Адаптации на риба и тяхното значение. За живота на рибите

Риби - обитатели на водната среда

Рибите живеят във вода, водата има значителна плътност и е по-трудно да се движите в нея, отколкото във въздуха.

Какви трябва да са рибите, за да оцелеят във водна среда?

Характерно за рибите:

  • Плаваемост
  • Рационализиране
  • приплъзване
  • Защита срещу инфекции
  • Ориентация в околната среда

Плаваемост

  1. Веретенообразна форма на тялото
  2. Тялото е странично компресирано, опростено
  3. Перки

Рационализиране и плъзгане:

Имбрикирани люспи

Бактерицидна слуз

Скорост на движение на рибата

Най-бързата риба е платноходка.Тя плува по-бързо, отколкото гепард бяга.

Скоростта на ветрохода е 109 км/ч (гепардът е 100 км/ч)

Мерлин – 92 км/ч

Риба - wahoo - 77,6 км/ч

Пъстървата е с 32 км/ч по-бърза от щуката.

Madder – 19 км/ч по-бързо

Щука - 21 км/ч

Каракуда – 13 км/ч

Знаете ли, че...

Сребристобелият цвят на рибата и блясъкът на люспите до голяма степен зависят от наличието на гуанин в кожата (аминокиселина, продукт на разграждане на протеини).Цветът варира в зависимост от условията на живот, възрастта и здравето на рибата.

Повечето риби са сребристи на цвят, със светъл корем и тъмен гръб. Защо?

Защита от хищници - тъмен гръб и светъл корем

Сетивни органи на рибите

Визия

Очите на рибата могат да виждат само на близко разстояние поради сферичната леща близо до плоската роговица, което е адаптация към зрението във водна среда. Обикновено очите на рибата са „настроени“ за зрение на разстояние от 1 m, но поради свиването на гладките мускулни влакна лещата може да бъде изтеглена назад, като по този начин се постига видимост на разстояние до 10-12 m. .

2) Немски ихтиолози (учени, които изучават риби) установиха, че рибите различават добре цветовете, вкл. и червено.

Камбалата избягва червени, светлозелени, сини и жълти мрежи. Но рибата вероятно не вижда сиви, тъмнозелени и сини мрежи.

Мирис и вкус

1) Вкусовите органи на рибите са разположени в устата, устните, скалпа, тялото, антените и перките. Те определят преди всичко вкуса на водата.

2) Обонятелните органи са чифтни торбички в предната част на черепа. Те се отварят навън с ноздрите си. Обонянието при рибите е 3-5 пъти по-фино, отколкото при кучетата.

Рибите могат да открият наличието на жизненоважни вещества на разстояние до 20 км.Сьомгата усеща аромата на родната си река от разстояние 800 км от нейното устие

Странична линия

1) По страните на рибата минава специален орган - страничната линия. Служи като орган на равновесие и за ориентация в пространството.

Слух

Ученият Карл Фриш изучава не само зрението, но и слуха на рибите. Той забеляза, че неговите слепи експериментални риби винаги изплуваха, когато чуеха свирката. Рибите чуват много добре. Тяхното ухо се нарича вътрешно ухо и се намира вътре в черепа.

Норвежки учени установиха, че някои видове риби са в състояние да различават звукови вибрации от 16 до 0,1 Hz. Това е 1000 пъти по-голямо от чувствителността на човешкото ухо. Именно тази способност помага на рибите да се ориентират добре в мътна вода и на голяма дълбочина.

Много риби издават звуци.

Scienes мърка, сумти и скърца. Когато ято scienae плува на дълбочина 10-12 m, се чува мучене

Морски мичман - съска и грачи

Тропическите писии издават звуци на арфа и камбани

Говорете като риба:

Тъмен шаран - Khryap-khryap

Лек кракар - три-три-три

Морски петел - трак-трак-трак или ao-ao-hrr-hrr-ao-ao –hrr-hrr

Речен сом - хрю-хрю-хрю

Морски шаран - квак-квак-квак

Коца - о-оо-оо-оо-оо

Треска - туит-чир-чир (тихо)

Херингите тихо шепнат (тш - тш-тш)

Удивителното разнообразие от форми и размери на рибите се обяснява с дългата история на тяхното развитие и високата им адаптивност към условията на живот.

Първата риба се е появила преди няколкостотин милиона години. Съществуващите днес риби малко приличат на своите предци, но има известно сходство във формата на тялото и перките, въпреки че тялото на много примитивни риби е покрито със здрава костна черупка, а силно развитите гръдни перки приличат на крила.

Най-старите риби са изчезнали, оставяйки следите си само под формата на вкаменелости. От тези вкаменелости правим предположения и предположения за предците на нашите риби.

Още по-трудно е да се говори за предците на рибите, които не са оставили следи. Имаше и риби без кости, люспи или черупки. Подобни риби съществуват и днес. Това са миноги. Наричат ​​ги риби, въпреки че те, по думите на известния учен Л. С. Берг, се различават от рибите, както гущерите от птиците. Миногата няма кости, има един носов отвор, червата приличат на обикновена права тръба, а устата е като кръгла вендуза. През последните хилядолетия е имало много миноги и сродни риби, но те постепенно измират, отстъпвайки място на по-адаптирани.

Акулите също са риби с древен произход. Техните предци са живели преди повече от 360 милиона години. Вътрешният скелет на акулите е хрущялен, но по тялото има твърди образувания под формата на шипове (зъби). Есетровите риби имат по-съвършена структура на тялото - по тялото има пет реда костни буболечки, а в главата има кости.

От множество вкаменелости на древни риби може да се проследи как се е развила и променила структурата на тялото им. Въпреки това не може да се приеме, че една група риби директно се е превърнала в друга. Би било голяма грешка да се твърди, че есетровите риби са еволюирали от акули, а костните риби произлизат от есетрови. Не трябва да забравяме, че в допълнение към посочените риби имаше огромен брой други, които, неспособни да се адаптират към условията на природата, която ги заобикаляше, изчезнаха.

Съвременните риби също се приспособяват към природните условия и в процеса бавно, понякога незабележимо, се променят начинът им на живот и структурата на тялото.

Удивителен пример за висока адаптивност към условията на околната среда е белодробната риба. Обикновените риби дишат чрез хриле, състоящи се от хрилни дъги с хрилни гребени и хрилни нишки, прикрепени към тях. Дрободробните риби, от друга страна, могат да дишат както с хрилете, така и с „белите дробове“ – плувни тела с уникален дизайн и да спят зимен сън. В такова сухо гнездо беше възможно да се транспортира Protopterus от Африка в Европа.

Lepidosiren обитава влажни зони Южна Америка. Когато резервоарите останат без вода по време на сушата, която продължава от август до септември, Lepidosirenus, подобно на Protopterus, се заравя в тинята, изпада в оцепенение и животът му се поддържа от мехурчета. Белият мехур на белите дробове е пълен с гънки и прегради с много кръвоносни съдове. Наподобява белия дроб на земноводните.

Как можем да обясним тази структура на дихателния апарат при белодробните риби? Тези риби живеят в плитки водни тела, които пресъхват за доста дълго време и стават толкова изчерпани от кислород, че дишането през хрилете им става невъзможно. Тогава обитателите на тези резервоари - белодробни риби - преминават към дишане с белите дробове, поглъщайки външен въздух. Когато резервоарът пресъхне напълно, те се заравят в тинята и оцеляват там от сушата.

Останали са много малко белодробни риби: един род в Африка (Protopterus), друг в Америка (Lepidosiren) и трети в Австралия (Neoceratod или Lepidopterus).

Protopterus обитава сладководни басейни на Централна Африка и е дълъг до 2 метра. През сухия период той се заравя в тинята, образувайки около себе си камера („пашкул“) от глина, задоволявайки се с незначителното количество въздух, който прониква тук. Лепидосиренът е голяма риба, достигаща 1 метър дължина.

Австралийският Lepidoptera е малко по-голям от lepidosiren и живее в тихи реки, силно обрасли с водна растителност. Когато нивото на водата е ниско (сух климат) Време) тревата в реката започва да гние, кислородът във водата почти изчезва, тогава лепидоптера преминава към дишане на атмосферен въздух.

Всички изброени белодробни риби се консумират от местното население като храна.

Всяка биологична характеристика има някакво значение в живота на рибата. Какви придатъци и приспособления имат рибите за защита, сплашване и нападение! Малката горчива рибка има забележителна адаптация. По време на размножаването женската горчивка израства дълга тръба, през която снася яйца в кухината на двучерупчеста черупка, където яйцата ще се развият. Това е подобно на навиците на кукувицата, която хвърля яйцата си в гнездата на други хора. Не е толкова лесно да се получи горчив хайвер от твърдите и остри черупки. А горчивото, прехвърлило грижата върху другите, бърза да прибере хитрото си устройство и отново се разхожда на открито.

При летящи риби, способни да се издигат над водата и да летят на доста дълги разстояния, понякога до 100 метра, гръдните перки са станали като крила. Уплашените риби изскачат от водата, разперват крилете си и се втурват над морето. Но въздушното пътуване може да завърши много тъжно: летящите птици често са атакувани от хищни птици.

Мухите се срещат в умерените и тропическите части на Атлантическия океан и Средиземно море. Размерът им е до 50 сантиметра V.

Дългоперките, живеещи в тропическите морета, са още по-приспособени към летене; един вид се среща и в Средиземно море. Дългите перки са подобни на херинга: главата е остра, тялото е продълговато, размерът е 25-30 сантиметра. Гръдните перки са много дълги. Дългоперките имат огромни плувни мехури (дължината на пикочния мехур е повече от половината от дължината на тялото). Това устройство помага на рибата да остане във въздуха. Дългоперките могат да летят на разстояние над 250 метра. Когато летят, перките на дългоперките очевидно не пляскат, а действат като парашут. Полетът на рибата е подобен на полета на хартиен гълъб, който често се лети от деца.

Скачащите риби също са прекрасни. Ако гръдните перки на летящите риби са пригодени за полет, тогава при скачащите те са пригодени за скачане. Малките скачащи риби (дължината им е не повече от 15 сантиметра), живеещи в крайбрежните води главно на Индийския океан, могат да напуснат водата за доста дълго време и да получат храна (главно насекоми), като скачат на сушата и дори се катерят по дърветата.

Гръдните перки на скачачите са като силни лапи. В допълнение, джъмперите имат още една особеност: очите, поставени върху издатините на главата, са подвижни и могат да виждат във вода и във въздуха. По време на сухопътно пътуване хрилните капачки на рибата са плътно покрити и това предпазва хрилете от изсъхване.

Не по-малко интересно е пълзящото растение или райската ябълка. Това е малка (до 20 сантиметра) риба, която живее в сладките води на Индия. Основната му характеристика е, че може да пълзи по сушата на голямо разстояние от водата.

Пълзящите имат специален епибранхиален апарат, който рибата използва, когато диша въздух в случаите, когато във водата няма достатъчно кислород или когато се движи по суша от едно водно тяло в друго.

Аквариумните риби, макроподите, бойните риби и други също имат подобен епибранхиален апарат.

Някои риби имат светещи органи, които им позволяват бързо да намират храна в тъмните дълбини на моретата. Светлинните органи, вид фарове, при някои риби са разположени близо до очите, при други - по върховете на дългите израстъци на главата, а при трети самите очи излъчват светлина. Удивително свойство - очите едновременно осветяват и виждат! Има риби, които излъчват светлина с цялото си тяло.

В тропическите морета, а понякога и във водите на Далечния Изток Приморие, можете да намерите интересна риба, заседнала. Защо това име? Тъй като тази риба е способна да смуче и да се залепва за други предмети. На главата има голяма вендуза, с помощта на която се залепва за рибката.

Освен че пръчката се радва на безплатен транспорт, рибата също получава „безплатен“ обяд, като яде остатъците от масата на своите шофьори. Шофьорът, разбира се, не е много доволен да пътува с такъв „ездач“ (дължината на пръчката достига 60 сантиметра), но не е толкова лесно да се освободи от нея: рибата е прикрепена здраво.

Крайбрежните жители използват тази способност за залепване, за да ловят костенурки. Към опашката на рибата се прикрепя шнур и рибата се пуска върху костенурката. Пръчката бързо се прикрепя към костенурката и рибарят вдига пръчката заедно с плячката в лодката.

Малките пръскащи риби живеят в сладките води на тропическите Индийски и Тихия океан. Немците го наричат ​​още по-добре - "Schützenfisch", което означава стрелец по риба. Пръскащият, плуващ близо до брега, забелязва насекомо, седнало на крайбрежната или водна трева, поема вода в устата си и пуска поток към своето „дивечово“ животно. Как да не наречем сплашер стрелец?

Някои риби имат електрически органи. Известен е американският електрически сом. Електрическият скат живее в тропическите части на океаните. Електрическите удари могат да повалят възрастен; малките водни животни често умират от ударите на този скат. Електрическият скат е доста голямо животно: с дължина до 1,5 метра и ширина до 1 метър.

Електрическата змиорка, която достига до 2 метра дължина, също може да нанесе силни токови удари. Една немска книга описва разярени коне, атакувани от електрически змиорки във водата, въпреки че тук има доста въображение на художника.

Всички горепосочени и много други характеристики на рибата са били развивани в продължение на хиляди години като необходимо средство за адаптиране към живота във водната среда.

Не винаги е толкова лесно да се обясни защо е необходимо това или онова устройство. Например, защо шаранът се нуждае от силна назъбена перка, ако тя помага за оплитането на рибата в мрежа! Защо са необходими тези? дълги опашкиширока уста и свирка? Няма съмнение, че това има свой собствен биологичен смисъл, но не всички мистерии на природата са разгадани от нас. Дадохме много малък брой интересни примери, но всички те ни убеждават в осъществимостта на различни адаптации на животни.

При писията и двете очи са разположени от едната страна на плоското тяло - от противоположната на дъното на резервоара. Но камбалите се раждат и излизат от яйцата с различно разположение на очите – по едно от всяка страна. При ларвите и малките на писия тялото все още е цилиндрично, а не плоско, както при възрастни риби. Рибата лежи на дъното, расте там и окото й от долната страна постепенно се премества към горната страна, на която накрая се озовават и двете очи. Изненадващо, но разбираемо.

Развитието и трансформацията на змиорката също е невероятно, но по-малко разбрано. Змиорката, преди да придобие характерната си змиеобразна форма, претърпява няколко трансформации. Първоначално изглежда като червей, след това придобива формата на дървесен лист и накрая обичайната форма на цилиндър.

При възрастната змиорка хрилните процепи са много малки и плътно затворени. Полезността на това устройство е, че е плътно покрито. хрилете изсъхват много по-бавно и с навлажнени хриле змиорката може да остане жива дълго време дори без вода. Има дори доста правдоподобно вярване сред хората, че змиорката пълзи из полетата.

Много риби се променят пред очите ни. Потомството на голям каракуда (с тегло до 3-4 килограма), трансплантирано от езерото в малко езерце с малко храна, расте лошо, а възрастните риби имат вид на „джуджета“. Това означава, че адаптивността на рибата е тясно свързана с високата променливост.

Аз, Правдин "Историята на живота на рибите"

Условията на живот в различни зони на сладка вода, особено в морето, оставят остър отпечатък върху рибите, живеещи в тези райони.
Рибите могат да бъдат разделени на морски риби, анадромни риби, полуанадромни риби или естуарни риби, соленоводни риби и сладководни риби. Значителните разлики в солеността вече оказват влияние върху разпространението отделни видове. Същото важи и за разликите в други свойства на водата: температура, осветление, дълбочина и т.н. Пъстървата изисква различна вода от мряната или шарана; Линът и каракудата също живеят в резервоари, където костурът не може да живее, защото водата е твърде топла и кална; asp изисква чиста, течаща вода с бързи пушки, а щуката може да остане и в стояща вода, обрасла с трева. Нашите езера, в зависимост от условията на съществуване в тях, могат да бъдат разграничени като щука, платика, каракуда и др. Вътре в повече или по-малко големи езера и реки можем да отбележим различни зони: крайбрежни, открити води и дъно, характеризиращи се с различни риби. Рибите от една зона могат да влизат в друга зона, но във всяка зона преобладава един или друг видов състав. Крайбрежната зона е най-богата. Изобилието от растителност, следователно храна, прави тази зона благоприятна за много риби; Тук се хранят, тук хвърлят хайвера си. Разпределението на рибата между зоните играе голяма роля в риболова. Например михалицата (Lota lota) е дънна риба и се лови от дъното с мрежи, но не и с плаващи мрежи, които се използват за улов на аспид и др. Повечето бели риби (Coregonus) се хранят с малки планктонни организми, главно ракообразни . Следователно тяхното местообитание зависи от движението на планктона. През зимата те следват последния в дълбините, но през пролетта се издигат на повърхността. В Швейцария биолозите посочиха места, където живеят планктонни ракообразни през зимата, и тук се появи риболовът на бяла риба; На Байкал омул (Coregonus migratorius) се лови в зимни мрежи на дълбочина 400-600 m.
Демаркацията на зоните в морето е по-ясно изразена. Морето, според условията за живот, които предоставя на организмите, може да бъде разделено на три зони: 1) крайбрежна, или крайбрежна; 2) пелагична или открита морска зона; 3) бездна или дълбока. Така наречената сублиторална зона, която представлява прехода от крайбрежната към дълбоката, вече показва всички признаци на последната. Тяхната граница е дълбочина 360 м. Крайбрежната зона започва от брега и се простира до вертикална равнина, ограничаваща зоната, по-дълбока от 350 м. Зоната на открито море ще бъде навън от тази равнина и нагоре от друга равнина, разположена хоризонтално на дълбочина от 350 м. Дълбочинната зона ще бъде по-долу от тази последна (фиг. 186).


Светлината е от голямо значение за целия живот. Тъй като водата пропуска зле слънчевите лъчи, във водата на определена дълбочина се създават условия за съществуване, които са неблагоприятни за живота. Въз основа на интензитета на осветяване се разграничават три светлинни зони, както е посочено по-горе: евфотична, дисфотична и афотична.
Свободно плуващите и дънните форми са тясно смесени по крайбрежието. Тук е люлката на морските животни, от тук идват непохватните обитатели на дъното и пъргавите плувци на откритото море. Така край брега ще открием доста разнообразна смесица от видове. Но условията на живот в открито море и в дълбините са много различни и видовете животни, по-специално рибите, в тези зони са много различни един от друг. Ние наричаме всички животни, които живеят на дъното на морето с едно име: бентос. Това включва дънни пълзящи, дънни, ровещи форми (подвижен бентос) и сесилни форми (седнал бентос: корали, морски анемонии, тръбни червеи и др.).
Тези организми, които могат да плуват свободно, наричаме пектон. Третата група организми, лишени или почти лишени от способността да се движат активно, вкопчени във водорасли или безпомощно носени от вятъра или теченията, се наричат ​​планктол. Сред рибите имаме форми, принадлежащи към трите групи организми.
Нелагични риби - нектон и планктон.Организмите, които живеят във вода независимо от дъното и не са свързани с него, се наричат ​​нелагични. Тази група включва организми, живеещи както на повърхността на морето, така и в неговите по-дълбоки слоеве; организми, които активно плуват (нектон) и организми, носени от вятър и течения (планктон). Дълбоко живеещите пелагични животни се наричат ​​батинелагични.
Условията на живот в открито море се характеризират преди всичко с факта, че тук няма прибой и животните не трябва да развиват адаптации, за да останат на дъното. Няма къде да се скрие хищник, дебнещ плячката си, а последната няма къде да се скрие от хищници. И двамата трябва да разчитат основно на собствената си скорост. Ето защо повечето риби в открито море са такива отлични плувци. Това е първото нещо; второ, цветът на морската вода, син както при преминаваща, така и при падаща светлина, влияе върху цвета на пелагичните организми като цяло и рибите в частност.
Приспособленията на нектонните риби към движението са различни. Различаваме няколко вида нектонни риби.
При всички тези видове способността за бързо плуване се постига по различни начини.
Типът е вретеновиден или торпедообразен. Органът на движение е каудалната част на тялото. Примери за този тип включват: херингова акула (Lamna cornubica), скумрия (Scomber scomber), сьомга (Salmo salar), херинга (Clupea harengus), треска (Gadus morrhua).
Тип лента. Движенията се извършват с помощта на змиевидни движения на странично компресирано, дълго лентовидно тяло. В по-голямата си част те са обитатели на доста големи дълбочини. Пример: кралска риба или риба ремък (Regalecus banksii).
Стреловиден тип. Тялото е удължено, муцуната е заострена, силните нечифтни перки са отведени назад и подредени под формата на стрела, образувайки едно цяло с опашната перка. Пример: обикновен сарган (Belone belone).
Тип платно. Муцуната е удължена, нечифтни перки и обща формаподобно на предишния, предната гръбна перка е силно увеличена и може да служи като платно. Пример: лястовича опашка (Histiophorus gladius, фиг. 187). Тук се отнася и рибата меч (Xiphias gladius).


Рибата по същество е животно, което активно плува, следователно сред тях няма истински планктонни форми. Можем да различим следните видове риби, които се приближават до планктона.
Тип игла. Активните движения са отслабени, извършвани с помощта на бързи завои на тялото или вълнообразни движения на гръбните и аналните перки. Пример: пелагична луна (Syngnathus pelagicus) от Саргасово море.
Типът е компресиран-симетричен. Тялото е високо. Гръбната и аналната перка са разположени една срещу друга и са високи. Тазовите перки почти липсват. Движението е силно ограничено. Пример: слънчева риба (Mola mola). Тази риба също няма опашна перка.
Не прави активни движения, мускулите са до голяма степен атрофирали.
Сферичен тип. Тялото е сферично. Тялото на някои риби може да се надуе поради поглъщане на въздух. Пример: риба таралеж (Diodon) или дълбоководен меланоцетус (Melanocetus) (фиг. 188).


Сред възрастните риби няма истински планктонни форми. Но те се намират сред планктонни яйца и ларви на риби, водещи планктонен начин на живот. Способността на тялото да плава зависи от редица фактори. На първо място, важно е специфичното тегло на водата. Съгласно закона на Архимед организмът плува по вода, ако специфичното му тегло не е по-голямо от специфичното тегло на водата. Ако специфичното тегло е по-голямо, тогава организмът потъва със скорост, пропорционална на разликата в специфичното тегло. Скоростта на спускане обаче не винаги ще бъде еднаква. (Малките песъчинки потъват по-бавно от големите камъни със същото специфично тегло.)
Това явление зависи, от една страна, от така наречения вискозитет на водата или вътрешното триене, а от друга страна, от това, което се нарича повърхностно триене на телата. Колкото по-голяма е повърхността на даден обект в сравнение с неговия обем, толкова по-голямо е повърхностното му съпротивление и той потъва по-бавно. Ниското специфично тегло и високият вискозитет на водата предотвратяват потапянето. Отлични примери за такава промяна са, както знаем, копеподи и радиоларии. В яйцата и ларвите на рибите наблюдаваме същото явление.
Пелагичните яйца са предимно малки. Яйцата на много пелагични риби са снабдени с нишковидни израстъци, които им пречат да се гмуркат, например яйцата на скумрия (Scombresox) (фиг. 189). Ларвите на някои риби, водещи пелагичен начин на живот, имат приспособления за задържане на повърхността на водата под формата на дълги нишки, израстъци и др. Това са пелагичните ларви на дълбоководните риби Trachypterus. В допълнение, епителът на тези ларви е променен по много уникален начин: клетките му са почти лишени от протоплазма и са разтегнати до огромни размери от течност, което, разбира се, намалява специфичното тегло, също помага да се задържат ларвите на вода.


Друго условие влияе върху способността на организмите да се движат по вода: осмотичното налягане, което зависи от температурата и солеността. При високо съдържание на сол в клетката, последната абсорбира вода и въпреки че става по-тежка, нейното специфично тегло намалява. След като попадне в по-солена вода, клетката, напротив, намалява обема си и става по-тежка. Пелагичните яйца на много риби съдържат до 90% вода. Химическият анализ показва, че в яйцата на много риби количеството вода намалява с развитието на ларвата. Тъй като водата се изчерпва, развиващите се ларви потъват все по-дълбоко и накрая се установяват на дъното. Прозрачността и лекотата на ларвите на треската (Gadus) се определят от наличието на обширно подкожно пространство, изпълнено с водниста течност и простиращо се от главата и жълтъчната торбичка до задния край на тялото. Същото огромно пространство се намира в ларвата на змиорката (Anguilla) между кожата и мускулите. Всички тези устройства несъмнено намаляват теглото и предотвратяват потапянето. Въпреки това, дори и с голямо специфично тегло, организмът ще плава върху водата, ако има достатъчно повърхностно съпротивление. Това се постига, както беше казано, чрез увеличаване на обема и промяна на формата.
Отлаганията на мазнини и мазнини в тялото, служещи като хранителен резерв, същевременно намаляват специфичното му тегло. Яйцата и младите екземпляри на много риби проявяват тази адаптация.Пелагичните яйца не се придържат към предмети, те плуват свободно; много от тях съдържат голяма капка мазнина на повърхността на жълтъка. Такива са яйцата на много риба треска: обикновен мино (Brosmius brosme), често срещан на Мурман; Molva molva, която се лови там; Това са яйцата на скумрия (Scomber scomber) и други риби.
Всички видове въздушни мехурчета служат за една и съща цел - да намалят специфичното тегло. Това включва, разбира се, плувния мехур.
Яйцата са изградени по съвсем различен тип, потопяеми - дънни, развиващи се на дъното. Те са по-големи, по-тежки и по-тъмни, докато пелагичните яйца са прозрачни. Черупката им често е лепкава, така че тези яйца се залепват за камъни, водорасли и други предмети или едно за друго. При някои риби, като саргана (Belone belonе), яйцата също са снабдени с множество нишковидни израстъци, които служат за прикрепване към водораслите и едно към друго. При миризмата (Osmerus eperlanus) яйцата са прикрепени към камъни и скали с помощта на външната черупка на яйцето, която е отделена, но не напълно, от вътрешната мембрана. Залепват и големи яйца от акули и скатове. Яйцата на някои риби, като сьомгата (Salmo salar), са големи, отделни и не полепват по нищо.
Дънна риба или бентосна риба. Рибите, които живеят близо до дъното близо до брега, както и пелагичните риби, представляват няколко вида адаптация към условията на живот. Основните им условия са следните: първо, има постоянна опасност да бъдат изхвърлени на брега от прибоя или в буря. Оттук и необходимостта от развиване на способността да се държи на дъното. Второ, опасността от счупване на камъни; следователно необходимостта от закупуване на броня. Рибите, които живеят на тинестото дъно и се ровят в него, развиват различни приспособления: някои за копаене и движение в тинята, а други за улов на плячка чрез ровене в тинята. Някои риби имат адаптации да се крият сред водорасли и корали, растящи по бреговете и по дъното, докато други имат адаптации да се заравят в пясъка при отлив.
Различаваме следните видове дънни риби.
Тип сплескан дорзовентрално. Тялото е компресирано от гръбната към коремната страна. Очите се преместват в горната част. Рибата може да се притисне плътно към дъното. Пример: скатове (Raja, Trygon и др.), а сред костните риби - морски дявол (Lophius piscatorius).
Тип дълга опашка. Тялото е силно удължено, най-високата част на тялото е зад главата, като постепенно изтънява и завършва с връх. Апалът и гръбната перка образуват дълъг ръб на перка. Типът е често срещан сред дълбоководните риби. Пример: Дълга опашка (Macrurus norvegicus) (фиг. 190).
Типът е компресиран-асиметричен. Тялото е свито странично, оградено с дълги гръбни и анални перки. Очи от едната страна на тялото. В младостта си имат компресирано-симетрично тяло. Няма плувен мехур, остават на дъното. Това включва семейство писия (Pleuronectidae). Пример: калкан (Rhombus maximus).


Тип змиорка. Тялото е много дълго, змиевидно; сдвоените перки са рудиментарни или липсват. Дънна риба. Движението по дъното създаде същата форма, която виждаме сред влечугите при змиите. Примерите включват змиорка (Anguilla anguilla), минога (Petromyzon fluviatilis).
Тип астеролепиформен. Предната половина на тялото е затворена в костна броня, която намалява активните движения до минимум. Тялото е с триъгълно сечение. Пример: кутия (Ostracion cornutus).
На големи дълбочини преобладават специални условия: огромно налягане, абсолютна липса на светлина, ниска температура (до 2°), пълно спокойствие и липса на движение във водата (с изключение на много бавното движение на цялата маса вода от арктическите морета до екватора), липса на растения. Тези условия оставят силен отпечатък върху организацията на рибите, създавайки специален характер на дълбоката фауна. Мускулната им система е слабо развита, костите са меки. Очите понякога намаляват до пълно изчезване. При онези дълбоко дълбоки риби, които запазват очи, ретината, в отсъствието на конуси и позицията на пигмента, е подобна на окото на нощните животни. Освен това дълбоките риби се различават голяма главаи тънко тяло, изтъняващо към края (тип с дълга опашка), голям разтеглив стомах и много големи зъби в устата (фиг. 191).

Дълбоките риби могат да бъдат разделени на бентосни и батипелагични риби. Дънните риби от дълбините включват представители на скатове (семейство Turpedinidae), писия (семейство Pleuronectidae), ръченица (семейство Pediculati), катафракти (Cataphracti), дългоопашати (семейство Macruridae), змиорка (семейство Zoarcidae), треска (семейство Gadidae ) и др., но представители на посочените семейства се срещат както сред батипелагичните, така и сред крайбрежните риби. Начертаването на рязка, ясна граница между дълбоко разположените форми и крайбрежните не винаги е лесно. Много форми се срещат тук и там. Освен това дълбочината, на която се намират батипелагичните форми, варира значително. От батипелагичните риби трябва да се спомене светещата хамсия (Scopelidae).
Дънните риби се хранят със заседнали животни и техните останки; това не изисква никакви усилия и дънните риби обикновено остават в големи стада. Напротив, батипелагичните риби трудно намират храната си и остават сами.
Повечето търговски риби принадлежат или към крайбрежната, или към пелагичната фауна. Част от треската (Gadidae), кефалът (Mugilidae), писията (Pleuronectidae) принадлежат към крайбрежната зона; риба тон (Thynnus), скумрия (Scombridae) и основната промишлена риба - херинга (Clupeidae) - принадлежат към пелагичната фауна.
Разбира се, не е задължително всички риби да принадлежат към един от посочените видове. Много риби се доближават само до един или друг от тях. Ясно определен тип структура е резултат от адаптиране към определени, строго изолирани условия на местообитание и движение. Но такива състояния не винаги са добре изразени. От друга страна е необходимо много време, за да се развие един или друг тип. Риба, която наскоро е променила местообитанието си, може да загуби част от предишния си адаптивен тип, но все още да не развие нов.
Сладката вода няма разнообразието от условия на живот, което се наблюдава в морето, но дори и сред сладководни рибиИма няколко вида. Например, елта (Leuciscus leuciscus), която предпочита да остане в повече или по-малко силно течение, има тип, който се доближава до веретенообразен. Напротив, принадлежащи към едно и също семейство шаран (Cyprinidac), платика (Abramis brama) или каракуда (Carassius carassius) - заседнали риби, които живеят сред водни растения, корени и под стръмни хребети - имат тромаво тяло, компресирано от страни, като рифова риба. Щуката (Esox lucius), бързо атакуващ хищник, прилича на вид нектонна риба с форма на стрела; Живеейки в тиня и тиня, лоучът (Misgurnus fossilis), влечуго близо до дъното, има повече или по-малко форма на змиорка. Стерлада (Acipenser ruthenus), която постоянно пълзи по дъното, прилича на вид дългоопашата. Физическите свойства на водата в живота на рибите са огромни. Условията на движение и рибите във водата зависят до голяма степен от ширината на водоема. вода. Оптичните свойства на водата и съдържанието на суспендирани частици в нея влияят както на условията за лов на рибите, които се ориентират с помощта на зрителните си органи, така и на условията за защитата им от врагове.
Температурата на водата до голяма степен определя интензивността на метаболитния процес при рибите. Температурни промени в много; В случаите те са естествен дразнител, който обуславя началото на хвърляне на хайвера, миграция и др. Други физически и Химични свойствавода, като соленост, наситеност; кислород, вискозитетът също са от голямо значение.
ПЛЪТНОСТ, ВИСКОЗИТЕТ, НАЛЯГАНЕ И ДВИЖЕНИЕ НА ВОДАТА.
НАЧИНИ НА ДВИЖЕНИЕ НА РИБИТЕ
Рибите живеят в среда, много по-плътна и вискозна от въздуха; Това е свързано с редица особености в тяхното устройство, функции, органи и поведение.
Рибите са приспособени да се движат както в неподвижна, така и в течаща вода. Движенията на водата, както транслационни, така и осцилаторни, играят много важна роля в живота на рибите. Рибите са приспособени да се движат във водата по различни начини и с различна скорост. Това е свързано с формата на тялото, структурата на перките и някои други особености в структурата на рибата.
Въз основа на формата на тялото рибите могат да бъдат разделени на няколко вида (фиг. 2): ¦
  1. Торпедовидни - най-добрите плувци, обитатели на водния стълб.Тази група включва скумрия, кефал, херингова акула, сьомга и др.
  2. Стреловидна - близка до предишната, но тялото е по-удължено и нечифтните перки са преместени назад. Добри плувци, обитатели на водния стълб, са сарганите и ицуките.
  3. Странично сплескан, този тип варира най-много. Обикновено се класифицира в: а) тип платика, б) тип слънчева риба и в) тип камбала. Според условията на местообитанието рибите, принадлежащи към този тип, също са много разнообразни - от обитатели на водния стълб (слънчева риба) до дънни (платика) или дънни (писия):
- * 4. 3 m e e v i d i d - тялото е силно удължено, напречното сечение е почти кръгло; Обикновено обитателите на гъсталаците са змиорки, тръбопроводи и др.
  1. ;L e i t o vi d i y - тяло. , силно удължени и сплескани отстрани. Бедният плувец, крал на херинга - кегалекус. Трахиптерус и др. . . ,’ (
  2. Сферични и - тялото е почти сферично, опашната перка обикновено е слабо развита - кутия, някои буци и др.
Всички тези видове форми на тялото на рибите са естествено свързани помежду си чрез преходи. Например обикновеният колос - Cobitis taenia L. - заема междинно положение между змиевидните и лентовидни видове. -
Движението надолу е осигурено
9

Ориз. 2. Различни видове форми на тялото на рибата:
/ - стреловидна (сарган); 2 - торпедообразна (скумрия); 3 - странично сплесната, платика (обикновена платика); 4 - вид риба-луна (луна-риба);
5 - вид писия (речна писия); 6 - серпентина (змиорка); 7 - с форма на лента (крал херинга); 8 - сферична (тяло) 9 - плоска (рампа)
  1. Плосък - тялото е сплескано дорзовентрално, различни склонове, морски монах.
чрез огъване на цялото тяло поради вълната, която се движи по тялото на рибата (фиг. 3). Други риби се движат с неподвижно тяло благодарение на осцилаторни движения на перките - анални, както при електрическата змиорка - Electrophorus eiectricus L., или гръбни, както при калните риби.
Ши
"шиш"
q(H I
IVDI
ЩЩ
:5
Ориз. 3. Начини на придвижване: отгоре - змиорка; отдолу - треска. Можете да видите как вълна преминава през тялото на рибата (от Грей, 1933 г.)
Atnia calva L. Камбалите плуват, като правят осцилиращи движения както с гръбната, така и с аналната си перка. При скат плуването се осигурява от осцилаторните движения на силно уголемените гръдни перки (фиг. 4).

Ориз. 4. Движение на риба с помощта на перки: анални (електрическа змиорка) или гръдни (скат) (от Norman, 195 8)
Опашната перка главно парализира спирачното движение на края на тялото и отслабва обратните течения. Според естеството на тяхното действие рибните опашки обикновено се разделят на: 1) изобатични и чесни, където горните и долните остриета са еднакви по размер; подобен тип опашка има при скумрия, риба тон и много други; 2) e и ibatic, при които горният дял е по-добре развит от долния; тази опашка улеснява движението нагоре; този вид опашка е характерен за акули и есетрови риби; 3) хипобатичен, когато долният лоб на опашката е по-развит от горния и насърчава движението надолу; хипобатична опашка се среща при летяща риба, платика и някои други (фиг. 5).


Ориз. 5. Различни видове рибешки опашки (отляво надясно): епибатични, изобатични, хипобатични
Основната функция на дълбочините на кормилата при рибите се изпълнява от гръдните, както и от коремните диатри. С тяхна помощ рибата се завърта частично в хоризонтална равнина. Ролята на нечифтните перки (гръбна и анална), ако те не изпълняват функцията на транслационно движение, се свежда до подпомагане на рибата при обръщане нагоре и надолу и само отчасти до ролята на стабилизиращи килове (Васнецов, 1941).
Способността за огъване на тялото повече или по-малко е естествено свързана с. неговата структура. Рибите с голям брой прешлени могат да огъват тялото си повече от рибите с малък брой прешлени. Броят на прешлените при рибите варира от 16 при лунната риба до 400 при ремъчната риба. Също така, рибите с малки люспи могат да огънат тялото си в по-голяма степен от рибите с големи люспи.
За да се преодолее съпротивлението на водата, изключително важно е да се сведе до минимум триенето на тялото във водата. Това се постига чрез максимално изглаждане на повърхността и смазване с подходящи вещества за намаляване на триенето. Всички риби, като правило, имат кожа голям бройчашковидни жлези, които отделят слуз, която смазва повърхността на тялото. Най-добрият плувец сред рибите има торпедообразно тяло.
Скоростта на движение на рибата също е свързана с биологичното състояние на рибата, по-специално със зрелостта на половите жлези. Те зависят и от температурата на водата. И накрая, скоростта, с която се движи рибата, може да варира в зависимост от това дали рибата се движи на ято или сама. Някои акули, риби меч,
риба тон. Синята акула - Carcharinus gtaucus L. - се движи със скорост около 10 м/сек, рибата тон - Thunnus tynnus L. - със скорост 20 м/сек, сьомгата - Salmo salar L. - 5 м/сек. Абсолютната скорост на движение на рибата зависи от нейния размер.“ Следователно, за да се сравни скоростта на движение на риба с различни размери, обикновено се използва коефициент на скорост, който е частното от абсолютната скорост на движение
риба по корен квадратен от нейната дължина
Много бързо движещите се риби (акули, риба тон) имат коефициент на скорост около 70. Бързо движещите се риби (сьомга,

Ориз. 6. Схема на движението на летяща риба по време на излитане. Изглед отстрани и отгоре (от Шулейкин, 1953 г.),


скумрия) имат коефициент 30-60; умерено бързи (херинга, треска, кефал) - от 20 до 30; бавни (например платика) - QX 10 до 20; бавни (скулпини, scoriens) - от 5 до 10 и много бавни (лунна риба, ba ) - по-малко от 5.
/Добрите плувци в течаща вода са малко по-различни по /форма на тялото от добрите плувци в неподвижна вода, по-специално/в опашната дръжка опашната дръжка обикновено е/ значително по-висока и „по-къса, отколкото в последната. Като пример, можем сравнете формата на опашното стъбло на пъстървата, адаптирана да живее във вода с бързи течения, и скумрия - обитател на бавно движещи се и застояли морски води. -
Плувайки бързо, преодолявайки бързеи и проломи, рибите се уморяват. Те не могат да плуват дълго време без почивка. При голям стрес млечната киселина се натрупва в кръвта на рибата, която след това изчезва по време на почивка. Понякога рибите, например, когато минават покрай рибните стълби, се изморяват толкова много, че след като ги преминат, дори умират (Viask, 1958 и др.). Във връзка с. Ето защо при проектирането на рибните пасажи е необходимо да се предвидят подходящи места за почивка на рибите. -:
Сред рибите има представители, които са се приспособили към един вид полет във въздуха. Най-хубавото е
свойството е развито в летящи риби - Exocoetidae; Всъщност това не е истински полет, а реене като планер. При тези риби гръдните перки са изключително развити и изпълняват същата функция като крилата на самолет или планер (фиг. 6). Основният двигател, който дава началната скорост по време на полет, е опашката и на първо място долната му лопатка. След като скочи на повърхността на водата, летящата риба се плъзга по водната повърхност за известно време, оставяйки след себе си пръстеновидни вълни, които се отклоняват настрани. Докато тялото на летяща риба е във въздуха и само опашката й остава във водата, тя продължава да увеличава скоростта си на движение, чието увеличаване спира едва след като тялото на рибата е напълно отделено от повърхността на водата. . Летяща риба може да остане във въздуха около 10 секунди и да прелети разстояние от над 100 мили.
Летящите риби са развили полета като защитно устройство, което позволява на рибата да избягва преследващите я хищници - риба тон, корифен, риба меч и др. Сред харациновите риби има представители (род Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax), които са се адаптирали към активен махащ полет ( Фиг. 7). Това са малки риби с дължина до 9-10 см, обитаващи сладките води на Южна Америка. Те могат да изскачат от водата и да летят с помощта на удари на удължените си гръдни перки до 3-5 м. Въпреки че летящите харадини имат по-малки гръдни перки от тези на летящите риби от семейство Exocoetidae, гръдните мускули, които движат гръдните перки са много по-развити. Тези мускули в харациновите риби, които са се приспособили към махащ полет, са прикрепени към много силно развитите кости на раменния пояс, които образуват някакво подобие на гръдния кил на птиците. Теглото на мускулите на гръдните перки достига до 25% от телесното тегло при летящите харациниди, докато при нелетящите представители на близкия род Tetragonopterus - само 0,7%,
Плътността и вискозитетът на водата, както е известно, зависи преди всичко от съдържанието на соли във водата и нейната температура. С увеличаване на количеството на солите, разтворени във водата, нейната плътност се увеличава. Напротив, с повишаване на температурата (над + 4 ° C), плътността и вискозитетът намаляват, а вискозитетът е много по-изразен от плътността.
Живата материя обикновено е по-тежка от водата. Неговото специфично тегло е 1,02-1,06. Специфично тегло на рибата различни видовеварира, според А. П. Андрияшев (1944), за рибите на Черно море от 1.01 до 1.09. Следователно, за да остане във водния стълб, рибата „трябва да има някои специални адаптации, които, както ще видим по-долу, могат да бъдат доста разнообразни.
Основният орган, с който рибите могат да регулират

Плувният мехур определя неговото специфично тегло и следователно неговия афинитет към определени слоеве вода. Само няколко риби, които живеят във водния стълб, нямат плавателен мехур. Акулите и някои скумрии нямат плавателен мехур. Тези риби регулират позицията си в един или друг слой вода само с помощта на движението на перките си.


Ориз. 7. Харацинови риби Gasteropelecus, адаптирани към махащ полет:
1 - общ изглед; 2 - диаграма на структурата на раменния пояс и местоположението на перката:
а - клитрум; b -,hupercoracoideum; в - хипокоракоибеум; g - pte* ригиофори; d - лъчи на перките (от Sterba, 1959 и Grasse, 1958)
При риби с плавателен мехур, като например сафрид - Trachurus, моркови - Crenilabrus и Ctenolabrus, южна пикша - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.) и др., специфичното тегло е малко по-малко, отколкото при риби, които нямат имат плувен мехур, а именно; 1.012-1.021. При риби без плавателен мехур [морски ръф-Scorpaena porcus L., звездомер-Uranoscopus scaber L., гоби-Neogobius melanostomus (Pall.) и N. "fluviatilis (Pall.) и др.] специфичното тегло варира от 1. 06 до 1.09.
Интересно е да се отбележи връзката между специфичното тегло на рибата и нейната подвижност. От рибите, които нямат плавателен мехур, най-ниско специфично тегло (средно 1,061) имат по-подвижните риби, като кефала - Mullus barbatus (L.), а най-големи са дънните, ровещи риби, като напр. звездогледът, специфично тегло, което е средно 1,085. Подобен модел се наблюдава при риби с плавателен мехур. Естествено, специфичното тегло на рибата зависи не само от наличието или отсъствието на плавателен мехур, но и от съдържанието на мазнини в рибата, развитието на костните образувания (наличие на черупка) и IT. д.
Специфичното тегло на рибата се променя, докато расте, а също и през цялата година поради промени в нейната мазнина и съдържание на мазнини. Така в тихоокеанската херинга - Clupea harengus pallasi Val. - специфичното тегло варира от 1,045 през ноември до 1,053 през февруари (Tester, 1940).
При повечето по-стари групи риби (сред костните риби - почти всички херинги и шаранови риби, както и белодробни риби, многоперки, костни и хрущялни ганоиди) плавателният мехур е свързан с червата с помощта на специален канал - ductus pneumaticus. При други риби - перциформи, треска и други* кости, връзката между плавателния мехур и червата не е запазена в зряла възраст.
При някои херинги и аншоа, например океанска херинга - Clupea harengus L., цаца - Sprattus sprattus (L.), хамсия - Engraulis encrasicholus (L.), плавателният мехур има два отвора. В допълнение към ductus pneumaticus, в задната част на пикочния мехур има и външен отвор, който се отваря непосредствено зад аналния отвор (Световидов, 1950). Тази дупка позволява на рибата, когато се гмурка или се издига от дълбочина към повърхността, да отстрани излишния газ от плавателния мехур за кратко време. В същото време при риба, която се спуска на дълбочина, в пикочния мехур се появява излишен газ под въздействието на водното налягане върху тялото й, което се увеличава, когато рибата се гмурка. Ако се повиши с рязко намаляване на външното налягане, газът в мехурчето се стреми да заеме възможно най-голям обем и затова рибата често е принудена да го отстрани.
Ято херинга, издигащо се на повърхността, често може да бъде открито по множество въздушни мехурчета, издигащи се от дълбините. В Адриатическо море край бреговете на Албания (заливът на Вльора и др.), При риболов на сардини, албанските рибари безпогрешно предсказват скорошното появяване на тази риба от дълбините по появата на газови мехурчета, изпускани от нея. Рибарите казват: „Появи се пяната, сега ще се появи сардината“ (доклад на Г. Д. Поляков).
Пълненето на плавателния мехур с газ се случва при риби с отворен пикочен мехур и, очевидно, при повечето риби със затворен мехур, не веднага след излизане от яйцето. Докато излюпените свободни ембриони преминават през етап на почивка, окачени на стеблата на растенията или лежащи на дъното, те нямат газ в плувния си мехур. Пълненето на плувния мехур се дължи на поглъщането на газ отвън. При много риби каналът, свързващ червата с пикочния мехур, отсъства в зряла възраст, но при техните ларви той присъства и през него плавателният им мехур се пълни с газ. Това наблюдение се потвърждава от следния експеримент. Ларвите се излюпват от яйцата на риба костур в съд, в който повърхността на водата е отделена от дъното с тънка мрежа, непроницаема за ларвите. При естествени условия пълненето на пикочния мехур с газ се случва при рибите костур на втория или третия ден след излизане от яйцата. В експерименталния съд рибите се държат до пет-осемдневна възраст, след което преградата, която ги отделя от повърхността на водата, се премахва. По това време обаче връзката между плавателния мехур и червата е прекъсната и пикочният мехур остава празен от газ. По този начин първоначалното пълнене на плавателния мехур с газ става по един и същи начин както при отворен мехур, така и при повечето риби със затворен плавателен мехур.
При щука газът се появява в плавателния мехур, когато рибата достигне приблизително 7,5 mm дължина. Ако до този момент плавателният мехур остане ненапълнен с газ, тогава ларвите с вече затворен пикочен мехур, дори имайки възможност да поглъщат газови мехурчета, пълнят червата с тях, но газът вече не навлиза в пикочния мехур и излиза през ануса ( Крижановски, Дислер и Смирнова, 1953).
От съдовата система (по неизвестни причини) освобождаването на газ в плувния мехур не може да започне, докато поне малко газ не влезе в него отвън.
По-нататъшното регулиране на количеството и състава на газа в плавателния мехур при различните риби се извършва по различни начини.При риби, които имат връзка между плавателния мехур и червата, навлизането и освобождаването на газ от плавателния мехур става до голяма степен чрез ductus pneumaticus. При рибите със затворен плавателен мехур след първоначалното напълване с газ отвън настъпват по-нататъшни промени в количеството и състава на газа чрез отделянето му и абсорбирането му от кръвта. Такива риби имат пикочен мехур на вътрешната стена. Червеното тяло е изключително плътно образувание, пронизано с кръвоносни капиляри. Така в двете червени тела, разположени в плавателния мехур на змиорката, има 88 000 венозни и 116 000 артериални капиляра с обща дължина 352 и 464 м. 3 В същото време обемът на всички капиляри в червените тела на змиорката е само 64 mm3, т.е. не повече от среден спад. Червеното тяло варира при различните риби от малко петно ​​до мощна газосекретираща жлеза, състояща се от колонен жлезист епител. Понякога червеното тяло се среща и при риби с ductus pneumaticus, но в такива случаи то обикновено е по-слабо развито, отколкото при риби със затворен пикочен мехур.

Съставът на газа в плавателния мехур е различен при различните видове риби и различните индивиди от един и същи вид. Така линът обикновено съдържа около 8% кислород, костурът - 19-25%, щуката* - около 19%, хлебарката -5-6%. Тъй като основно кислородът и въглеродният диоксид могат да проникнат от кръвоносната система в плавателния мехур, тези газове обикновено преобладават в напълнения пикочен мехур; азотът представлява много малък процент. Напротив, когато газът се отстранява от плувния мехур през кръвоносна система, процентът на азот в мехурчето рязко нараства. По правило морските риби имат повече кислород в плувния си мехур, отколкото сладководните риби. Очевидно това се дължи главно на преобладаването на форми със затворен плувен мехур сред морските риби. Съдържанието на кислород в плавателния мехур на вторичните дълбоководни риби е особено високо.
І
Налягането на газа в плавателния мехур на рибата обикновено се предава по един или друг начин към слуховия лабиринт (фиг. 8).
Ориз. 8. Схема на връзката между плавателния мехур и слуховия орган при рибите (от Кайл и Еренбаум, 1926; Вундер, 1936 и Световидова, 1937):
1 - в океанската херинга Clupea harengus L. (подобна на херинга); 2 шарана Cyprinus carpio L. (ципринидни); 3* - в Physiculus japonicus Hilgu (треска)
Така при херинга, треска и някои други риби предната част на плавателния мехур има сдвоени израстъци, които достигат до покритите с мембрана отвори на слуховите капсули (при треска) или дори влизат в тях (при херинга). При ципринидите налягането на плувния мехур се предава към лабиринта с помощта на така наречения апарат на Вебер - поредица от кости, свързващи плувния мехур с лабиринта.
Плувният мехур служи не само за промяна на специфичното тегло на рибата, но и играе ролята на орган, който определя размера на външното налягане. При редица риби, напр.
при повечето лоуни - Cobitidae, водещи дънен начин на живот, плувният мехур е силно намален и неговата функция като орган, който възприема промените в налягането, е основната. Рибите могат да възприемат дори леки промени в налягането; тяхното поведение се променя, когато се променят атмосферно налягане, например, преди гръмотевична буря. В Япония някои риби се отглеждат специално в аквариуми за тази цел и предстоящата промяна на времето се съди по промените в поведението им.
С изключение на някои херинги, рибите с плавателен мехур не могат бързо да се преместят от повърхностните слоеве в дълбините и обратно. В тази връзка при повечето видове, които извършват бързи вертикални движения (риба тон, обикновена скумрия, акули), плувният мехур или напълно липсва, или е намален, а задържането във водния стълб се извършва поради мускулни движения.
Плавният мехур също е намален при много дънни риби, например при много гоби - Gobiidae, мекота - Blenniidae, лоуни - Cobitidae и някои други. Намаляването на пикочния мехур при дънните риби е естествено свързано с необходимостта от осигуряване на по-голямо специфично телесно тегло.При някои близкородствени видове риби плувният мехур често е развит в различна степен.Например сред побиците, някои водят пелагичен начин на живот (Aphya) присъства; при други, като Gobius niger Nordm., се запазва само в пелагичните ларви; при гобитата, чиито ларви също водят дънен начин на живот, например Neogobius melanostomus (Pall.), плувният мехур е намалени и при ларвите и възрастните.
При дълбоководните риби, поради живота на голяма дълбочина, плавателният мехур често губи връзка с червата, тъй като под огромно налягане газът би бил изстискан от пикочния мехур. Това е характерно дори за представители на тези групи, например Opistoproctus и Аржентина от реда на херинга, в които видовете, живеещи близо до повърхността, имат ductus pneumaticus. При други дълбоководни риби плавателният мехур може да бъде напълно намален, както например при някои Stomiatoidei.
Адаптирането към живот на голяма дълбочина причинява други сериозни промени в рибите, които не са пряко причинени от водното налягане. Тези особени адаптации са свързани с липсата на естествена светлина на дълбочина^ (вижте стр. 48), хранителните навици (вижте стр. 279), размножаването (вижте стр. 103) и т.н.
По своя произход дълбоководните риби са разнородни; те идват от различни порядки, често далеч един от друг. В същото време времето на преход към дълбоко


. Ориз. 9. Дълбоководна риба:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (покрити с крака); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (пренася се от змиорка); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (херинга): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (светещи аншоа); 5 - Gasrostomus batrdl Gill Reder. (змиорки); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (светеща хамсия); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (perciformes); 8 - Caelorhynchus carminatus (Добър) (дълга опашка); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (светеща аншоа)

воден начин на живот различни групитези видове са много различни. Можем да разделим всички дълбоководни риби на две групи: древни или истински дълбоководни и вторични дълбоководни. Първата група включва видове, принадлежащи към такива семейства, а понякога и подразреди и разреди, всички представители на които са се приспособили да живеят в дълбините. Приспособленията към дълбоководния начин на живот на тези риби са много значителни.Поради факта, че условията на живот във водния стълб на дълбочини са почти еднакви в целия Световен океан, рибите, принадлежащи към групата на древните дълбоководни риби, често са много широко разпространен (Андрияшев, 1953) Тази група включва въдичари - Ceratioidei, светещи хамсии - Scopeliformes, едроусти - Saccopharyngiformes и др.(фиг. 9).
Втората група, вторични дълбоководни риби, включва форми, чийто дълбоководен произход е исторически по-скорошен. Обикновено семействата, към които принадлежат видовете от тази група, включват предимно риби. разпространени в рамките на континенталния етап или в пелагичната зона. Адаптациите към живот на дълбочина при вторичните дълбоководни риби са по-малко специфични, отколкото при представителите на първата група, а зоната им на разпространение е много по-тясна; Сред тях няма световно разпространени. Вторичните дълбоководни риби обикновено принадлежат към исторически по-млади групи, главно perciformes - Perciogtea. Дълбоководни представители срещаме в семействата Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae и др.
Ако при възрастните риби намаляването на специфичното тегло се осигурява главно от плавателния мехур, то при рибните яйца и ларви това се постига по други начини (фиг. 10). При пелагичните яйца, т.е. яйцата, развиващи се във водния стълб в плаващо състояние, се постига намаляване на специфичното тегло поради една или няколко мастни капки (много писия) или поради напояване на жълтъчната торбичка (червен кефал - Mullus) , или чрез запълване на голям кръгъл жълтък - перивителинна кухина [белов амур - Ctenopharyngodon idella (Val.)], или подуване на мембраната [осмоопашат гъдел - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
Процентът на вода, съдържащ се в пелагичните яйца, е много по-висок от този на дънните яйца. Така в пелагичните яйца на Mullus водата съставлява 94,7% от живото тегло, в долните яйца на сребърната страна lt; - Athedna hepsetus ¦ L. - водата съдържа 72,7%, а в бича - Neogobius melanostomus (Pall. ) - само 62 ,5%.
Ларвите на пелагичните риби също развиват особени адаптации.
Както знаете, колкото по-голяма е площта на едно тяло спрямо неговия обем и тегло, толкова по-голямо съпротивление има при потапяне и съответно толкова по-лесно се задържа в определен слой вода. Подобни приспособления под формата на различни шипове и израстъци, които увеличават повърхността на тялото и спомагат за задържането му във водния стълб, се срещат при много пелагични животни, в т.ч.


Ориз. 10. Яйца от пелагични риби (не в мащаб):
1 - хамсия Engraulus encrasichlus L.; 2 - черноморска херинга Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - планер Erythroculter erythrop"erus (Bas.) (циприниди); 4 - кефал Mullus barbatus ponticus Essipov (perciformes); 5 - китайски костур Siniperca chuatsi Bas. (perciformes); 6 - писия Bothus (Rhombus) maeoticus (Pall.) ; 7 змиеглави Ophicephalus argus warpachow-skii Berg (змиеглави) (според Крижановски, Смирнов и Соин, 1951 и Смирнов, 1953) *
в ларвите на рибите (фиг. 11). Например пелагичната ларва на дънната риба - Lophius piscatorius L. - има дълги израстъци на гръбната и тазови перки, като му помага да плава във водния стълб; подобни промени в перките се наблюдават и при ларвата на Trachypterus. Ларви на лунна риба - . Mota mola L. - имат огромни шипове по тялото си и донякъде наподобяват разширено планктонно водорасло Ceratium.
При някои ларви на пелагични риби увеличаването на тяхната повърхност става чрез силно сплескване на тялото, както например при ларвите на речната змиорка, чието тяло е много по-високо и по-плоско от това на възрастните индивиди.
В ларвите на някои риби, например барбун, дори след излизане на ембриона от черупката, мощно развита мастна капка запазва ролята на хидростатичен орган за дълго време.

При други пелагични ларви ролята на хидростатичен орган играе гънката на гръбната перка, която се разширява в огромна подута кухина, пълна с течност. Това се наблюдава например при ларвите на морския шаран - Diplodus (Sargus) annularis L.
Животът в течаща вода е свързан при рибите с развитието на редица специални адаптации. Особено бързи течения наблюдаваме в реките, където понякога скоростта на водата достига скоростта на падащо тяло. В реките, произхождащи от планини, скоростта на движение на водата е основният фактор, определящ разпределението на животните, включително рибите, по коритото на потока.
Адаптирането към живот в река по течението се случва в различни представители на ихтиофауната по различни начини. Въз основа на естеството на местообитанието в бърз поток и адаптацията, свързана с тази адаптация, индуският изследовател Хора (1930) разделя всички риби, обитаващи бързи потоци, на четири групи:
^1. Малки видове, които живеят в застояли места: в бъчви, под водопади, в потоци и т.н. Тези риби по своята структура са най-малко адаптирани към живот в бърз поток. Представители на тази група са бързата трева - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), дамският чорап - Danio rerio (Ham.) и др.
2. Добри плувци със силно вълнообразно тяло, което лесно преодолява бързото течение. Това включва много речни видове: сьомга - Salmo salar L., маринка - Schizothorax,


Ориз. 12. Вендузи за закрепване към земята речна риба: Somyca - Glyptothorax (вляво) и Garra от Cyprinidae (вдясно) (от Noga, 1933 и Annandab, 1919)
^ някои азиатски (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) и африкански (Barbus radcliffi Blgr.) видове дългороги бръмбари и много други.
^.3. Малки дънни риби, които обикновено живеят между скали на дъното на поток и плуват от скала на скала. Тези риби, като правило, имат вретеновидна, леко удължена форма.
Това включва много лоуни - Nemachil"us, gudgen" - Gobio и др.
4. Форми, които имат специални органи за закрепване (смукала; шипове), с помощта на които се прикрепят към дънни предмети (фиг. 12). Обикновено рибите от тази група имат дорзовентрално сплескана форма на тялото. Смукалото се образува или на устната (Garra и др.), Или между тях


Ориз. 13. Напречно сечение на различни риби от бързо течащи води (горен ред) и бавно течащи или стоящи води (долен ред). Отляво е nappavo vveohu - y-.o-
гръдни перки (Glyptothorax), или чрез сливане на коремните перки. Тази група включва Discognathichthys, много видове от семейство Sisoridae и странното тропическо семейство Homalopteridae и др.
Тъй като течението се забавя, когато се движи от горното течение към долното течение на реката, в речното корито започват да се появяват риби, които не са адаптирани да преодоляват високи скорости на течението, като релса, миноу, овъглен и скулпин; in- При риби, които живеят във водите
zu -платика, каракуда, шаран, хлебарка, червен- с Бавно течение, тяло
noperka. Рибите, взети на една и съща височина, са по-сплеснати и ТЕ обикновено
не толкова добри плувци,
като обитатели на бързи реки (фиг. 13). Постепенната промяна на формата на тялото на рибата от горното към долното течение на реката, свързана с постепенна промяна на скоростта на потока, е естествена. В онези места на реката, където потокът се забавя, се задържат риби, които не са приспособени за живот в бърз поток, докато на места с изключително бързо движение на водата се запазват само форми, пригодени за преодоляване на течението; типичните обитатели на бърз поток са реофилите, Ван дем Борн, използвайки разпределението на рибата по течението, разделя реките Западна Европаза обособяване на зони;
  1. пъстървов участък - планинската част на потока с бързо течение и камениста почва се характеризира с риби с вълнообразно тяло (пъстърва, овъгленик, мино, лафче);
  2. участък с мряна - плоско течение, където скоростта на потока все още е значителна; появяват се риби с по-високо тяло, като мряна, дантела и др.;?,
  3. зона на платика - течението е бавно, почвата е частично тинеста, частично пясъчна, в канала се появява подводна растителност, преобладават риби със странично сплескано тяло като платика, хлебарка, червеноперка и др.
Разбира се, много е трудно да се направи границата между тези отделни екологични зони и замяната на една риба с друга
обикновено се случва много постепенно, но като цяло областите, очертани от Борн, се разграничават доста ясно в повечето реки с планинско захранване и моделите, които той установи за реките на Европа, се запазват както в реките на Америка, Азия и Африка.
(^(^4gt; формите на един и същи вид, живеещи в течащи и застояли води, се различават по своята адаптивност към течението. Например липанът - Thymallus arcticus (Pall.) - от Байкал има по-високо тяло и по-дълго стебло на опашката, докато представители на същия вид от Ангара са с по-късо тяло и къси опашки, което е характерно за добрите плувци.По-слабите млади индивиди от речни риби (мряна, лоуш), като правило, имат по-ниско тяло на клапата и скъсена опашка, в сравнение с възрастните стъбло.Освен това, обикновено в планинските реки възрастните, по-големи и по-силни индивиди; остават по-високо нагоре по течението от младите.Ако се движите нагоре по течението на реката, тогава средните размери на индивиди от същия вид, например, гребен- опашатата и тибетската говлица се увеличават, като най-големите индивиди се наблюдават близо до горната граница на разпространение на вида (Турдаков, 1939).
Теченията на река UB влияят на тялото на рибата не само механично, но и индиректно, чрез други фактори. По правило водните тела с бързи течения се характеризират с * пренасищане с кислород. Следователно реофилните риби са в същото време оксифилни, тоест кислородолюбиви; и обратно, рибите, обитаващи бавно течащи или застояли води, обикновено са адаптирани към различни кислородни режими и понасят по-добре кислородния дефицит. . -
Течението, влияещо върху естеството на почвата на потока и по този начин върху естеството на живота на дъното, естествено влияе върху храненето на рибата. И така, в горните течения на реките, където почвата образува неподвижни блокове. Обикновено може да се развие богат перифитон*, който служи като основна храна за много риби в този участък на реката. Поради това горните водни риби се характеризират като правило с много дълъг чревен тракт, пригоден за смилане на растителни храни, както и с развитието на рогова обвивка на долната устна. Докато се движите надолу по реката, почвите стават по-плитки и под въздействието на течението стават подвижни. Естествено богатата дънна фауна не може да се развие върху подвижни почви и рибите преминават към хранене с риба или храна, падаща от сушата. Със забавянето на течението почвата постепенно започва да се затлачва, започва развитието на дънната фауна и в речното корито отново се появяват тревопасни видове риби с дълъг чревен тракт.
33
Потокът в реките засяга не само структурата на тялото на рибата. На първо място, моделът на размножаване на речните риби се променя. Много жители на бързо течащи реки
3 Г. В. Николски
имат лепкави яйца. Някои видове снасят яйцата си, като ги заравят в пясъка. Американските сомове от род Plecostomus снасят яйца в специални пещери, други родове (виж репродукцията) носят яйца от коремната си страна. Променя се и структурата на външните полови органи.При някои видове подвижността на сперматозоидите се развива за по-кратко време и т.н.
По този начин виждаме, че формите на адаптиране на рибата към потока в реките са много разнообразни. В някои случаи внезапните движения на големи водни маси, например силни или счупени язовири в планински езера, могат да доведат до масова смърт на ихтиофауната, както например се случи в Читрал (Индия) през 1929 г. Скоростта на течението понякога служи като изолиращ фактор, което води до разделяне на фауната на отделните резервоари и насърчава изолацията й. Така например бързеите и водопадите между големите езера на Източна Африка не са пречка за силна големи риби, но са непроходими за малки и водят до изолиране на фауната на така обособени участъци от водоеми. :
„Естествено е, че най-сложните и уникални адаптации“ към живота в бързи течения се развиват при риби, които живеят в планински реки, където скоростта на движение на водата достига най-голяма стойност.
Според съвременните възгледи фауната на планинските реки в умерените ниски ширини на северното полукълбо са реликви от ледниковия период. (Под термина „реликт“ разбираме тези животни и растения, чийто ареал на разпространение е отделен във времето или пространството от основния ареал на разпространение на даден фаунистичен или флористичен комплекс.) „Фауната на планината потоци от тропически и отчасти умерени ширини с неледников произход, но развити в резултат на постепенната миграция на „.организми към високопланински резервоари от равнините. - ¦¦: \
: За редица групи начините на адаптация: към: живот в планински потоци могат да бъдат проследени доста ясно и могат да бъдат възстановени (фиг. 14). --.Че;
Както в реките, така и в стоящите водоеми теченията оказват много силно влияние върху рибите. Но докато в реките основните адаптации са развити към прекия механичен ефект от движещата се меласа, влиянието на теченията в моретата и езерата засяга по-непряко - чрез промени, причинени от течението - в разпределението на други фактори на околната среда (температура, соленост и др. , Разбира се, адаптациите към прякото механично въздействие на движението на водата се развиват и от рибите в застояли водни тела.Механичното влияние на теченията се изразява предимно в пренасянето на риба, техните ларви и яйца, понякога на големи разстояния. Например ларвите на
di - Clupea harengus L., излюпени край бреговете на Северна Норвегия, се носят от течението далеч на североизток. Разстоянието от Лофотен, мястото за хвърляне на хайвера на херинга, до меридиана на Кола отнема около три месеца, за да изминат младите херинги. Пелагични яйца на много риби също
Єіуртернім, івіятимер.) /
/n - Vi-
/ SshshShyim 9IURT0TI0YAYAL (RYAUIIII RDR)
ще покаже
Да го извадим
(myasmgg?ggt;im)
понякога се пренасят от течения на много големи разстояния. Например, яйцата на писия, снесени край бреговете на Франция, принадлежат към бреговете на Дания, където се излюпват млади екземпляри. Преместването на ларви на змиорки от местата за хвърляне на хайвера до устията на европейските реки е до голяма степен
неговата част е хронометрирана |
GlWOStlPHUH-
(sTouczm и др.)
спос^-
1І1IM от юг на север. линия на сом от семейство "YiShІЇ"pV
Минимални скорости спрямо два основни фактора
чиито значения са вдъхновени от планински потоци.; Диаграмата показва
ции, на които видовете реагират, стават по-малко реофилни
рибата очевидно е от порядъка на 2- (iz Noga, G930).
10 см/сек. Хамса - - Engraulis "¦¦¦
encrasichalus L. - започва да се пре- 1
реагират на тока със скорост 5 cm/sec, но за много видове тези прагови реакции не са установени. -
Органът, който възприема движението на водата са клетките на страничната линия.В най-прост вид това е така при акулите. редица сетивни клетки, разположени в епидермиса. В процеса на еволюция (например при химера) тези клетки са потопени в канал, който постепенно (при костните риби) се затваря и се свързва с околната среда само чрез 1 тръби, които пробиват люспите и образуват странична линия, който се развива при различните риби по различен начин. Органите на страничната линия инервират nervus facialis и n.vagus.При херингите каналите на страничната линия са само в главата, при някои други риби страничната линия е непълна (например в темето и някои малки). с помощта на органите на страничната линия, рибата възприема движението и вибрациите на водата.Освен това, при много морски риби, страничната линия служи главно за усещане на колебателните движения на водата, а при речните риби също така позволява да се ориентират към течението (Дислер, 1955, 1960).
Непрякото влияние на теченията върху рибите е много по-голямо от прякото, главно чрез промени във водния режим. Студените течения, протичащи от север на юг, позволяват на арктическите форми да проникнат далеч в умерения регион. Например студеното Лабрадорско течение изтласква далеч на юг разпространението на редица топловодни форми, които се движат далеч на север по крайбрежието на Европа, където топлото течение Гълфстрийм оказва силно влияние. В Баренцово море разпространението на отделни високоарктически видове от семейство Zoarciaae е ограничено до области студена вода, разположен между струите на топло течение. В разклоненията на това течение се задържат топловодни риби като скумрия и др.
Промените в GT могат радикално да променят химичния режим на резервоара и по-специално да повлияят на неговата соленост, внасяйки повече солена или прясна вода.По този начин Гълфстрийм вкарва повече солена вода в Баренцово море и повече соленоводни организми се свързват с теченията, образувани от пресни води, носени от сибирски реки, бяла риба и сибирска есетра, са до голяма степен ограничени в разпространението си.На кръстопътя на студени и топли течения обикновено се образува зона с много висока продуктивност, тъй като в такива райони има масово измиране на безгръбначни и планктонни растения, които произвеждат огромно производство на органична материя, което позволява развитието на няколко евритермални форми в масови количества. Примери за този вид кръстовища на студ и топли водидоста често, например, близо Западен брягЮжна Америка близо до Чили, по бреговете на Нюфаундленд и др.
Вертикалните водни течения играят важна роля в живота на рибите. Прякото механично въздействие на този фактор рядко се наблюдава. Обикновено влиянието на вертикалната циркулация предизвиква смесване на долните и горните слоеве на водата и по този начин изравнява разпределението на температурата, солеността и други фактори, което от своя страна създава благоприятни условия за вертикални миграции на риба. Така например в Аралско море, далеч от бреговете през пролетта и есента, хлебарката се издига през нощта зад просяка в повърхностните слоеве и през деня се спуска в долните слоеве. През лятото, когато се установи ясно изразена стратификация, хлебарката остава през цялото време в долните слоеве -
Осцилаторните движения на водата също играят голяма роля в живота на рибите. Основната форма на колебателни движения на водата, която има най-висока стойноств живота на рибите има вълнения. Смущенията имат различни ефекти върху рибите, както преки, механични, така и непреки, и са свързани с развитието на различни адаптации. При силно вълнение в морето пелагичните риби обикновено се спускат в по-дълбоките слоеве на водата, където не усещат вълните.Особено силно въздействие върху рибите имат вълните в крайбрежните райони, където силата на вълната достига до един и половина тона.
Живеещите в крайбрежната зона се характеризират със специални устройства, които ги предпазват, както и техните яйца, от влиянието на прибоя. Повечето крайбрежни риби са способни на *


на 1 м2. За риби/живи/
задръжте на място по време на
сърф време V срещу- Фигура- 15- Коремни мускули, модифицирани в смукал. . l l "перки от морска риба:
НО ТЕ щяха да са отляво - бичето Неогобиус; вдясно - бодливите са счупени по камъните. Така рибата буца Eumicrotremus (от Berg, 1949 и, например, типичен оби- Perminova, 1936)
tatels на крайбрежните води - различни Gobiidae gobies, имат тазови перки, модифицирани в вендуза, с помощта на които рибите се държат върху камъните; Lumpfish имат смукала от малко по-различен характер - Cyclopteridae (фиг. 15).
The Unrest не само пряко механично въздейства върху рибите, но има и голям косвен ефект върху тях, като насърчава смесването на водата и потапянето до дълбочината на слоя с температурен скок. Например, през последните предвоенни години, поради намаляване на нивото на Каспийско море, в резултат на увеличаване на зоната на смесване, горната граница на долния слой, където се натрупват хранителни вещества, също По този начин част от хранителните вещества навлизат в цикъла на органичната материя в резервоара, причинявайки увеличаване на количеството планктон и по този начин, следователно, хранителната база за каспийските планктоядни риби. y, Друг вид колебателни движения на морето Водите, които са от голямо значение за живота на рибите, са приливните движения, които в някои райони на морето достигат доста значителна амплитуда.По този начин, край бреговете на Северна Америка и в северната част на Охотск ^lor, разликата в приливите нива достига повече от 15 м. Естествено, рибите, живеещи в приливна, периодично изсъхваща зона, или в крайбрежните райони на морето, над които има четири огромни водни маси, преминават всеки ден; те имат специални адаптации за живот в малки локви оставащи след отлив. Всички обитатели на приливната зона (литорал) имат дорсовентрално сплескана, змиевидна или клапна форма на тялото. В крайбрежната зона не се срещат риби с високо тяло, с изключение на камбали, лежащи настрани. Така на Мурман обикновено в крайбрежната зона остават змиорката - Zoarces viuiparus L. и пеперуда - Pholis gunnelus L. - видове с удължена форма на тялото, както и едроглави скитници, главно Myoxocephalus scorpius L.
В биологията на размножаването на рибите от приливната зона настъпват особени промени. Много от рибите по-специално; Скулпините се отдалечават от крайбрежната зона по време на хвърляне на хайвера. Някои видове придобиват способността да раждат живородни, като змиорката, чиито яйца преминават през инкубационен период в тялото на майката. Рибата обикновено снася яйцата си под нивото на отлива и в случаите, когато яйцата й изсъхнат, тя ги излива вода от устата си и ги пръска с опашката си. Най-любопитната адаптация към размножаването в приливната зона се наблюдава при американските риби? ki Leuresthes tenuis (Ayres), който снася яйца при пролетни приливи и отливи в тази част от приливната зона, която не е покрита от квадратурни приливи и отливи, така че яйцата да се развиват извън водата във влажна атмосфера. Инкубационният период продължава до следващата сизигия, когато младите екземпляри излизат от яйцата и отиват във водата. Подобни адаптации към размножаването в крайбрежната зона се наблюдават и при някои Galaxiiformes. Приливните течения, както и вертикалната циркулация, също имат косвен ефект върху рибите, като смесват дънните седименти и по този начин предизвикват по-добро развитие на тяхната органична материя и по този начин увеличават продуктивността на резервоара.
Влиянието на тази форма на движение на водата, като торнадото, стои донякъде отделно. Улавяйки огромни маси вода от морето или вътрешните резервоари, торнадото я транспортират заедно с всички животни, включително риба, на значителни разстояния. В Индия доста често се случват рибни дъждове по време на мусоните, когато живите риби обикновено падат на земята заедно с дъжда. Понякога тези дъждове покриват доста големи площи. Подобни рибни дъждове се случват в различни части на света; те са описани за Норвегия, Испания, Индия и редица други места. Биологичното значение на рибните дъждове несъмнено се изразява преди всичко в улесняването на разселването на рибите, а с помощта на рибните дъждове могат да се преодолеят препятствията при нормални условия. рибите са неустоими.
Така/както се вижда от горното, формите на влияние на движението на водата върху рибите са изключително разнообразни и оставят незаличим отпечатък върху тялото на рибата под формата на специфични адаптации, които осигуряват съществуването на рибата в различни условия. ¦

Рибите, по-малко от всяка друга група гръбначни, са свързани с твърд субстрат като опора. Много видове риби никога не докосват дъното през целия си живот, но значителни, може би повечето, риби са в една или друга връзка с почвата на резервоара. Най-често връзката между почвата и рибата не е пряка, а се осъществява чрез хранителни обекти, адаптирани към определен тип субстрат. Например, свързването на платика в Аралско море в определени периоди от годината със сиви тинести почви се обяснява изцяло с високата биомаса на бентоса на тази почва (бентосът служи за храна на платиката). Но в редица случаи има връзка между рибите и природата на почвата, причинена от адаптацията на рибите към определен тип субстрат. Например ровещите риби винаги са ограничени в разпространението си до меки почви; рибите, ограничени в разпространението си до каменисти почви, често имат вендуза за прикрепване към дънни предмети и т.н. Много риби са развили редица доста сложни адаптации за пълзене по земята. Някои риби, които понякога са принудени да се движат по сушата, също имат редица особености в структурата на крайниците и опашката си, пригодени за движение върху твърд субстрат. И накрая, цветът на рибата до голяма степен се определя от цвета и модела на почвата, върху която се намира рибата. Не само възрастните риби, но дънните дънни яйца (вижте по-долу) и ларвите също са в много тясна връзка с почвата на резервоара, върху който са отложени яйцата или в който се държат ларвите.
Има сравнително малко риби, които прекарват значителна част от живота си заровени в земята. Сред циклостомите значителна част от времето им прекарват в земята, например ларвите на миноги - пясъчни червеи, които може да не се издигат на повърхността няколко дни. Средноевропейският шипоносец Cobitis taenia L. също прекарва значително време в земята.Той, подобно на пясъчника, може дори да се храни, заравяйки се в земята. Но повечето видове риби се ровят в земята само по време на опасност или когато резервоарът пресъхва.
Почти всички тези риби имат змиевидно удължено тяло и редица други приспособления, свързани с ровенето.Така при индийската риба Phisoodonbphis boro Ham., която копае проходи в течна кал, ноздрите имат формата на тръби и са разположени от коремната страна на главата (Noga, 1934).Това устройство позволява на рибата успешно да прави движенията си със заострената си глава, а ноздрите й не са запушени с тиня.Процесът на ровене се осъществява чрез вълнообразни движения

тела, подобни на движенията, които рибата прави, когато плува. Стоейки под ъгъл към повърхността на земята с наведена глава, рибата изглежда се завинтва в нея.
Друга група ровещи се риби имат плоски тела, като камбали и скатове. Тези риби обикновено не ровят толкова дълбоко. Процесът им на ровене протича по малко по-различен начин: рибите сякаш хвърлят пръст върху себе си и обикновено не се заравят изцяло, разкривайки главата и част от тялото си.
Рибите, които се ровят в земята, са обитатели на предимно плитки вътрешни водоеми или крайбрежни зони на моретата. Не наблюдаваме тази адаптация при риби от дълбоките части на морето и вътрешните води. От сладководните риби, които са се приспособили да се ровят в земята, можем да споменем африканския представител на белодробните - Protopterus, който се рови в земята на водоем и изпада в своеобразен летен хибернация по време на суша. Сред сладководните риби от умерените географски ширини можем да назовем венеца - Misgurnus fossilis L., който обикновено се заравя, когато водоемите пресъхнат, и венеца - Cobitis taenia (L.), за който заравянето в земята служи главно като средства за защита.
Примери за ровещи морски риби включват пясъчното копие - Ammodytes, което също рови в пясъка, главно за да избяга от преследване. Някои гобита - Gobiidae - се крият от опасност в плитки дупки, които са изкопали. Камбалите и скатовете също се заравят в земята, главно за да бъдат по-малко забележими.
Някои риби, ровящи се в земята, могат да съществуват доста дълго време във влажна тиня. В допълнение към белодробните риби, отбелязани по-горе, обикновеният каракуда често може да живее в тинята на сухи езера за много дълго време (до година или повече). Това беше отбелязано за Западен Сибир, Северен Казахстан и южната част на европейската част на СССР. Известни са случаи, когато каракуди са били изкопавани от дъното на пресъхнали езера с лопата (Рыбкин, 1*958; Шнитников, 1961; Горюнова, 1962).
Много риби, въпреки че не се ровят, могат да проникнат относително дълбоко в земята в търсене на храна. Почти всички бентосни риби копаят почвата в по-голяма или по-малка степен. Те обикновено изкопават почвата с струя вода, изпускана от отвора на устата и отнасяща малки частици тиня настрани. Директните роеви движения се наблюдават по-рядко при бентоядните риби.
Много често изкопаването на почвата в рибите се свързва с изграждането на гнездо. Например, гнезда под формата на дупка, където се отлагат яйца, са изградени от някои представители на семейство Cichlidae, по-специално от Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard). За да се предпазят от врагове, много риби заравят яйцата си в земята, където те
претърпява своето развитие. Хайверът, който се развива в земята, има редица специфични адаптации и се развива по-лошо извън земята (виж по-долу, стр. 168). Като пример за морски риби, които заравят яйца, може да се посочи сребърната - Leuresthes tenuis (Ayres.), а сред сладководните риби - повечето сьомга, в която се намират както яйца, така и свободни ембриони ранни стадииразвиват се, докато са заровени в камъчета, като по този начин са защитени от множество врагове. За рибите, които заравят яйцата си в земята, инкубационният период обикновено е много дълъг (от 10 до 100 или повече дни).
При много риби черупката на яйцето, когато попадне във водата, става лепкава, поради което яйцето е прикрепено към субстрата.
Рибите, които живеят на твърда земя, особено в крайбрежната зона или в бързи течения, много често имат различни органи за прикрепване към субстрата (виж стр. 32); или - под формата на издънка, образувана чрез модифициране на долната устна, гръдните или коремните перки, или под формата на шипове и кукички, обикновено развиващи се върху осификациите на раменния и коремния пояс и перките, както и хрилната капачка.
Както вече посочихме по-горе, разпространението на много риби е ограничено до определени почви и често близки видове от един и същи род се срещат на различни почви. Например, гоби - Icelus spatula Gilb. et Burke - е ограничен в разпространението си до каменисто-чакълести почви и близък вид - Icelus spiniger Gilb. - до песъчливи и тинесто-песъчливи. Причините, които карат рибите да се придържат към определен тип почва, както беше споменато по-горе, могат да бъдат много различни. Това е или пряка адаптация към даден тип почва (мека - за ровещи форми, твърда - за прикрепени и т.н.), или, тъй като определено естество на почвата е свързано с определен режим на резервоара, в много случаи има връзка в разпространението на рибата с почвата чрез хидрологичен режим. И накрая, третата форма на връзка между разпространението на рибата и почвата е връзка чрез разпространението на хранителни обекти.
Много риби, които са се приспособили да пълзят по земята, са претърпели много значителни промени в структурата на крайниците си. Гръдната перка служи за поддържане на земята, например в ларвите на полиптера (фиг. 18, 3), някои лабиринти, като Anabas, Trigla, Periophftialmidae и много Lophiiformes, например , морски монах - Lophius piscatorius L. и лебедка - Halientea. Във връзка с адаптирането към движение на земята, предните крайници на рибите претърпяват доста значителни промени (фиг. 16). Най-значителни промени са настъпили при кракокрилите - Lophiiformes, в предните им крайници се наблюдават редица характеристики, подобни на подобни образувания при тетраподите. При повечето риби кожният скелет е силно развит, като първичният е силно редуциран, докато при тетраподите се наблюдава обратната картина. Lophius заема междинно положение в структурата на крайниците си, както основният, така и кожният му скелет са еднакво развити. Двете радиали на Лофий са подобни на зевгоподиума на тетраподите. Мускулатурата на крайниците на четириногите е разделена на проксимална и дистална, която е разположена в две групи.


Ориз. 16. Гръдни перки, опрени на земята на риба:
I - полиптери; 2 - гърнард (тригли) (Perclformes); 3- Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pamy, а не твърда маса, като по този начин позволява пронация и супинация. Същото се наблюдава и при Лофий. Въпреки това, мускулатурата на Lophius е хомоложна на мускулатурата на други костни риби и всички промени в крайниците на тетраподите са резултат от адаптиране към подобна функция. Използвайки крайниците си като крака, Lophius се движи много добре по дъното. Lophius и polypterus имат много общи черти в структурата на гръдните перки, но в последния има изместване на мускулите от повърхността на перката към краищата в още по-малка степен, отколкото в Lophius. Наблюдаваме същата или подобна посока на промените и превръщането на предния крайник от плувен орган в опорен орган при скачача - Периофталмус. Скачачът живее в мангрови гори и прекарва голяма част от времето си на сушата. На брега преследва сухоземни насекоми, с които се храни.“Тази риба се придвижва по сушата чрез подскачане, което прави с помощта на опашката и гръдните си перки.
Триглата има уникално приспособление за пълзене по земята. Първите три лъча на гръдната му перка са разделени и са придобили подвижност. С помощта на тези лъчи триглата пълзи по земята. Те също така служат като орган на допир за рибите. Поради специалната функция на първите три лъча настъпват и някои анатомични изменения; по-специално, мускулите, които движат свободните лъчи, са много по-развити от всички останали (фиг. 17).


Ориз. 17. Мускулатура на лъчите на гръдната перка на морския петел (тригли). Виждат се увеличени мускули на свободните лъчи (от Belling, 1912).
Представителят на лабиринтите - плъзгачът - Anabas, движещ се, но по-сух, използва за движение гръдни перки и понякога хрилни капаци.
В живота на рибите не само почвата играе важна роля, но и твърдите частици, суспендирани във вода.
Прозрачността на водата е много важна в живота на рибите (вижте страница 45). В малките вътрешни резервоари и крайбрежните райони на моретата прозрачността на водата до голяма степен се определя от примеса на суспендирани минерални частици.
Частиците, суспендирани във вода, влияят на рибите по различни начини. Най-силно въздействие върху рибите оказват суспензиите от течаща вода, където съдържанието на твърди частици често достига до 4 обемни процента. Тук на първо място се усеща прякото механично въздействие на минерални частици с различни размери, носени във водата - от няколко микрона до 2-3 cm в диаметър. В тази връзка рибите от кални реки развиват редица адаптации, като рязко намаляване на размера на очите. Малките очи са характерни за лопатоносите, лоуч - Немачилус и различни сомове, живеещи в мътни води. Намаляването на размера на очите се обяснява с необходимостта от намаляване на незащитената повърхност, която може да бъде повредена от окачването, носено от потока. Дребноокият характер на лоунчетата се дължи и на факта, че тези и дънните риби се насочват към храната главно чрез органите на допир. В процеса на индивидуално развитие очите им стават относително по-малки с нарастването на рибата и появата на антени и свързания с това преход към дънно хранене (Lange, 1950).
Наличието на голямо количество суспендирани вещества във водата трябва естествено да затрудни дишането на рибите. Очевидно в това отношение при рибите, живеещи в мътни води, секретираната от кожата слуз има способността много бързо да утаява частици, суспендирани във водата. Това явление е изследвано най-подробно за американските лепидоптери - Lepidosiren, коагулиращите свойства на чиято слуз му помагат да живее в тънката тиня на водоемите Чако. За Phisoodonophis boro Ham. Установено е също, че неговата слуз има силна способност да утаява суспензия. Добавяне на една или две капки слуз, отделена от кожата на рибата към 500 куб.см. cm мътна вода причинява утаяване на суспензията за 20-30 секунди. Такава бърза седиментация води до факта, че дори в много мътна вода, рибата живее като заобиколена от кутия с чиста вода. Химическа реакцияСлузта, отделяна от самата кожа, се променя, когато влезе в контакт с мътна вода. Така беше установено, че pH на слузта рязко намалява, когато влезе в контакт с вода, падайки от 7,5 на 5,0. Естествено, коагулиращото свойство на слузта е важно като начин за защита на хрилете от запушване със суспендирани частици. Но въпреки факта, че рибите, живеещи в мътни води, имат редица адаптации, за да се предпазят от въздействието на суспендирани частици, ако количеството на мътност надвиши определена стойност, може да настъпи смърт на рибата. В този случай смъртта очевидно настъпва от задушаване в резултат на запушване на хрилете с утайка. Така са известни случаи, когато по време на проливни дъждове, когато мътността на потоците се е увеличила десетки пъти, е имало масова смърт на риба. Подобно явление е регистрирано в планинските райони на Афганистан и Индия. В същото време загинаха дори толкова приспособени за живот в мътна вода риби, като туркестанския сом Glyptosternum reticulatum Me Clel. - и някои други.
СВЕТЛИНА, ЗВУК, ДРУГИ ВИБРАЦИОННИ ДВИЖЕНИЯ И ФОРМИ НА ЛЪЧИВАЩА ЕНЕРГИЯ
Светлината и в по-малка степен други форми на лъчиста енергия играят много важна роля в живота на рибите. Други колебателни движения с по-ниска честота на трептене, като звуци, инфра- и, очевидно, ултразвук, също са важни в живота на рибите. Електрическите токове, както естествени, така и излъчвани от риби, също са от известно значение за рибите. Със своите сетива рибите са приспособени да възприемат всички тези влияния.
j Светлина /
Осветлението е много важно, както пряко, така и непряко, в живота на рибите. При повечето риби органът на зрението играе важна роля в ориентирането по време на движение към плячка, хищник, други индивиди от същия вид в стадото, неподвижни обекти и др.
Само няколко риби са се приспособили да живеят в пълна тъмнина в пещери и артезиански води или в много слаба изкуствена светлина, произведена от животни на голяма дълбочина. "
Структурата на рибата - органът на зрението, наличието или отсъствието на луминесцентни органи, развитието на други сетивни органи, оцветяването и т.н., е свързано с характеристиките на осветлението. , по-специално ежедневния ритъм на неговата дейност и много други аспекти на живота. Светлината също има известно влияние върху хода на метаболизма на рибите и узряването на репродуктивните продукти. По този начин за повечето риби светлината е необходим елемент от тяхната среда.
Условията на осветеност във водата могат да бъдат много различни и зависят, освен от силата на осветеност, от отразяването, поглъщането и разсейването на светлината и много други причини. Важен фактор, определящ осветеността на водата, е нейната прозрачност. Прозрачността на водата в различните водни тела е изключително разнообразна, като се започне от калните реки с цвят на кафе в Индия, Китай и Централна Азия, където обект, потопен във вода, става невидим веднага щом се покрие с вода, и завършва с чистите води на Саргасово море (прозрачност 66,5 м), централна част Тихи океан(59 м) и редица други места, където белият кръг - така нареченият диск на Секи, става невидим за окото само след гмуркане на дълбочина над 50 м. Естествено, условията на осветеност в различните водни тела, разположени дори на едни и същи географски ширини на една и съща дълбочина, са много различни, да не говорим за различни дълбочини, защото, както е известно, с дълбочината степента на осветеност бързо намалява. Така в морето край бреговете на Англия 90% от светлината се абсорбира вече на дълбочина 8-9 M.
Рибите възприемат светлината с помощта на окото и светлочувствителните бъбреци. Спецификата на осветлението във водата определя специфичната структура и функция на окото на рибата. Както показват експериментите на Beebe (1936), човешкото око все още може да различи следи от светлина под вода на дълбочина от около 500 м. На дълбочина от 1000 м фотографската плака става черна след експозиция за 1 час и 10 минути, а при дълбочина 1700 м, фотографска плака става черна след експозиция за 1 час и 10 мин. дори след 2-часова експозиция не открива никакви промени. По този начин животните, живеещи от дълбочина от около 1500 m до максималните дълбочини на световния океан над 10 000 m, са напълно незасегнати от дневната светлина и живеят в пълна тъмнина, смущавани само от светлината, излъчвана от луминесцентните органи на различни дълбоководни животни.
-Сравненос човека и другите сухоземни гръбначни, рибите са по-късогледи; нейното око има значително по-късо фокусно разстояние. Повечето риби ясно различават обекти в обхват от около един метър, а максималният обхват на зрението на рибите очевидно не надвишава петнадесет метра. Морфологично това се определя от наличието при рибите на по-изпъкнала леща в сравнение с сухоземните гръбначни.При костните риби: акомодацията на зрението се постига с помощта на така наречения фалциформен процес, а при акулите - ресничестите тела. "
Хоризонталното зрително поле на всяко око при възрастна риба достига 160-170° (данни за пъстърва), т.е. по-голямо от това на човек (154°), а вертикалното зрително поле при риба достига 150° (при човек - 134°). Тази визия обаче е монокулярна. Бинокулярното зрително поле при пъстървата е само 20-30°, докато при човека е 120° (Бабурина, 1955). Максимална зрителна острота при риба (миноу) се постига при 35 лукса (при хора - при 300 лукса), което се свързва с адаптацията на рибата към по-малко осветление във водата в сравнение с въздуха. Качеството на зрението на рибата е свързано с размера на окото.
Рибите, чиито очи са пригодени за виждане във въздуха, имат по-плоска леща. При американската четириока риба1 - Anableps tetraphthalmus (L.) горна частОчите (леща, ирис, роговица) са отделени от долната хоризонтална преграда. В този случай горната част на лещата има по-плоска форма от долната част, пригодена за виждане във вода. Тази риба, плуваща близо до повърхността, може едновременно да наблюдава какво се случва както във въздуха, така и във водата.
При един от тропическите видове мекотели, Dialotnus fuscus Clark, окото е разделено напречно с вертикална преграда, като рибите виждат предната част на окото извън водата, а задната част във водата. Живеейки във вдлъбнатините на дренажната зона, често седи с предната част на главата си извън водата (фиг. 18). Въпреки това рибите, които не излагат очите си на въздух, могат да виждат и извън водата.
Докато са под вода, рибата вижда само онези обекти, които са под ъгъл не по-голям от 48,8° спрямо вертикалата на окото. Както се вижда от горната диаграма (фиг. 19), рибата вижда въздушни предмети като през кръгъл прозорец. Този прозорец се разширява при гмуркане и се стеснява при издигане на повърхността, но рибата винаги вижда под един и същи ъгъл от 97,6° (Бабурина, 1955).
Рибите имат специални приспособления за зрение при различни светлинни условия. Пръчиците на ретината са адаптирани към


Ориз. 18. Риба, чиито очи са пригодени за зрение както във вода, така и във въздуха. Горе - четириока риба Anableps tetraphthalmus L.;
вдясно е част от окото й. ’
По-долу - четириока риба Dialommus fuscus Clark; "
а - ос на въздушно виждане; b - тъмна преграда; c - ос на подводно зрение;
g - леща (по Шулц, 1948) , ?
Те възприемат по-слаба светлина и на дневна светлина потъват по-дълбоко между пигментните клетки на ретината, които ги предпазват от светлинните лъчи.Конусите, пригодени да възприемат по-ярка светлина, се приближават към повърхността при силна светлина.
Тъй като горната и долната част на окото са осветени по различен начин при рибите, горната част на окото възприема по-разредена светлина от долната част. В това отношение долната част на ретината на повечето риби съдържа повече колбички и по-малко пръчици на единица площ. -
По време на онтогенезата настъпват значителни промени в структурите на органа на зрението.
При млади риби, които консумират храна от горните слоеве на водата, в долната част на окото се образува зона с повишена чувствителност към светлина, но при преминаване към хранене с бентос чувствителността се увеличава в горната част на окото, който възприема предмети, разположени отдолу.
Интензитетът на светлината, възприеман от органа на зрението на рибата, изглежда различен при различните видове. Американецът
Хоризонт\ Церекски камъни\ до
* Прозорец Y
.Брегова линия/ "M"


Ориз. 19. Зрително поле на риба, гледаща нагоре през спокойна водна повърхност. Отгоре е повърхността на водата и въздушното пространство, което се вижда отдолу. По-долу е същата диаграма отстрани. Лъчите, падащи отгоре върху повърхността на водата, се пречупват вътре в „прозореца“ и влизат в окото на рибата. Вътре в ъгъла от 97,6 ° рибата вижда повърхностното пространство, извън този ъгъл вижда изображението на предмети, разположени на дъното, отразени от повърхността на водата (от Бабурина, 1955 г.).
Рибите Lepomis от семейство Centralarchidae все още улавят светлина с интензитет от 10~5 лукса. Подобен интензитет на осветяване се наблюдава в най-прозрачната вода на Саргасово море на дълбочина 430 m от повърхността. Лепомис е сладководна риба, обитател на сравнително плитки водоеми. Ето защо е много вероятно дълбоководните риби, особено тези с телескопични... Китайските зрителни органи са в състояние да реагират на значително по-слабо осветление (фиг. 20).

Дълбоководните риби развиват редица адаптации поради ниските нива на светлина в дълбочините. Много дълбоководни риби имат очи, които достигат огромни размери. Например при Bathymacrops macrolepis Gelchrist от семейство Microstomidae диаметърът на окото е около 40% от дължината на главата. При Polyipnus от сем. Sternoptychidae диаметърът на окото е 25-32% от дължината на главата, а при Myctophium rissoi (Sosso) от сем.

Ориз. 20. Зрителни органи на някои дълбоководни риби, вляво - Argyropelecus affinis Garm.; вдясно - Myctophium rissoi (Sosso) (от Fowler, 1936)
семейство Myctophidae - дори до 50%. Много често при дълбоководните риби се променя и формата на зеницата - тя става продълговата, а краищата й излизат извън лещата, поради което, както и от общото увеличаване на размера на окото, неговата светлина- абсорбиращата способност се увеличава. Argyropelecus от семейство Sternoptychidae има специална светлина в окото


Ориз. 21. Ларва на дълбоководна риба I diacanthus (разред Stomiatoidei) (от Fowler, 1936)
непрекъснат орган, който поддържа ретината в състояние на постоянно дразнене и по този начин повишава нейната чувствителност към светлинни лъчи, влизащи отвън. Много дълбоководни риби имат телескопични очи, което повишава тяхната чувствителност и разширява зрителното им поле. Най-интересните промени в органа на зрението настъпват в ларвата на дълбоководната риба Idiacanthus (фиг. 21). Очите й са разположени на дълги стъбла, което й позволява значително да увеличи зрителното си поле. При възрастни риби очното стъбло се губи.
Наред със силното развитие на органа на зрението при някои дълбоководни риби, при други, както вече беше отбелязано, органът на зрението или значително намалява (Benthosaurus и други), или изчезва напълно (Ipnops). Заедно с намаляването на органа на зрението, тези риби обикновено развиват различни израстъци по тялото: лъчите на чифтни и нечифтни перки или антени са значително удължени. Всички тези израстъци служат като органи на допир и до известна степен компенсират намаляването на органите на зрението.
Развитието на зрителните органи при дълбоководните риби, живеещи на дълбочини, където дневната светлина не прониква, се дължи на факта, че много животни от дълбините имат способността да светят.
49
Светенето при животни, които живеят в дълбокото море, е много често срещано явление. Около 45% от рибите, живеещи на дълбочини над 300 m, имат луминисцентни органи. IN най-простата формалуминесцентни органи присъстват в дълбоководните риби от семейство Macruridae. Техните кожни лигавични жлези съдържат фосфоресциращо вещество, което излъчва слаба светлина, създавайки
4 Г. В. Николски

Създава се впечатлението, че цялата риба свети. Повечето други дълбоководни риби имат специални луминисцентни органи, понякога доста сложно подредени. Най-сложният орган на луминесценция при рибите се състои от подлежащ слой пигмент, след това има рефлектор, над който има светещи клетки, покрити с леща отгоре (фиг. 22). Местоположение на осветлението
5


Ориз. 22. Светещ орган на Argyropelecus.
¦ a - рефлектор; b - светещи клетки; c - леща; g - подлежащ слой (от Braieg, 1906-1908)
Функционирането на органите при различните видове риби е много различно, така че в много случаи може да служи като систематичен признак (фиг. 23).
Обикновено блясъкът възниква в резултат на контакт


Ориз. 23. Диаграма на разположението на светещите органи в стайните дълбоководни риби Lampanyctes (от Андрияшев, 1939)
тайната на светещите клетки с вода, но в рибата на Асгорот. japonicum Giinth. намаляването се причинява от микроорганизми, разположени в жлезата."Интензитетът на сиянието зависи от редица фактори и варира дори при една и съща риба. Много риби светят особено интензивно по време на размножителния период.
Какво е биологичното значение на блясъка на дълбоководните риби,
все още не е напълно изяснен, но няма съмнение, че ролята на светещите органи е различна за различните риби: при Ceratiidae светещият орган, разположен в края на първия лъч на гръбната перка, очевидно служи за примамване на плячка. Може би светещият орган в края на опашката на сакофаринкса изпълнява същата функция. Светещите органи на Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria и много други риби, разположени отстрани на тялото, им позволяват да намират индивиди от същия вид в тъмното на големи дълбочини. Очевидно това е особено важно за рибите, които живеят на стада.
В пълна тъмнина, необезпокоявана дори от светещи организми, живеят пещерните риби. Въз основа на това колко тясно са свързани животните с живота в пещерите, те обикновено се разделят на следните групи: 1) троглобионти - постоянни обитатели на пещери; 2) троглофили - предимно обитатели на пещери, но се срещат и на други места,
  1. троглоксените са широко разпространени форми, които навлизат и в пещери.
Точно както при дълбоководните риби, при пещерните форми най-драматичните промени в организацията са свързани с естеството на осветлението. Сред пещерните риби може да се намери цялата верига от преходи от риби с добре развити очи до напълно слепи. Така при Chologaster cornutus "Agass. (семейство Amblyopsidae) очите са развити нормално и функционират като орган на зрението. При сроден вид - Chologaster papilliferus For., въпреки че всички елементи на окото присъстват, ретината вече дегенерира , В Typhlichthys зеницата все още не е затворена и нервната връзка на окото с мозъка е запазена, но конусите и пръчиците отсъстват.В Amblyopsis зеницата вече е затворена и накрая, в Troglichthys очите са намалени много (фиг. 24), Интересното е, че при младите Troglichthys очите са по-добре развити, отколкото при възрастните.
За да компенсират дегенериращия орган на зрението при пещерните риби, те обикновено имат много силно развити органи на страничната линия, особено на главата, и органи на допир, като дългите мустаци на бразилския пещерен сом от семейство Pimelodidae.
Рибите, които обитават пещерите са много разнообразни. Понастоящем в пещерите са известни представители на редица групи от разред Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, американски сом и др.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), редица видове гоби и др.
Светлинните условия във водата се различават от тези във въздуха не само по интензивност, но и по степента на проникване на отделните лъчи от спектъра в дълбините на водата. Както е известно, коефициентът на поглъщане на лъчи с различна дължина на вълната от водата далеч не е еднакъв. Червените лъчи се абсорбират най-силно от водата. При преминаване през 1 m слой вода се абсорбира 25% червено*
лъчи и само 3% виолетови. Но дори виолетовите лъчи на дълбочина над 100 м стават почти неразличими. Следователно на дълбочина рибите имат малка способност да различават цветовете.
Видимият спектър, който рибите възприемат, е малко по-различен от спектъра, възприеман от сухоземните гръбначни животни. Различните риби имат различия, свързани с естеството на тяхното местообитание. Видове риби, живеещи в крайбрежната зона и в


Ориз. 24. Пещерна риба (отгоре надолу) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (от Йордания, 1925)
повърхностните слоеве на водата имат по-широк видим спектър от рибите, живеещи на голяма дълбочина. Дълбочината - Myoxocephalus scorpius (L.) - обитава малки дълбочини, възприема цветове с дължина на вълната от 485 до 720 mmk, а звездният лъч, който живее на голяма дълбочина, е Raja radiata Donov. - от 460 до 620 mmk, пикша Melanogrammus aeglefinus L. - от 480 до 620 mmk (Протасов и Голубцов, 1960). Трябва да се отбележи, че намаляването на видимостта се дължи предимно на дълговълновата част от спектъра (Протасов, 1961).
Фактът, че повечето видове риби различават цветовете, се доказва от редица наблюдения. Очевидно само някои хрущялни риби (Chondrichthyes) и хрущялни ганоиди (Chondrostei) не различават цветовете. Други риби различават добре цветовете, което е доказано по-специално от много експерименти, използващи техниката на условен рефлекс. Например, беше възможно да се обучи гълъбът - Gobio gobio (L.) - да приема храна от чаша с определен цвят.


Известно е, че рибите могат да променят цвета и шарката на кожата в зависимост от цвета на почвата, върху която се намират. Освен това, ако риба, свикнала с черна почва и променяща цвета си съответно, получи избор от няколко почви с различни цветове, тогава рибата обикновено избира почвата, към която е свикнала и чийто цвят съответства на цвета на кожата му.
Особено драматични промени в цвета на тялото върху различни субстрати се наблюдават при писията.
В този случай не само тонът се променя, но и моделът в зависимост от естеството на почвата, на която се намира рибата. Какъв е механизмът на това явление все още не е точно изяснен. Известно е само, че промяната в цвета настъпва в резултат на съответното дразнене на окото. Sumner (1933), като поставя прозрачни цветни капачки върху очите на рибите, ги кара да променят цвета си, за да съответстват на цвета на капачките. Камбала, чието тяло е на земята с един цвят, а главата на земята с различен цвят, променя цвета на тялото според фона, на който е разположена главата (фиг. 25). "
Естествено, цветът на тялото на рибата е тясно свързан с условията на осветление.
Обикновено е обичайно да се разграничават следните основни видове оцветяване на рибите, които са адаптация към определени условия на местообитание.
Пелагична окраска: синкав или зеленикав гръб и сребристи страни и корем. Този тип оцветяване е характерно за рибите, живеещи във водния стълб (херинга, аншоа, уклей и др.). Синкавият гръб прави рибата едва забележима отгоре, а сребристите страни и коремът са слабо видими отдолу на фона на огледалната повърхност.
Обрасъл цвят - кафеникав, зеленикав или жълтеникав гръб и обикновено напречни ивици или ивици отстрани. Това оцветяване е характерно за риби от гъсталаци или коралови рифове. Понякога тези риби, особено в тропическа зона, могат да бъдат много ярко оцветени.
Примери за риби с гъста окраска са: обикновен костур и щука - от сладководни форми; скорпион, много риби и коралови риби са от морето.
Долният цвят е тъмен гръб и страни, понякога с по-тъмни ивици и светъл корем (при писията страната, обърната към земята, е светла). Дънните риби, които живеят над каменистата почва на реки с чиста вода, обикновено имат черни петна отстрани на тялото, понякога леко удължени в посока на гърба, понякога разположени под формата на надлъжна ивица (така нареченото оцветяване на канала ). Това оцветяване е характерно например за младата сьомга през периода на речния живот, младия липан, обикновената риба и други риби. Това оцветяване прави рибата по-малко забележима на фона на камениста почва в бистра течаща вода. При дънните риби в застояли води обикновено няма ярки тъмни петна отстрани на тялото или имат замъглени очертания.
Оцветяването на стадата на рибата е особено забележимо. Тази окраска улеснява индивидите в ятото да се ориентират един спрямо друг (виж по-долу, стр. 98). Изглежда като едно или повече петна отстрани на тялото или на гръбната перка, или като тъмна ивица по протежение на тялото. Пример за това е окраската на амурския мино - Phoxinus lagovskii Dyb., младите екземпляри на бодливата горчивка - Acanthorhodeus asmussi Dyb., някои херинги, пикша и др. (фиг. 26).
Оцветяването на дълбоководните риби е много специфично. Обикновено тези риби са оцветени в тъмно, понякога почти черно или червено. Това се обяснява с факта, че дори на сравнително малка дълбочина червеният цвят под водата изглежда черен и е слабо видим за хищниците.
Малко по-различен цветови модел се наблюдава при дълбоководни риби, които имат луминисцентни органи по телата си. Тези риби имат много гуанин в кожата си, който придава на тялото сребрист блясък (Argyropelecus и др.).
Както е известно, цветът на рибите не остава непроменен по време на индивидуалното развитие. Променя се, когато рибата се движи, в процеса на развитие, от едно местообитание в друго. Така например цветът на младата сьомга в реката има канален характер; когато те мигрират към морето, той се заменя с пелагична окраска, а когато рибата се върне обратно в реката, за да се размножи, тя отново придобива символ от тип канал. Цветът може да се промени през деня; Така някои представители на Characinoidei (Nannostomus) имат стаден цвят през деня - черна ивица по тялото, а през нощта се появяват напречни ивици, т.е. цветът става гъстал.


Ориз. 26, Видове оцветяване на стадата при рибите (отгоре надолу): амурски мино - Phoxinus lagowsku Dyb.; бодлив синап (ювенилен) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; пикша - Melanogrammus aeglefinus (L.) /


Така нареченото брачно оцветяване при рибите е често
защитно устройство. Брачното оцветяване липсва при риби, които хвърлят хайвер на дълбочина, и обикновено е слабо изразено при риби, които хвърлят хайвер през нощта.
Различните видове риби реагират различно на светлината. Някои са привлечени от светлина: цаца Clupeonella delicatula (Norm.), цаца Cololabis saifa (Brev.) и др. Някои риби, като шаран, избягват светлината. Рибите обикновено са привлечени от светлината, те се хранят, като се ориентират с помощта на органа на зрението (главно така наречените „визуални планктоядни“). Реакцията на светлина също се променя при рибите в различни биологични състояния. Така женската хамсия с течащи яйца не се привлича от светлината, но тези, които са хвърляли хайвера си или са в състояние преди хвърляне на хайвера, отиват на светлината (Шубников, 1959). Характерът на реакцията към светлина при много риби също се променя в процеса на индивидуално развитие. Младите сьомга, мино и някои други риби се крият от светлината под камъни, което гарантира тяхната безопасност от врагове. При sandworts - ларви на минога (cyclostomes), чиято опашка носи светлочувствителни клетки - тази характеристика е свързана с живота в земята. Пясъчните червеи реагират на осветяването на областта на опашката с плувни движения, заравяйки се по-дълбоко в земята.
. Какви са причините за реакцията на рибите към светлина? Има няколко хипотези по този въпрос (за преглед виж Протасов, 1961). J. Loeb (1910) разглежда привличането на рибите към светлината като принудително, неадаптивно движение - като фототаксис. Повечето изследователи разглеждат реакцията на рибите към светлината като адаптация. Франц (цитиран от Протасов) смята, че светлината има сигнална стойност, като в много случаи служи като сигнал за опасност. S.G. Zusser (1953) смята, че реакцията на рибата към светлина е хранителен рефлекс.
Няма съмнение, че във всички случаи рибата реагира на светлината адаптивно. В някои случаи това може да е защитна реакция, когато рибата избягва светлината, в други случаи приближаването към светлината е свързано с извличане на храна. Понастоящем в риболова се използва положителната или отрицателната реакция на рибата към светлина (Борисов, 1955). Рибите, привлечени от светлината, за да образуват струпвания около източника на светлина, след това се хващат с мрежи или се изпомпват върху палубата. Рибите, които реагират негативно на светлината, като шаран, се изгонват от неудобни за риболов места, например от заседнали участъци на езерце, с помощта на светлина.
Значението на светлината в живота на рибите не се ограничава до връзката й със зрението. Осветлението също е от голямо значение за развитието на рибите. При много видове нормалният ход на метаболизма се нарушава, ако са принудени да се развиват в нетипични за тях светлинни условия (адаптираните за развитие на светло се поставят на тъмно и обратно). Това е ясно показано от Н. Н. Дислер (1953), използвайки примера за развитие на сьомга на светлина (виж по-долу, стр. 193).
Светлината също влияе върху узряването на репродуктивните продукти на рибите. Експериментите с американската палия S*alvelinus foritinalis (Mitchill) показаха, че при експериментални риби, изложени на засилено осветление, узряването настъпва по-рано, отколкото при контролните риби, изложени на нормална светлина. Въпреки това, при рибите във високопланински условия, както изглежда, както при някои бозайници при изкуствено осветление, светлината, след като стимулира засиленото развитие на половите жлези, може да предизвика рязък спад в тяхната активност. В тази връзка древните високопланински форми развиват интензивно оцветяване на перитонеума, предпазвайки половите жлези от прекомерно излагане на светлина.
Динамиката на интензивността на светлината през годината до голяма степен определя хода на половия цикъл при рибите. Фактът, че при тропическите риби размножаването става през цялата година, а при рибите от умерените ширини само в определено време, до голяма степен се дължи на интензивността на слънчевата светлина.
В ларвите на много пелагични риби се наблюдава своеобразно защитно устройство от светлина. По този начин в ларвите на херинга от родовете Sprattus и Sardina се развива черен пигмент над невралната тръба, който предпазва нервната система и подлежащите органи от прекомерно излагане на светлина. С резорбцията на жълтъчната торбичка пигментът над невралната тръба при малките изчезва. Интересно е, че сродни видове, които имат дънни яйца и ларви, които остават в долните слоеве, нямат такъв пигмент.
Слънчевите лъчи оказват много значително влияние върху протичането на метаболизма при рибите. Експерименти, проведени върху риба комар (Gambusia affitiis Baird, et Gir.). показаха, че при рибите комари, лишени от светлина, дефицитът на витамин се развива доста бързо, причинявайки на първо място загуба на способност за възпроизвеждане.
Звукови и други вибрации
Както е известно, скоростта на разпространение на звука във вода е по-голяма от тази във въздуха. В противен случай се получава звукопоглъщане във водата.
Рибите възприемат както механични, така и инфразвукови, звукови и, очевидно, ултразвукови вибрации Рибите възприемат водни течения, механични и инфразвукови вибрации с честота от 5 до 25 херца [I] от органите на страничната линия и вибрации от 16 до 13 000 херца от слухов лабиринт, по-точно долната му част - Sacculus и Lagena (горната част служи като орган на равновесие). При някои видове риби, вибрации с дължина на вълната от 18 до 30 херца, т.е. разположени на границата на инфразвука и звуковите вълни , се възприемат като органи на страничната линия и лабиринта.Разликите в естеството на възприемане на вибрациите при различните видове риби са показани в таблица 1.
Плувният мехур също играе важна роля във възприемането на звука, очевидно действайки като резонатор. Тъй като звуците се разпространяват по-бързо и по-далеч във водата, възприемането им във водата се оказва по-лесно. Звуците не проникват добре от въздуха1 във водата. От вода към въздух - няколко1

маса 1
Естеството на звуковите вибрации, възприемани от различни риби



Честота в херца

Видове риби




от

ПРЕДИ

Phoxinus phoxinus (L.)

16

7000

Leuciscus idus (L.) ¦

25

5524

Carassius auratus (L.) .

25

3480

Nemachilus barbatulus (L.)

25

3480

Amiurus nebulosus Le Sueur

25

1300

Ангуила ангила (L.)

36

650 .

Lebistes reticulatus Peters

44

2068

Corvina nigra S. V

36

1024

Diplodus annularis (L.)

36

1250

Gobius niger L.

44

800

Periophthalmus koelreiteri (Pallas)

44

651

по-добре, тъй като звуковото налягане във водата е много по-силно, отколкото във въздуха.
Рибите могат не само да чуват, много видове риби могат сами да издават звуци. Органите, чрез които рибите издават звуци, са различни. При много риби такъв орган е плувният мехур, който понякога е снабден със специални мускули. С помощта на плавателния мехур издават звуци звуците (Sciaenidae), ловците (Labridae) и др.. При сомовете (Siluroidei) органите, които произвеждат звук, са лъчите на гръдните перки в комбинация с костите на раменния пояс. . При някои риби звуците се издават с помощта на фарингеални и челюстни зъби (Tetrodontidae).
Естеството на звуците, издавани от рибите, е много различно: те приличат на барабанни удари, грачене, сумтене, свирене и мърморене. Звуците, издавани от рибите, обикновено се разделят на „биологични“, т.е. специално издавани от риби и имащи адаптивно значение, и „механични“, издавани от рибите при движение, хранене, копаене на почва и т.н. Последните обикновено нямат адаптивно значение и Напротив, те често демаскират ойбу (Малюкина и Протасов, I960).
Сред тропическите риби има повече видове, които произвеждат „биологични“ звуци, отколкото сред рибите, обитаващи водоеми на високи географски ширини. Адаптивното значение на звуците, издавани от рибите, варира. Често звуците се издават особено от риби
интензивно по време на размножаването и служат, очевидно, за привличане на единия пол към другия. Това е забелязано при кракерите, сомовете и редица други риби. Тези звуци могат да бъдат толкова силни, че рибарите да ги използват, за да намерят концентрации на хвърляща хайвер риба. Понякога дори не е необходимо да потапяте главата си във вода, за да откриете тези звуци.
При някои крокери звукът също е важен, когато рибите влизат в контакт в ято за хранене. Така в района на Бофорт (атлантическото крайбрежие на САЩ) най-интензивният звук на кракерите пада на тъмно от 21:00 до 02:00 часа и се случва в периода на най-интензивно хранене (Fish, 1954).
В някои случаи звукът има ужасяващо значение. Изграждащите гнезда сомове косатки (Bagridae) очевидно плашат враговете със скърцащите звуци, които издават, използвайки перките си. Рибата Opsanus tau, (L.) от семейство Batrachoididae също издава специални звуци, когато пази яйцата си.
Един и същи вид риба може да издава различни звуци, различаващи се не само по сила, но и по честота. Така Caranx crysos (Mitchrll) издава два вида звуци - грачене и тракане. Тези звуци се различават по дължина на вълната." Звуците, произведени от мъже и жени, също са различни по сила и честота. Това е отбелязано например при лаврака - Morone saxatilis Walb. от Serranidae, при които мъжките произвеждат по-силни звуци и с по-голяма честотна амплитуда (Fish, 1954). Младите риби също се различават от старите по естеството на звуците, които издават. Разликата в естеството на звуците, произвеждани от мъжките и женските от един и същи вид, често се свързва със съответните разлики в структурата на звукоиздаващия апарат. Така при мъжката пикша - Melanogrammus aeglefinus (L.) - „барабанните мускули“ на плувния мехур са много по-развити, отколкото при женските. Особено значително развитие на този мускул се постига по време на хвърляне на хайвера (Tempelman и Hoder, 1958).
Някои риби реагират много силно на звуци. В същото време някои звуци на риба плашат, докато други привличат. При звука на двигателя или удара на гребло отстрани на лодката, сьомгата, стояща в дупки в реките по време на периода преди хвърляне на хайвера, често изскача от водата. Шумът се причинява от изскачащ от водата амурски толстолоб - Hypophthalmichthys molitrix (Val.). Използването на звук при риболов се основава на реакцията на рибата към звука. И така, при риболов на кефал с "мат", рибата, уплашена от звука, изскача. вода и пада върху специални рогозки, поставени на повърхността, обикновено под формата на полукръг, с повдигнати нагоре ръбове. Веднъж стъпила на такава „подложка“, рибата не може да скочи обратно във водата. При риболов на пелагични риби с мрежа гъргър понякога в портата на мрежата се спуска специална камбана, в т.ч.

и изключване, което плаши рибата от портите на мрежата по време на плетене на мрежа (Тарасов, 1956).
Звуците също се използват за привличане на риба към мястото за риболов. Отсега нататък е възможен улов на сом "на парче". Сомовете се привличат към мястото за риболов чрез особени клокочещи звуци.
Мощните ултразвукови вибрации могат да убият рибата (Elpiver, 1956).
По звуците, издавани от рибите, е възможно да се открият техните концентрации. По този начин китайските рибари откриват хвърлящи хайвера си струпвания на голям жълт костур Pseudosciaena crocea (Rich.) по звуците, издавани от рибата. След като се приближи до очакваното място за натрупване на риба, бригадирът на рибарите спуска бамбукова тръба във водата и слуша рибата през нея. В Япония са инсталирани специални радиофарове, „настроени“ на звуците, издавани от някои търговски риби. Когато ято риби от даден вид се приближи до буя, то започва да изпраща подходящи сигнали, уведомявайки рибарите за появата на риба.
Възможно е звуците, издавани от рибите, да се използват от тях като ехометрично устройство. Местоположението чрез възприемане на издаваните звуци очевидно е особено често срещано сред дълбоководните риби. В атлантическия регион на Порто Рико беше открито, че очевидно се излъчват биологични звуци дълбоководни риби, се повтарят по-късно под формата на слабо отражение от дъното (Griffin, 1950). Протасов и Романенко показаха, че белугата издава доста силни звуци, изпращайки които може да открие обекти, разположени от нея на разстояние до 15 и по-нататък.
Електрически токове, електромагнитни вибрации
Природните води съдържат слаби естествени електрически потоци, свързани както със земния магнетизъм, така и със слънчевата активност. Естествени телурични течения са установени за Баренцово и Черно море, но те очевидно съществуват във всички значими водни тела. Тези течения несъмнено имат голямо биологично значение, въпреки че тяхната роля в биологичните процеси във водните тела е все още много слабо проучена (Миронов, 1948).
Рибите реагират фино на електрическите токове. В същото време много видове сами могат не само да произвеждат електрически разряди, но, очевидно, също така създават електромагнитно поле около тялото си. По-специално такова поле се установява около областта на главата на миногата - Petromyzon matinus (L.).
Рибите могат да изпращат и възприемат електрически разряди със сетивата си. Изхвърлянията, произвеждани от рибите, могат да бъдат два вида: силни^ служещи за атака или защита (виж по-долу, стр. 110), или слаби, имащи сигнал
значение. При морската минога (cyclostomata) напрежение от 200-300 mV, създадено близо до предната част на главата, очевидно служи за откриване (чрез промени в създаденото поле) на обекти, приближаващи се до главата на миногата. Много е вероятно „електрическите органи“, описани от Stensio (P)27) в главокрилите да имат подобна функция (Sibakin 1956, 1957). Много електрически змиорки произвеждат слаби, ритмични разряди. Броят на изхвърлянията варира при шестте изследвани вида от 65 до 1000 изхвърляния. Броят на цифрите също варира в зависимост от състоянието на рибата. Така в спокойно състояние Mormyrus kannume Bui. произвежда един импулс в секунда; когато е притеснен, изпраща до 30 импулса в секунда. Плувен гимнаст - Gymnarchus niloticus Cuv. - изпраща импулси с честота 300 импулса в секунда.
Възприемане на електромагнитни трептения в Mormyrus kannume Bui. извършва се с помощта на редица рецептори, разположени в основата на гръбната перка и инервирани от нервите на главата, простиращи се от задния мозък. При Mormyridae импулсите се изпращат от електрически орган, разположен на опашното стъбло (Wright, 1958).
Различните видове риби имат различна чувствителност към въздействието на електрически ток (Бодрова и Краюхин, 1959). От изследваните сладководни риби най-чувствителна е щуката, най-малко чувствителни са линът и михалинът. Слабите токове се възприемат главно от рецепторите на рибената кожа. Токове с по-високо напрежение действат директно върху нервните центрове (Бодрова и Краюхин, 1960).
Въз основа на естеството на реакцията на рибата към електрически ток могат да се разграничат три фази на действие.
Първата фаза, когато рибата, влязла в полето на действие на течението, проявява безпокойство и се опитва да го напусне; в този случай рибата се стреми да заеме позиция, при която оста на тялото й да е успоредна на посоката на течението. Фактът, че рибите реагират на електромагнитно поле, сега се потвърждава от развитието на условни рефлекси към него при рибите (Холодов, 1958). Когато рибата навлезе в текущото поле, нейният ритъм на дишане се ускорява. Рибите имат специфични за вида реакции към електрически ток. Така американският сом - Amiurus nebulosus Le Sueur - реагира на течението по-силно от златна рибка- Carassius auratus (L.). Очевидно рибите със силно развити рецептори в кожата реагират по-остро на ток (Бодрова и Краюхин, 1958). При един и същ вид риба по-големите индивиди реагират на течения по-рано от по-малките.
Втората фаза на действието на тока върху рибата се изразява в това, че рибата обръща глава към анода и плува към него, като реагира много чувствително на промени в посоката на течението, дори и съвсем незначителни. Може би това свойство е свързано с ориентацията на рибите, когато мигрират в морето към телуричните течения.
Третата фаза е галванонаркоза и последваща смърт на рибите. Механизмът на това действие е свързан с образуването на ацетилхолин в кръвта на рибите, който действа като лекарство. В същото време дишането и сърдечната дейност на рибата се нарушават.
В риболова електрическите токове се използват за улавяне на риба чрез насочване на движението им към риболовни съоръжения или чрез предизвикване на състояние на шок у рибата. Електрическите токове се използват и в електрическите бариери за предотвратяване на достигането на рибите до турбините на водноелектрическите централи, до напоителните канали, за насочване на пролома към устията на рибни пасажи и др. (Гюлбадамов, 1958; Нузенбеум, 1958).
Рентгенови лъчи и радиоактивност
Рентгеновите лъчи имат рязко отрицателно въздействие върху възрастните риби, както и върху яйцата, ембрионите и ларвите. Както показаха експериментите на Г. В. Самохвалова (1935, 1938), проведени върху Lebistes reticulatus, доза от 4000 g е смъртоносна за рибата. По-малките дози при въздействие върху гонадите на Lebistes reticulatus предизвикват намаляване на постелята и дегенерация на жлезата. Облъчването на млади незрели мъжки причинява недоразвитие на вторичните полови белези.
Когато рентгеновите лъчи проникнат във водата, те бързо губят силата си.Както е показано при риби, на дълбочина 100 m силата на рентгеновите лъчи намалява наполовина (Folsom and Harley, 1957; Publ. 55I).
Радиоактивното лъчение има по-силен ефект върху рибните яйца и ембриони, отколкото върху възрастните организми (Головинская и Ромашов, 1960).
Развитието на ядрената индустрия, както и тестването на атомни и водородни бомби, доведоха до значително повишаване на радиоактивността на въздуха и водата и натрупването на радиоактивни елементи във водните организми. Основният радиоактивен елемент, важен за живота на организмите, е стронций 90 (Sr90). Стронцийът навлиза в тялото на рибата главно през червата (главно през тънките черва), както и през хрилете и кожата (Danilchenko, 1958).
По-голямата част от стронция (50-65%) е концентрирана в костите, много по-малко във вътрешностите (10-25%) и хрилете (8-25%) и много малко в мускулите (2-8%). Но стронцият, който се отлага главно в костите, причинява появата на радиоактивен итрий -I90 в мускулите.
Рибите натрупват радиоактивност както директно от морската вода, така и от други организми, които им служат за храна.
Натрупването на радиоактивност при младите риби става по-бързо, отколкото при възрастните, което е свързано с по-висока скорост на метаболизма при първите.
По-активните риби (тон, Cybiidae и др.) премахват радиоактивния стронций от телата си по-бързо от заседналите риби (например тилапия), което е свързано с различна скорост на метаболизма (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). При риби от същия вид в подобна среда, както е показано в примера с ушатия костур - Lepomis, количеството радиоактивен стронций в костите може да варира с повече от пет pa? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). Освен това радиоактивността на рибата може да бъде многократно по-висока от радиоактивността на водата, в която живее. Така при тилапията е установено, че когато рибите се държат в радиоактивна вода, тяхната радиоактивност в сравнение с водата след два дни е същата, а след два месеца е шест пъти по-голяма (Моисеев, 1958).
Натрупването на Sr9° в рибните кости предизвиква развитието на т. нар. болест на Уров /свързана с нарушение на калциевия метаболизъм. Консумацията на радиоактивна риба от човека е противопоказана. Тъй като полуживотът на стронция е много дълъг (около 20 години) и той се задържа здраво в костната тъкан, рибата остава заразена дълго време. Въпреки това, фактът, че стронцийът е концентриран главно в костите, прави възможно използването на рибни филета, почистени от костите, след сравнително кратък период на стареене, при съхранение (хладилници), тъй като итрият, концентриран в месото, има кратък полуживот,
/температура на водата/
В живота на рибите температурата на водата е от голямо значение.
Подобно на други poikilthermals, т.е., с не постоянна температуратела, рибните животни са по-зависими от температурата на околната вода, отколкото хомотермичните животни. В същото време основната разлика между тях * се състои в количествената страна на процеса на образуване на топлина.При хладнокръвните животни този процес протича много по-бавно, отколкото при топлокръвните животни, които имат постоянна температура. Така шаран с тегло 105 g отделя 10,2 kcal топлина на ден на килограм, а скорец с тегло 74 g отделя 270 kcal.
При повечето риби телесната температура се различава само с 0,5-1° от температурата на околната вода, като само при рибата тон тази разлика може да достигне повече от 10°C.
Промените в скоростта на метаболизма на рибите са тясно свързани с промените в температурата на околната вода. В много случаи! температурните промени действат като сигнален фактор, като естествен стимул, който определя началото на определен процес - хвърляне на хайвера, миграция и др.
Скоростта на развитие на рибите до голяма степен е свързана с промените в температурата. В рамките на определена температурна амплитуда често се наблюдава пряка зависимост на скоростта на развитие от температурните промени.
Рибите могат да живеят при голямо разнообразие от температури. Най-високи температури над +52°C понася риба от семейство Cyprinodontidae - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir., която живее в малки горещи извори в Калифорния. От друга страна, каракуда - Carassius carassius (L.) - и далия, или черна риба * Dallia pectoralis Bean. - дори издържа на замръзване, но при условие, че телесните сокове останат незамразени. Арктическа треска - Boreogadus saida (Lep.) - води активен начин на живот при температура от -2°.
Наред с адаптивността на рибите към определени температури (високи или ниски), амплитудата на температурните колебания, при които могат да живеят един и същи вид, също е много важна за възможността за тяхното заселване и живот в различни условия. Този температурен диапазон е много различен за различните видове риби. Някои видове могат да издържат на колебания от няколко десетки градуса (например каракуда, лин и др.), докато други са приспособени да живеят с амплитуда не повече от 5-7°. Обикновено рибите от тропическите и субтропичните зони са по-стенотермични от рибите от умерените и високи географски ширини. Морските форми също са по-стенотермични от сладководните форми.
Въпреки че общият диапазон от температури, при които може да живее един вид риба, често може да бъде много голям, за всеки етап от развитието той обикновено се оказва значително по-малък.
Рибите реагират различно на температурните колебания и в зависимост от тяхното биологично състояние. Например, яйцата на сьомгата могат да се развиват при температури от 0 до 12°C, а възрастната сьомга лесно понася колебания от отрицателни температури до 18-20°C и вероятно по-високи.
Шаранът успешно издържа зимата при температури от минус до 20°C и по-високи, но може да се храни само при температури не по-ниски от 8-10°C и се размножава, като правило, при температури не по-ниски от 15°C.
Рибите обикновено се разделят на стенотермични, т.е. адаптирани към тясна амплитуда на температурни колебания, и евритермни. които могат да живеят при значителни температурни градиенти.
Оптималните температури, към които са адаптирани рибите, също са свързани с видовата специфика. Рибите от високи географски ширини са развили тип метаболизъм, който им позволява успешно да се хранят при много ниски температури. Но в същото време при студеноводните риби (михалица, таймен, бяла риба) при високи температури активността рязко намалява и интензивността на хранене намалява. Напротив, при рибите от ниски географски ширини интензивният метаболизъм се проявява само при високи температури;
В рамките на оптималния температурен диапазон за даден вид риба, повишаването на температурата обикновено води до увеличаване на интензивността на храносмилането. По този начин, при хлебарка, както може да се види от графиката по-горе (фиг. 27), скоростта на смилане на храната при

Л
th
II"*J
О
зо зи


1-5" 5-Y 10-15" 15-20" 20-26"
температура
5§.
аз
S"S-

Фигура 27. Дневна консумация (пунктирана линия) и скорост на усвояване на храната (плътна линия) на хлебарка Rutilus rutilus casplcus Jak. при различни температури(по Бокова, 1940 г.)
15-20° C е три пъти повече, отколкото при температура 1-5° C. Поради увеличаването на скоростта на храносмилането се увеличава и интензивността на консумацията на фураж.


Ориз. 28. Промяната в концентрацията на кислород, смъртоносна за шарана с промяна на температурата (от Ивлев, 1938 г.)
Смилаемостта на фуража също се променя с температурните промени. Така при хлебарка при 16°C смилаемостта на сухото вещество е 73,9%, а при 22°C -
81,8%. Интересно е, че в същото време смилаемостта на азотните съединения в хлебарката при тези температури остава почти непроменена (Karzinkin, J952); при шарана, т.е. при рибите, които са по-хищни от хлебарката, смилаемостта на фуража се увеличава с повишаване на температурата, както като цяло, така и по отношение на азотните съединения.
Естествено, промяната на температурата е много
Газообменът на рибите също се променя значително. В същото време минималната концентрация на кислород, при която рибата може да живее, често се променя. Така за шарана при температура 1° C минималната концентрация на кислород е 0,8 mg/l, а при 30° C вече е 1,3 mg/l (фиг. 28). Естествено, количеството
65
5 век НИКОЛСКИ
храната, консумирана от рибата при различни температури, също е свързана със състоянието на самата риба." G lt; "1.
Промяната в температурата, влияеща върху: промяната в скоростта на метаболизма на рибата, също е свързана с промяна в токсичните ефекти на различни вещества върху нейното тяло. Така при 1°C смъртоносната концентрация на CO2 за шарана е 120 mg/l, а при 30°C това количество пада до 55-60 mg/l (фиг. 29).


504*
Ориз. 29. Промяна в концентрацията на въглероден диоксид, смъртоносна за шаран поради промяна на температурата (от Ивлев, 1938)
При значително понижаване на температурата рибата може да изпадне в състояние, близко до суспендирана анимация; мога да остана повече или по-малко дълго време в преохладено състояние, дори да замръзна в леда, като каракуди и черна риба. ¦
Kai - експериментите показват, че когато тялото на риба замръзне в лед, нейните вътрешни сокове остават незамръзнали и имат температура от около - 0,2, - 0,3 ° C. По-нататъшното охлаждане, при условие че рибата е замразена във вода, води до постепенно понижаване на температурата на тялото на рибата, замръзване на коремните течности и смърт. Ако рибата замръзне извън водата, тогава нейното замръзване обикновено се свързва с предварителна хипотермия и спад на телесната температура за кратко време, дори до -4,8 °, след което настъпва замръзване на телесните течности и леко повишаване на температурата в резултат на освобождаването на латентна топлина при замръзване. Ако про-, те замръзват вътрешни органии хрилете, тогава смъртта на рибата е неизбежна.
Адаптирането на рибите към живот при определени, често много тесни температурни амплитуди е свързано с развитието в тях на доста фина реакция към температурния градиент.
. С какъв минимален температурен градиент? рибите реагират
; "Ch. (след Bull, 1936). :
Pholis gunnelus (L.) "J . . . . . . 0,03°
Zoarces viviparus (L.) . .. . . . , / .... . 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.) , . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . :. . . . i¦. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .4 . . . ...0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . 0,05°
Pteuroriectes platessa (L.) . Y , . . . . . . . . . . . 0,06°
Spinachia spanachia (L!) 0,05°
Nerophis lumbriciformes Penn. , . . . . . . . . . 0.07°
Тъй като рибите са приспособени към живот при определени


Тридневна температура в
Ориз. ZO. Разпределение:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) във връзка с разпределението на дънните температури (от Андрияшев, 1939)
температура, естествено нейното разпределение в резервоар обикновено е свързано с разпределението на температурата. Както сезонните, така и дългосрочните температурни промени са свързани с промени в разпространението на рибата.
„Афинитетът на отделните видове риби към определени температури може ясно да се съди от дадената крива на честотата на срещане на отделните видове риби във връзка с температурното разпределение (фиг. 30). Като пример взехме представители на семейството -
Agonidae - Ulcina olriki (Lfltken) и Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Както се вижда от фиг. 30, и двата вида са ограничени в разпространението си до много специфични различни температури: Ulcina се намира в своя максимум при температура от -1,0-1,5° C, a* Eumesogrammus - при +1, = 2° C.
, Знаейки афинитета на рибата към определена температура, когато търсите техните търговски концентрации, често е възможно да се ръководите от разпределението на температурите в резервоар, f Дългосрочни промени в температурата на водата (както например в Северен Атлантик поради динамиката на Атлантическото течение) силно влияят на разпространението на рибата (Helland-Hansen and Nansen, 1909). През годините на затопляне в Бяло море имаше случаи на улов на такива относително топла водна риба, като скумрия - Scomber scombrus L., а в носа на Канин - сарган * - Belone belone (L.). Треската прониква в Карско море по време на периоди на засъхване и нейните търговски концентрации се появяват дори край бреговете на Гренландия. .
Напротив, в периоди на студено време арктическите видове се спускат до повече ниски географски ширини. Например арктическата треска - Boreogadus saida (Lepechin) - навлиза масово в Бяло море.
Внезапните промени в температурата на водата понякога причиняват масова смъртриба Пример за този вид е случаят с лофолатилас с глава на хамелеон chamaeleonticeps Goode et Bean (фиг. 31).До 1879 г. този вид не е бил известен край южното крайбрежие на Нова Англия.
През следващите години, поради затопляне, се появи


Ориз. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (с глава на хамелеон)
тук в големи количества и се превърна в обект на риболов. В резултат на рязко застудяване, настъпило през март 1882 г., много индивиди от този вид загинаха. Те покриха повърхността на морето с труповете си в продължение на много мили. След този инцидент за дълго време главите на хамелеони напълно изчезнаха от посочения район и само в последните годинисе появиха отново в доста значителни количества. .
Смъртта на студеноводни риби - пъстърва, бяла риба - може да бъде причинена от повишаване на температурата, но обикновено температурата влияе не пряко върху смъртта, а чрез промяна на кислородния режим, нарушавайки условията на дишане.
Промени в разпределението на рибите, дължащи се на промени в температурата, са настъпили и в предишни геоложки епохи. Установено е например, че в резервоарите, разположени на мястото на съвременния басейн на Иртиш, в миоцена е имало риба, която е била много по-топла вода от тези, които сега обитават басейна на Об. По този начин неогенската фауна на Иртиш включваше представители на родовете Chondrostoma, Alburnoides, Blicca, които сега не се срещат в басейна на Северния ледовит океан в Сибир, но са разпространени главно в Понто-Арал-Кайопската провинция и, очевидно, бяха. изтласкани от басейна на Северния ледовит океан в резултат на изменението на климата към охлаждане (В. Лебедев, 1959 г.).
И по-късно откриваме примери за промени в ареала и броя на видовете под въздействието
температурни промени заобикаляща среда. Така охлаждането, причинено от настъпването на ледниците в края на терциера и началото на кватернера, доведе до факта, че представителите на семейството на сьомгата, ограничени до студени води, успяха значително да се преместят на юг чак до басейна . Средиземно море, включително реките на Мала Азия и Северна Африка. По това време сьомгата е била много по-изобилна в Черно море, както се вижда от големия брой кости от тази риба в хранителните останки на палеолитния човек.
В следледникови времена колебанията на климата също доведоха до промени в състава на ихтиофауната. Например, по време на климатичния оптимум преди около 5000 години, когато климатът е бил малко по-топъл, рибната фауна на басейна на Бяло море е съдържала до 40% видове с по-топла вода като аспид - Aspius aspius (L.), червеноперка - Scardinius erythrophthalmus (L.) и платика - Abramis ballerus (L.) Сега тези видове не се срещат в басейна на Бяло море; те несъмнено са били изгонени оттук от захлаждането, настъпило още преди началото на нашата ера (Nikolsky, 1943).
По този начин връзката между разпространението на отделните видове и температурата е много силна. Привързаността на представителите на всеки фаунистичен комплекс към определени топлинни условия определя честото съвпадение на границите между отделните зоогеографски райони в морето и определени изотерми. Например, умерената арктическа провинция Чукотка се характеризира с много ниски температурии съответно преобладаването на арктическата фауна. Повечето бореални елементи проникват само в източната част на Чукотско море заедно с топли течения. Фауната на Бяло море, определена като особена зоогеографска област, е значително по-студена по състав от фауната на южната част, разположена на север Баренцово море.
Характерът на разпространението, миграцията, местата за хвърляне на хайвера и храненето на един и същи вид в различните части на района на разпространение може да бъде различен поради разпределението на температурата и други фактори на околната среда. Например при тихоокеанската треска Gadus morhua macrocephalus Til. - край бреговете на Корейския полуостров местата за размножаване са разположени в крайбрежната зона, а в Берингово море на дълбочина; зоните за хранене са противоположни (фиг. 32).
Адаптивните промени, които настъпват при рибите по време на температурни промени, също са свързани с известно морфологично преструктуриране. Например, при много риби, адаптивната реакция към промените в температурата и следователно плътността на водата е промяна в броя на прешлените в опашната област (със затворени хемални дъги), т.е. промяна в хидродинамичните свойства поради адаптиране към движение в други води.плътност.

Подобни адаптации се наблюдават при риби, развиващи се при различна соленост, което също е свързано с промени в плътността. Трябва да се отбележи, че броят на прешлените се променя с промени в температурата (или солеността) по време на периода на сегментиране.

февруари
200



Дълбочина 6 м Берингова дупка
западен
Камчатка
Татарски пролив ~1
Южна част 3“ японска муцуна,
b"°
100 200 г
Южната част на Японско море


Ориз. 32. Разпространение на тихоокеанската треска Gadus morhua macro-cephalus Til. в различни части на неговия ареал на разпространение във връзка с разпределението на температурата; наклонено засенчване - места за размножаване (от Моисеев, 1960)
Ш
Дълбочина 6м
БерингоВо
море
западен
Камчатка
татарски
разлив

ции на тялото. Ако този вид влияние се появи на по-късни етапи от развитието, тогава няма промяна в броя на метамерите (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Подобно явление се наблюдава при редица видове риби (сьомга, шаран и др.). Подобни промени настъпват при някои видове риби
и в броя на лъчите в нечифтни перки, което също е свързано с адаптиране към движение във вода с различна плътност.
Особено внимание трябва да се обърне на значението на леда в живота на рибите. Формите на въздействие на леда върху рибите са много разнообразни] Това е директен температурен ефект, тъй като когато водата замръзне, температурата се повишава, а когато ледът се топи, тя намалява. Но други форми на влияние на леда са много по-важни за рибите. Значението на ледената покривка е особено голямо като изолатор на вода 6 тона на атмосферата. По време на замръзване влиянието на ветровете върху водата почти напълно спира, доставянето на кислород от въздуха и т.н. И накрая, ледът понякога оказва върху рибата и механично въздействие: Известни са случаи, когато в крайбрежната ивица ледът, изхвърлен на брега, смачква риба и яйца, които се държат близо до брега. Ледът също играе известна роля в промяната Химичен съставстойности на водата и солеността: Соленият състав на леда е различен от солния състав на морската вода и при масивно образуване на лед не само солеността на водата се променя, докато се увеличава, но и съотношението на солта. Топенето на леда, на напротив, причинява намаляване на солеността и промяна в състава на солта от противоположно естество. " тогава.-/това "

  • С цялото разнообразие от риби, всички те имат много сходна външна структура на тялото, тъй като живеят в една и съща среда - водна. Тази среда се характеризира с определени физични свойства: висока плътност, действието на Архимедовата сила върху обекти, потопени в нея, осветеност само в най- горни слоеве, температурна стабилност, кислород само в разтворено състояние и в малки количества.

    ФОРМАТА НА ТЯЛОТО на рибата е такава, че има максимум хидродинамиченсвойства, които правят възможно преодоляването на водоустойчивостта в най-голяма степен. Ефективността и скоростта на движение във водата се постига чрез следните характеристики на външната структура:

    Обтекаемо тяло: заострена предна част на тялото; няма резки преходи между главата, тялото и опашката; няма дълги разклонени израстъци на тялото;

    Гладка кожа, покрита с малки люспи и слуз; свободните ръбове на люспите са насочени назад;

    Наличието на перки с широка повърхност; от които два чифта перки - гърди и корем -истински крайници.

    ДИХАТЕЛНАТА СИСТЕМА - хрилетес голяма газообменна площ. Газообменът в хрилете се осъществява от дифузия на кислород и въглероден диоксидгаз между вода и кръв. Известно е, че във водна среда дифузията на кислорода е приблизително 10 000 пъти по-бавна, отколкото във въздуха. Следователно хрилете на рибите са проектирани и работят за повишаване на ефективността на дифузията. Ефективността на дифузията се постига по следния начин:

    Хрилете имат много голяма площ на обмен на газ (дифузия), поради големия брой хрилни нишкина всяка хрилна дъга ; всеки

    хрилната нишка от своя страна е разклонена на много хрилни пластини; добрите плувци имат газообменна площ 10 - 15 пъти по-голямабродира повърхността на тялото;

    Хрилните плочи са много тънкостенни, с дебелина около 10 микрона;

    Всяка хрилна пластина съдържа голям брой капиляри, чиято стена е образувана само от един слой клетки; тънкостта на стените на хрилните пластини и капилярите определя късия път на дифузия на кислорода и въглеродния диоксид;

    Голямо количество вода се изпомпва през хрилете поради работата на " хрилна помпа"y костни рибиИ ram вентилация- специален метод на дишане, при който рибата плува с отворена уста и хрилна капачка; ram вентилация -преобладаващ метод на дишане хрущялни риби;

    Принцип противоток:посока на движение на водата през хрилете плочите и посоката на движение на кръвта в капилярите са противоположни, което увеличава пълнотата на газообмена;

    Кръвта на рибите съдържа хемоглобин в своите червени кръвни клетки, поради което кръвта абсорбира кислород 10 до 20 пъти по-ефективно от водата.

    Ефективността на рибите, извличащи кислород от водата, е много по-висока от тази на бозайниците от въздуха. Рибите извличат 80-90% от разтворения кислород от водата, а бозайниците извличат само 20-25% от кислорода от вдишания въздух.

    Рибите, живеещи в условия на постоянна или сезонна липса на кислород във водата, могат да използват кислород от въздуха. Много видове просто поглъщат въздушния мехур. Този мехур или се задържа в устата, или се поглъща. Например шараните имат силно развити капилярни мрежи в устната кухина, които получават кислород от пикочния мехур. Погълнатият балон преминава през червата и от него кислородът навлиза в капилярите на чревната стена (в венеци, венеци, каракуди). Известна група лабиринтова рибакоито имат система от гънки (лабиринт) в устната кухина. Стените на лабиринта са обилно снабдени с капиляри, през който кислород навлиза в кръвта от погълнато въздушно мехурче.

    Двуперки риби и рибиимат един или два бели дроба , развиваща се като изпъкналост на хранопровода и ноздри, които позволяват въздухът да се вдишва със затворена уста. Въздухът навлиза в белия дроб и през стените му в кръвта.

    Интересни особености на газообмена в Антарктика леден,или белокръвни рибикоито нямат червени кръвни клетки и хемоглобин в кръвта. Те ефективно дифундират през кожата, т.к кожата и перките са изобилно снабдени с капиляри. Сърцето им е три пъти по-тежко от това на близки роднини. Тези риби живеят в антарктически води, където температурата на водата е около -2 o C. При тази температура разтворимостта на кислорода е много по-висока, отколкото в топла вода.

    Плувният мехур е специален орган на костни риби, който ви позволява да променяте плътността на тялото и по този начин да регулирате дълбочината на потапяне.

    ЦВЕТЪТ НА ТЯЛОТО до голяма степен прави рибата невидима във водата: по гърба кожата е по-тъмна, коремната страна е светла и сребриста. Отгоре рибата е невидима на фона на тъмна вода, отдолу се слива със сребристата повърхност на водата.

  • моб_инфо