Existe simbiose entre a formiga. As causas e consequências da perda da simbiose entre formigas e plantas foram estudadas

Botânicos da Universidade de Munique estudaram a evolução da simbiose entre formigas e plantas mirmecófilas do grupo Hydnophytae, formando crescimentos especiais de tecidos - domácias, nos quais esses insetos se instalam, fornecendo em troca aos seus hospedeiros nutrientes. Esse cooperação mutuamente benéfica, como se viu, é o original deste grupo de plantas, mas foi perdido várias vezes durante a evolução. Os resultados do estudo confirmaram várias previsões teóricas existentes. Primeiro, o retorno à vida não simbiótica ocorre apenas em plantas não especializadas que não desenvolveram uma ligação estrita com uma espécie específica de formiga. Em segundo lugar, a perda da simbiose ocorre em condições de baixa abundância de formigas parceiras, e não devido à perda da necessidade dela. Em terceiro lugar, após a perda da ligação com as formigas, a evolução morfológica das domácias se acelera, libertadas da ação da seleção estabilizadora que as preserva em espécies simbióticas.

A cooperação mutuamente benéfica - mutualismo - é hoje frequentemente considerada pelos especialistas em coevolução como um dos principais mecanismos para aumentar a complexidade e manter a estabilidade dos ecossistemas. Aqui é apropriado recordar a simbiose plantas superiores com fungos (micorrizas) e bactérias fixadoras de nitrogênio, que determinaram em grande parte a própria possibilidade de povoamento bem-sucedido de terras, e um grande número de animais que digerem alimentos com a participação de protozoários e bactérias. Embora não seja tão próximo (agora chamado de simbiótico) como nos exemplos acima, o mutualismo entre plantas e polinizadores, bem como entre plantas e animais dispersores de sementes, também é bastante importante para o funcionamento dos ecossistemas. No final das contas, as mitocôndrias e os cloroplastos, necessários ao desenvolvimento de organismos multicelulares complexos, são descendentes de bactérias que finalmente perderam a capacidade de viver livremente e se tornarem organelas.

Guillaume Chomicki e Susanne S. Renner, da Universidade de Munique, decidiram investigar as razões da perda do mutualismo usando o exemplo da simbiose formiga-planta (ver Mirmecófitas). Os autores focaram em plantas da subtribo Hydnophytinae; algumas delas são utilizadas como plantas ornamentais da família Rubiaceae. Essas plantas epífitas, nativas da Australásia, fornecem às formigas um local para construir ninhos, formando estruturas ocas especiais no caule - domácias, e os insetos fornecem às plantas nutrientes de seus excrementos e do "lixo" que elas trazem. Este mutualismo pode ser especializado, em que uma espécie de planta é habitada por uma espécie específica de formiga (a entrada na domácia é precisamente ajustada ao tamanho de um indivíduo desta espécie), ou não especializado (generalizado), quando uma espécie de planta pode ser habitada por diferentes espécies de formigas. No grupo de plantas mencionado acima existem ambas as variantes e, além disso, algumas espécies não interagem de forma alguma com as formigas (Fig. 1). E o número total de espécies (105) fornece material suficiente para testar as previsões teóricas.

1) A perda do mutualismo está associada a um ou outro estado ancestral (especializado ou generalizado)?

2) A perda do mutualismo está associada a condições ambientais específicas (por exemplo, raridade de formigas ou disponibilidade de nutrientes)?

3) A perda do mutualismo afeta a taxa de evolução da entrada da domácia (enquanto a planta interage com as formigas, a seleção estabilizadora deveria atuar sobre essa característica, reduzindo a variabilidade, mas após a perda ela deveria desaparecer).

Os autores compilaram uma árvore filogenética baseada em seis genes plastidiais e nucleares (Fig. 2), sequenciados em 75% das 105 espécies da subtribo, e usando dois métodos estatísticos (estimativa de máxima verossimilhança, ver Máxima verossimilhança e análise Bayesiana, ver Bayesiana). inferência) descobriram que, contrariamente às suas expectativas, o estado inicial deste grupo de plantas era uma simbiose não especializada, que foi posteriormente perdida cerca de 12 vezes (esta árvore é apenas uma reconstrução aproximada da história evolutiva real, pelo que o valor resultante pode não ser preciso). Para confirmar ainda mais a presença inicial de simbiose, os autores conduziram uma análise filogenética na qual estabeleceram artificialmente a ausência de simbiose no ancestral comum de todos os hidnófitos - e este modelo construiu a árvore significativamente pior.

Onze dos doze casos de extinção de simbiose ocorreram em linhagens não especializadas. A única exceção é o gênero Anthorrhiza, cujo estado ancestral não pôde ser determinado com certeza.

17 das 23 espécies que não entram em simbiose com formigas vivem nas montanhas da Nova Guiné, a uma altitude de mais de 1,5 km. Sabe-se que a diversidade e abundância de formigas diminui à medida que se sobe as montanhas – tendência também observada nesta ilha. Além disso, em três destas espécies a água da chuva acumula-se em domácias e vivem rãs (Fig. 1, D), seis espécies conseguem obter nutrientes do solo, mas isto também é verdade para duas espécies que mantêm uma relação especializada com formigas. Todos estes factos falam a favor da hipótese de que a razão da perda do mutualismo não é a perda da necessidade dele, mas sim a falta de potenciais parceiros. Isso também explica a ausência de casos de perda de vínculo com formigas em espécies especializadas: tendo perdido um parceiro, elas simplesmente morrem.

Como os mirmecófilos especializados entre os Hydnophytinae interagem com formigas de dois gêneros da subfamília Dolichoderinae, encontrados em diferentes altitudes, enquanto os generalistas interagem com mais de 25 espécies não relacionadas cuja diversidade diminui com a altitude, os autores sugeriram que se a hipótese de escassez de parceiros for correto, tanto o principal motivo da perda do mutualismo, então os generalistas deveriam ser encontrados principalmente em baixas altitudes, a distribuição dos especialistas não deveria depender da altitude, e as plantas que perderam o mutualismo deveriam ser encontradas principalmente nas montanhas. Várias análises estatísticas independentes confirmaram estas expectativas (Fig. 3).

O que acontece com a domácia após a perda do mutualismo? As previsões teóricas dizem que enquanto existir a simbiose, o tamanho da entrada delas, que permite à planta “filtrar” as formigas desejadas, está sujeito à seleção estabilizadora, mantendo o tamanho ideal. Além disso, entre os especialistas esta seleção deveria ser mais forte, ou seja, a taxa de evolução deveria ser mínima. E depois que a planta parar de interagir com as formigas, a seleção deverá enfraquecer, o que levará a um aumento na taxa de mudança dessa característica.

O tamanho do orifício de entrada na domácia varia significativamente entre os hidnófitos: de um milímetro a mais de 5 centímetros. A análise da distribuição desses tamanhos entre as espécies mostrou que muitas espécies não mutualistas possuem grandes aberturas - através delas grandes invertebrados (baratas, centopéias, peripatus, aranhas, lesmas e sanguessugas) e até mesmo pequenos vertebrados (rãs, lagartixas e lagartos) podem penetrar na domácia. A estimativa resultante da taxa de evolução do diâmetro do furo também é consistente com a hipótese: para especialistas - 0,01 ± 0,04, para generalistas - 0,04 ± 0,02, para não mutualistas - 0,1 ± 0,02 (valores em unidades arbitrárias, cm D. L. Rabosky, 2014. Detecção automática de inovações importantes, mudanças de taxa e dependência de diversidade em árvores filogenéticas).

Porém, o alto ritmo de evolução do tamanho do orifício de entrada do domácio também pode ser explicado pelo fato de que na ausência de comunicação com as formigas ocorre uma seleção que favorece a penetração de animais maiores em seu interior. Porém, ainda não há evidências de que esses moradores beneficiem a usina, embora essa possibilidade requeira estudos mais aprofundados.

Finalmente, os autores mostraram que, à medida que alguém avança para as montanhas, velocidade média evolução morfológica das aberturas domatacianas - para isso, desenvolveram um método que combinava dados de filogenia e distribuição de espécies, o que lhes permitiu obter um “mapa de evolução morfológica” (Fig. 4).

Esta pesquisa não revelou nada completamente inesperado, mas isso não a torna menos valiosa. Afinal, as previsões teóricas devem ser testadas em material “vivo”. Os autores tiveram a sorte de encontrar um bom tema para pesquisa. Esperemos que se sigam outros trabalhos semelhantes, que permitirão compreender com que frequência se concretizam determinados cenários de evolução do mutualismo.

Fonte: G. Chomicki, SS Renner. O parceiro controla a estabilidade do mutualismo da abundância e o ritmo das mudanças morfológicas ao longo do tempo geológico // PNAS. 2017. V. 114. Não. 15. S. 3951–3956. DOI: 10.1073/pnas.1616837114.

Sergei Lysenkov

Quem se interessa por jardinagem, cultivo de hortaliças, frutas diversas, frutas vermelhas, ervas e flores, em geral - tudo que pode ser cultivado em uma horta, sabe que se aparecerem formigas em uma planta, logo aparecerão pulgões. E isso não é surpreendente. Esses insetos “cuidam” uns dos outros e os ajudam a sobreviver em um mundo tão difícil e inseguro. Vejamos como se organiza a simbiose entre pulgões e formigas.

Uma breve excursão pela vida das formigas

As formigas são um daqueles poucos insetos que estão quase constantemente em busca de alimento para sua formiga rainha e seus filhotes. Na natureza, existem aproximadamente 12.000 espécies deles e todas pertencem à família dos insetos sociais. Isso significa que eles vivem em grandes famílias de colônias individuais, por exemplo, como os cupins.

A dieta das formigas consiste em alimentos ricos em carboidratos e proteínas. Eles podem ser chamados com segurança de gulosos, e se você não levar em conta a comida humana, que eles alegremente “roubam” e absorvem, então sua iguaria favorita que podem obter na natureza é a melada, produzida por pulgões, cochonilhas, cochonilhas.

A hierarquia na comunidade de formigas é estruturada de forma muito simples e correta. Uma colônia familiar de formigas vive em um formigueiro. Este é um tipo de sociedade em que cada um tem o seu papel. A rainha é a líder desta comunidade. Sua única função é dar à luz descendentes. E as formigas operárias cuidam dessa “mãe de muitos filhos” e de seus filhos. São assexuados, sua principal função é a busca por alimento. Em busca de alimento, podem superar todos os obstáculos possíveis (exceto inseticidas) e afastar-se bastante do formigueiro ou ninho. Existem também formigas - soldados. Eles desempenham a função correspondente - guardam e protegem seu formigueiro. É simples!

Informações da vida dos pulgões

Além da capacidade de danificar as plantas de forma puramente mecânica, os pulgões podem ser transferidos para as plantas várias doenças- virais e fúngicos, por exemplo - fungo fuliginoso. Com esta doença, as folhas ficam cobertas por um líquido pegajoso desagradável, interrompendo todas as manifestações fisiológicas vitais nos tecidos da planta afetada.

A essência da simbiose entre pulgões e formigas

A relação entre formigas e pulgões é muito semelhante à relação entre humanos e animais produtivos de fazenda. As formigas “cuidam” dos pulgões e em troca recebem uma doce melada, que simplesmente adoram.

Olhando de fora para o acúmulo de um bando de pulgões em um só lugar, rodeado de formigas, a associação com o pastoreio de um rebanho de vacas realmente vem à mente. Mas isso não é inteiramente verdade. Na verdade, os pulgões, tal como os animais de rebanho, alimentam-se sempre na companhia dos seus “parentes”, e onde há comida mais do que suficiente, um número bastante razoável destes “produtores de doces” pode “festejar”. As formigas sempre vêm a esses “rebanhos” para se deliciar com melada. Portanto, parece que as formigas estão pastoreando pulgões.

Às vezes acontece que uma formiga não tem aversão a beliscar não só a melada, mas também os próprios pulgões. As manifestações de tal simbiose são expressas:

Na genuína “tutela” dos pulgões pelas formigas. São cercas construídas em torno de pulgões a partir de pequenas partículas de plantas unidas com areia, lembrando muito currais de vacas. Embora o verdadeiro motivo de tanta preocupação entre as formigas resida no sentimento banal de propriedade dos pulgões, como qualquer outro alimento.
"Pastoreio" de pulgões por formigas. Na verdade, as ações das formigas que lembram “pastorear” são uma comunicação normal. As formigas “conversam” com sua própria espécie por meio de suas antenas e da troca de fluidos.
Transferir os pulgões para um local específico, onde posteriormente ocorrerá o “pastoreio”, é uma medida de segurança. As formigas fazem o mesmo com seus ovos fertilizados e larvas já eclodidas.
Espécies selecionadas as formigas aprenderam a armazenar melada para uso futuro. Porém, não só ela. O método de armazenamento da melada é muito original - dentro de si. Como resultado de muitos anos de esforço, essas formigas reservatório desenvolveram grandemente um bócio, como os músculos de um atleta - um fisiculturista. Toda formiga tem bócio, como parte anatômica do corpo, mas ele se desenvolve apenas naquelas que retêm um suprimento de líquido. O abdômen dessa formiga incha tanto que qualquer movimento se torna quase impossível. Como resultado, a vida de tal “tanque” vivo ocorre puramente dentro do formigueiro e destina-se exclusivamente ao benefício de todos os outros membros da colônia. Este é um grande sacrifício.
Como as formigas adoram comer melada, elas aprenderam a “ordenhar” os pulgões em qualquer momento conveniente. Para isso basta “fazer cócegas” nos pulgões!
A partir de tal simbiose, o pulgão recebe proteção e cuidados confiáveis, nos quais a natureza o infringiu. As formigas protegem de forma confiável seus protegidos contra invasões de vários joaninhas, crisopídeos, ácaros, pássaros e outros entomófagos que desejam se alimentar de pulgões. Às vezes você ainda tem que “lutar” com formigas invasoras “estrangeiras”.

Ao atacar o “rebanho” confiado, as formigas até ajudam os pulgões a remover a tromba das plantas, conduzi-los para um local seguro e, às vezes, carregá-los nas mandíbulas. O pulgão agradecido, para não atrapalhar o movimento do salvador em um momento tão crucial, dobra as patas e não se move.

É assim que as formigas trabalham durante todo o verão, carregando suas “amas” de planta em planta, de folha em folha. No outono, colocam pulgões em seus formigueiros para que passem o inverno com conforto e não congelem. Até os ovos dos pulgões nas formigas passam por cuidados cuidadosos e cuidadosos.
Mas as formigas também regulam o número de pulgões. Se a população for muito grande, as formigas destroem algumas delas.
Às vezes, ao se mudarem para um novo habitat, as formigas levam consigo seus pulgões.

Aqui está um vídeo maravilhoso onde você pode ver uma formiga “implorando” por melada doce de um pulgão (se a linguagem não estiver clara, você pode desligar o som):

Com base em tudo o que foi escrito anteriormente, fica óbvio que na hora de se defender dos pulgões não há necessidade de correr contra as formigas. E lembre-se que os pulgões são a fonte da doce melada, que atrai mais do que apenas formigas. Se não estiver presente nas terras do seu jardim, o risco de outros insetos caçadores de doces será muito menor. Por hoje, isso é tudo que os jardineiros precisam saber sobre a simbiose entre pulgões e formigas.

Simbiose maravilhosa

A natureza que nos rodeia por vezes demonstra tal formas incomuns cooperação entre animais e plantas que até os biólogos levantam as mãos de surpresa. Uma das manifestações mais surpreendentes da simbiose é a relação entre diferentes espécies de formigas tropicais e as plantas em que vivem. Infelizmente, aqui nas latitudes temperadas você não encontrará exemplos de tal comunidade, mas nos trópicos as chamadas plantas mirmecófilas são muito numerosas e diversas. Eles podem se referir a diferentes grupos sistemáticos, mas por razões ecológicas são frequentemente combinadas sob o nome geral de “formigas”. Essas plantas fornecem literalmente aos seus residentes uma mesa e um lar. E as formigas, por sua vez, não apenas coletam delas várias pragas de insetos, mas também as protegem de mamíferos herbívoros de maneira mais confiável do que os espinhos mais afiados e numerosos.

O exemplo mais simples de tal cooperação é a relação entre alguns países sul-americanos formigas e plantas da ordem das bromélias(Bromélias). Nas florestas de várzea do Amazonas e seus afluentes, o nível das águas das enchentes muitas vezes sobe vários metros, de modo que as formigas simplesmente não podem viver no solo e têm que criar abrigos para si mesmas nos “andares superiores” da floresta tropical. Enquanto não há inundação, as formigas arrastam diligentemente pedaços de terra para os troncos, que colam com secreções especiais, criando uma base sólida para o ninho. Junto com o solo, as formigas trazem sementes de diversas plantas, inclusive das bromélias, que encontram condições favoráveis no ninho suspenso que constroem e germinam rapidamente. É interessante que suas raízes não os destruam, mas, ao contrário, mantêm o ninho unido. Além disso, as raízes das bromélias cobrem o tronco da árvore hospedeira com um anel forte, criando uma estrutura adicional para o formigueiro. Deve-se notar que tal simbiose não é privilégio das bromélias - outras epífitas tropicais, muitas vezes chamadas de “ formigas epífitas" As estruturas resultantes de seu crescimento são lindamente chamadas de “jardins de formigas suspensas”.

“Jardim de formigas” nas áreas úmidas tropicais da Bacia Amazônica

A segunda versão da simbiose entre plantas e formigas também pode ser encontrada nas margens do Amazonas, onde crescem inúmeras árvores da família Melastomataceae. Na superfície superior das folhas de muitas espécies dessas árvores, nos pecíolos das folhas ou no caule sob o pecíolo, podem-se observar grandes inchaços - bolhas duplas separadas por uma divisória longitudinal, abrindo-se para fora com pequenos orifícios. Nessas protuberâncias ocas, chamadas formicárias (da palavra latina Formica - formiga), instalam-se formigas pequenas, mas que picam muito dolorosamente, que, em agradecimento ao lar fornecido, protegem a planta de diversas pragas e, o mais importante, do cortador de folhas. formigas, que são capazes de necessidades "agrícolas" em um curto período de tempo para privar completamente as folhas uma grande árvore. Moradores Também evitam tocar em plantas que carregam “bolsas de formigas”, pois assim que você as sacode levemente, insetos indignados saem de seus abrigos e atacam os encrenqueiros.

“Bolsas de formigas” nas folhas são encontradas não apenas em representantes da família Melastoma, mas também em plantas de outros grupos. Por exemplo, algumas vinhas da família das andorinhas (Aslepiadaceae) fazem excelentes casas com folhas. Algumas delas possuem folhas arredondadas, dispostas em duas fileiras ao longo do caule, arqueadas e firmemente pressionadas contra a casca da árvore hospedeira. Nas axilas dessas folhas desenvolvem-se raízes, que não só seguram firmemente a folha no lugar, mas também absorvem umidade e nutrientes, dando vida a toda a videira. Sob essas folhas de bolso, são criadas excelentes condições de vida para as formigas, que ali se instalam alegremente.

Casas de abrigo ainda mais divertidas são fornecidas às formigas por outra trepadeira da família das andorinhas - Rafflesiana (Dischidia rafflesiana), que cresce no Sudeste Asiático. Essa trepadeira costuma apresentar folhas de dois tipos: carnudas, arredondadas e modificadas em peculiares sacos ou jarros, formados por lâminas foliares dobradas na parte inferior e fundidas na borda. Na base voltada para cima dessa folha há um buraco bastante largo, delimitado por uma crista, no qual entra uma raiz aérea altamente ramificada. Esta raiz absorve a água que entra no jarro e também serve como uma excelente escada para as formigas que muitas vezes fixam residência nestas divertidas tendas naturais.

Tarefa 1. Anote os números dos recursos necessários.

Sinais:

1. Eles consistem em substâncias orgânicas e inorgânicas complexas.

2. Absorva a energia solar e forme substâncias orgânicas.

3. Alimentam-se de substâncias orgânicas prontas.

4. A maioria dos representantes reproduz-se apenas sexualmente.

5. O metabolismo e a energia ocorrem no corpo.

6. Os elementos essenciais das células são: parede celular, cloroplastos, vacúolos.

7. A grande maioria dos representantes movimenta-se ativamente.

8. Cresça ao longo da vida.

9. Adapte-se constantemente às condições ambientais.

Sinais de todos os organismos: 5, 9.

Características da planta: 2, 6, 8.

Sinais de animais: 3, 4, 7.

Tarefa 2. Preencha a tabela.

Tarefa 3. Marque a resposta correta.

1. Existe simbiose:

a) entre uma formiga e um pulgão.

2. Existe arrendamento:

b) entre o peixe pegajoso e o corpo do tubarão.

3. Se o número de presas aumentar, então o número de predadores:

c) primeiro aumenta e depois diminui junto com o número de vítimas.

4. Maior número Há:

a) na classe dos insetos.

5. Os animais diferem das plantas:

c) maneira de comer.

6. Dos animais listados, vivem em dois ambientes:

b) rato de campo;

c) joaninha.

7. Os destruidores de substâncias orgânicas são:

b) moldes.

8. A maioria forma efetiva conservação da vida selvagem é:

c) adoção e cumprimento obrigatório de leis eficazes sobre a proteção da vida selvagem.

9. A principal importância dos produtores na natureza é que eles:

b) formar substâncias orgânicas a partir de substâncias inorgânicas e liberar oxigênio.

10. A lebre branca e a lebre castanha são classificadas como tipos diferentes, porque eles:

b) apresentam diferenças significativas na aparência.

11. Gêneros de animais relacionados são combinados:

b) em famílias.

12. Todos os organismos vivos são caracterizados pelas seguintes características:

b) respiração, nutrição, crescimento, reprodução.

13. O sinal em que se baseia a afirmação sobre a relação entre animais e plantas:

b) comer, respirar, crescer, reproduzir, ter estrutura celular.

b) utilizar outros animais como habitat e fonte de alimento.

Tarefa 4. Preencha as lacunas do texto.

Entre os organismos de uma comunidade biológica estão estabelecidos comida e trófica comunicações. de novo a cadeia alimentar são organismos autotróficos. Eles usam energia solar para formar matéria orgânica a partir de dióxido de carbono e água. Os produtores se alimentam de herbívoros, que por sua vez são consumidos por animais predadores. Os animais são chamados de organismos heterotróficos. Organismos destruidores (bactérias, bactérias, etc.) decompõem substâncias orgânicas em substâncias inorgânicas, que são novamente utilizadas pelos produtores. A principal fonte de energia para a circulação de substâncias é sol, ar e água.

Tarefa 5. Anote os números necessários dos nomes dos organismos da lista.

Nomes de organismos:

1. Minhoca.

2. Lebre branca.

5. Trigo.

6. Trevo branco.

7. Pomba.

8. Bactérias.

9. Chlamydomonas.

Produtores de substâncias orgânicas: 5, 6, 9.

Consumidores orgânicos: 2, 4, 7, 10.

Destruidores Orgânicos: 1, 3, 8.

Botânicos da Universidade de Munique estudaram a evolução da simbiose entre formigas e plantas mirmecófilas do grupo Hydnophytae, que formam crescimentos de tecidos especiais - domácias, nos quais esses insetos se instalam, fornecendo em troca nutrientes aos hospedeiros. Esta cooperação mutuamente benéfica parece ser original deste grupo de plantas, mas foi perdida várias vezes durante a evolução. Os resultados do estudo confirmaram várias previsões teóricas existentes. Primeiro, o retorno à vida não simbiótica ocorre apenas em plantas não especializadas que não desenvolveram uma ligação estrita com uma espécie específica de formiga. Em segundo lugar, a perda da simbiose ocorre em condições de baixa abundância de formigas parceiras, e não devido à perda da necessidade dela. Em terceiro lugar, após a perda da ligação com as formigas, a evolução morfológica da domacia se acelera, libertada da ação da seleção estabilizadora que as preserva em espécies simbióticas.

A cooperação mutuamente benéfica - mutualismo - é hoje frequentemente considerada pelos especialistas em coevolução como um dos principais mecanismos para aumentar a complexidade e manter a estabilidade dos ecossistemas. Aqui é apropriado relembrar a simbiose de plantas superiores com fungos (micorrizas) e bactérias fixadoras de nitrogênio, que determinou em grande parte a própria possibilidade de povoamento bem-sucedido da terra, e o grande número de animais que digerem alimentos com a participação de protozoários e bactérias . Embora não seja tão próximo (agora chamado de simbiótico) como nos exemplos acima, o mutualismo entre plantas e polinizadores, bem como entre plantas e animais dispersores de sementes, também é bastante importante para o funcionamento dos ecossistemas. No final das contas, as mitocôndrias e os cloroplastos, necessários ao desenvolvimento de organismos multicelulares complexos, são descendentes de bactérias que finalmente perderam a capacidade de viver livremente e se tornarem organelas.

Por fim, os autores mostraram que a taxa média de evolução morfológica das aberturas domatacianas aumenta à medida que se avança para as montanhas - para isso, desenvolveram um método que combinava dados de filogenia e distribuição de espécies, o que lhes permitiu obter um “mapa de evolução morfológica”. ”(Fig. 4).

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