Si vous êtes intéressé par des animaux aussi intéressants que les amphibiens, alors je vous invite à vous plonger dans la réflexion avec des faits scientifiques les concernant. développement évolutif. L'origine des amphibiens est un sujet très intéressant et vaste. Alors, je vous invite à vous plonger dans le passé lointain de notre planète !

Origine des amphibiens

On pense que les conditions préalables à l'émergence et à la formation des amphibiens il y a environ 385 millions d'années (au milieu de la période dévonienne) étaient des conditions climatiques favorables (chaleur et humidité), ainsi que la présence d'une nutrition suffisante sous forme de déjà formé de nombreux petits animaux invertébrés.

Et, en outre, au cours de cette période, une grande quantité de résidus organiques a été emportée dans les plans d'eau, à la suite de laquelle l'oxydation a entraîné une diminution du niveau d'oxygène dissous dans l'eau, ce qui a contribué à la formation de changements dans la organes respiratoires des poissons anciens et leur adaptation à la respiration air atmosphérique.

Ichthyostéga

Ainsi, l'origine des amphibiens, c'est-à-dire la transition des vertébrés aquatiques vers un mode de vie terrestre s'est accompagnée de l'apparition d'organes respiratoires adaptés pour absorber l'air atmosphérique, ainsi que d'organes facilitant les déplacements à travers surface dure. Ceux. l'appareil branchial a été remplacé par des poumons et les nageoires ont été remplacées par des membres stables à cinq doigts qui servaient de support au corps sur terre.

Dans le même temps, des changements se sont produits dans d'autres organes, ainsi que dans leurs systèmes : le système circulatoire, système nerveux et les organes des sens. Les principaux changements évolutifs progressifs dans la structure des amphibiens (aromorphose) sont les suivants : le développement des poumons, la formation de deux cercles circulatoires, l'apparition d'un cœur à trois chambres, la formation de membres à cinq doigts et la formation de l'oreille moyenne. Les débuts de nouvelles adaptations peuvent également être observés chez certains groupes de poissons modernes.

Lobéfines anciennes

Aujourd’hui encore, l’origine des amphibiens fait l’objet d’un débat dans le monde scientifique. Certains pensent que les amphibiens descendent de deux groupes d'anciens poissons à nageoires lobées - les Porolepiformes et les Ostéolépiformes, la plupart d'autres plaident en faveur des poissons à nageoires lobées ostéolépiformes, mais n'excluent pas la possibilité que plusieurs lignées phylétiques étroitement liées de poissons ostéolépiformes puissent se développer et évoluer. en parallèle.

Amphibiens blindés - stégocéphales

Ces mêmes scientifiques suggèrent que les lignes parallèles ont disparu plus tard. L'un des plus évolués, c'est-à-dire espèce modifiée d'anciens poissons à nageoires lobes, était Tiktaalik, qui a acquis un certain nombre de caractéristiques de transition qui en ont fait une espèce intermédiaire entre les poissons et les amphibiens.

Je voudrais énumérer ces caractéristiques : une tête mobile et raccourcie séparée de la ceinture des membres antérieurs, rappelant un crocodile, des articulations d'épaule et de coude, une nageoire modifiée qui lui permettait de s'élever au-dessus du sol et d'occuper diverses positions fixes, et il il est possible qu'il puisse marcher dans des eaux peu profondes. Tiktaalik respirait par les narines et l'air était probablement pompé dans les poumons non pas par l'appareil branchial, mais par les pompes des joues. Certains de ces changements évolutifs sont également caractéristiques de l'ancien poisson à nageoires lobes Panderichthys.

Lobéfines anciennes

Origine des amphibiens : les premiers amphibiens

On pense que les premiers amphibiens Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) sont apparus à la fin du Dévonien dans les plans d'eau douce. Ils formaient des formes transitionnelles, c'est-à-dire quelque chose entre les anciens poissons à nageoires lobes et ceux existants - les amphibiens modernes. La peau de ces créatures anciennes était couverte de très petites écailles de poisson et, avec des membres appariés à cinq doigts, elles avaient une queue de poisson ordinaire.

Il ne leur reste que des rudiments des opercules, mais des poissons ils ont conservé le cleithrum (un os appartenant à la région dorsale et reliant la ceinture scapulaire au crâne). Ces anciens amphibiens pouvaient vivre non seulement dans l'eau douce, mais aussi sur terre, et certains d'entre eux ne rampaient sur terre que périodiquement.

Ichthyostéga

Lorsqu'on discute de l'origine des amphibiens, on ne peut s'empêcher de dire que plus tard, au Carbonifère, un certain nombre de branches se sont formées, composées de nombreux super-ordres et ordres d'amphibiens. Ainsi, par exemple, le super-ordre Labyrinthodont était très diversifié et a existé jusqu'à la fin de la période triasique.

Au Carbonifère, une nouvelle branche des premiers amphibiens s'est formée - Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Ces anciens amphibiens étaient adaptés à la vie exclusivement dans l'eau et ont existé jusqu'au milieu de la période permienne environ, donnant naissance aux ordres modernes d'amphibiens - sans pattes et à queue.

Je voudrais noter que tous les amphibiens appelés stégocéphales (à tête de coquille), apparus au Paléozoïque, ont déjà disparu au Trias. On suppose que leurs premiers ancêtres étaient poisson osseux, qui combinait des caractéristiques structurelles primitives avec des caractéristiques plus développées (modernes).

Stégocéphale

Compte tenu de l'origine des amphibiens, je voudrais attirer votre attention sur le fait que les poissons à nageoires lobes sont les plus proches des poissons à tête carapace, puisqu'ils avaient une respiration pulmonaire et un squelette semblable aux squelettes des stégocéphales (poissons à tête carapace).

Selon toute vraisemblance, la période du Dévonien, au cours de laquelle les poissons à tête carapace se sont formés, a été caractérisée par des sécheresses saisonnières, au cours desquelles de nombreux poissons ont eu une « vie difficile », car l'eau était dépourvue d'oxygène et de nombreuses végétations aquatiques envahies rendaient la vie difficile. pour qu'ils bougent dans l'eau.

Stégocéphale

Dans une telle situation, les organes respiratoires des créatures aquatiques auraient dû être modifiés et transformés en sacs pulmonaires. Au début des problèmes respiratoires, les anciens poissons à nageoires lobées devaient simplement remonter à la surface de l'eau pour obtenir la prochaine portion d'oxygène, et plus tard, lorsque les plans d'eau se sont asséchés, ils ont été obligés de s'adapter et d'atterrir. Sinon, les animaux qui ne se sont pas adaptés aux nouvelles conditions sont tout simplement morts.

Seuls les animaux aquatiques capables de s'adapter et de s'adapter, et dont les membres ont été modifiés à tel point qu'ils sont devenus capables de se déplacer sur terre, ont pu survivre à ces conditions extrêmes et finalement se développer en amphibiens. Dans des conditions aussi difficiles, les premiers amphibiens, ayant reçu de nouveaux membres plus avancés, ont pu se déplacer par voie terrestre d'un réservoir asséché à un autre réservoir où l'eau était encore préservée.

Labyrinthodontes

Dans le même temps, les animaux couverts d'écailles osseuses lourdes (coquille écailleuse) pouvaient à peine se déplacer sur terre et, par conséquent, dont la respiration cutanée était difficile, étaient obligés de réduire (reproduire) la coquille osseuse à la surface de leur corps.

Chez certains groupes d'amphibiens anciens, il n'était conservé que sur le ventre. Il faut dire que les stégocéphales (stégocéphales) n'ont réussi à survivre que jusqu'au début de l'ère mésozoïque. Tout moderne, c'est-à-dire Les ordres d'amphibiens existants ne se sont formés qu'à la fin de la période mésozoïque.

Sur cette note, nous terminons notre histoire sur l’origine des amphibiens. J'espère que vous avez aimé cet article et que vous reviendrez sur les pages du site pour en savoir plus, plongé dans la lecture Monde incroyable faune.

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Il y a environ 385 millions d’années, des conditions favorables au développement massif des terres par les animaux se sont formées sur Terre. Les facteurs favorables étaient notamment la chaleur et climat humide, la présence d'une base alimentaire suffisante (une faune abondante d'invertébrés terrestres s'est formée). De plus, au cours de cette période, une grande quantité de matière organique a été entraînée dans les plans d'eau, à la suite de l'oxydation de laquelle la teneur en oxygène de l'eau a diminué. Cela a contribué à l'apparition d'appareils permettant de respirer l'air atmosphérique chez les poissons.

Évolution

Les rudiments de ces appareils peuvent être trouvés parmi une variété de différents groupes poisson Certains poissons modernes sont capables de quitter l’eau à un moment ou à un autre et leur sang est partiellement oxydé à cause de l’oxygène de l’air. Tel est par exemple le poisson curseur ( Anabas), qui, sortant de l'eau, grimpe même aux arbres. Certains représentants de la famille des gobies rampent sur terre - les mudskippers ( Périophtalmie). Ces derniers capturent leurs proies plus souvent sur terre que dans l'eau. La capacité de certains poissons-poumons à rester hors de l’eau est bien connue. Cependant, toutes ces adaptations sont de nature privée et les ancêtres des amphibiens appartenaient à des groupes moins spécialisés de poissons d'eau douce.

Les adaptations à la terrestre se sont développées indépendamment et en parallèle dans plusieurs lignes d'évolution des poissons à nageoires lobes. À cet égard, E. Jarvik a avancé une hypothèse sur l'origine diphylétique des vertébrés terrestres issus de deux groupes différents de poissons à nageoires lobes ( Ostéolépiformes Et Porolépiformes). Cependant, un certain nombre de scientifiques (A. Romer, I. I. Shmalhausen, E. I. Vorobyova) ont critiqué les arguments de Jarvik. La plupart des chercheurs considèrent que l'origine monophylétique des tétrapodes à partir de nageoires lobées ostéolépiformes est plus probable, bien que la possibilité de paraphylie, c'est-à-dire l'atteinte du niveau d'organisation des amphibiens par plusieurs lignées phylétiques étroitement liées de poissons ostéolépiformes qui ont évolué en parallèle, est accepté. Les lignes parallèles sont très probablement éteintes.

L'un des poissons à nageoires lobes les plus « avancés » était le Tiktaalik, qui présentait un certain nombre de caractéristiques de transition qui le rapprochaient des amphibiens. Ces caractéristiques comprennent un crâne raccourci, des membres antérieurs séparés de la ceinture et une tête relativement mobile, ainsi que la présence d'articulations du coude et de l'épaule. La nageoire du Tiktaalik pouvait occuper plusieurs positions fixes, dont l'une était destinée à permettre à l'animal d'être en position élevée au-dessus du sol (probablement pour « marcher » en eau peu profonde). Tiktaalik respirait par des trous situés au bout d’un museau plat en « crocodile ». L'eau, et peut-être l'air atmosphérique, n'était plus pompée dans les poumons par les branchies, mais par les pompes à joues. Certaines de ces adaptations sont également caractéristiques du poisson à nageoires lobes Panderichthys.

Les premiers amphibiens apparus dans les plans d'eau douce à la fin du Dévonien furent les ichtyostegidae. Il s'agissait de véritables formes de transition entre les poissons à nageoires lobes et les amphibiens. Ainsi, ils possédaient les rudiments d’un opercule, une véritable queue de poisson et un cleithrum conservé. La peau était couverte de petites écailles de poisson. Cependant, en plus de cela, ils avaient des membres appariés à cinq doigts de vertébrés terrestres (voir schéma des membres des animaux à nageoires lobées et des amphibiens les plus anciens). Les Ichthyostégidés vivaient non seulement dans l'eau, mais aussi sur terre. On peut supposer qu'ils se reproduisaient non seulement, mais qu'ils se nourrissaient également dans l'eau, rampant systématiquement sur la terre.

Par la suite, au cours de la période carbonifère, un certain nombre de branches sont apparues, qui reçoivent la signification taxonomique de super-ordres ou d'ordres. Le super-ordre des labyrinthodontes était très diversifié. Les premières formes avaient relativement petites tailles et un corps semblable à celui d'un poisson. Plus tard, ceux-ci atteignirent de très grandes tailles (1 m ou plus) de longueur, leur corps était aplati et se terminait par une queue courte et épaisse. Les labyrinthodontes ont existé jusqu'à la fin du Trias et ont occupé des habitats terrestres, semi-aquatiques et aquatiques. Les ancêtres des anoures sont relativement proches de certains labyrinthodontes - les ordres Proanura, Eoanura, connus de la fin du Carbonifère et des gisements du Permien.

La deuxième branche des amphibiens primaires, les Lepospondyli, est également apparue au Carbonifère. Ils étaient de petite taille et bien adaptés à la vie dans l’eau. Certains d’entre eux ont perdu des membres pour la deuxième fois. Ils ont existé jusqu'au milieu de la période permienne. On pense qu'ils ont donné naissance à des ordres d'amphibiens modernes - à queue (Caudata) et sans pattes (Apoda). Dans l’ensemble, tous les amphibiens du Paléozoïque ont disparu au cours du Trias. Ce groupe d'amphibiens est parfois appelé stégocéphales (à tête de coquille) en raison de la coquille continue d'os dermiques qui recouvrait le crâne par le haut et sur les côtés. Les ancêtres des stégocéphales étaient probablement des poissons osseux, qui combinaient des caractéristiques organisationnelles primitives (par exemple, une faible ossification du squelette primaire) avec la présence organes supplémentaires respiration sous forme de sacs pulmonaires.

Les poissons à nageoires lobes sont les plus proches des stégocéphales. Ils avaient une respiration pulmonaire, leurs membres avaient un squelette semblable à celui des stégocéphales. La section proximale était constituée d'un os, correspondant à l'épaule ou au fémur, le segment suivant était constitué de deux os, correspondant à l'avant-bras ou au tibia ; Il y avait ensuite une section composée de plusieurs rangées d'os qui correspondait à la main ou au pied. Il convient également de noter la similitude évidente dans la disposition des os tégumentaires du crâne chez les anciens nageoires lobées et les stégocéphales.

La période dévonienne, au cours de laquelle les stégocéphales sont apparus, était apparemment caractérisée par des sécheresses saisonnières, au cours desquelles la vie des poissons dans de nombreux plans d'eau douce était difficile. L'épuisement de l'oxygène dans l'eau et la difficulté de s'y baigner ont été facilités par la végétation abondante qui poussait au Carbonifère le long des marécages et des berges des réservoirs. Les plantes sont tombées à l’eau. Dans ces conditions, des adaptations des poissons à une respiration supplémentaire via les sacs pulmonaires auraient pu se produire. En soi, l’épuisement de l’eau en oxygène n’était pas encore une condition préalable pour atteindre la terre ferme. Dans ces conditions, les poissons à nageoires lobes pourraient remonter à la surface et avaler de l'air. Mais avec l’assèchement sévère des réservoirs, la vie des poissons est devenue impossible. Incapables de se déplacer sur terre, ils sont morts. Seuls les vertébrés aquatiques qui, en plus de la capacité de respiration pulmonaire, ont acquis des membres capables de se déplacer sur terre, pourraient survivre à ces conditions. Ils ont rampé sur la terre ferme et se sont déplacés vers les plans d'eau voisins, où il restait encore de l'eau.

Dans le même temps, les déplacements sur terre étaient difficiles pour les animaux recouverts d'une épaisse couche d'écailles osseuses lourdes, et la coquille osseuse et écailleuse du corps n'offrait pas la possibilité de respiration cutanée, si caractéristique de tous les amphibiens. Ces circonstances étaient apparemment une condition préalable à la réduction de l'armure osseuse sur la majeure partie du corps. Chez certains groupes d'amphibiens anciens, il n'était conservé (sans compter la coquille du crâne) que sur le ventre.

Les stégocéphales ont survécu jusqu'au début du Mésozoïque. Les ordres modernes d'amphibiens ne se sont formés qu'à la fin du Mésozoïque.

Remarques

Fondation Wikimédia. 2010.

Il a fallu beaucoup de travail pour rechercher des traces fossiles de créatures disparues afin de clarifier cette question.

Auparavant, la transition des animaux vers la terre s'expliquait comme suit : dans l'eau, disent-ils, il y a de nombreux ennemis, et ainsi les poissons, les fuyant, ont commencé à ramper sur la terre de temps en temps, développant progressivement les adaptations nécessaires et se transformant en d’autres formes d’organismes plus avancées.

Nous ne pouvons pas accepter cette explication. Après tout, même maintenant, il existe des poissons tellement étonnants qui rampent de temps en temps à terre puis retournent à la mer. Mais ils n'ajoutent pas du tout d'eau pour se sauver des ennemis. Souvenons-nous également des grenouilles - des amphibiens qui, vivant sur terre, retournent à l'eau pour produire une progéniture, où elles se reproduisent et où les jeunes grenouilles - les têtards - se développent. Ajoutez à cela que les amphibiens les plus anciens n'étaient pas du tout des créatures sans défense souffrant d'ennemis. Ils étaient vêtus d'une carapace épaisse et dure et chassaient d'autres animaux comme de cruels prédateurs ; il est incroyable qu'eux ou d'autres comme eux soient chassés de l'eau par le danger de leurs ennemis.

Ils ont également exprimé l'opinion que les animaux aquatiques qui débordaient de la mer semblaient suffoquer dans l'eau de mer, ressentaient le besoin d'air frais et étaient attirés par les réserves inépuisables d'oxygène de l'atmosphère. Était-ce vraiment le cas ? Souvenons-nous des poissons marins volants. Soit ils nagent près de la surface de la mer, soit ils sortent de l'eau avec de fortes éclaboussures et se précipitent dans les airs. Il semblerait qu'il serait plus simple pour eux de commencer à utiliser l'air de l'atmosphère. Mais ils ne l’utilisent tout simplement pas. Ils respirent avec des branchies, c'est-à-dire des organes respiratoires adaptés à la vie dans l'eau, et s'en contentent.

Mais parmi les eaux douces, il y a celles qui ont des adaptations spéciales pour respirer l'air. Ils sont obligés de les utiliser lorsque l'eau de la rivière ou de la rivière devient trouble, obstruée et épuisée en oxygène. S'il est bouché eau de mer quelques ruisseaux de boue se jettent dans la mer, puis les poissons de mer nagent vers un autre endroit. Poisson de mer et ne nécessitent pas d'appareils spéciaux pour respirer l'air. Ils se retrouvent dans une position différente poisson d'eau douce quand l'eau autour d'eux devient trouble et pourrit. Certains valent la peine d'être regardés rivières tropicales pour comprendre ce qui se passe.

Au lieu de nos quatre saisons, les tropiques ont une moitié de l’année chaude et sèche suivie d’une moitié de l’année pluvieuse et humide. Lors de fortes pluies et d'orages fréquents, les rivières débordent largement, les eaux montent haut et sont saturées d'oxygène de l'air. Mais la situation change radicalement. La pluie cesse de tomber. Les eaux reculent. Le soleil brûlant assèche les rivières. Enfin, au lieu de eau qui coule Il reste des chaînes de lacs et de marécages, dans lesquels les eaux stagnantes regorgent d'animaux. Ils meurent en masse, les cadavres se décomposent rapidement, et lorsqu'ils pourrissent, l'oxygène est consommé, de sorte qu'il en devient de moins en moins présent dans ces plans d'eau remplis d'organismes. Qui peut survivre à des changements aussi radicaux dans ses conditions de vie ? Bien sûr, seulement ceux qui ont les adaptations appropriées : il peut soit hiberner, s'enfouir dans le limon pendant toute la période sèche, soit passer à la respiration de l'oxygène de l'air, ou, enfin, il peut faire les deux. Tous les autres sont voués à l’extermination.

Les poissons ont deux types d'adaptations pour respirer de l'air : soit leurs branchies ont des excroissances spongieuses qui retiennent l'humidité, et par conséquent, l'oxygène de l'air pénètre facilement dans les vaisseaux sanguins qui les lavent ; ou bien ils ont une vessie natatoire modifiée, qui sert à maintenir le poisson à une certaine profondeur, mais peut en même temps servir d'organe respiratoire.

La première adaptation se retrouve chez certains poissons osseux, c'est-à-dire ceux qui n'ont plus de squelette cartilagineux, mais complètement ossifié. Leur vessie natatoire n'intervient pas dans la respiration. L'un de ces poissons, la « perche rampante », vit dans pays tropicaux et maintenant. Comme certains

autre poisson osseux, il a la capacité de quitter l'eau et de ramper (ou sauter) le long du rivage à l'aide de nageoires ; parfois, il grimpe même aux arbres à la recherche de limaces ou de vers dont il se nourrit. Aussi étonnantes que soient les habitudes de ces poissons, ils ne peuvent pas nous expliquer l'origine de ces changements qui ont permis aux animaux aquatiques de devenir des habitants terrestres. Ils respirent à l'aide d'appareils spéciaux (9 appareils branchiaux).

Tournons-nous vers deux groupes de poissons très anciens, ceux qui vivaient déjà sur Terre dans la première moitié de l’ère antique de l’histoire de la Terre. Nous parlons de poissons-poumons et de poissons-poumons. L'un des remarquables poissons à nageoires lobes, appelé polypterus, vit encore dans les rivières Afrique tropicale. Pendant la journée, ce poisson aime se cacher dans les trous profonds du fond boueux du Nil et la nuit, il s'anime à la recherche de nourriture. Elle s'attaque aussi bien aux poissons qu'aux écrevisses, et ne dédaigne pas les grenouilles. À l'affût d'une proie, le polyptère se tient au fond, appuyé sur son large nageoires pectorales. Parfois, il rampe dessus, comme avec des béquilles. Une fois sorti de l’eau, ce poisson peut vivre de trois à quatre heures s’il est conservé dans l’herbe humide. Dans le même temps, sa respiration s'effectue à l'aide d'une vessie natatoire, dans laquelle le poisson aspire continuellement de l'air. Cette vessie est double chez les poissons à nageoires lobes et se développe comme une excroissance de l'œsophage sur la face ventrale.

Nous ne connaissons pas Polypterus sous forme fossile. Autres poissons à nageoires lobes proche parent polyptères, vivaient à des époques très lointaines et respiraient avec une vessie natatoire bien développée.

Les poissons-poumons, ou poissons pulmonaires, sont remarquables en ce sens que leur vessie natatoire s'est transformée en organe respiratoire et fonctionne comme des poumons. Parmi eux, seuls trois genres ont survécu à ce jour. L’un d’eux, le cornet, vit dans les rivières à faible débit d’Australie. En silence nuits d'été Les grognements que ce poisson émet lorsqu'il nage jusqu'à la surface de l'eau et libère de l'air de sa vessie natatoire peuvent être entendus partout. Mais généralement ça gros poisson se trouve immobile au fond ou nage lentement parmi les fourrés d'eau, les cueille et y cherche des crustacés, des vers, des mollusques et d'autres aliments.

Elle respire de deux manières : à la fois avec des branchies et avec une vessie natatoire. Les deux organes fonctionnent simultanément. Lorsque la rivière s'assèche en été et qu'il reste de petits réservoirs, les quenouilles s'y sentent bien, tandis que le reste des poissons meurent en masse, leurs cadavres pourrissent et gâchent l'eau, la privant d'oxygène. Les voyageurs en Australie ont vu ces photos à plusieurs reprises. Il est particulièrement intéressant de constater que de telles images se sont déroulées extrêmement souvent à l’aube de l’ère carbonifère sur la surface de la Terre ; ils donnent une idée de la façon dont, grâce à l'extinction des uns et à la victoire des autres, un grand événement de l'histoire de la vie est devenu possible : l'émergence de vertébrés aquatiques sur terre.

Le Horntooth moderne n’est pas enclin à se déplacer vers le rivage pour vivre. Il toute l'année passe dans l'eau. Les chercheurs n’ont pas encore pu observer qu’il hiberne lors des périodes chaudes.

Son parent éloigné, le ceratod, ou dent de corne fossile, vivait sur Terre à des époques très lointaines et était très répandu. Ses restes ont été retrouvés en Australie, Europe de l'Ouest, Inde, Afrique, Amérique du Nord.

Deux autres poissons pulmonaires de notre époque - Protopterus et Lepidosirenus - diffèrent de la quenouille par la structure de leur vessie natatoire, transformée en poumons. À savoir, ils en ont un double, alors que la corne en a un non apparié. Les protoptères sont assez répandus dans les rivières d’Afrique tropicale. Ou plutôt, il ne vit pas dans les rivières elles-mêmes, mais dans les marécages qui s'étendent à côté des lits des rivières. Il se nourrit de grenouilles, de vers, d'insectes et d'écrevisses. À l'occasion, les protopters s'attaquent également les uns les autres. Leurs nageoires ne sont pas adaptées à la nage, mais servent de support au fond lorsqu'ils rampent. Ils ont même quelque chose comme une articulation du coude (et du genou) à peu près à mi-chemin de la longueur de la nageoire. Cette particularité remarquable montre que les poissons poumons, avant même de quitter l'élément eau, auraient pu développer des adaptations qui leur étaient très utiles pour la vie terrestre.

De temps en temps, le protoptère remonte à la surface de l'eau et aspire de l'air dans ses poumons. Mais ce poisson vit mal la saison sèche. Il n'y a presque plus d'eau dans les marécages et le protoptère est enfoui dans le limon jusqu'à une profondeur d'environ un demi-mètre dans un type de trou spécial ; il repose ici, entouré de mucus durci sécrété par ses glandes cutanées. Ce mucus forme une coquille autour du protoptère et l’empêche de se dessécher complètement, gardant ainsi la peau humide. Il y a un passage qui traverse toute la croûte, qui se termine à la bouche du poisson et par lequel il respire l’air atmosphérique. Durant cette hibernation, la vessie natatoire sert de seul organe respiratoire, puisque les branchies ne fonctionnent alors plus. Quelle est la raison de la vie dans le corps d'un poisson à cette époque ? Elle perd beaucoup de poids, perd non seulement sa graisse, mais aussi une partie de sa viande, tout comme ils vivent de la graisse et de la viande accumulées pendant leur vie. hibernation et nos animaux - ours, marmotte. Temps de séchage en Afrique, cela dure six bons mois : dans la patrie du protoptère - d'août à décembre. Lorsque les pluies arriveront, la vie dans les marais ressuscitera, la coquille autour du protoptère se dissoudra et celui-ci reprendra sa vigoureuse activité, se préparant désormais à se reproduire.

Les jeunes protoptères issus d’œufs ressemblent plus à des salamandres qu’à des poissons. Ils ont de longues branchies externes, comme des têtards, et leur peau est couverte de taches colorées. À l’heure actuelle, il n’y a pas encore de vessie natatoire. Il se développe lorsque les branchies externes tombent, comme c'est le cas chez les jeunes grenouilles.

Le troisième poisson poumon, le lépidosiren, vit en Amérique du Sud. Elle passe sa vie presque de la même manière que son parent africain. Et leur progéniture se développe de manière très similaire.

Plus aucun poisson-poumon ne survit. Et ceux qui subsistaient encore – les cornes, les protopterus et les lepidosirenus – approchaient de la fin de leur siècle. Leur temps est révolu depuis longtemps. Mais ils nous donnent une idée d’un passé lointain et nous intéressent donc particulièrement.

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Chapitre 8. Paléozoïque inférieur : « sortie de la vie vers la terre ». L'apparition des sols et des formateurs de sols. Les plantes supérieures et leur rôle dans la formation de l'environnement. Tétrapodisation des poissons à nageoires lobes

Jusqu’à très récemment, les manuels scolaires de biologie et les livres populaires sur la théorie de l’évolution permettaient aux gens d’apprendre cette image approximative d’un événement généralement appelé « sortie de la vie vers la terre ». Au début du Dévonien (ou à la fin du Silurien), des fourrés des premières plantes terrestres - les psilophytes (Figure 29, a) sont apparus sur les rives des mers (plus précisément des lagons marins), dont la position dans le système du règne végétal ne reste pas tout à fait clair. La végétation a permis l'apparition d'animaux invertébrés sur terre - mille-pattes, arachnides et insectes ; les invertébrés, à leur tour, ont créé une base alimentaire pour les vertébrés terrestres - les premiers amphibiens (descendants des poissons à nageoires lobes) - tels que les ichtyostégas (Figure 29, b). La vie terrestre à cette époque n'occupait qu'une bande côtière extrêmement étroite, au-delà de laquelle s'étendaient de vastes étendues de déserts primaires absolument sans vie.

Ainsi, selon les idées modernes, presque tout dans cette image est incorrect (ou du moins inexact) - à commencer par le fait qu'une vie terrestre suffisamment développée existait de manière fiable beaucoup plus tôt (déjà dans la période ordovicienne qui a suivi le Cambrien), et se terminant par , que les « premiers amphibiens » mentionnés étaient probablement des créatures purement aquatiques qui n'avaient aucun lien avec la terre. Mais l’essentiel n’est même pas dans ces détails (nous en reparlerons à notre tour). Une autre chose est plus importante : très probablement, la formulation elle-même est fondamentalement incorrecte - « Sortie des organismes vivants vers la terre ». Il existe de sérieuses raisons de croire que les paysages terrestres look moderneà cette époque, ils étaient complètement absents et les organismes vivants non seulement venaient sur terre, mais, dans un sens, le créaient comme tel. Cependant, prenons les choses dans l'ordre.

La première question est donc de savoir quand ; Quand les premiers organismes et écosystèmes, sans aucun doute terrestres, sont-ils apparus sur Terre ? Cependant, une contre-question se pose immédiatement : comment pouvons-nous déterminer qu'un certain organisme disparu que nous avons rencontré est terrestre ? Ce n'est pas du tout aussi simple qu'il y paraît à première vue, car le principe d'actualisme fonctionnera ici avec de graves dysfonctionnements. Un exemple typique : à partir du milieu de la période silurienne, des scorpions apparaissent dans les archives fossiles – des animaux qui semblent être des animaux purement terrestres à l'époque moderne. Cependant, il est désormais clairement établi que les scorpions du Paléozoïque respiraient avec des branchies et menaient une vie aquatique (ou du moins amphibiotique) ; les représentants terrestres de l'ordre, dont les branchies sont transformées en « livres-poumons » caractéristiques des arachnides, ne sont apparus qu'au début du Mésozoïque. Par conséquent, les découvertes de scorpions dans les gisements siluriens en elles-mêmes ne prouvent rien (dans le sens qui nous intéresse).

Il semble ici plus productif de retracer l'apparition dans la chronique non pas de groupes terrestres (à l'époque moderne) d'animaux et de plantes, mais de certains signes anatomiques de « terre ». Ainsi, par exemple, une cuticule végétale avec des stomates et des restes de tissus conducteurs - les trachéides doivent sûrement appartenir à des plantes terrestres : sous l'eau, comme vous pouvez le deviner, les stomates et les vaisseaux conducteurs sont inutiles... Cependant, il y en a un autre - vraiment merveilleux! - indicateur intégral d'existence dans temps donné la vie terrestre. Tout comme l'oxygène libre est un indicateur de l'existence d'organismes photosynthétiques sur la planète, le sol peut servir d'indicateur de l'existence d'écosystèmes terrestres : le processus de formation des sols se produit uniquement sur terre, et les sols fossiles (paléosols) se distinguent clairement dans structure de tout type de sédiments de fond.

Il convient de noter que les sols ne sont pas très souvent conservés à l’état fossile ; Ce n'est qu'au cours des dernières décennies que les paléosols ont cessé d'être considérés comme une sorte de curiosité exotique et que leur étude systématique a commencé. En conséquence, dans l’étude des anciennes croûtes d’altération (et le sol n’est rien d’autre qu’une croûte d’altération biogénique), une véritable révolution a eu lieu, bouleversant littéralement les idées précédentes sur la vie sur terre. Les paléosols les plus anciens ont été trouvés dans le Précambrien profond - Protérozoïque précoce ; dans l'un d'eux, vieux de 2,4 milliards d'années, S. Campbell (1985) a découvert des traces incontestables de l'activité vitale des organismes photosynthétiques - du carbone avec un rapport isotopique décalé de 12 C / 13 C. A cet égard, on peut citer le récemment découvert restes de bâtiments cyanobactériens dans les cavités karstiques du Protérozoïque : les processus karstiques - formation de bassins et de grottes dans des roches sédimentaires hydrosolubles (calcaires, gypse) - ne peuvent se produire que sur terre.

Une autre découverte fondamentale dans ce domaine doit être considérée comme la découverte par G. Retallak (1985) dans les paléosols de l'Ordovicien de terriers verticaux creusés par des animaux assez grands - apparemment des arthropodes ou des oligochètes (vers de terre) ; dans ces sols, il n'y a pas de racines (qui sont généralement très bien conservées), mais il y a des corps tubulaires particuliers - Retallak les interprète comme des restes de plantes non vasculaires et/ou d'algues vertes terrestres. Un peu plus tard, au Silurien, des paléosols, des coprolites (excréments fossilisés) de certains animaux vivant dans le sol ont été découverts ; Leur nourriture, apparemment, était constituée d'hyphes de champignons, qui constituent une proportion importante de la substance des coprolites (il est cependant possible que des champignons se soient développés secondairement sur la matière organique contenue dans les coprolites).

Ainsi, deux faits peuvent désormais être considérés comme assez solidement établis :

1. La vie est apparue sur terre il y a très longtemps, au Précambrien moyen. Il était apparemment représenté par diverses variantes de croûtes d'algues (y compris des tapis amphibiotiques) et, éventuellement, des lichens ; tous pourraient réaliser les processus de formation archaïque des sols.

2. Les animaux (invertébrés) existaient sur terre au moins depuis l'Ordovicien, c'est-à-dire bien avant l'apparition d'une végétation supérieure (dont les traces fiables restent encore inconnues jusqu'au Silurien supérieur). Les croûtes d'algues mentionnées ci-dessus pourraient servir d'habitat et de nourriture à ces invertébrés ; dans le même temps, les animaux eux-mêmes sont inévitablement devenus un puissant facteur de formation du sol.

Cette dernière circonstance nous rappelle une vieille discussion sur les deux manières possibles pour les invertébrés de coloniser la terre. Le fait est que les fossiles non marins de cette époque étaient très rares, et toutes les hypothèses à ce sujet ne semblaient que des spéculations plus ou moins convaincantes, non sujettes à une réelle vérification. Certains chercheurs ont supposé que les animaux sortaient directement de la mer - à travers la zone littorale avec des rejets d'algues et d'autres abris ; d'autres ont insisté sur le fait que les plans d'eau douce avaient été colonisés en premier et que ce n'est qu'à partir de cette « tête de pont » que l'« offensive » sur terre a ensuite commencé. Parmi les partisans du premier point de vue, les constructions de M.S. se distinguaient par leur pouvoir de persuasion. Gilyarov (1947), qui, sur la base d'une analyse comparative des adaptations des animaux modernes vivant dans le sol, a soutenu que c'était le sol qui aurait dû servir d'habitat principal aux premiers habitants de la terre. Il faut tenir compte du fait que la faune du sol est vraiment très mal incluse dans les archives paléontologiques et que l'absence de « documents » fossiles ici est tout à fait compréhensible. Ces constructions présentaient cependant un point véritablement vulnérable : d’où venait ce sol lui-même, si à cette époque il n’y avait pas encore de végétation terrestre ? Tout le monde sait que la formation du sol se produit avec la participation plantes supérieures- Gilyarov lui-même a appelé les vrais sols uniquement ceux associés à la rhizosphère, et tout le reste - croûtes d'altération... Cependant, maintenant - lorsqu'il est devenu connu que la formation primitive des sols est possible avec la participation de plantes inférieures uniquement - le concept de Gilyarov a acquis une « second souffle », et a été récemment directement confirmé par les données de Retallak sur les paléosols de l'Ordovicien.

En revanche, des faunes incontestables d'eau douce (qui contiennent, entre autres, des traces de traces à la surface des sédiments) apparaissent bien plus tard - au Dévonien. Ils comprennent des scorpions, de petits scorpions crustacés (de la taille d'une paume), des poissons et les premiers mollusques non marins ; Parmi les mollusques, il existe également des bivalves - des organismes à longue durée de vie incapables de tolérer la mort et le dessèchement des plans d'eau. Des faunes avec des animaux incontestablement terrestres comme les trigonotarbes (« araignées à coquille ») et les mille-pattes bipèdes herbivores existaient déjà au Silurien (âge ludlovien). Et comme la faune aquatique finit toujours dans les sépultures d'un ordre de grandeur meilleur que la faune terrestre, tout cela permet de tirer une autre conclusion :

3. Faune du sol est apparue beaucoup plus tôt que l'eau douce. Autrement dit, du moins pour les animaux, les eaux douces ne pourraient pas jouer le rôle de « tremplin » dans la conquête des terres.

Cette conclusion nous oblige cependant à revenir à la question même par laquelle nous avons commencé notre raisonnement, à savoir : les organismes vivants sont-ils venus sur terre ou l'ont-ils réellement créé en tant que tels ? A.G. Ponomarenko (1993) estime que toutes les communautés évoquées ci-dessus sont, en fait, difficiles à qualifier de « terrestres » ou de « communautés de plans d'eau intérieurs » (même si au moins les nattes auraient dû être dans l'eau pendant une partie importante du temps). ). Il estime que « l'existence de véritables masses d'eau continentales, à la fois fluides et stagnantes, semble très problématique avant que la végétation vasculaire ne réduise quelque peu le taux d'érosion et ne stabilise le littoral au Dévonien ». Les principaux événements devaient se dérouler dans les paysages amphibies côtiers aplatis, déjà familiers, sans littoral stable – « ni terre ni mer » (voir chapitre 5).

Une situation non moins inhabituelle (du point de vue actuel) aurait dû se développer dans les bassins versants occupés par les « déserts primaires ». De nos jours, les déserts existent dans des conditions de manque d'humidité (lorsque l'évaporation dépasse les précipitations), ce qui empêche le développement de la végétation. Mais en l'absence de plantes, le paysage devenait paradoxalement plus désert (en apparence) à mesure que tombaient les précipitations : l'eau érodait activement les pentes des montagnes, creusant de profonds canyons, en atteignant la plaine elle donnait naissance à des conglomérats, et plus loin le long de la plaine des pséphytes dispersés sur toute la surface, on parle de proluvium ordinaire ; De tels dépôts ne constituent aujourd'hui que les cônes alluviaux des cours d'eau temporaires.

Cette image nous permet de porter un nouveau regard sur une circonstance étrange. Presque toute la flore et la faune terrestres connues du Silurien-Dévonien se trouvent en divers points de l'ancien continent de grès rouge, ainsi nommé pour ses roches caractéristiques - les fleurs rouges ; tous les emplacements sont associés à des gisements considérés comme deltaïques. En d’autres termes, il s’avère que tout ce continent (unissant l’Europe et l’est de l’Amérique du Nord) est pour ainsi dire un delta géant continu. Une question raisonnable : où se trouvaient les rivières correspondantes - après tout, il n'y a tout simplement pas de zones de drainage pour elles sur un continent de cette taille ! Il reste à supposer que tous ces dépôts « deltaïques » sont apparemment apparus précisément à la suite de processus d'érosion dans les « déserts humides » décrits ci-dessus.

Ainsi, la vie sur terre (qui n'est cependant pas encore complètement sèche) semble exister depuis des temps immémoriaux, et à la fin du Silurien, un autre groupe de plantes apparaît simplement - les plantes vasculaires (Tracheophyta)... Cependant, dans En fait, l'apparition des plantes vasculaires est l'un des événements clés de l'histoire de la biosphère, car ce groupe d'organismes vivants n'a pas d'égal dans son rôle de formation de l'environnement, du moins parmi les eucaryotes. C'est la végétation vasculaire qui a apporté, comme nous le verrons plus loin, une contribution décisive à la formation de paysages terrestres d'apparence moderne.

Le point de vue généralement accepté est que certaines algues qui vivaient près du rivage ont d'abord « levé la tête en l'air », puis ont peuplé la zone de marée, puis, se transformant progressivement en plantes supérieures, sont venues entièrement au rivage. S'ensuit leur conquête progressive du territoire. La plupart des botanistes considèrent l'un des groupes d'algues vertes - les Charophyta - comme les ancêtres des plantes supérieures ; Ils forment désormais des fourrés continus au fond des masses d'eau continentales - à la fois douces et salées, tandis que dans la mer (et encore seulement dans les baies dessalées) on ne trouve que quelques espèces. Les Characeae ont un thalle différencié et des organes reproducteurs complexes ; Elles ressemblent aux plantes supérieures par plusieurs caractéristiques anatomiques et cytologiques uniques : spermatozoïdes symétriques, présence d'un phragmoplaste (une structure impliquée dans la construction de la paroi cellulaire lors de la division) et présence du même ensemble de pigments photosynthétiques et de nutriments de réserve.

Cependant, une objection sérieuse – purement paléontologique – a été soulevée contre ce point de vue. Si le processus de transformation des algues en plantes supérieures s'est réellement produit dans les eaux côtières (où les conditions pour entrer dans les archives fossiles sont les plus favorables), alors pourquoi n'observons-nous aucune de ses étapes intermédiaires ? De plus, les characées elles-mêmes sont apparues au Silurien supérieur - en même temps que les plantes vasculaires, et les particularités de la biologie de ce groupe ne permettent pas de supposer pour elles une longue période « d'existence cachée ». À première vue, une hypothèse est apparue : pourquoi, en effet, l'apparition de macrorestes de plantes supérieures à la fin du Silurien doit être interprétée sans ambiguïté comme des traces de leur émergence sur terre ? Peut-être, bien au contraire, s'agit-il de traces de la migration de plantes supérieures dans l'eau ? Quoi qu'il en soit, de nombreux paléobotanistes (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) ont activement soutenu l'hypothèse selon laquelle les plantes supérieures provenaient non pas de macrophytes aquatiques (comme les Characeae), mais d'algues vertes terrestres. Ce sont ces « plantes supérieures primaires » terrestres (et donc sans réelle chance d'être enfouies) qui pourraient appartenir aux mystérieuses spores à fente à trois rayons, très nombreuses au Silurien inférieur et même à l'Ordovicien supérieur (début de l'âge caradocien).

Cependant, il est récemment devenu clair que, apparemment, les partisans des deux points de vue ont raison - chacun à sa manière. Le fait est que certaines algues vertes terrestres microscopiques possèdent le même complexe de caractères cytologiques subtils que les charophytes et les algues vasculaires (voir ci-dessus) ; ces microalgues font désormais partie des Charophyta. Ainsi, une image tout à fait logique et cohérente se dégage. Initialement, il existait - sur terre - un groupe d'algues vertes (« characées microscopiques »), dont ont émergé au Silurien deux groupes étroitement liés : les « vraies » characées, qui peuplaient les plans d'eau continentaux, et les plantes supérieures, qui ont commencé à coloniser la terre, et seulement après un certain temps (en totalité selon le schéma de Meyen) apparaissant dans les habitats côtiers.

De votre cours de botanique, vous devez savoir que les plantes supérieures (Embryophyta) sont divisées en plantes vasculaires (Tracheophyta) et bryophytes (Bryophyta) - mousses et hépatiques. De nombreux botanistes (par exemple J. Richardson, 1992) pensent que ce sont les hépatiques (sur la base de leur stratégies de vie) sont les principaux prétendants au rôle de « pionniers de la terre » : ils vivent désormais de films d'algues terrestres, dans des réservoirs éphémères peu profonds, dans le sol - aux côtés d'algues bleu-vert. Il est intéressant de noter que l’algue bleu-vert fixatrice d’azote Nostoc est capable de vivre à l’intérieur des tissus de certaines hépatiques et anthocérotes, fournissant de l’azote à ses hôtes ; cela était probablement très important pour les premiers habitants des sols primitifs, où cet élément ne pouvait qu'être en grave carence. Les spores mentionnées ci-dessus provenant des dépôts de l'Ordovicien supérieur et du Silurien inférieur ressemblent le plus aux spores des hépatiques (des macrofossiles fiables de ces plantes apparaissent plus tard, au Dévonien inférieur).

Mais en tout cas, les bryophytes (même si elles sont réellement apparues à l’Ordovicien) n’ont guère modifié l’aspect des paysages continentaux. Les premières plantes vasculaires - les rhinophytes - sont apparues au Silurien supérieur (âge ludlovien) ; jusqu'au Dévonien inférieur (âge Zhedino), ils étaient représentés par des restes extrêmement monotones du seul genre Cooksonia, la plus simple et la plus archaïque des espèces vasculaires. Mais dans les gisements du siècle suivant du Dévonien (Siegen), on trouve déjà une grande variété de rhyniophytes (Figure 30). Depuis lors, deux lignées évolutives se sont séparées entre eux. L'un d'eux ira du genre Zosterophylum aux lycophytes (leur nombre comprend également des lépidodendrons arborescents - l'un des principaux producteurs de charbon de la période suivante, le Carbonifère). La deuxième lignée (le genre Psilophyton est généralement placé à sa base) mène aux prêles, fougères et plantes à graines - gymnospermes et angiospermes (Figure 30). Même les rhinophytes du Dévonien sont encore très primitifs et, à vrai dire, il n'est pas clair s'ils peuvent être appelés « plantes supérieures » au sens strict : ils possèdent un faisceau vasculaire (bien que composé non pas de trachéides, mais de cellules allongées spéciales avec une particularité relief des parois), mais manque de stomates. Cette combinaison de caractéristiques devrait indiquer que ces plantes n'ont jamais rencontré de carence en eau (on peut dire que toute leur surface est constituée d'un grand stomate ouvert) et, très probablement, étaient des hélophytes (c'est-à-dire qu'elles poussaient « jusqu'aux genoux dans l'eau », comme les roseaux d'aujourd'hui).

L’apparition de plantes vasculaires avec leurs axes verticaux rigides a provoqué une cascade d’innovations écosystémiques qui ont changé l’apparence de la biosphère entière :

1. Les structures photosynthétiques ont commencé à être situées dans un espace tridimensionnel, et non sur un plan (comme c'était le cas jusqu'à présent - pendant la période de dominance des croûtes d'algues et des lichens). Cela a fortement augmenté l'intensité de la formation de matière organique et, par conséquent, la productivité totale de la biosphère.

2. La disposition verticale des troncs rendait les plantes plus résistantes au lessivage par la terre fine (par rapport, par exemple, aux croûtes d'algues). Cela a réduit la perte irréversible de carbone non oxydé (sous forme de matière organique) par l'écosystème, améliorant ainsi le cycle du carbone.

3. Les troncs verticaux des plantes terrestres doivent être assez rigides (par rapport aux macrophytes aquatiques). Pour assurer cette rigidité, un nouveau tissu est apparu : le bois, qui se décompose relativement lentement après la mort de la plante. Ainsi, le cycle du carbone de l'écosystème acquiert une réserve supplémentaire et, par conséquent, se stabilise.

4. L’émergence d’un approvisionnement permanent en matière organique difficilement décomposable (concentrée principalement dans les sols) entraîne une restructuration radicale des chaînes alimentaires. Désormais la plupart de la matière et l'énergie circulent à travers les détritus, et non à travers les chaînes de pâturage (comme c'était le cas dans les écosystèmes aquatiques).

5. Pour décomposer les substances difficiles à digérer qui composent le bois - la cellulose et la lignine - de nouveaux types de destructeurs de matière organique morte étaient nécessaires. Depuis lors, sur terre, le rôle des principaux destructeurs est passé des bactéries aux champignons.

6. Pour maintenir le tronc en position verticale (sous l'influence de la gravité et des vents), un système racinaire développé est apparu : les rhizoïdes - comme les algues et les bryophytes - ne suffisent plus. Cela a conduit à une diminution notable de l'érosion et à l'apparition de sols fixés (rhizosphère).

S.V. Meyen estime que la terre aurait dû être recouverte de végétation à la fin du Dévonien (Siegénien), car dès le début de la période suivante, le Carbonifère, presque tous les types de sédiments aujourd'hui déposés sur les continents se sont formés sur Terre. Avant Sigen, les précipitations continentales étaient pratiquement absentes - apparemment en raison de leur érosion secondaire constante résultant d'un ruissellement non régulé. Au tout début du Carbonifère, l'accumulation de charbon a commencé sur les continents - ce qui indique que de puissants filtres végétaux faisaient obstacle à l'écoulement de l'eau. Sans eux, les restes végétaux se mélangeraient continuellement avec le sable et l'argile, de sorte que le résultat serait des roches clastiques enrichies en restes végétaux - des schistes carbonés et des grès carbonés, et non de véritables charbons.

Ainsi, une « brosse » dense d’hélophytes apparue dans les paysages amphibies côtiers (on peut l’appeler « roseau rhiniophyte ») commence à agir comme un filtre régulant le ruissellement des imperméables : elle filtre (et dépose) intensément les débris transportés depuis la terre et forme ainsi un littoral stable. Un analogue de ce processus peut être la formation d'« étangs à alligators » par les crocodiles : les animaux approfondissent et agrandissent constamment les réservoirs marécageux qu'ils habitent, jetant de la terre sur le rivage. À la suite de leurs nombreuses années d’« activités d’irrigation », le marais est transformé en un système d’étangs propres et profonds séparés par de larges « barrages » boisés. Ainsi, la végétation vasculaire du Dévonien divisait les célèbres paysages amphibiotiques en « vraies terres » et « véritables plans d’eau douce ». Ce ne serait pas une erreur de dire que c'est la végétation vasculaire qui est devenue le véritable exécuteur du sort : « Que le firmament soit ! » - ayant séparé ce firmament de l'abîme...

C'est aux plans d'eau douce nouvellement émergés qu'est associée l'apparition au Dévonien supérieur (âge Famennien) des premiers tétrapodes (quadrupèdes) - un groupe de vertébrés dotés de deux paires de membres - ; il combine des amphibiens, des reptiles, des mammifères et des oiseaux (en termes simples, les tétrapodes sont tous des vertébrés, à l'exception des poissons et des créatures ressemblant à des poissons). Il est désormais généralement admis que les tétrapodes proviennent de poissons à nageoires lobées (Rhipidistia) (Figure 31) ; ce groupe relique a maintenant un seul représentant vivant, le cœlacanthe. L'hypothèse autrefois très populaire sur l'origine des tétrapodes d'un autre groupe relique de poissons - le poumon (Dipnoi), n'a désormais pratiquement plus de partisans.

Il convient de noter qu'au cours des années précédentes, l'émergence d'une caractéristique clé des tétrapodes - deux paires de membres à cinq doigts - était considérée comme leur adaptation sans ambiguïté à un mode de vie terrestre (ou au moins amphibiotique). Aujourd’hui, cependant, la plupart des chercheurs sont enclins à croire que le « problème de l’apparition des animaux à quatre pattes » et le « problème de leur émergence sur terre » sont des choses différentes et n’ont même pas de relation causale directe. Les ancêtres des tétrapodes vivaient dans des réservoirs végétaux peu profonds, souvent asséchés, abondamment envahis par la végétation de configuration variable. Apparemment, les membres sont apparus pour se déplacer au fond des réservoirs (ceci est particulièrement important lorsque le réservoir est devenu si peu profond que votre dos commence à dépasser) et à traverser des fourrés denses d'hélophytes ; Les membres se sont révélés particulièrement utiles pour ramper sur la terre ferme jusqu'à une autre terre voisine lorsque le réservoir s'assèche.

Les premiers tétrapodes, du Dévonien - amphibiens primitifs labyrinthodontes (le nom vient de leurs dents avec des plis d'émail en forme de labyrinthe - une structure directement héritée des animaux à nageoires lobes : voir figure 31), comme Ichthyostega et Acanthostega, se trouvent toujours dans enterrements avec du poisson, qu'ils mangeaient apparemment. Ils étaient couverts d'écailles comme celles des poissons, avaient une nageoire caudale (semblable à celle que l'on voit chez le poisson-chat ou la lotte), des organes de ligne latérale et - dans certains cas - un appareil branchial développé ; leur membre n'a pas encore cinq doigts (le nombre de doigts atteint 8), et selon le type d'articulation avec le squelette axial, il est typiquement nageur et non porteur. Tout cela ne laisse aucun doute sur le fait que ces créatures étaient purement aquatiques (figure 32) ; s’ils sont apparus sur terre dans certaines circonstances d’« incendie » (assèchement d’un réservoir), alors ils ne faisaient certainement pas partie des écosystèmes terrestres. Ce n'est que beaucoup plus tard, au Carbonifère, que de petits amphibiens terrestres sont apparus - des anthracosaures, qui, apparemment, se nourrissaient d'arthropodes, mais nous en parlerons plus tard (voir chapitre 10).

Il convient particulièrement de noter qu'au Dévonien, un certain nombre de groupes parallèles non apparentés de poissons à nageoires lobées ressemblant à des stégocéphalopodes sont apparus - à la fois avant et après l'apparition des « vrais » tétrapodes (labyrinthodontes). L'un de ces groupes était constitué de panderichthides - des poissons à nageoires lobées, dépourvus de nageoires dorsales et anales, ce qui n'est le cas chez aucun autre poisson. Au niveau de la structure du crâne (non plus « poisson », mais « crocodile »), de la ceinture scapulaire, de l'histologie des dents et de la position des choanes (narines internes), les panderichthides sont très similaires aux Ichthyostega, mais acquis ces caractéristiques de manière clairement indépendante. Ainsi, nous avons devant nous un processus que l'on peut appeler tétrapodisation parallèle des nageoires lobées (il a été étudié en détail par E.I. Vorobyova). Comme d'habitude, « l'ordre » pour la création d'un vertébré à quatre pattes capable de vivre (ou du moins de survivre) sur terre a été donné par la biosphère non pas à un, mais à plusieurs « bureaux d'études » ; En fin de compte, le groupe de poissons à nageoires lobes qui a « créé » le type moderne de tétrapodes que nous connaissons « a remporté la compétition ». Cependant, à côté des « vrais » tétrapodes, il a longtemps existé toute une gamme d'animaux semi-aquatiques écologiquement similaires (comme les panderichthides), combinant les caractéristiques des poissons et des amphibiens - pour ainsi dire, des « déchets » du processus. de tétrapodisation des animaux à nageoires lobes.

Remarques

Les Scorpions forment un groupe spécialisé de scorpions de crustacés marins déjà familiers (du chapitre 7) - euryptères, dont les représentants sont passés de la nage à la marche le long des fonds et, ayant acquis de petites tailles, maîtrisent d'abord le littoral marin, puis la terre.

Avec la découverte d'arthropodes marins ressemblant à des mille-pattes du Cambrien, leur existence sur les terres du Paléozoïque inférieur semble tout à fait probable, bien que des découvertes fiables de mille-pattes dans les sédiments continentaux n'apparaissent qu'au Silurien supérieur.

Il est possible que des plantes macroscopiques existaient déjà sur les terres du Vendien. En ce moment sur thalle quelques algues ( Kanilovie) des microstructures mystérieuses et complexes apparaissent sous la forme d'un ruban chitinoïde en spirale se brisant en zigzag. M. B. Burzin (1996) a logiquement suggéré qu'ils servent à disperser les spores, et un tel mécanisme n'est nécessaire que dans l'air.

Les psiphites sont des sédiments meubles de matière clastique, plus grossiers que « l'argile » (pélites) et le « sable » (psammites).

Aucune des plantes supérieures n'est capable de fixer l'azote, c'est-à-dire pour convertir l’azote du gaz atmosphérique N2 en une forme assimilable (par exemple, des ions NO3–). C'est un argument supplémentaire en faveur du fait qu'au moment où les plantes supérieures sont apparues sur terre, il y avait depuis longtemps des communautés procaryotes qui enrichissaient le sol en azote sous une forme accessible.

Un nom plus courant est psilophytes– ne sont pas utilisés actuellement pour des raisons de nomenclature. Dans la littérature dernières années vous rencontrerez peut-être un autre nom - proptéridophytes.

Des représentants de presque toutes les divisions principales des plantes supérieures sont apparus, non seulement spore(lycophytes, ptéridophytes, prêles), mais aussi des gymnospermes ( ginkgo).

Vraiment largement connu histoire romantique la découverte de ce « fossile vivant », décrit dans le merveilleux livre de J. Smith « Old Quadruped ». Il faut cependant noter que le mode de vie du cœlacanthe n'a rien de commun avec celui du rhipidistia du Dévonien : il vit dans l'océan Indien à plusieurs centaines de mètres de profondeur.

Ancien nom " stégocéphales», que l’on peut trouver dans les livres, n’est plus utilisé actuellement.

On ne qualifie pas l’anguille de « créature terrestre », capable de ramper la nuit dans l’herbe rosée d’un plan d’eau à un autre, sur une distance de plusieurs centaines de mètres !

Mais peut-être qu'un événement tout aussi important devrait être considéré comme l'apparition sur Terre d'organismes terrestres et, surtout, de plantes terrestres. Quand, comment et pourquoi est-ce arrivé ?

Première moitié ère paléozoïque Il y avait trois grands continents sur Terre. Leurs contours étaient très éloignés des contours modernes. Un immense continent s'étendant dans la moitié nord globe du milieu de l’Amérique du Nord moderne jusqu’à l’Oural. À l'est, il y en avait un autre, moins grand continent. Elle occupait le territoire de la Sibérie orientale, Extrême Orient, certaines parties de la Chine et de la Mongolie. Au sud, de Amérique du Sud Un troisième continent, le Gondwana, s'étendait à travers l'Afrique jusqu'en Australie.

Le climat était chaud presque partout. Les continents avaient une topographie plate et uniforme. Par conséquent, les eaux des océans inondaient souvent la terre, formant des mers peu profondes, qui devenaient souvent peu profondes, asséchaient, puis se remplissaient à nouveau d'eau. Ainsi, la nature elle-même semblait forcer certains types de plantes aquatiques - les algues vertes - à s'adapter à la vie en dehors de l'eau. Pendant les périodes de faible profondeur d’eau et de sécheresse, certains d’entre eux ont survécu. Évidemment, principalement ceux dont les racines s’étaient mieux développées à cette époque. Les millénaires ont passé et les plantes se sont progressivement installées dans la bande côtière, donnant naissance au monde végétal terrestre.

Les premières plantes de sushi étaient très petites, mesurant seulement environ un quart de mètre de haut, et possédaient un système racinaire peu développé. On les appelait « psilophytes », c'est-à-dire « nus » ou « chauves », car ils n'avaient pas de feuilles. Des psilophytes sont nées les prêles, les mousses et les plantes ressemblant à des fougères.

Les recherches menées par les scientifiques soviétiques A. N. Krishtofovich et S. N. Naumova ont établi que la colonisation des terres par les plantes s'est produite il y a plus de quatre cents millions d'années.

Après les plantes, les animaux ont commencé à se déplacer vers la terre ferme - d'abord les invertébrés, puis les vertébrés. Apparemment, les premiers à sortir de l'eau furent annélides(les ancêtres des vers de terre modernes), les mollusques, ainsi que les ancêtres des araignées et des insectes, qui respiraient déjà par la trachée - un système complexe de tubes qui pénètrent dans le corps. Certains invertébrés de cette époque, comme les crustacés, atteignaient une longueur de trois mètres.

Seconde moitié de l'époque vie ancienne, qui a commencé il y a environ trois cent vingt millions d'années, comprend les périodes Dévonien, Carbonifère et Permien. Cela a duré environ cent trente-cinq millions d'années. Ce fut une période mouvementée dans l’histoire de la vie sur Terre. Les créatures vivantes sorties de l’eau se sont ensuite largement répandues sur les terres, donnant naissance à des organismes terrestres nombreux et diversifiés.

Au milieu de l’ère de la vie ancienne, à la frontière des périodes silurienne et dévonienne, notre Terre a subi de grands changements. En plusieurs endroits, la croûte terrestre s'est soulevée. Des zones importantes des fonds marins ont été exposées à l’eau, ce qui a entraîné une expansion des terres. Des montagnes anciennes se sont formées en Scandinavie, au Groenland, en Irlande, Afrique du Nord, Sibérie. Naturellement, tous ces changements ont grandement influencé le développement de la vie. Se retrouvant loin de l'eau, les premières plantes terrestres se sont adaptées à l'existence terrestre. Dans de nouvelles conditions, les plantes pourraient mieux absorber l’énergie rayons de soleil, la photosynthèse et la libération d'oxygène dans l'atmosphère ont augmenté. Les psilophytes ressemblant à des mousses, et plus tard des lycophytes, des prêles et des plantes ressemblant à des fougères, se sont répandus à l'intérieur des continents et se sont répandus dans des forêts denses. Cela a été facilité par le climat humide et chaud, semblable à celui d’une serre, d’un été continu. Les forêts anciennes étaient majestueuses et sombres. Des prêles et des mousses géantes ressemblant à des arbres, atteignant trente mètres de hauteur, se tenaient proches les unes des autres. Le sous-bois était constitué de petites prêles, de fougères et des ancêtres des conifères qui en sont issus - les gymnospermes. À partir des accumulations de restes de végétation ancienne dans les couches de la croûte terrestre, de puissants dépôts se sont ensuite formés. charbon, par exemple dans le Donbass, la région de Moscou, l'Oural et d'autres endroits. Ce n'est pas pour rien qu'une des périodes de cette époque est appelée Carbonifère.

Les représentants du monde animal ne se sont pas développés de manière moins intensive à cette époque. Les conditions changeantes ont conduit principalement au fait que certains invertébrés anciens ont commencé à disparaître. Les archéocyathes ont disparu, les trilobites, les coraux anciens et autres ont presque disparu. Mais ils ont été remplacés par des organismes plus adaptés aux nouvelles conditions. De nouvelles formes de mollusques et d'échinodermes sont apparues.

La propagation rapide de la végétation terrestre a augmenté la quantité d’oxygène dans l’air, favorisant la formation de sols riches en nutriments, notamment dans les forêts. Il n’est pas surprenant que la vie dans les forêts batte déjà son plein assez rapidement. Divers mille-pattes et leurs descendants y sont apparus - insectes anciens : blattes, sauterelles. Puis les premiers animaux volants sont apparus. C'étaient des éphémères et des libellules. En volant, ils pouvaient mieux voir la nourriture et s’en approcher plus rapidement. Certaines libellules de cette époque étaient différentes grandes tailles. Leur envergure atteignait soixante-quinze centimètres.

Comment la vie en mer s’est-elle développée à cette époque ?

Déjà au Dévonien, le poisson s'est répandu et a considérablement changé. Certains d’entre eux ont développé des os dans leur peau et ont formé une coquille. Naturellement, ces poissons « cuirassés » ne pouvaient pas nager rapidement et reposaient donc principalement au fond des baies et des lagons. En raison de leur mode de vie sédentaire, ils n’ont pas pu se développer davantage. La diminution de la profondeur du réservoir a entraîné mort massive poissons blindés, et ils ont rapidement disparu.

Un sort différent attendait d'autres poissons qui vivaient à cette époque - les poissons-poumons et les poissons à nageoires lobes. Ils avaient de courtes nageoires charnues – deux pectorales et deux abdominales. À l’aide de ces nageoires, ils nageaient et pouvaient également ramper au fond des réservoirs. Mais la principale différence entre ces poissons réside dans leur capacité à exister hors de l'eau, car leur peau épaisse retient l'humidité. Ces adaptations des poissons-poumons et des poissons à nageoires lobes leur ont permis de vivre dans des plans d'eau qui devenaient périodiquement très peu profonds et même asséchés.

Ichthyostega - le plus ancien vertébré terrestre

Il est intéressant de noter que le poumon existe encore aujourd’hui. Ils vivent dans les rivières d’Australie, d’Afrique et d’Amérique du Sud qui s’assèchent en été. Plus récemment, des poissons à nageoires lobes ont été capturés dans l'océan Indien, au large des côtes africaines.

Comment ces poissons respiraient-ils hors de l’eau ? Pendant l'été chaud, leurs branchies étaient étroitement recouvertes de couvertures branchiales et une vessie natatoire dotée de vaisseaux sanguins très ramifiés était utilisée pour respirer.

Dans les endroits où les réservoirs sont devenus peu profonds et s’assèchent particulièrement souvent, les adaptations des poissons à la vie hors de l’eau se sont de plus en plus améliorées. Les nageoires appariées se sont transformées en pattes, les branchies avec lesquelles le poisson respirait dans l'eau sont devenues plus petites et la vessie natatoire est devenue plus complexe, a grandi et s'est progressivement transformée en poumons avec lesquels on pouvait respirer sur terre ; Les organes sensoriels nécessaires à la vie sur terre se sont également développés. C'est ainsi que les poissons se sont transformés en vertébrés amphibies. Dans le même temps, les nageoires des poissons à nageoires lobes ont également changé. Ils sont devenus de plus en plus confortables pour ramper et se sont progressivement transformés en pattes.

Récemment, les paléontologues ont réussi à découvrir des fossiles très intéressants. Ces nouvelles découvertes contribuent à faire la lumière sur les premières étapes de la transformation des poissons en animaux terrestres. Dans les roches sédimentaires du Groenland, les scientifiques ont découvert les restes d'animaux à quatre pattes, appelés Ichthyostega. Leurs pattes courtes à cinq doigts ressemblaient davantage à des nageoires ou à des nageoires, et leur corps était couvert de petites écailles. Enfin, le crâne et la colonne vertébrale d'Ichthyostegus sont très similaires au crâne et à la colonne vertébrale des poissons à nageoires lobées. Il ne fait aucun doute que les ichtyostégas proviennent de poissons à nageoires lobes.

Voilà, en bref, l'histoire de l'origine des premiers animaux à quatre pattes qui respiraient avec des poumons, l'histoire d'un processus qui a duré des millions d'années et s'est terminé il y a environ trois cents millions d'années.

Les premiers vertébrés à quatre pattes étaient des amphibiens et étaient appelés stégocéphales. Bien qu’ils aient quitté l’eau, ils n’ont pas pu se propager par voie terrestre à l’intérieur des continents, car ils ont continué à frayer dans l’eau. Les juvéniles s'y développaient et y obtenaient de la nourriture pour eux-mêmes, chassant des poissons et divers animaux aquatiques. Dans leur mode de vie, ils ressemblaient à leurs proches descendants - les tritons et les grenouilles modernes qui nous sont familiers. Les stégocéphales étaient très divers, allant de quelques centimètres à plusieurs mètres de longueur. Les stégocéphales se sont particulièrement répandus au cours de la période carbonifère, dont le climat chaud et humide a favorisé leur développement.

La fin de la période carbonifère a été marquée par de nouveaux changements géologiques importants dans la croûte terrestre. A cette époque, l'élévation du territoire recommença et les montagnes de l'Oural, de l'Altaï et du Tien Shan apparurent. La redistribution des terres et des mers a modifié le climat. Et il est tout à fait naturel qu'au cours de la période suivante, dite Permienne, d'immenses forêts marécageuses aient disparu, que d'anciens amphibiens aient commencé à disparaître et qu'en même temps de nouvelles plantes et animaux soient apparus, adaptés à un climat plus frais et plus sec.

Ici, tout d'abord, il faut noter le développement de plantes conifères, ainsi que de reptiles, issus de certains groupes d'amphibiens anciens. Les reptiles, qui comprennent les crocodiles, les tortues, les lézards et les serpents vivants, diffèrent des amphibiens en ce sens qu'ils ne se reproduisent pas dans l'eau, mais pondent leurs œufs sur terre. Leur écailleuse ou peau cornée protège bien le corps de la perte d'humidité. Ces caractéristiques et d'autres caractéristiques des reptiles les ont aidés à se propager rapidement sur terre à la fin de l'ère paléozoïque.

Les restes trouvés de petits animaux présentant des caractéristiques à la fois d'amphibiens et de reptiles ont contribué à présenter une image de l'origine des reptiles. Il s'agit de Seymuria découverts en Amérique du Nord, de Lantnosuchus et de Cotlassia dans notre pays. Pendant longtemps, il y a eu un débat scientifique : à quelle classe devaient appartenir ces animaux ? Le paléontologue soviétique, le professeur I.A. Efremov, a réussi à prouver qu'ils sont tous des représentants d'un groupe intermédiaire d'animaux qui semblent se situer entre les amphibiens et les reptiles. Efremov les appelait batrachosaures, c'est-à-dire grenouilles-lézards.

De nombreux restes d'anciens reptiles ont été découverts dans notre pays. La collection la plus riche d'entre eux - l'une des meilleures au monde - a été rassemblée dans la Dvina du Nord par le paléontologue russe Vladimir Prokhorovitch Amalitsky.

A la fin du Permien, c'est-à-dire il y a environ deux cents millions d'années, il existait un autre grosse rivière. Dans les sables, limons et argiles qu'il a déposés, ont été enfouis des squelettes d'amphibiens, de reptiles et des restes de fougères. De nombreuses années de recherches de notre scientifique ont permis de les restaurer de manière assez complète. aspect ancien la région où coule actuellement la Dvina du Nord.

Nous voyons le rivage grosse rivière, densément envahi par les prêles, plantes conifères, fougères. Divers reptiles vivent le long des berges. Parmi eux se trouvent de grands paréiasaures ressemblant à des hippopotames, mesurant jusqu'à trois mètres de long, qui se nourrissaient d'aliments végétaux. Leur corps massif est couvert d'écailles osseuses et leurs pattes courtes ont des griffes émoussées. Un peu plus loin de la rivière vivent des reptiles prédateurs. Le grand animal Inostrantsevia, du nom du géologue russe A. A. Inostrantsev, attire l'attention. Ils ont un corps long et étroit et des dents en forme de poignard dépassant de leur bouche. Longues pattes armé de griffes acérées. Mais voici de petits reptiles semblables aux étrangers. Ils possèdent déjà des caractéristiques inhérentes aux animaux ou aux mammifères. Les molaires sont devenues multituberculeuses ; Ces dents sont confortables à mâcher. Les pattes sont devenues très similaires aux pattes des animaux modernes. Ce n'est pas pour rien que ces animaux ont été appelés reptiles bestiaux ; c'est à partir d'eux que les animaux ont ensuite évolué. Il n’y a aucune fantaisie dans le tableau dressé ici. Pour un paléontologue, c'est la même réalité que le fait que des épicéas et des pins poussent désormais dans le bassin nord de la Dvina, que vivent des écureuils et des ours, des loups et des renards.

Ainsi, à l’époque de la vie ancienne, les plantes et les animaux se sont finalement répandus sur toute la surface du territoire, s’adaptant aux conditions les plus variées. conditions différentes existence. Puis l'ère commence vie moyenne- Mésozoïque - l'ère du développement ultérieur de la nature vivante sur notre planète.