Думата „стратегия“, първоначално обозначаваща определена система от планирани военни действия, влезе в екологията през втората половина на ХХ век и първоначално се говори само за стратегията на поведение на животните.

P. MacArthur и E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) описват два вида стратегии на организмите като резултати от два вида селекция, свързани с компромисни отношения - r-селекцияИ K-селекция:

"r-селекция" – еволюция в посока на увеличаване на разходите за възпроизвеждане на организъм, в резултат на което са r‑стратеги;

"K-селекция" – еволюция в посока на увеличаване на разходите за поддържане на живота на възрастен организъм, нейният резултат са К-стратези.

Популации от K-стратеги, големи организми, живеещи в стабилни „предсказуеми“ условия, имат сравнително постоянна скорост на изобилие и се наблюдава интензивна конкуренция сред възрастни индивиди, основната част от ресурсите се изразходват за противодействие (т.е. оцеляване). Младите индивиди също изпитват влиянието на конкуренцията, но то е отслабено, тъй като K-стратегическите животни, като правило, показват родителска грижа за своето потомство, чийто брой е ограничен (слон, лъв, тигър и др.).

Популациите на r-стратегите се състоят от малки организми с висок принос за възпроизводството; те се формират в „непредсказуеми“ променливи условия (домашна мишка, червена хлебарка, домашна муха и др.). Периодите на бърз растеж на тези популации с изобилие от ресурси и слаба конкуренция се редуват с периоди на „кризи“, когато количеството на ресурсите рязко намалява. Поради тази причина размерът на тези популации зависи предимно от количеството ресурси и следователно варира независимо от конкуренцията. r-стратезите имат кратък жизнен цикъл, което им позволява да раждат потомство, преди да настъпи следващата „криза“, и специални адаптации за оцеляване на „кризи“ в латентно състояние.

Е. Пианка (1981), разглеждайки видовете стратегии на Макартър-Уилсън, подчертава, че „светът не е боядисан само в черно и бяло“ и в природата преобладават организми с преходни стратегии между r- и K-типове. В такива организми има някакъв компромис между полярните компоненти на компромиса, но няма организми със стратегия, която да включва всички синдроми на K-стратези и r-стратези („не можеш да бъдеш едновременно маруля и кактус“).

Стратегическата система Макартър-Уилсън има поне двама независими и неизвестни предшественици, които имат същите възгледи.

Първо, Г. Спенсър (1870) пише за принципите на диференциация на еволюцията в посоките на организмите, поддържащи собственото си съществуване и „продължаващи себе си в потомци“. В същото време Спенсър разглежда тези посоки на еволюцията като антагонистични, т.е. като компромис. Той счита слона и малките животни за примери за резултатите от такава еволюция.

Второ, предшественик на системата на K- и r-стратегите е ботаникът Дж. Маклауд (McLeod, 1884, според Hermy, Stieperaere, 1985), който разделя растенията на "пролетарии"И "капиталисти".(Разбира се, такива екстравагантни имена за типове бяха почит към модата - през този период марксизмът дойде в Европа, въпреки това аналогиите на Маклауд са много успешни).

Капиталистическите растения изразходват основната енергия за поддържане на възрастни индивиди; те отиват през зимата с капитал от фитомасата на многогодишните тъкани - стволове и клони на дървета, коренища, грудки, луковици и др.

Пролетарските растения, напротив, зимуват в етапа на семената, т.е. без капитал, тъй като енергията се изразходва главно за възпроизводство . Това са едногодишни, които формират голям бройсемена и оцеляват поради факта, че част от тях винаги се оказва в благоприятни условия. Освен това „пролетариите“ имат семена, които са способни да образуват почвени банки, в които остават жизнеспособни дълго време и чакат „своето време“ с години.

Растенията с преходен тип стратегия, например многогодишните ливадни треви, се характеризират с доста висока плодовитост и умерен дял на презимуващите органи.

Контролни въпроси

1. Каква е основната разлика между K-селекция и r-селекция?

2. Как организмите на K- и r-стратегии се отнасят към колебанията в количеството ресурси?

3. Кои учени са допринесли за развитието на концепцията за K-селекция и r-селекция?

4. Опишете разликите между пролетарските и капиталистическите заводи.

„... двама американски учени, Робърт Макартър и Едуард Уилсън, създаден R-K теорияселекция. Теорията на две различни стратегииразмножаване на живи същества.

Теорията за две стратегии се оказва толкова успешна, че се използва в редица науки, признава се от почти всички и е включена в учебници и учебни помагала.

R-стратегията е раждането за единица време колкото е възможно повече Повече ▼малките.

За всеки от тях практически не може да се полагат грижи и всяко малко няма много шансове да оцелее. Една муха снася 5 милиона яйца - и наистина ли се тревожи за съдбата на тези 5 милиона бъдещи малки мушици? Стотици хиляди и милиони насекоми, ракообразни и мекотели снасят яйца. Рибите, които снасят „само“ десетки хиляди яйца, особено жабите, които снасят хиляди яйца, са просто идеални родители в сравнение с по-простите същества. Разбира се, те също не се интересуват от потомството си по никакъв начин, но тези по-сложни животни са принудени да хвърлят хайвера си на по-сложни, по-големи яйца - и по този начин дават по-малко от тези яйца. Някои видове риби вече се опитват да защитят своите излюпени риби: те изграждат гнезда за тях и атакуват новопоявилите се хищници. Някои видове дори държат пържените в собствената си уста и там пържените бягат в случай на опасност.

Това вече са елементи от К-стратегията: раждането на малък брой малки, всяко от които е важно и ценно. Колкото по-сложен е видът, толкова по-ценен е всеки отделен живот за него, толкова повече по-малко малкиумира между раждането и смъртта. Колкото по-просто е Живо същество, колкото по-малко трябва да бъде обучавано и подготвяно за живота, толкова по-бързо става възрастен.

Една мишка може да роди десет малки мишки три пъти в годината. Раждането на мишка е много лесно, а бебетата стават възрастни след три седмици. Те вече могат да се грижат за себе си, майката ги изгонва и е готова да роди нови. Ако малките мишки не умрат, светът скоро ще се изпълни с орди възрастни мишки. По-сложните животни - слонове, шимпанзета, лосове, бизони - имат по-малко малки и умират по-рядко.

Но дори и при големите сложни животни физиологичната норма е смъртността 60-70% новородени. Женско шимпанзе и слон раждат 10-15 пъти в живота си. 7, 10 или дори 12 от тези бебета ще умрат, преди да станат възрастни. Същите 2 или 3 малки, които са необходими за размножаването на вида, ще пораснат и ще родят племе.

След катастрофи, дължащи се на вулканични експлозии, след цунами, нови острови и брегове се „завладяват“ от живи същества с R-стратегия. Но скоро по-големите, по-сложни животни с K-стратегия започват да доминират. Еволюцията в много отношения е борба не за оцеляване, а за господство.

Буровски A.M., Мозъчен феномен. Тайните на 100 милиарда неврони, М., “Яуза”; "Ексмо", 2010, стр. 77-79.

История развитие на концепцията за „екологична стратегия“ в растенията .

Първо, терминът „стратегия“ означава набор от свойства, които помагат на организмите да оцелеят в дадени условия, и се прилага само за животински организми.

R- и K-стратегиите бяха разграничени въз основа на съотношението на разходите за възпроизвеждане и поддържане на потомството.

К-стратезите се отличават с грижата за малък брой потомство; това се наблюдава например при слоновете. R-стратезите се характеризират с максимална плодовитост и липса на грижи за потомството, например кръгли червеи.

Свойства на К-иР- стратегии при животните.

Р-стратегия	К-стратегия
Характеризира се с бързо развитие на индивидите	Характеризира се с бавно развитие на индивидите
Висока плодовитост	Ниска плодовитост
Малък размер на индивидите	Голям размер на индивидите
Кратък живот	Значителна продължителност на живота
По-ранни актове на възпроизвеждане	Късно размножаване
Всички знаци са насочени към по-висока производителност	Всички знаци са насочени към ефективно използване на ресурсите
Характерни за катастрофални промени в околната среда при заселване на незапълнени биотопи.	Най-ефективен в конкурентна среда.

По-късно терминът „екологична стратегия“ започва да се използва по отношение на растителните организми. (20).

За руската литература терминът „стратегия“ по отношение на растенията е съвсем нов и за първи път е използван от Т.А. Работнов (1975), който наименува изолирания L.G. Раменски (1936) „ценобиотични типове“.

Работнов предлага да се разбере стратегията на вида като „набор от адаптации, които му осигуряват възможност да живеят заедно с други организми и да заемат определено място в съответната биогеоценоза“. (10)

Мак Леод е първият, който обръща внимание на наличието на предпоставки в растенията, които определят техния статус в общността, още през 1894 г., който разделя всички видове на "капиталисти" и "пролетарии".

Но както аналогията със самото общество, така и основният критерий за разграничаване на типовете - кръстосано опрашване и самоопрашване - бяха неуспешни, въпреки че ученият се опита да направи оценките изчерпателни и написа, че "капиталистите" се характеризират с наличието на резерв хранителни вещества, поликарпичност, непоносимост към засенчване и др.

Този въпрос получава блестящо развитие в произведенията на Раменски, публикувани през 30-те години, където той пише за 3 вида растения, които нарича виоленти, патенти и експлеренти и ги оприличава на лъвове, камили и чакали.

40 години по-късно в Англия е публикувана монографията на Дж. Грайм „Растителни стратегии и процеси в растителността“. , в който авторът, без да познава трудовете на Раменски, описва отново същите три вида стратегии, наречени конкурентни, стрес-толерантни и рудерални.

За да се разбере вида на стратегиите, много е направено и от E. Pianka, R. Whittaker и T.A. Работнов. (11)

Основни системи от еколого-ценотични стратегии .

Системата на Е. Пианка.

Системата Pianka, която е най-широко използваната в екологията, включва два вида стратегии, свързани с K-селекция и r-селекция (въз основа на съотношението на дяловете на енергийните разходи за поддържане на възрастни индивиди и за възпроизводствени процеси).

К-селекцията е селекция в постоянна (предсказуема) среда, където основната част от енергията на популацията се изразходва за конкуренция, а при r-селекция основният елемент на енергийния разход е възпроизводството.

Системата е резултат от развитието на идеи, формулирани по-рано от R.Kh. Макартър и Е.О. Уилсън, обаче Е. Пианка анализира изчерпателно последствията, които възникват в резултат на прилагането на два вида селекция.

Два вида стратегия на Пианка са най-разпространени в растителния свят. И дори появата на хетероспори в мъхове или папрати в крайна сметка може да се разглежда като замяна на r-стратегията на изоспорите с K-стратегията на женския гаметофит, което гарантира по-добро оцеляване на потомството и замества огромен брой малки изоспори с ограничен брой мегаспори, осигуряващи необходимите условия за развитието на женския проталус.

K-стратезите са ограничени до повече или по-малко стабилни условия на околната среда, имат равновесни популации, където смъртността се регулира от плътността, и са адаптирани към условията на интензивна конкуренция. Те обикновено са поликарпични с бавно развитие и форма на живот, варираща от треви до дървета. В последователните серии тези видове увеличават участието си, когато последователният етап наближава кулминацията си.

r-стратезите, напротив, предпочитат нестабилни местообитания, характеризиращи се с неравновесни популации, чиято смъртност не зависи или зависи слабо от плътността. Конкуренцията между такива растения е слаба, те са монокарпични млади растения, обикновено билки, по-рядко храсти. В последователните серии те са свързани с пионерните етапи и не играят съществена роля в зрелите общности, предхождащи кулминацията.

Така типовата система на Е. Пианка е проста - едномерна, но напълно съответства на континуумното възприятие на типовете.

Той отбелязва относителността на разделянето на всички видове на 2 вида стратегии, като подчертава, че светът не е боядисан само в черно и бяло, а екстремните опции обикновено се свързват с цяла гама от преходи (E. Pianka, 1981, стр. 138) . (13)

Система на Р. Уитакър.

Р. Уитакър (1980) разграничава не 2, а три вида стратегии, т.нар. букви K,rи L. Неговата система се основава на моделите на колебания в числеността на населението между две граници: K-горна граница, съответстваща на максималната плътност на насищане и L-долна граница, което означава определена „нулева популация“, съответстваща на число, което е не е в състояние да осигури оцеляването на населението.

K-стратезите се стремят да постигнат ниво K, постигайки това, първо, чрез екстремна диференциация на ниши. K-селекцията засяга механизмите, чрез които те поддържат популацията си в процеса на конкуренция и други взаимодействия в границите на средата, която заемат. Размерът на популацията намалява значително, но общата тенденция на такива популации е да се колебаят около нивото K.

Втората група популации_r-стратези. Те се характеризират с резки колебания между нивата на K и L. Такива популации са нестабилни и оцеляват само поради високата скорост на производство на диаспори, те са слабо адаптирани както към условията на интензивна конкуренция, така и към неблагоприятни условия, които причиняват стрес.

Третата група популации са L-стратези, които се колебаят около долната граница на числата L, въпреки че понякога могат да увеличат броя си експлозивно. В такива популации селекцията има тенденция да подобрява механизма за оцеляване в неблагоприятни периоди и скоростта на възпроизвеждане може или не може да бъде висока.

Разграничавайки три типа селекция с техния резултат - три първични типа, същевременно Уитакър, подобно на Пианка, не абсолютизира системата си.

Ако сравним системите на Whittaker и Pianki, очевидно е, че неговите типове K и r съответстват на K и r на Pianki и наистина диференциацията на нишите възниква под влиянието на селекцията на K. Това са предимно многогодишни видове, които често се размножават вегетативно и изразходват сравнително малко енергия в генеративната сфера.

Рудералните растения, напротив, се характеризират с кратък жизнен цикъл и висока продуктивност на семена, поради което разходите за възпроизвеждане са по-високи. Това е следствие от r-селекция.

Група L заема преходна позиция, тъй като пустинните едногодишни са сред ефемерите с много бърз цикъл на развитие и висока семенна продуктивност (резултат от r-селекция), но храстите, както и някои тревисти тревни растения, изпитват стрес във вегетативно състояние и следователно представляват резултат от действието на К – селекция (10)

Система Раменски-Грайм.

Раменски предложи система от три типа. Той разграничава три "ценобиотични типа".

Първият тип, който той нарича насилници или „лъвове“, се характеризира със способността за енергично завземане на територия, пълнотата на използваните ресурси и мощното конкурентно потискане на съперниците.

Вторият тип - пациентите или „камилите“ се отличават със способността си да издържат на екстремни условия на околната среда, тоест издръжливост.

Третият тип - експлеренти или чакали не се отличават нито с устойчивост на стресови ситуации, нито с висока конкурентна сила, но са способни бързо да уловят празнините между по-силните растения и когато са затворени, те също лесно се изтласкват. (13)

Впоследствие представянето и класификацията на Л.Г. Раменски (1935-38) са разработени от Т. А. Работнов. (1966, 1975, 1978, 1980). Показани са сложна природаБяха идентифицирани търпение (толерантност към стрес) в растенията и екологични и фитоценотични пациенти.

Първите могат да съществуват в неблагоприятни условия поради екологична специализация (на солени, кисели, сухи или каменисти субстрати и т.н.) и са най-съвместими с пациентите с L.G. Раменски. Те имат еднакви аутекологични и синекологични оптимуми.

Последните са в състояние да оцелеят дълго време под натиска на насилници в екологично оптимални условия чрез максимално намаляване на жизнените процеси. Синекологичният и аутекологичният им оптимум обикновено не съвпадат. (6 )

По-нататъшно развитие на идеите за видовете стратегии намираме в много трудове на Дж. Грайм (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Той предлага по същество 3, същото като L.G. Раменски, тип еколого-ценотични стратегии, наричайки тези типове: конкуренти, толеранти на стрес и рудерали (съответно K, S и R).

Как да определим стойността на индивида за популацията?

« Естественият подбор признава само един вид "валута" - проспериращо потомство“(Е. Пианка, 1981).

Казахме, че популацията е потенциално безсмъртна единица, състояща се от смъртни индивиди. За да поддържа съществуването на популация, индивидът трябва да оцелее сам и да остави потомци, които също могат да оцелеят. Обърнете внимание на двойствеността на тази задача. Вероятно най-голям шанс за оцеляване ще има този индивид, който няма да изразходва ресурси и енергията, получена от тях, за производството на потомство. Но ще мине малко време и такъв индивид ще изчезне от населението без следа. На противоположния „полюс” има хипотетичен индивид, който веднага след появата си започва да насочва цялата си енергия към производството на потомство. Такова същество ще умре само и ако потомците му наследят също толкова неефективен начин за разпределяне на ресурсите, ще произведе потомство, което няма да има шанс за оцеляване.

Това означава, че индивидът, който комбинира разходите за собственото си оцеляване и производството на потомство в оптимална комбинация, трябва да има най-голяма стойност за населението. Възможно е да се прецени колко оптимална е тази комбинация. За да направите това, трябва да изчислите при каква комбинация, при дадени условия, индивидът ще остави възможно най-голям принос на бъдещото поколение. Мярката, която се използва за това в математическата популационна биология, се нарича репродуктивна стойност. Репродуктивната стойност е обобщена мярка за оцеляване и плодовитост, която взема предвид относителния принос на даден организъм към бъдещите поколения.

« Лесно е да се опише хипотетичен организъм, който има всички характеристики, необходими за постигане на висока репродуктивна стойност. Размножава се почти веднага след раждането, дава многобройно, голямо, защитено потомство, за което се грижи; възпроизвежда се многократно и често в продължение на дълъг живот; той печели състезанието, избягва хищници и лесно си набавя храна. Лесно е да се опише такова създание, но е трудно да се представи...." (Bigon et al., 1989).

Разбирате, че такава невъзможност произтича от несъответствието на задачите за самоподдържане и възпроизводство (фиг. 4.15.1). Един от първите, които осъзнаха това, беше през 1870 г. английският философ Хърбърт Спенсър, който говори за алтернативата тялото да поддържа собственото си съществуване и да се продължава в своите потомци. На съвременен език можем да кажем, че тези параметри са свързани с отрицателни корелации, връзка, при която подобряването на системата в един параметър трябва да бъде придружено от нейното влошаване в друг.

Ориз. 4.15.1. В ротифера Аспланчнашансовете за оцеляване намаляват с увеличаване на плодовитостта (Pianka, 1981)

Различните видове (и различните популации) разпределят енергията по различен начин между самоподдържането и възпроизводството. Можем да говорим за видова стратегия, изразяваща се в това как представителите на вида получават ресурси и как ги изразходват. Само стратегия може да бъде успешна, при която индивидите получават достатъчно количество енергия, за да могат да растат, да се възпроизвеждат и да компенсират всички загуби, дължащи се на дейността на хищници и различни нещастия.

Чертите, свързани с различни адаптивни стратегии, могат да бъдат свързани чрез връзката tradeoffa, тоест непреодолими отрицателни корелации (или-или връзка). По този начин съотношението на компромиси свързва броя на потомството и тяхната степен на оцеляване, скорост на растеж и устойчивост на стрес и т.н. Американските еколози R. MacArthur и E. Wilson описват през 1967 г. два типа видови стратегии, които са резултат от два различни типа селекция и са свързани чрез връзката на компромиса. Приетите обозначения за тези стратегии (r- и K-) са взети от логистичното уравнение.

Според логистичния модел могат да се разграничат две фази в растежа на населението: с ускоряващ се и със забавящ се растеж (фиг. 4.15.2). Чао не малък, прирастът на населението се влияе основно от фактора rNи нарастването на населението се ускорява. На тази фаза ( r-фаза) растежът на населението се ускорява и неговият брой е по-висок, толкова по-висока е способността на индивидите да се възпроизвеждат. Кога нстане доста висок, размерът на населението започва да се влияе основно от фактора (K-N)/К. На тази фаза ( К-фаза) растежът на населението се забавя. Кога N=K, (K-N)/К=0 и нарастването на населението спира. В K-фазата, колкото по-висок е параметърът, толкова по-голям е размерът на популацията К. Колкото по-конкурентни са индивидите, толкова по-висока е тя.

Ориз. 4.15.2. r- и K-фази на нарастване на населението в съответствие с логистичния модел

Може да се предположи, че популациите на някои видове са в r-фаза през повечето време. При такива видове максималната репродуктивна стойност се дава на индивиди, които са способни бързо да се възпроизвеждат и да уловят празна среда с техните потомци. С други думи, на тази фаза селекцията ще насърчи увеличаване на параметъра r- репродуктивен потенциал. Тази селекция се нарича r-селекция, а получените видове - g-стратези.

За видовете, чиито популации са във фаза К през повечето време, ситуацията е напълно различна. Максималната репродуктивна стойност в тези популации ще бъде присъща на индивиди, които ще бъдат толкова конкурентни, че ще могат да получат своя дял от ресурса дори в условията на неговия недостиг; само тогава те ще могат да се възпроизвеждат и да допринасят за следващото поколение. Популация, състояща се от такива индивиди, ще има повече висока стойностпараметър К- капацитета на средата от тази, която се състои от индивиди, които не „знаят как“ да се борят за липсващите ресурси. На този етап K-селекцията действа върху популацията, което води до появата на видове - К-стратези. К-селекцияе насочена към увеличаване на разходите за развитие на всеки индивид и повишаване на неговата конкурентоспособност.

Преходи между тези стратегии са възможни, но те имат междинен характер и не съчетават типичните изрази на двете форми.

« Не можеш да си маруля и кактус едновременно.“(Е. Пианка).

Динамиката на промените в количеството на наличния ресурс и интензивността на конкуренцията за него са важни за определяне коя селекция (r- или K-) ще действа върху даден вид. В случай на рязко безразборно намаляване на размера на населението, причинено от липса на ресурс поради външни причини, r-стратезите получават предимство, а в конкуренцията за липсващия ресурс предимство получават K-стратезите.

Изборът между r-стратегията (увеличаване на плодовитостта) и K-стратегията (увеличаване на конкурентоспособността) изглежда доста прост, но засяга много параметри на организмите и техните жизнени цикли. Нека сравним тези стратегии в тяхната типична форма (Таблица 4.15.1).

Таблица 4.15.1. Характеристики на r- и K-селекция и стратегии

Характеристики	r-селекция и r-стратези	К-селекция и К-стратези
	Променлив, непредвидим	Постоянно, предвидимо
Смъртност	Катастрофално, независимо от гъстотата на населението	Причинени от конкуренция, зависима от гъстотата на населението
Крива на смъртността	Обикновено тип III	Обикновено тип I или II
Размер на населението	Променлив, неуравновесен	Постоянна, близка до максималния капацитет на средата
Безплатни ресурси	Появата на свободни ресурси, запълване на „екологичния вакуум“	Почти няма свободни ресурси, те са заети от конкуренти
Вътрешно- и междувидова конкуренция
Размер на тяло	Сравнително малък	Сравнително голям
развитие		Бавен
Полова зрялост
Скорост на възпроизвеждане
Размножаване през живота	Често еднократно	Повтаря се
Потомци в потомство		Малцина, често сами
Количество ресурс на дете
Продължителност на живота	Къс
Адаптации	Примитивен	перфектен
Оптимизиран	Производителност	Ефективност

Може да е изненадващо защо r-стратезите се характеризират с еднократно възпроизвеждане, докато K-стратезите се характеризират с многократно възпроизвеждане. Тази функция е по-лесна за обяснение с пример. Представете си мишки, заразени в хамбар за зърно (много ресурси, без конкуренция). Нека разгледаме два вида стратегии.

Гледка №1.Половата зрялост е 3 месеца, броят на потомството в потомството е 10, женската живее една година и може да се размножава на всеки три месеца.

Изглед № 2.Половата зрялост е 3 месеца, броят на малките в потомството е 15, след като ги нахрани, женската умира от изтощение.

В първия случай след три месеца ще започнат да се размножават 10 малки и техните родители (общо 12 животни), а във втория - цели 15 малки. Вторият тип може да осигури по-висок процент на улавяне на свободни ресурси. Типичната r-стратегия принуждава индивидите да се размножават възможно най-рано и възможно най-трудно и следователно r-стратегите често са ограничени до един размножителен сезон.

От друга страна, лесно е да се разбере защо типичните К-стратези възпроизвеждат много пъти. В конкурентна среда ще оцелее само потомъкът, за чието развитие са изразходвани много ресурси. От друга страна, за да оцелее и да се възпроизвежда, възрастен трябва да изразходва значително количество енергия за собствената си поддръжка и развитие. Следователно, в ограничаващия случай, K-стратезите произвеждат едно потомство наведнъж (както например слоновете и китовете и в повечето случаи хората). Но без значение колко съвършени са тези животни, двойка родители ще умрат с времето. За да не изчезне популацията, една двойка родители трябва да остави двойка оцелели потомци и следователно трябва да роди повече от две. Ако е така, необходимо условие за оцеляването на К-стратезите е многократното възпроизвеждане на съставните им индивиди.

През 1935 г. съветският ботаник L.G. Раменски идентифицира три групи растения, които той нарича ценотипове (концепцията за стратегии все още не е била формирана): виолентни, патентни и експлерентни. През 1979 г. същите тези групи (под различни имена) са преоткрити от английския еколог Дж. Грайм (фиг. 4.15.3). Тези стратегии са както следва.

Ориз. 4.15.3. “Триъгълникът на Грайм” - класификация на конкретни стратегии

- Тип C (състезател, състезател), насилственспоред Раменски; харчи повечетоенергия за поддържане живота на възрастните организми, доминира в устойчиви общности. Сред растенията този тип най-често включва дървета, храсти или мощни треви (например дъб, тръстика).

- Тип S (устойчиви на стрес, устойчиви на стрес); търпеливспоред Раменски; благодарение на специални адаптации, издържа на неблагоприятни условия; използва ресурси, където почти никой не се конкурира с него за тях. Това обикновено са бавно растящи организми (напр. сфагнум, лишеи).

- Тип R(от лат. рудерис, рудерален), explerentспоред Раменски; замества насилници в унищожени общности или използва ресурси, временно непотърсени от други видове. Сред растенията те са едногодишни или двугодишни, които дават много семена. Такива семена образуват семенна банка в почвата или могат да се разпространяват ефективно на значително разстояние (например глухарче, огнище). Това позволява на такива растения да изчакат освобождаването на ресурси или да завземат свободните площи навреме.

Много видове могат да се комбинират различни видовестратегии. Борът принадлежи към категорията CS, тъй като расте добре на бедни песъчливи почви. Копривата е CR стратег, тъй като доминира в нарушени местообитания.

Стратегията на един вид може да бъде гъвкава. Английски дъб - буен в зоната широколистни гории пациент в южна степ. Японската технология за бонсай (отглеждане на дървета джуджета в саксии) може да се представи като начин за превръщане на насилниците в пациенти.

Интересна задача е да се сравнят стратегиите по Макартър-Уилсън и по Раменски-Грайм. Ясно е, че r-стратегите съответстват на R-тип организми, експлеренти. Но K-стратезите съответстват не само на организми от тип C, насилници, но и на тези, които принадлежат към S-тип, пациенти. Насилниците максимизират своята конкурентоспособност (и капацитета на средата) в условия на интензивна конкуренция за благоприятни за потребление ресурси, а пациентите - в условия на трудно потребление на ресурси. С други думи, проблемите, решени от дъб, съревноваващ се за светлина в гъста гора, и папрат, оцеляла при слаба светлина в дълбините на пещера, имат много общо: необходимостта от оптимизиране на потреблението на ресурси и подобряване на индивидуалната годност на индивида.

Динамиката на промените в количеството на наличния ресурс и интензивността на конкуренцията за него са важни за определяне коя селекция (r- или K-) ще действа върху даден вид. В случай на рязко безразборно намаляване на размера на населението, причинено от липса на ресурс поради външни причини, r-стратегите получават предимство, а в конкуренцията за липсващия ресурс предимство получават K-стратегиите.

Изборът между r-стратегията (увеличаване на плодовитостта) и K-стратегията (увеличаване на конкурентоспособността) изглежда доста прост, но засяга много параметри на организмите и техните жизнени цикли. Нека сравним тези стратегии в тяхната типична форма (Таблица 3.2.1).

Таблица 3.2.1 Характеристики на r- и K-селекция и стратегии

Характеристика	r-селекция и r-стратегия	К-селекция и К-стратегия
	Променлив, непредвидим	Постоянно, предвидимо
Смъртност	Катастрофално, независимо от гъстотата на населението	Причинени от конкуренция, зависима от гъстотата на населението
Крива на смъртността	Обикновено тип III	Обикновено тип I или II
Размер на населението	Променлив, неуравновесен	Константа. Близо до максималния капацитет на носителя
Безплатни ресурси	Появата на свободни ресурси, запълване на „екологичния вакуум“	Почти няма свободни ресурси, те са заети от конкуренти
Вътрешно- и междувидова конкуренция
Размер на тяло	Сравнително малък	Сравнително голям
развитие		Бавен
Полова зрялост
Скорост на възпроизвеждане
Размножаване през живота	Често еднократно	Повтаря се
Потомци в потомство		Малцина, често сами
Брой ресурси на дете
Продължителност на живота	Къс
Адаптации	Примитивен	перфектен
Оптимизиран	Производителност	Ефективност

Защо r-стратезите се характеризират с еднократно възпроизвеждане, докато K-стратезите се характеризират с многократно възпроизвеждане? Например мишки, обитаващи хамбар за зърно (много ресурси, без конкуренция). Нека разгледаме два вида стратегии.

Вид № 1. Полова зрялост на 3 месеца, броят на потомството в потомството е 10, женската живее една година и може да се размножава на всеки три месеца.

Вид № 2. Полова зрялост на 3 месеца, броят на приплодите в потомството е 15, след храненето им женската умира от изтощение.

В първия случай след три месеца ще започнат да се размножават 10 малки и техните родители (общо 12 животни), а във втория - цели 15 малки. Вторият тип може да осигури по-висок процент на улавяне на свободни ресурси. Типичната r-стратегия принуждава индивидите да се размножават възможно най-рано и възможно най-трудно и следователно r-стратегите често са ограничени до един размножителен сезон.

От друга страна, лесно е да се разбере защо типичните К-стратези възпроизвеждат много пъти. В конкурентна среда ще оцелее само потомъкът, за чието развитие са изразходвани много ресурси. От друга страна, за да оцелее и да се възпроизвежда, възрастен трябва да изразходва значително количество енергия за собствената си поддръжка и развитие. Следователно, в ограничаващия случай, K-стратезите произвеждат едно потомство наведнъж (както например слоновете и китовете и в повечето случаи хората). Но без значение колко съвършени са тези животни, двойка родители ще умрат с времето. За да не изчезне популацията, една двойка родители трябва да остави двойка оцелели потомци и следователно трябва да роди повече от две. Ако е така, необходимо условие за оцеляването на К-стратезите е многократното възпроизвеждане на съставните им индивиди.

През 1935 г. съветският ботаник L.G. Раменски идентифицира три групи растения, които той нарича ценотипове (концепцията за стратегии все още не е била формирана): виолентни, патентни и експлерентни. През 1979 г. същите тези групи (под различни имена) са преоткрити от английския еколог Дж. Грайм (фиг. 3.2.1).

Ориз. 3.2.1

• -- Тип C (състезател, състезател), насилствен според Раменски; изразходва по-голямата част от енергията си за поддържане на живота на възрастните организми и доминира в стабилни общности. Сред растенията този тип най-често включва дървета, храсти или мощни треви (например дъб, тръстика).
• -- Тип S (стрес-толерантен, стрес-толерантен); пациент според Раменски; благодарение на специални адаптации, издържа на неблагоприятни условия; използва ресурси, където почти никой не се конкурира с него за тях. Това обикновено са бавно растящи организми (напр. сфагнум, лишеи).
• -- Тип R (от латински ruderis, рудерален), експлерент според Раменски; замества насилници в унищожени общности или използва ресурси, временно непотърсени от други видове. Сред растенията те са едногодишни или двугодишни, които дават много семена. Такива семена образуват семенна банка в почвата или могат да се разпространяват ефективно на значително разстояние (например глухарче, огнище). Това позволява на такива растения да изчакат освобождаването на ресурси или да завземат свободните площи навреме.

Много видове са способни да комбинират различни видове стратегии. Борът се класифицира като CS, защото расте добре в бедни, песъчливи почви. Копривата е CR стратег, защото доминира в нарушени местообитания.

Стратегията на един вид може да бъде гъвкава. Английският дъб е буен в зоната на широколистните гори и пациент в южната степ. Японската технология за бонсай (отглеждане на дървета джуджета в саксии) може да се представи като начин за превръщане на насилниците в пациенти.

Интересна задача е да се сравнят стратегиите по Макартър-Уилсън и по Раменски-Грайм. r-стратегите съответстват на организми от тип R, експлеренти. Но K-стратезите съответстват не само на организми от тип C, насилници, но и на тези, които принадлежат към S-тип, пациенти. Насилниците максимизират своята конкурентоспособност (и капацитета на средата) в условия на интензивна конкуренция за благоприятни за потребление ресурси, а пациентите - в условия на трудно потребление на ресурси. Проблемите, които дъбът, съревноваващ се за светлина в гъста гора, и папрат, оцеляваща при слаба светлина в дълбините на пещера, решават, имат много общо: необходимостта от оптимизиране на потреблението на ресурси и подобряване на индивидуалната годност на индивида.

заключения

Най-голямата ценност за населението е индивидът, който съчетава разходите за собственото си оцеляване и производство. За да се изчисли стойността на индивида, има репродуктивна стойност. Това е обобщена мярка за оцеляване и плодовитост, която взема предвид относителния принос на даден организъм към бъдещите поколения.

Важно е каква селекция (r- или K-) ще действа върху вида, зависи от динамиката на промените в количеството на наличния ресурс и тежестта на конкуренцията за него. При рязко безразборно намаляване на размера на населението, r-стратезите получават предимство, а в случай на конкуренция за липсващия ресурс, K-стратезите получават предимство.