема с намирането на партньор и чифтосването (на пръв поглед практически неразрешим, особено при ниска гъстота на населението). На второ място, младите, които се появяват по време на размножаването, така или иначе са много различни от възрастните - те са многократно по-малки, което налага разработването на нови жизнени стратегии (други механизми на хранене, защита от хищници, осморегулация и др.). И накрая, необходимо е да се решат проблемите, свързани с растежа на младите - тоест, специално да се проектират всички структури, включително скелетните, по такъв начин, че да могат да растат повече или по-малко непрекъснато, като в крайна сметка се увеличават по размер многократно. Ясно е обаче, че животните са успели успешно да решат всички тези проблеми и по-скоро механизмите за решаването им са различни.

К- и Р - стратегии за възпроизводство

Стратегиите за размножаване и грижата за потомството са станали предмет на една от общите екологични теории – теорията за R- и K-стратегиите. Смята се, че всички организми гравитират към една от тези две репродуктивни стратегии. К-стратезите (обикновено големи животни, които доминират в стабилни местообитания и установени общности, например слонове) се размножават бавно и произвеждат малко, но голямо потомство, което е заобиколено от внимание и грижи. Напротив, R-стратезите (обикновено малки животни от нарушени местообитания, например плъхове) се размножават бързо и в големи количества, но не се грижат много за потомството си, което е придружено от висока детска смъртност (смъртността при възрастни също е висока) . K-стратегията е по-изгодна в условия, когато благосъстоянието на населението се определя главно от конкуренцията, а R-стратегията е по-изгодна при условия на силно влияние на сурови условия. При хората различни стратегии се проявяват дори в рамките на видовете: в градските популации (особено в икономически развити страни) хората се възпроизвеждат бавно (едва осигурявайки възпроизвеждане), но инвестират много средства в издръжката, възпитанието и образованието на децата. Напротив, в бедните селскостопански страни от тропиците хората се размножават бързо и активно, без да имат средства да облекат, обуят, образоват и понякога дори да изхранят децата си, което често води до висока детска смъртност, но може да бъде придружено и от резки изблици на численост (които, между другото, отчасти поддържат ниския стандарт на живот в тези страни).

Цялата тази теория обаче е разработена предимно за сухоземни гръбначни животни (и отчасти за сухоземни висши растения). В средата на водните безгръбначни действат малко по-различни модели. Най-често (особено в морето) се случва точно обратното – големи и масивни организми отделят милиони микроскопични разпръснати яйца или ларви; малките хидробионти се разпръскват сами и произвеждат много по-малко потомство. Нека обясним това с примери.

Сравнителен преглед на размножаването на различни таксони

Едноклетъчни водорасли.Във всяка група едноклетъчни водорасли има два вида размножаване - вегетативно и полово. Вегетативно - клетъчно делене в резултат на митоза. Когато са осигурени с ресурси, клетките на едноклетъчните водорасли се възпроизвеждат предимно вегетативно и размерът на популацията нараства експоненциално. При неблагоприятни условия за вегетативно делене или в резултат на други причини водораслите се подлагат на сексуално размножаване (мейоза), при което се образуват мъжки и женски гамети, след сливането на които се образува клетка с „нов“ генотип. Жизненият цикъл на едноклетъчните водорасли, принадлежащи към различни филогенетични групи, е различен. Циклите на много водорасли включват етапи на покой - (почиващи клетки, спори, кисти и т.н.), за да оцелеят при неблагоприятни условия.

Безгръбначни.Смята се, че първоначалният (за водните, предимно морските безгръбначни) тип възпроизвеждане е следният. Приблизително по същото време всички възрастни мъже и жени влизат големи количестваТе измиват репродуктивните си продукти (яйца и сперма) директно във водата, които сами (ако имат късмет) се намират във водния стълб и се чифтосват. Това се нарича външно оплождане. Самото тяло може да е неактивно или заседнало. Микроскопична планктонна ларва расте от оплодена зигота, която плава във водния стълб за доста дълго време, утаява се с течения, претърпява различни трансформации и в крайна сметка преминава към външно хранене (най-често фитопланктон - така наречената планктотрофна ларва). Израствайки и подготвяйки се за преход към възрастен начин на живот, ларвата се установява на подходящ дънен субстрат и придобива характеристиките на възрастен, достига макроскопични размери и продължава да расте дълго време. Този тип възпроизвеждане и развитие позволява да се решат всички проблеми на заселването и вътревидовата конкуренция именно чрез ларвите (а възрастните индивиди могат дори да бъдат приседнали - не е необходимо да се срещат директно един с друг). От друга страна, този подход е съпроводен с огромна смъртност както сред гаметите, така и сред ларвите, което изисква тяхното масивно натрупване и освобождаване, а синхронизирането на узряването и освобождаването на зародишните клетки в различни индивиди от популацията е изключително важно. Това се постига чрез отделянето на сигнални вещества във водата, което стимулира индивидите да отделят във водата всички предварително натрупани гамети. Обикновено масовото хвърляне на хайвера се случва веднъж годишно, а при много организми - веднъж в живота. Както е лесно да се разбере, тази стратегия е удобна за относително големи, масивни, масивни и заседнали организми: полипи, гъби, мекотели, големи полихети, бодлокожи и ракообразни. Като цяло в морето тази опция се счита за най-типичната.

И също така малките и подвижни безгръбначни (кладоцери и копеподи, някои малки полихети, олигохети, охлюви) не могат да си позволят масово освобождаване на гамети във водата (просто нямат достатъчно маса) и използват вътрешно оплождане: те се намират един друг и се чифтосват, след което женската, като правило, носи известно време развиващи се яйцавътре в себе си (намаляване на тяхната смъртност). Раждат се или пасивни яйца, защитени от специална черупка, или вече активни ларви. Ларвите най-често водят начин на живот, подобен на възрастните; но често са по-мобилни, което осигурява на населението по-добро разпределение в пространството. Понякога в този случай ларвите на бентосните организми за известно време стават планктонни. Често (например при олигохети) изобщо няма ларви, а младите са сходни по структура и начин на живот с възрастните ( директно развитие). Всичко това прави възможно генерирането на няколко порядъка по-малко репродуктивни продукти, намаляване на репродуктивните разходи и в същото време възпроизвеждане през цялата година, без да се притеснявате за синхронизирането на хвърлянето на хайвера. Често, при раждането, ларвата е снабдена с хранителни вещества, достатъчни за завършване на целия й миграционен живот на ларвата и изобщо не се храни (лецитотрофна ларва).

В сладките води възпроизвеждането според първия тип (с външно оплождане и дълъг стадий на планктонна ларва) се усложнява от осмотични проблеми: осморегулацията на плаващи гамети и планктонни ларви се оказа изключително неудобна и повечето дори по-ниски безгръбначни използват вътрешно оплождане - и без допълнителни планктонни ларви. По правило се снасят доста големи яйца - в малки количества, но с приличен запас от хранителни вещества, което позволява на организма да бъде до голяма степен лецитотрофен и да се излюпи, вече като доста макроскопичен и с развита система за осморегулация. Това е пътят на сладководните червеи, охлювите и повечето ракообразни. Копеподите (като Cyclops) все още имат планктонна ларва (nauplius), но сравнително краткотрайна, бързо достигаща окончателен (възрастен) външен вид в поредица от последователни сменяния.

Насекомите, като група като цяло, са сухоземни и силно подвижни именно на възрастен етап (имаго), когато се развиват водна средаса разработили своя собствена стратегия за възпроизводство и жизнен цикъл. Те оставят функцията за разпространение (както и чифтосването и снасянето на яйца) на възрастните индивиди, а ларвите, които живеят във вода (и обикновено много по-дълго от възрастните), са отговорни за храненето, растежа (и натрупването на хранителни вещества в тялото), както и оцеляване във вода през сезони, неблагоприятни за живот на сушата (предимно зимата). Ларвите на насекомите, дори когато се излюпват от яйца, са макроскопични, способни на самостоятелно хранене и имат напълно перфектна система за сладководна (а понякога и солена вода) осморегулация. Интересен е фактът, че възрастните екземпляри от някои групи (однодневки, водници, хирономиди, някои каменарки) изобщо не се хранят и живеят много кратко, като за успешно размножаване се използва синхронизираното им бягство от водоемите. По този начин възрастните насекоми в ненасекомите са функционално еквивалентни на репродуктивните продукти (гамети) в много морски безгръбначни.

В някои групи безгръбначни (по-често в сладки, отколкото в морски води) е широко разпространен хермафродитизъм - когато във всеки индивид се образуват както мъжки, така и женски репродуктивни органи и гамети. Например, всички белодробни охлюви (Pulmonata), олигохети и ракообразни са хермафродити. При чифтосване един организъм може да действа както като мъж, така и като жена, а често и като двете едновременно (тогава се наблюдава взаимно оплождане). Биологичното значение на хермафродитизма (т.е. култивирането на двоен набор от органи във всяко тяло) не е напълно ясно. Понякога (но, очевидно, рядко) се случва самооплождане - това отчасти нарушава самата идея за сексуално размножаване (тъй като организмът се кръстосва със себе си), но позволява на един индивид да роди нова популация на ново място .

Наблюдава се още по-рядко от хермафродитизъм при животни безполово размножаване, при което майките всъщност се клонират, произвеждайки генетично идентични женски. Тази ситуация е особено типична по време на периоди на огнища на броя на малките сладководни безгръбначни - по-специално дафния и ротифери в летен период. Във всеки случай това е временна мярка, която рано или късно (обикновено през есента) дава път на нормалното сексуално размножаване. Въпреки това, при едноклетъчните протозои (както и при растенията), безполовото размножаване е най-често срещаното нещо, поради което се извършва основното размножаване на видовете.

Риба.По правило рибите имат външно оплождане, но то се извършва с лична срещародителски индивиди (женската снася яйцата си, а мъжкият веднага я облива с мляко). Съответно рибите снасят яйца, обикновено доста малки и в големи количества. Броят на яйцата е средно няколко хиляди, но варира значително между тях различни видове: от 10-30 броя (за стърчиопашки) до 10-100 милиона (за риба тон, треска и много други големи морска риба). В същото време яйцата носят определен запас от хранителни вещества, което позволява яйцата да се излюпят в напълно оформени малки, способни да плуват и да се хранят. Младите риби не овладяват никакви нови среди, но те улавят хранителни спектри, които обикновено са недостъпни за възрастните риби: те могат да се хранят със зоопланктон и мейобентос. Вярно е, че не е ясно дали рибата като цяло има голяма полза от това обстоятелство или това е необходима мярка (тъй като малките риби не могат да ядат нищо друго поради малкия си размер).

Някои видове риби обаче имат доста странни форми на размножаване и защита на потомството. Най-известните са мигриращите риби, които променят местообитанието си в името на размножаването. Сьомгата и есетрата живеят в моретата като възрастни и хвърлят хайвера си в реките (откъдето са произлезли), а техните малки, адаптирани към сладководна осморегулация, остават в реките известно време и едва след това се спускат в морето. В същото време сьомгата показва чудеса на героизъм, преодолявайки бързеите на реките от планинската тайга; и скоро след хвърлянето на хайвера си умират - точно в реките, рязко увеличавайки сапробността си. Оказва се, че това е уникален начин за насищане на местообитанието на младите екземпляри с органична материя. Друг е въпросът колко е ефективен.

Змиорката, напротив, плува от реките до Саргасово море, за да се размножава, а европейската й популация за тази цел преодолява (надолу по течението) почти цялата Атлантически океан. Младите (отново по течението, но по различен начин) се връщат в европейските реки. Изглежда, че няма много смисъл в това. Смята се, че ултра-дългите миграции на змиорките отразяват дрейфа на континентите, по време на който Атлантическият океан постепенно се разширява и змиорките трябва да плуват все по-навътре в родното си море на всеки милион години.

Някои групи риби са възприели изрична K стратегия, главно чрез живороденост. В този случай оплождането е вътрешно, броят на приплодите е много по-малък, но в момента на влизане във водата те са по-големи и по-жизнеспособни. Най-известният пример са живородящите аквариумни риби Peciliidae (гупи и други видове). Всички акваристи знаят, че отглеждането им е много по-лесно от всяка друга риба. Акулите например правят същото - те снасят много малко яйца (обикновено 5-30), но много големи - китовата акула е с диаметър до 60 см (!), което им позволява да се излюпят много големи риби .

Земноводни. Земноводните имат вътрешно оплождане и снасят доста големи яйца - и винаги във вода. Подобно на насекомите, повечето земноводни са амфибиотични - т.е. те се размножават във вода и имат ларви, подобни на водни риби (попови лъжички), въпреки че възрастните животни живеят на сушата през по-голямата част от живота си. Като цяло тук можем да говорим и за прихващане на нови местообитания и хранителни ресурси от попови лъжички - това като цяло е вярно, но всъщност отразява глобалната малоценност на целия клас - земноводните просто не знаят как да направят друго.

Раци и грижа за жена. При много ракообразни, особено при висшите, възрастните са толкова добре защитени от хитинова черупка, че не могат да се чифтосват, освен веднага след линеене на женската. Следователно мъжкият, готов за чифтосване, трябва не само да намери женска от своя вид, но и да изчака тя да се линее, което може да се случи например след няколко седмици. Освен това трябва да изчакате наблизо и да не търсите линеене на женска - тъй като по време и след линеене животните стават изключително уязвими и се опитват да се линеят в надеждни убежища (където е трудно да се намерят). Ето защо, например, сред камчатските раци възрастните мъже събират няколко женски около себе си (харем) и ги „пасат“, чифтосват се с тези, които са линеели, и ги предпазват от изяждане (предимно от други женски от собствения си харем). Такава жизненоважна грижа за женската няма много общо с несериозното „ухажване“ на гръбначните животни. Ситуацията се усложнява допълнително от факта, че ако самият мъжки линее, той също може веднага да бъде изяден от женските си, така че, за да линее, той е принуден да напусне харема си и да се скрие внимателно.

Харпактициди и педофилия. Тези малки копеподи имат слаб полов диморфизъм и техните междувидови различия са малки; и свързаните с възрастта промени (от копеподитни стадии на млади до полово зрели) са слабо забележими. Но инстинктът за чифтосване на мъжете е много силен. Ето защо мъжкият, готов за чифтосване, ровейки се в дънната тиня в търсене на сексуален партньор, не проявява никаква селективност и се чифтосва почти с всеки - с женска от своя вид (ако има късмет!) или с мъжки, или с копеподит (т.е. млад индивид), или с ракообразно от съвсем различен вид. Понякога сходната им дейност се бърка с опит да изядат партньора си, но това е опит за съвкупление. В състояние на чифтосване ракообразните плуват доста дълго време и ако мъжът също е в позицията на женската, той може междувременно да хване партньор за чифтосване; Понякога това създава доста дълги вериги от индивиди, само няколко от които действително се чифтосват.

Охлюви и групово чифтосване. Белодробните сладководни охлюви са хермафродити и при някои от тях определянето на пола по време на чифтосване се определя пряко от позицията на самото животно - приблизително според принципа „който е отгоре, е мъжкият“. Например речни чашки ( Анкил fluviatilis), за да се чифтосват, те просто пълзят един върху друг и след това увисват надолу копулаторните органи. Тази ситуация не пречи друга чаша да пълзи отгоре и да копулира с тази отдолу и т.н. В резултат на това може да се образува купчина копулиращи индивиди, от които най-ниският действа само като жена, а най-високият действа като мъж, а всички останали работят и с двете системи на органи (за разлика от глупавите харпактициди, които могат само да имитират подобна ситуация). След това всички изпълзяват и снасят яйца заедно.

Бонелия и определянето на пола от съдбата. При приседналата морска ехиурида Bonellia планктонната ларва, преминаваща в открито плуване, все още няма определен пол, но вече има не само разпръскване, но и сексуална задача - търсене на женска. Ако ларвата успее да намери възрастна женска бонелия, тя прониква в нея и се развива в мъжки (който след това живее вътре в женската до края на живота си, оплождайки я). Ако не може да се намери женска, ларвата в крайна сметка се утаява на дъното и самата става женска.

„... двама американски учени, Робърт Макартър и Едуард Уилсън, създаден R-K теорияселекция. Теорията на две различни стратегииразмножаване на живи същества.

Теорията за две стратегии се оказва толкова успешна, че се използва в редица науки, признава се от почти всички и е включена в учебници и учебни помагала.

R-стратегията е раждането за единица време колкото е възможно повече Повече ▼малките.

За всеки от тях практически не може да се полагат грижи и всяко малко няма много шансове да оцелее. Една муха снася 5 милиона яйца - и наистина ли се тревожи за съдбата на тези 5 милиона бъдещи малки мушици? Стотици хиляди и милиони насекоми, ракообразни и мекотели снасят яйца. Рибите, които снасят „само“ десетки хиляди яйца, особено жабите, които снасят хиляди яйца, са просто идеални родители в сравнение с по-простите същества. Разбира се, те също не се интересуват от потомството си по никакъв начин, но тези по-сложни животни са принудени да хвърлят хайвера си на по-сложни, по-големи яйца - и по този начин дават по-малко от тези яйца. Някои видове риби вече се опитват да защитят своите излюпени риби: те изграждат гнезда за тях и атакуват новопоявилите се хищници. Някои видове дори държат пържените в собствената си уста и там пържените бягат в случай на опасност.

Това вече са елементи от К-стратегията: раждането на малък брой малки, всяко от които е важно и ценно. Колкото по-сложен е видът, толкова по-ценен е всеки отделен живот за него, толкова повече по-малко малкиумира между раждането и смъртта. Колкото по-просто е Живо същество, колкото по-малко трябва да бъде обучавано и подготвяно за живота, толкова по-бързо става възрастен.

Една мишка може да роди десет малки мишки три пъти в годината. Раждането на мишка е много лесно, а бебетата стават възрастни след три седмици. Те вече могат да се грижат за себе си, майката ги изгонва и е готова да роди нови. Ако малките мишки не умрат, светът скоро ще се изпълни с орди възрастни мишки. По-сложните животни - слонове, шимпанзета, лосове, бизони - имат по-малко малки и умират по-рядко.

Но дори и при големите сложни животни физиологичната норма е смъртността 60-70% новородени. Женско шимпанзе и слон раждат 10-15 пъти в живота си. 7, 10 или дори 12 от тези бебета ще умрат, преди да станат възрастни. Същите 2 или 3 малки, които са необходими за размножаването на вида, ще пораснат и ще родят племе.

След катастрофи, дължащи се на вулканични експлозии, след цунами, нови острови и брегове се „завладяват“ от живи същества с R-стратегия. Но скоро по-големите, по-сложни животни с K-стратегия започват да доминират. Еволюцията в много отношения е борба не за оцеляване, а за господство.

Буровски A.M., Мозъчен феномен. Тайните на 100 милиарда неврони, М., “Яуза”; "Ексмо", 2010, стр. 77-79.