Zurück in den 20er Jahren. A. Lotka und etwas später, unabhängig von ihm, V. Volterra schlugen mathematische Modelle vor, die konjugierte Schwankungen in den Populationen von Raubtieren und Beutetieren beschreiben. Betrachten wir die einfachste Version des Lotka-Volterra-Modells. Das Modell basiert auf einer Reihe von Annahmen:

1) Die Beutepopulation wächst in Abwesenheit eines Raubtiers exponentiell,

2) der Druck von Raubtieren hemmt dieses Wachstum,

3) Die Sterblichkeit der Beute ist proportional zur Häufigkeit der Begegnungen zwischen Raubtier und Beute (oder andernfalls proportional zum Produkt ihrer Populationsdichten);

4) Die Geburtenrate eines Raubtiers hängt von der Intensität des Beutekonsums ab.

Die momentane Änderungsrate der Beutepopulationsgröße kann durch die Gleichung ausgedrückt werden

dN f /dt = r 1 N f - p 1 N f N x,

wo r 1 - spezifische momentane Rate des Populationswachstums der Beute, p 1 – Konstante, die die Sterblichkeit der Beute mit der Dichte des Raubtiers verbindet, a N Und Nx - Dichte der Beute bzw. des Raubtiers.

Es wird angenommen, dass die momentane Wachstumsrate der Raubtierpopulation in diesem Modell der Differenz zwischen der Geburtenrate und der konstanten Sterblichkeit entspricht:

dN x /dt = p 2 N x N x – d 2 N x,

wo p 2 - Konstante, die die Geburtenrate in einer Raubtierpopulation mit der Beutedichte in Beziehung setzt, a d 2 - spezifische Sterblichkeitsrate des Raubtiers.

Gemäß den obigen Gleichungen wird jede der interagierenden Populationen in ihrem Wachstum nur durch die andere Population begrenzt, d. h. Der Anstieg der Zahl der Opfer wird durch den Druck der Raubtiere begrenzt, und der Anstieg der Zahl der Raubtiere wird durch die unzureichende Zahl der Opfer begrenzt. Es wird keine Selbstlimitierung der Populationen angenommen. Man geht beispielsweise davon aus, dass immer genug Nahrung für das Opfer vorhanden ist. Es ist auch nicht zu erwarten, dass die Beutepopulation der Kontrolle des Raubtiers entgeht, obwohl dies tatsächlich recht häufig vorkommt.

Trotz aller Konventionalität des Lotka-Volterra-Modells verdient es Aufmerksamkeit, schon allein deshalb, weil es zeigt, wie selbst ein solch idealisiertes System der Interaktion zwischen zwei Populationen zu einer recht komplexen Dynamik ihrer Zahlen führen kann. Die Lösung des Systems dieser Gleichungen ermöglicht es uns, die Bedingungen für die Aufrechterhaltung einer konstanten (Gleichgewichts-)Anzahl jeder Art zu formulieren. Die Beutepopulation bleibt konstant, wenn die Dichte des Raubtiers gleich r 1 /p 1 ist, und damit die Raubtierpopulation konstant bleibt, muss die Dichte der Beute gleich d 2 /p 2 sein. Tragen wir die Opferdichte auf der x-Achse ein N Und , und entlang der Ordinate - die Dichte des Raubtiers N X, dann sind die Isoklinen, die den Zustand der Konstanz von Raubtier und Beute zeigen, zwei gerade Linien senkrecht zueinander und zu den Koordinatenachsen (Abb. 6, a). Es wird davon ausgegangen, dass unterhalb einer bestimmten Beutedichte (gleich d 2 /p 2) die Dichte des Raubtiers immer abnimmt und darüber immer zunimmt. Dementsprechend nimmt die Dichte der Beute zu, wenn die Dichte des Raubtiers unter dem Wert gleich r 1 / p 1 liegt, und nimmt ab, wenn sie über diesem Wert liegt. Der Schnittpunkt der Isoklinen entspricht der Bedingung einer konstanten Häufigkeit von Raubtieren und Beutetieren, und andere Punkte auf der Ebene dieses Diagramms bewegen sich entlang geschlossener Trajektorien und spiegeln somit regelmäßige Schwankungen in der Häufigkeit von Raubtieren und Beutetieren wider (Abb. 6, B). Der Schwingungsbereich wird durch das anfängliche Verhältnis der Dichten von Räuber und Beute bestimmt. Je näher es am Schnittpunkt der Isoklinen liegt, desto kleiner ist der durch die Vektoren beschriebene Kreis und desto kleiner ist dementsprechend die Schwingungsamplitude.

Reis. 6. Grafische Darstellung des Lotka-Voltaire-Modells für das Raubtier-Beute-System.

Einer der ersten Versuche, Schwankungen in der Häufigkeit von Raubtieren und Beutetieren in Laborexperimenten zu ermitteln, wurde von G.F. unternommen. Gause. Die Objekte dieser Experimente waren die Paramecium ciliate (Paramecium caudatum) und das räuberische Wimpertier Didinium (Didinium Nasutum). Die Nahrung für Paramecium war eine Suspension von Bakterien, die dem Medium regelmäßig zugesetzt wurde, und Didinium ernährte sich ausschließlich von Paramecium. Dieses System erwies sich als äußerst instabil: Der Druck des Raubtiers führte mit zunehmender Zahl zur vollständigen Ausrottung der Opfer, woraufhin die Population des Raubtiers selbst ausstarb. Um die Experimente zu erschweren, richtete Gause einen Unterschlupf für das Opfer ein, indem er ein wenig Glaswolle in Reagenzgläser mit Ciliaten einführte. Paramecia konnte sich frei zwischen den Wattefäden bewegen, Didinium jedoch nicht. In dieser Version des Experiments fraß Didinium alle Paramecia, die im wattefreien Teil des Reagenzglases schwammen, und starb aus, und die Paramecia-Population wurde dann durch die Fortpflanzung von Individuen, die im Tierheim überlebten, wiederhergestellt. Gause konnte nur dann einen gewissen Anschein von Schwankungen in der Anzahl von Raubtieren und Beutetieren erzielen, wenn er von Zeit zu Zeit sowohl Beute als auch Raubtiere in die Kultur einführte und so eine Einwanderung simulierte.

40 Jahre nach Gauses Arbeit wurden seine Experimente von L. Luckinbill wiederholt, der Ciliaten als Opfer verwendete Paramecium Aurelia, und als Raubtier desselben Didinium Nasutum. Luckinbill gelang es, mehrere Schwankungszyklen in der Zahl dieser Populationen zu erreichen, allerdings nur in dem Fall, in dem die Dichte des Parameciums durch einen Mangel an Nahrung (Bakterien) begrenzt war und der Kulturflüssigkeit Methylzellulose zugesetzt wurde – eine Substanz, die die Zahl reduziert Geschwindigkeit der Bewegung von Raubtier und Beute und verringert daher die Häufigkeit ihrer möglichen Begegnungen. Es stellte sich auch heraus, dass es einfacher ist, Oszillationen zwischen Räuber und Beute zu erreichen, wenn das Volumen des Versuchsgefäßes vergrößert wird, obwohl auch in diesem Fall die Bedingung einer Nahrungsbeschränkung der Beute erforderlich ist. Wenn dem System aus Raubtier und Beute, die in einem oszillierenden Modus nebeneinander existieren, überschüssige Nahrung hinzugefügt wurde, dann war die Reaktion ein rascher Anstieg der Zahl der Beute, gefolgt von einem Anstieg der Zahl der Raubtiere, was wiederum zur vollständigen Ausrottung von Raubtieren führte die Beutepopulation.

Die Lotka- und Volterra-Modelle dienten als Anstoß für die Entwicklung einer Reihe weiterer realistischerer Modelle des Raubtier-Beute-Systems. Insbesondere ein recht einfaches grafisches Modell, das das Verhältnis verschiedener Beute-Isoklinen analysiert Raubtier, wurde von M. Rosenzweig und R. MacArthur (Rosenzweig, MacArthur) vorgeschlagen. Laut diesen Autoren sind stationäre ( = konstant) Die Anzahl der Beute in den Koordinatenachsen der Dichte von Raubtier und Beute kann in Form einer konvexen Isokline dargestellt werden (Abb. 7, a). Ein Punkt, an dem sich die Isokline mit der Beutedichtelinie schneidet, entspricht der minimal zulässigen Beutedichte (die Bevölkerung darunter ist einem sehr hohen Risiko des Aussterbens ausgesetzt, allein schon aufgrund der geringen Häufigkeit von Treffen zwischen Männern und Frauen), und der andere Punkt entspricht dem Maximum, bestimmt durch die Menge der verfügbaren Nahrung oder die Verhaltensmerkmale der Beute selbst. Wir möchten betonen, dass wir immer noch über minimale und maximale Dichten in Abwesenheit eines Raubtiers sprechen. Wenn ein Raubtier auftaucht und seine Zahl zunimmt, sollte die minimal zulässige Beutedichte natürlich höher und die maximale niedriger sein. Jeder Wert der Beutedichte muss einer bestimmten Räuberdichte entsprechen, bei der eine Konstanz der Beutepopulation erreicht wird. Die geometrische Lage solcher Punkte ist die Beute-Isokline in den Dichtekoordinaten von Räuber und Beute. Vektoren, die die Richtung der Änderung der Beutedichte (horizontal ausgerichtet) zeigen, haben auf verschiedenen Seiten der Isokline unterschiedliche Richtungen (Abb. 7a).

Reis. 7. Isokline stationärer Populationen von Beutetieren (a) und Raubtieren (b).

Für das Raubtier wurde ebenfalls eine Isokline in denselben Koordinaten konstruiert, die dem stationären Zustand seiner Population entspricht. Vektoren, die die Richtung der Änderung der Raubtierhäufigkeit anzeigen, sind nach oben oder unten ausgerichtet, je nachdem, auf welcher Seite der Isokline sie sich befinden. Die Form der Raubtier-Isokline, dargestellt in Abb. 7, B. wird erstens durch das Vorhandensein einer bestimmten Mindestdichte der Beute bestimmt, die ausreicht, um die Population des Raubtiers aufrechtzuerhalten (bei einer geringeren Dichte der Beute kann das Raubtier seine Zahl nicht erhöhen), und zweitens durch das Vorhandensein von a bestimmte maximale Dichte des Raubtiers selbst, oberhalb derer die Zahl unabhängig von der Häufigkeit der Opfer abnimmt.

Reis. 8. Die Entstehung von Oszillationsmodi im Räuber-Beute-System in Abhängigkeit vom Standort des Räubers und der Isoklinen der Beute.

Bei der Kombination von Beute- und Raubtier-Isoklinen in einem Diagramm sind drei verschiedene Optionen möglich (Abb. 8). Wenn die Räuber-Isokline die Beute-Isokline an der Stelle schneidet, an der sie bereits abnimmt (bei hoher Beutedichte), bilden die Vektoren, die Änderungen in der Häufigkeit von Räuber und Beute zeigen, eine nach innen gedrehte Flugbahn, was gedämpften Fluktuationen in der Häufigkeit entspricht von Beute und Raubtier (Abb. 8, A). Für den Fall, dass die Isokline des Raubtiers die Isokline der Beute in ihrem aufsteigenden Teil schneidet (d. h. im Bereich niedriger Werte der Beutedichte), bilden die Vektoren eine sich abwickelnde Flugbahn, und mit zunehmender Zunahme treten Schwankungen in der Anzahl der Raubtiere und Beute auf Amplitude bzw. (Abb. 8, B). Wenn die Isokline des Raubtiers die Isokline der Beute im Bereich ihrer Spitze schneidet, bilden die Vektoren einen geschlossenen Kreis und Schwankungen in der Anzahl der Beute und des Raubtiers sind durch eine stabile Amplitude und Periode gekennzeichnet (Abb. 8, V).

Mit anderen Worten entsprechen gedämpfte Schwingungen einer Situation, in der ein Raubtier einen spürbaren Einfluss auf eine Beutepopulation ausübt, die nur eine sehr hohe Dichte (nahe dem Maximum) erreicht hat, und es treten Schwingungen mit zunehmender Amplitude auf, wenn das Raubtier dazu in der Lage ist Auch bei geringer Beutedichte lässt sich seine Zahl schnell erhöhen und so schnell vernichten. In anderen Versionen ihres Modells zeigten Posenzweig und McArthur, dass Räuber-Beute-Oszillationen durch die Einführung eines „Zufluchtsorts“, d. h. Dies deutet darauf hin, dass es in einem Gebiet mit geringer Beutedichte ein Gebiet gibt, in dem die Beutehäufigkeit unabhängig von der Anzahl der vorhandenen Raubtiere zunimmt.

Der Wunsch, Modelle durch Erhöhung ihrer Komplexität realistischer zu machen, manifestierte sich nicht nur in den Werken von Theoretikern, sondern auch Experimentatoren. Interessante Ergebnisse erzielte insbesondere Huffaker, der am Beispiel einer kleinen pflanzenfressenden Milbe die Möglichkeit der Koexistenz von Räuber und Beute im Oszillationsmodus aufzeigte Eotetranychus Sexmaculatus und eine räuberische Zecke greift ihn an Typhlodromus occidentalis. Als Nahrung für die pflanzenfressende Milbe dienten Orangen auf Tabletts mit Löchern (wie sie zum Aufbewahren und Transportieren von Eiern verwendet werden). Die Originalversion enthielt 40 Löcher auf einem Tablett, von denen einige Orangen (teilweise geschält) und andere Gummibälle enthielten. Beide Zeckenarten vermehren sich parthenogenetisch sehr schnell, sodass die Art ihrer Populationsdynamik in relativ kurzer Zeit aufgedeckt werden kann. Nachdem er 20 Weibchen der pflanzenfressenden Milbe auf ein Tablett gelegt hatte, beobachtete Huffaker das schnelle Wachstum seiner Population, die sich auf dem Niveau von 5-8.000 Individuen (pro Orange) stabilisierte. Wenn der wachsenden Beutepopulation mehrere Individuen eines Raubtiers hinzugefügt wurden, nahm die Population der Beutetiere schnell zu und starb aus, als alle Opfer gefressen waren.

Durch die Vergrößerung der Schale auf 120 Löcher, in denen einzelne Orangen zufällig auf viele Gummibälle verteilt waren, konnte Huffaker die Koexistenz von Raubtier und Beute verlängern. Wichtige Rolle Wie sich herausstellte, spielt bei der Interaktion zwischen Räuber und Beute das Verhältnis ihrer Ausbreitungsgeschwindigkeiten eine Rolle. Huffaker schlug vor, dass durch die Erleichterung der Bewegung der Beute und die Erschwerung der Bewegung des Raubtiers die Zeit ihres Zusammenlebens verlängert werden könnte. Dazu wurden auf einem Tablett mit 120 Löchern 6 Orangen zufällig zwischen Gummibällen platziert, und um die Löcher mit Orangen wurden Vaseline-Barrieren gebaut, um die Ausbreitung des Raubtiers zu verhindern, und um die Ansiedlung der Beute zu erleichtern, wurden Holzpflöcke angebracht auf dem Tablett befestigt und dienen als eine Art „Startrampe“ für pflanzenfressende Milben (Tatsache ist, dass diese Art dünne Fäden produziert und mit deren Hilfe in der Luft schweben und sich mit dem Wind ausbreiten kann). In einem solch komplexen Lebensraum existierten Räuber und Beute acht Monate lang nebeneinander, was drei vollständige Zyklen von Populationsschwankungen zeigt. Die wichtigsten Bedingungen für dieses Zusammenleben sind folgende: Heterogenität des Lebensraums (im Sinne des Vorhandenseins geeigneter und ungeeigneter Gebiete für das Leben von Beutetieren) sowie die Möglichkeit der Migration von Beutetieren und Raubtieren (unter Beibehaltung). ein gewisser Vorteil der Beute in der Geschwindigkeit dieses Prozesses). Mit anderen Worten, ein Raubtier kann die eine oder andere lokale Ansammlung von Beutetieren vollständig ausrotten, aber einige der Beutetiere haben Zeit, zu wandern und andere lokale Ansammlungen zu bilden. Früher oder später wird das Raubtier auch neue lokale Ansammlungen erreichen, aber in der Zwischenzeit wird die Beute Zeit haben, sich an anderen Orten niederzulassen (auch dort, wo sie zuvor lebte, dann aber ausgerottet wurde).

Ähnliches wie Huffaker im Experiment beobachtete, passiert auch unter natürlichen Bedingungen. Zum Beispiel der Kaktusmotten-Schmetterling (Cactoblastis cactorum), Nach Australien gebracht, reduzierte sich die Anzahl der Feigenkakteen erheblich, vernichtete sie jedoch nicht vollständig, gerade weil sich der Kaktus etwas schneller ausbreiten konnte. An Orten, an denen der Feigenkaktus vollständig ausgerottet ist, kommt der Motte nicht mehr vor. Wenn der Feigenkaktus also nach einiger Zeit wieder hier eindringt, kann er eine gewisse Zeit lang wachsen, ohne dass die Gefahr besteht, dass er von der Motte zerstört wird. Mit der Zeit taucht die Motte hier jedoch erneut auf und vernichtet durch schnelle Vermehrung den Feigenkaktus.

Wenn man über Raubtier-Beute-Schwankungen spricht, kann man nicht umhin, die zyklischen Veränderungen in der Anzahl der Hasen und Luchse in Kanada zu erwähnen, die auf der Grundlage der Statistiken über die Pelzjagd der Hudson Bay Company vom Ende des 18. Jahrhunderts bis zum Beginn des 20. Jahrhunderts verfolgt werden 20. Jahrhundert. Dieses Beispiel wurde oft als klassische Veranschaulichung der Schwankungen zwischen Raubtier und Beute angesehen, obwohl wir in Wirklichkeit nur das Populationswachstum des Raubtiers (Luchs) im Anschluss an das Wachstum der Beutepopulation (Hase) sehen. Der Rückgang der Hasenzahl nach jedem Anstieg konnte nicht nur durch den erhöhten Druck von Raubtieren erklärt werden, sondern hing mit anderen Faktoren zusammen, offenbar vor allem mit dem Nahrungsmangel im Winter. Zu dieser Schlussfolgerung kam insbesondere M. Gilpin, der zu prüfen versuchte, ob diese Daten durch das klassische Lotka-Volterra-Modell beschrieben werden können. Die Testergebnisse zeigten, dass es keine zufriedenstellende Anpassung an das Modell gab, aber seltsamerweise wurde es besser, wenn Raubtier und Beute getauscht wurden, d. h. interpretierte den Luchs als „Beute“ und den Hasen als „Raubtier“. Eine ähnliche Situation spiegelt sich im humorvollen Titel des Artikels wider („Fressen Hasen Luchse?“), der im Wesentlichen sehr ernst ist und in einer seriösen wissenschaftlichen Zeitschrift veröffentlicht wurde.

Modell der Raubtier-Beute-Situation

Betrachten wir ein mathematisches Modell der Dynamik der Koexistenz zweier biologischer Arten (Populationen), die nach dem Typ „Raubtier-Beute“ (Wölfe und Kaninchen, Hechte und Karausche usw.) miteinander interagieren, das sogenannte Volter-Lotka-Modell . Es wurde zuerst von A. Lotka (1925) erhalten, und wenig später und unabhängig von Lotka wurden ähnliche und komplexere Modelle vom italienischen Mathematiker V. Volterra (1926) entwickelt, dessen Arbeit tatsächlich den Grundstein für das sogenannte legte mathematische Ökologie.

Lassen Sie es zwei biologische Arten geben, die in einer isolierten Umgebung zusammenleben. Dies setzt voraus:

• 1. Das Opfer kann genug Nahrung zum Überleben finden;
• 2. Jedes Mal, wenn eine Beute auf ein Raubtier trifft, tötet dieser das Opfer.

Der Einfachheit halber nennen wir sie Karausche und Hecht. Lassen

Der Zustand des Systems wird durch die Mengen bestimmt x(t) Und y(t)- die Anzahl der Karausche und Hechte gleichzeitig G. Um mathematische Gleichungen zu erhalten, die die Dynamik (Änderung über die Zeit) einer Population näherungsweise beschreiben, gehen wir wie folgt vor.

Wie im vorherigen Bevölkerungswachstumsmodell (siehe Abschnitt 1.1) haben wir für Opfer die Gleichung

Wo A> 0 (Geburtenrate übersteigt Sterberate)

Koeffizient A Die Zunahme der Beute hängt von der Anzahl der Raubtiere ab (nimmt mit deren Zunahme ab). Im einfachsten Fall a- a - fjy (a>0, p>0). Dann haben wir für die Größe der Beutepopulation die Differentialgleichung

Für eine Population von Raubtieren haben wir die Gleichung

Wo B>0 (Sterblichkeit übersteigt Geburtenrate).

Koeffizient B Der Rückgang der Raubtiere wird verringert, wenn es Beute gibt, von der man sich ernähren kann. Im einfachsten Fall können wir nehmen b - y -Sx (y > 0, S> 0). Dann erhalten wir für die Größe der Raubtierpopulation die Differentialgleichung

Somit stellen die Gleichungen (1.5) und (1.6) ein mathematisches Modell des betrachteten Problems der Bevölkerungsinteraktion dar. In diesem Modell sind die Variablen x,y ist der Zustand des Systems und die Koeffizienten charakterisieren seine Struktur. Das nichtlineare System (1.5), (1.6) ist das Voltaire-Lotka-Modell.

Die Gleichungen (1.5) und (1.6) sollten durch Anfangsbedingungen ergänzt werden – gegebene Werte der Anfangspopulationen.

Lassen Sie uns nun das konstruierte mathematische Modell analysieren.

Konstruieren wir das Phasenporträt des Systems (1.5), (1.6) (im Sinne des Problems). X> 0, v >0). Wenn wir Gleichung (1.5) durch Gleichung (1.6) dividieren, erhalten wir eine Gleichung mit separierbaren Variablen

Mit dieser Gleichung haben wir

Beziehung (1.7) gibt die Gleichung der Phasentrajektorien in impliziter Form an. System (1.5), (1.6) hat einen stationären Zustand, bestimmt aus

Aus den Gleichungen (1.8) erhalten wir (da l* F 0, y* F 0)

Gleichungen (1.9) bestimmen die Gleichgewichtslage (Punkt UM)(Abb. 1.6).

Aus solchen Überlegungen lässt sich die Bewegungsrichtung entlang der Phasentrajektorie ermitteln. Lass es nur wenige Karausche geben. g.e. x ~ 0, dann aus Gleichung (1.6) y

Alle Phasentrajektorien (außer dem Punkt 0) geschlossene Kurven, die die Gleichgewichtslage abdecken. Der Gleichgewichtszustand entspricht einer konstanten Anzahl x" und y" von Karausche und Hecht. Karausche vermehren sich, Hechte fressen sie, sterben aus, aber ihre und andere Zahl ändert sich nicht. „Geschlossene Phasentrajektorien entsprechen einer periodischen Änderung der Anzahl von Karauschen und Hechten. Darüber hinaus hängt die Trajektorie, entlang derer sich der Phasenpunkt bewegt, von den Anfangsbedingungen ab. Betrachten wir, wie sich der Zustand entlang der Phasentrajektorie ändert. Lassen Sie den Punkt sein in der Position A(Abb. 1.6). Es gibt hier wenige Karausche, viele Hechte; Hechte haben nichts zu fressen und sterben nach und nach fast aus

völlig verschwinden. Aber auch die Zahl der Karausche geht fast auf Null zurück und

erst später, als es weniger Hechte gab als bei, die Zahl der Karausche beginnt zuzunehmen; Ihre Wachstumsrate nimmt zu und ihre Zahl nimmt zu – dies geschieht bis zu diesem Punkt IN. Aber eine Zunahme der Zahl der Karausche führt zu einer Verlangsamung des Prozesses des Aussterbens der Schuk und ihre Zahl beginnt zu wachsen (es gibt mehr Nahrung) - Parzelle Sonne. Als nächstes gibt es viele Hechte, sie fressen Karausche und fressen fast alle davon (Abschnitt CD). Danach beginnt das Hechtsterben erneut und dieser Vorgang wiederholt sich im Laufe von ca. 5-7 Jahren. In Abb. 1.7 qualitativ konstruierte Kurven der Veränderungen der Anzahl von Karauschen und Hechten in Abhängigkeit von der Zeit. Die Maxima der Kurven wechseln sich ab und die maximale Anzahl der Hechte bleibt hinter den Maxima der Karausche zurück.

Dieses Verhalten ist typisch für verschiedene Räuber-Beute-Systeme. Lassen Sie uns nun die erhaltenen Ergebnisse interpretieren.

Obwohl das betrachtete Modell das einfachste ist und in Wirklichkeit alles viel komplizierter ist, ermöglichte es die Erklärung einiger der mysteriösen Dinge, die in der Natur existieren. Die Geschichten der Fischer über Zeiten, in denen ihnen „die Hechte selbst in die Hände springen“, sind verständlich; die Häufigkeit chronischer Krankheiten usw. ist erklärt.

Beachten wir noch eines interessante Schlussfolgerung, das aus Abb. hergestellt werden kann. 1.6. Wenn an der Stelle R Es kommt zu einem schnellen Hechtfang (in anderer Terminologie: Erschießen von Wölfen), dann „springt“ das System zur Sache Q, und die weitere Bewegung erfolgt entlang einer geschlossenen Flugbahn kleinerer Größe, was intuitiv zu erwarten ist. Wenn wir die Anzahl der Hechte an einem Punkt reduzieren R, dann kommt das System zur Sache S, und weitere Bewegungen werden entlang der Flugbahn stattfinden größere Größe. Die Amplituden der Schwingungen nehmen zu. Das ist kontraintuitiv, erklärt aber genau dieses Phänomen: Durch den Abschuss von Wölfen nimmt ihre Zahl mit der Zeit zu. Daher ist in diesem Fall die Wahl des Aufnahmezeitpunkts wichtig.

Angenommen, zwei Insektenpopulationen (zum Beispiel eine Blattlaus und ein Marienkäfer, der Blattläuse frisst) wären in einem natürlichen Gleichgewicht x-x*,y = y*(Punkt UM in Abb. 1.6). Bedenken Sie die tödliche Wirkung einer einzigen Anwendung eines Insektizids x> 0 der Opfer und y > 0 der Raubtiere, ohne sie vollständig zu zerstören. Eine Verringerung der Anzahl beider Populationen führt dazu, dass der repräsentierende Punkt von der Position abweicht UM wird näher an den Koordinatenursprung „springen“, wo x > 0, y 0 (Abb. 1.6) Daraus folgt, dass durch die Wirkung eines Insektizids, das darauf abzielt, Opfer (Blattläuse) zu vernichten, die Zahl der Opfer (Blattläuse) zunimmt und die Zahl der Raubtiere ( Marienkäfer) nimmt ab. Es stellt sich heraus, dass die Zahl der Raubtiere möglicherweise so gering wird, dass sie aus anderen Gründen (Dürre, Krankheit usw.) vom vollständigen Aussterben bedroht sind. Somit führt der Einsatz von Insektiziden (sofern sie Schadinsekten nicht nahezu vollständig vernichten) letztendlich zu einem Anstieg der Population derjenigen Insekten, deren Zahl durch andere Insektenfresser kontrolliert wurde. Solche Fälle werden in Büchern über Biologie beschrieben.

Im Allgemeinen ist die Wachstumsrate der Zahl der Opfer A hängt sowohl von „L“ als auch von y ab: A= a(x, y) (aufgrund der Anwesenheit von Raubtieren und aufgrund von Nahrungsbeschränkungen).

Mit einer kleinen Änderung im Modell (1.5), (1.6) werden auf der rechten Seite der Gleichungen kleine Terme hinzugefügt (unter Berücksichtigung beispielsweise der Konkurrenz von Karausche um Nahrung und Hecht um Karausche).

hier 0 f.i « 1.

In diesem Fall verliert die für Modell (1.5), (1.6) gültige Schlussfolgerung über die Periodizität des Prozesses (die Rückkehr des Systems in seinen ursprünglichen Zustand) ihre Gültigkeit. Abhängig von der Art der kleinen Änderungen/ und G Die in Abb. dargestellten Situationen sind möglich. 1.8.

Im Fall (1) der Gleichgewichtszustand UM nachhaltig. Für alle anderen Anfangsbedingungen nach ausreichend große Zeit Dies ist, was installiert ist.

Im Fall (2) gerät das System „in Unordnung“. Der stationäre Zustand ist instabil. Ein solches System fällt letztlich in einen solchen Wertebereich X und y, dass das Modell nicht mehr anwendbar ist.

Im Fall (3) in einem System mit einem instabilen stationären Zustand UM Im Laufe der Zeit wird ein periodisches Regime etabliert. Im Gegensatz zum ursprünglichen Modell (1.5), (1.6) hängt in diesem Modell das stationäre periodische Regime nicht von den Anfangsbedingungen ab. Anfänglich kleine Abweichung vom stationären Zustand UM führt nicht zu kleinen Schwankungen um UM, wie im Volterra-Lotka-Modell, jedoch auf Schwingungen einer wohldefinierten (und von der Kleinheit der Abweichung unabhängigen) Amplitude.

IN UND. Arnold nennt das Volterra-Lotka-Modell starr, weil Seine kleine Änderung kann zu anderen Schlussfolgerungen als den oben genannten führen. Um zu beurteilen, welche der in Abb. 1.8, die in diesem System implementiert ist, ist unbedingt erforderlich Weitere Informationenüber das System (über die Art der kleinen Änderungen/ und G).

Raubtier-Beute-Modell und makroökonomisches Goodwin-Modell

Stellen Sie sich ein biologisches Raubtier-Beute-Modell vor, bei dem eine Art einer anderen Nahrung liefert. Dieses längst zum Klassiker gewordene Modell wurde in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts gebaut. Der italienische Mathematiker V. Volterra erklärt Schwankungen bei den Fischfängen in der Adria. Das Modell geht davon aus, dass die Zahl der Raubtiere zunimmt, bis sie genug Nahrung haben, und dass eine Zunahme der Zahl der Raubtiere zu einem Rückgang der Beutefischpopulation führt. Wenn letztere knapp werden, nimmt die Zahl der Raubtiere ab. Dadurch beginnt ab einem bestimmten Zeitpunkt die Zahl der Beutefische zuzunehmen, was nach einiger Zeit zu einem Anstieg der Raubtierpopulation führt. Der Zyklus ist abgeschlossen.

Lassen Nx(t) Und N 2 (t) - Anzahl der Beute- und Raubfische zu einem bestimmten Zeitpunkt T jeweils. Nehmen wir an, dass die Zunahme der Beutezahl in Abwesenheit von Raubtieren konstant ist, d. h.

Wo A - positive Konstante.

Das Erscheinen eines Raubtiers sollte die Wachstumsrate der Beute verringern. Wir gehen davon aus, dass dieser Rückgang linear von der Anzahl der Raubtiere abhängt: als mehr Raubtiere, desto geringer ist die Wachstumsrate der Opfer. Dann

Wo t > 0.

Für die Dynamik der Anzahl der Beutefische erhalten wir daher:

Lassen Sie uns nun eine Gleichung erstellen, die die Dynamik der Raubtierpopulation bestimmt. Nehmen wir an, dass ihre Zahl ohne Beute (aufgrund von Nahrungsmangel) konstant abnimmt B, d.h.

Die Anwesenheit von Beutetieren erhöht die Wachstumsrate der Raubtiere. Nehmen wir an, dass dieser Anstieg linear ist, d. h.

Wo n> 0.

Für die Wachstumsrate von Raubfischen erhalten wir dann die folgende Gleichung:

Im „Raubtier-Beute“-System (6.17)-(6.18) ist die Abnahme der Wachstumsrate der Anzahl der Beutefische, die durch deren Fressen durch Raubtiere verursacht wird, gleich mN x N 2, das heißt, im Verhältnis zur Anzahl ihrer Begegnungen mit dem Raubtier. Der durch die Anwesenheit von Beute verursachte Anstieg der Wachstumsrate der Anzahl der Raubfische ist gleich nN x N 2, d.h. auch proportional zur Anzahl der Begegnungen zwischen Beute und Raubtieren.

Lassen Sie uns dimensionslose Variablen einführen U = mN 2 /a Und V = nN x /b. Dynamik einer Variablen U entspricht der Dynamik von Raubtieren und der Dynamik der Variablen V- Opferdynamik. Aufgrund der Gleichungen (6.17) und (6.18) wird die Änderung neuer Variablen durch das Gleichungssystem bestimmt:

Nehmen wir an, wann T= 0 ist die Anzahl der Individuen beider Arten bekannt, daher sind die Anfangswerte der neuen Variablen bekannt?/(0) = U0, K(0) = K0. Aus dem Gleichungssystem (6.19) kann man die Differentialgleichung für seine Phasentrajektorien finden:

Wenn wir die Variablen dieser Gleichung dividieren, erhalten wir:

Reis. 6.10. Konstruktion der Phasenbahn ADCBA Systeme von Differentialgleichungen (6.19)

Daraus folgt unter Berücksichtigung der Ausgangsdaten:

Wo ist die Integrationskonstante? MIT = b(V Q - In V 0)/a - lnU 0 + U 0 .

In Abb. Abbildung 6.10 zeigt, wie Linie (6.20) für einen gegebenen Wert von C konstruiert wird. Dazu erstellen wir jeweils im ersten, zweiten und dritten Viertel Diagramme der Funktionen x = V - In V, y = (b/a)x, bei== In U-U+C.

Aufgrund der Gleichheit dx/dV = (V- 1)/U-Funktion X = V- In K, bestimmt bei V> 0, erhöht sich, wenn V> 1 und verringert sich, wenn V 1. Aufgrund der Tatsache, dass cPx/dV 1= 1/F 2 > 0, Graph der Funktion l: = x(V) konvex nach unten gerichtet. Die gleichung V= 0 gibt die vertikale Asymptote an. Diese Funktion hat keine schrägen Asymptoten. Daher der Graph der Funktion X = x(Y) sieht aus wie die im ersten Viertel von Abb. gezeigte Kurve. 6.10.

Die Funktion wird auf ähnliche Weise untersucht y = In U - U+ C, deren Diagramm ist in Abb. 6.10 ist im dritten Viertel dargestellt.

Platzieren wir nun in Abb. 6.10 im zweiten Viertel der Graph der Funktion y = (b/a)x, dann erhalten wir im vierten Viertel eine Linie, die die Variablen verbindet U und V. In der Tat, ich verstehe den Punkt Vt auf der Achse OV, Berechnen Sie mit der Funktion X= V - V relevantes Wissen x x. Danach verwenden Sie die Funktion bei = (b/a)x, entsprechend dem erhaltenen Wert X ( wir finden y x(zweites Viertel in Abb. 6.10). Als nächstes verwenden wir den Graphen der Funktion bei= In U - U + C Bestimmen Sie die entsprechenden Variablenwerte U(In Abb. 6.10 gibt es zwei solcher Werte – die Koordinaten der Punkte M Und N). Die Menge aller dieser Punkte (V; U) bildet die gewünschte Kurve. Aus der Konstruktion folgt, dass der Abhängigkeitsgraph (6.19) eine geschlossene Linie ist, die einen Punkt enthält E( 1, 1).

Erinnern wir uns daran, dass wir diese Kurve durch Festlegen einiger Anfangswerte erhalten haben U 0 Und V 0 und indem wir daraus die Konstante C berechnen, erhalten wir eine weitere geschlossene Linie, die die erste nicht schneidet und in der sich ebenfalls ein Punkt befindet E( elf). Dies bedeutet, dass die Familie der Trajektorien des Systems (6.19) auf der Phasenebene ( V, U) ist eine Menge geschlossener disjunkter Linien, die sich um einen Punkt konzentrieren E( 1, 1) und die Lösungen des Originalmodells U = SCH) Und V = V(t) sind zeitlich periodische Funktionen. In diesem Fall das Maximum der Funktion U = U(t) erreicht nicht die maximale Funktion V = V(t) und umgekehrt, d. h. Schwankungen der Populationszahlen um ihre Gleichgewichtslösungen treten in verschiedenen Phasen auf.

In Abb. Abbildung 6.11 zeigt vier Trajektorien des Differentialgleichungssystems (6.19) auf der Phasenebene OUV, sich in den Ausgangsbedingungen unterscheiden. Eine der Flugbahnen ist das Gleichgewicht – darum geht es E( 1, 1), dem die Lösung entspricht U(t) = 1, V(t)= 1. Punkte (U(t),V(t)) Auf den anderen drei Phasentrajektorien verschieben sie sich mit zunehmender Zeit im Uhrzeigersinn.

Um den Mechanismus der Veränderungen in der Anzahl zweier Populationen zu erklären, betrachten Sie die Flugbahn ABCDA in Abb. 6.11. Wie wir auf der Website sehen können AB Sowohl Raubtiere als auch Beute sind rar. Daher geht hier die Raubtierpopulation aufgrund von Nahrungsmangel zurück und die Beutepopulation wächst. Standort auf Sonne die Zahl der Opfer erreicht hohe Werte, was zu einer Zunahme der Zahl der Raubtiere führt. Standort auf SA Es gibt viele Raubtiere, was zu einer Verringerung der Beutezahl führt. Darüber hinaus, nachdem der Punkt passiert ist D Die Zahl der Opfer nimmt so stark ab, dass die Bevölkerungszahl zu sinken beginnt. Der Zyklus ist abgeschlossen.

Das Raubtier-Beute-Modell ist ein Beispiel für ein strukturell instabiles Modell. Hier kann eine kleine Änderung auf der rechten Seite einer der Gleichungen zu einer grundlegenden Änderung ihres Phasenbildes führen.

Reis. 6.11.

Reis. 6.12.

Wenn wir in der Gleichung der Beutedynamik die intraspezifische Konkurrenz berücksichtigen, erhalten wir tatsächlich ein System von Differentialgleichungen:

Hier, um t = 0 Die Beutepopulation entwickelt sich nach einem logischen Gesetz.

Bei t F 0 Nicht-Null-Gleichgewichtslösung des Systems (6.21) für einige positive Werte Parameter der intraspezifischen Konkurrenz UND ist ein stabiler Fokus, und die entsprechenden Trajektorien „winden“ sich um den Gleichgewichtspunkt (Abb. 6.12). Wenn h = 0, dann in diesem Fall der singuläre Punkt E( 1, 1) des Systems (6.19) ist das Zentrum, und die Trajektorien sind geschlossene Linien (siehe Abb. 6.11).

Kommentar. Typischerweise wird unter dem „Räuber-Beute“-Modell das Modell (6.19) verstanden, dessen Phasentrajektorien geschlossen sind. Modell (6.21) ist jedoch auch ein „Räuber-Beute“-Modell, da es die gegenseitige Beeinflussung von Räubern und Beute beschreibt.

Eine der ersten Anwendungen des Räuber-Beute-Modells in der Ökonomie zur Untersuchung sich zyklisch verändernder Prozesse ist das makroökonomische Modell von Goodwin, das einen kontinuierlichen Ansatz zur Analyse der gegenseitigen Beeinflussung von Beschäftigungsniveaus und -quoten verwendet Löhne.

Im Werk von V.-B. Zang skizziert eine Version des Goodwin-Modells, bei der Arbeitsproduktivität und Arbeitskräfteangebot mit einer konstanten Wachstumsrate wachsen und die Rentenquote der Fonds bei Null liegt. Dieses Modell führt formal zu den Gleichungen des Räuber-Beute-Modells.

Im Folgenden betrachten wir eine Modifikation dieses Modells für den Fall einer Fondsrentenquote ungleich Null.

Das Modell verwendet die folgenden Notationen: L- Anzahl der Arbeiter; w- durchschnittlicher Lohnsatz für Arbeitnehmer; ZU - Anlagevermögen (Kapital); Y- Nationaleinkommen; / - Investitionen; C – Verbrauch; p ist die Rentenquote der Fonds; N- Arbeitskräfteangebot auf dem Arbeitsmarkt; T = Y/K- Kapitalproduktivität; A = J/L- Arbeitsproduktivität; bei = L/N- Beschäftigungsrate; X = C/Y- Konsumquote am Volkseinkommen; ZU - Kapitalerhöhung je nach Investition.

Schreiben wir die Gleichungen des Goodwin-Modells auf:

Wo a 0, b, g, p, N 0, g- positive Zahlen (Parameter).

Die Gleichungen (6.22) – (6.24) drücken Folgendes aus. Gleichung (6.22) ist die übliche Gleichung für die Fondsdynamik. Gleichung (6.23) spiegelt den Anstieg des Lohnsatzes wider hohes Level Beschäftigung (der Lohnsatz steigt, wenn das Arbeitskräfteangebot gering ist) und ein Rückgang des Lohnsatzes, wenn die Arbeitslosigkeit hoch ist.

Somit drückt Gleichung (6.23) das Phillips-Gesetz in linearer Form aus. Die Gleichungen (6.24) bedeuten ein exponentielles Wachstum der Arbeitsproduktivität und des Arbeitskräfteangebots. Nehmen wir außerdem an, dass C = wL, das heißt, alle Löhne werden für den Konsum ausgegeben. Jetzt können Sie die Modellgleichungen unter Berücksichtigung der Gleichungen transformieren:

Lassen Sie uns die Gleichungen (6.22)-(6.27) umwandeln. Wir haben:
Wo

Wo

Daher wird die Dynamik von Variablen im Goodwin-Modell durch ein System von Differentialgleichungen beschrieben:

was formal mit den Gleichungen des klassischen „Raubtier-Beute“-Modells übereinstimmt. Dies bedeutet, dass auch im Goodwin-Modell Oszillationen von Phasenvariablen auftreten. Der Mechanismus der oszillierenden Dynamik ist wie folgt: bei niedrigen Löhnen w Der Konsum ist gering, die Investitionen hoch, was zu einer Steigerung von Produktion und Beschäftigung führt u. Sehr beschäftigt bei führt zu einem Anstieg des Durchschnittslohns w, was zu einem Anstieg des Konsums und einem Rückgang der Investitionen, einem Rückgang der Produktion und einem Rückgang der Beschäftigung führt u.

Im Folgenden wird die Hypothese über die Abhängigkeit des Zinssatzes vom Beschäftigungsniveau des betrachteten Modells verwendet, um die Dynamik eines Einproduktunternehmens zu modellieren. Es stellt sich heraus, dass das Modell des Unternehmens in diesem Fall mit einigen zusätzlichen Annahmen die zyklische Eigenschaft des oben diskutierten „Raubtier-Beute“-Modells aufweist.

• Siehe: Volterra V. Dekret, op.; Rizniienko G. Yu., Rubin A. B. Dekret. op.
• Siehe: Zang V.-B. Synergetische Wirtschaft. M., 2000.
• Siehe: Pu T. Nichtlineare Wirtschaftsdynamik. Ischewsk, 2000; Tikhonov A. N. Mathematisches Modell // Mathematische Enzyklopädie. T. 3. M., 1982. S. 574, 575.

Die mathematische Modellierung biologischer Prozesse begann mit der Erstellung der ersten einfachen Modelle eines Ökosystems.

Nehmen wir an, Luchse und Hasen leben in einem geschlossenen Gebiet. Luchse ernähren sich ausschließlich von Hasen, und Hasen fressen pflanzliche Nahrung, die in unbegrenzten Mengen verfügbar ist. Es ist notwendig, makroskopische Merkmale zu finden, die Populationen beschreiben. Diese Merkmale sind die Anzahl der Individuen in Populationen.

Das einfachste Modell der Beziehung zwischen Raubtier- und Beutepopulationen, das auf der logistischen Wachstumsgleichung basiert, ist (wie das Modell der interspezifischen Konkurrenz) nach seinen Schöpfern – Lotka und Volterra – benannt. Dieses Modell vereinfacht die untersuchte Situation erheblich, ist aber dennoch als Ausgangspunkt für die Analyse des Raubtier-Beute-Systems nützlich.

Nehmen wir an, dass (1) die Beutepopulation in einer idealen (dichteunabhängigen) Umgebung existiert, in der ihr Wachstum nur durch die Anwesenheit eines Raubtiers begrenzt werden kann, (2) eine ebenso ideale Umgebung existiert, in der es ein Raubtier gibt, dessen Population Das Wachstum wird nur durch die Fülle an Beutetieren begrenzt. (3) Beide Populationen vermehren sich kontinuierlich gemäß der exponentiellen Wachstumsgleichung. (4) Die Rate des Beuteverbrauchs durch Raubtiere ist proportional zur Häufigkeit der Treffen zwischen ihnen, was wiederum ist eine Funktion der Bevölkerungsdichte. Diese Annahmen liegen dem Lotka-Volterra-Modell zugrunde.

Lassen Sie die Beutepopulation in Abwesenheit von Raubtieren exponentiell wachsen:

dN/dt =r 1 N 1

Dabei ist N die Zahl und r die spezifische momentane Wachstumsrate der Beutepopulation. Wenn Raubtiere vorhanden sind, vernichten sie Beutetiere mit einer Geschwindigkeit, die erstens durch die Häufigkeit der Begegnungen zwischen Raubtieren und Beutetieren bestimmt wird, die mit zunehmender Anzahl zunimmt, und zweitens durch die Effizienz, mit der das Raubtier sie aufspürt und fängt seine Beute beim Treffen. Die Anzahl der Opfer, die ein Raubtier N c trifft und frisst, ist proportional zur Effizienz der Jagd, die wir durch den Koeffizienten C 1 ausdrücken; Anzahl (Dichte) der Beute N und Suchzeit T:

N C = C 1 NT(1)

Aus diesem Ausdruck lässt sich leicht die spezifische Beutefressrate eines Raubtiers bestimmen (d. h. die Anzahl der Beute, die ein einzelnes Raubtier pro Zeiteinheit frisst), die oft auch als funktionelle Reaktion des Raubtiers auf die Populationsdichte bezeichnet wird der Beute:

Im betrachteten Modell C 1 ist eine Konstante. Dies bedeutet, dass die Anzahl der Beutetiere, die Raubtiere aus einer Population entfernen, linear mit zunehmender Populationsdichte zunimmt (die sogenannte funktionelle Reaktion vom Typ 1). Es ist klar, dass die Gesamtrate des Beuteverbrauchs aller Individuen des Raubtiers wie folgt sein wird:

(3)

Wo R - Größe der Raubtierpopulation. Wir können nun die Gleichung für das Wachstum der Beutepopulation wie folgt schreiben:

In Abwesenheit von Beute verhungern und sterben Raubtiere. Nehmen wir außerdem an, dass in diesem Fall die Raubtierpopulation gemäß der Gleichung exponentiell abnimmt:

(5)

Wo r 2- spezifische momentane Mortalität in der Raubtierpopulation.

Wenn Beute vorhanden ist, vermehren sich die Raubtiere, die sie finden und fressen können. Die Geburtenrate in einer Raubtierpopulation hängt in diesem Modell nur von zwei Umständen ab: der Geschwindigkeit, mit der das Raubtier Beute verzehrt, und der Effizienz, mit der die aufgenommene Nahrung vom Raubtier in seine Nachkommen verarbeitet wird. Wenn wir diese Effizienz durch den Koeffizienten s ausdrücken, beträgt die Geburtenrate:

Da C 1 und s Konstanten sind, ist auch ihr Produkt eine Konstante, die wir als C 2 bezeichnen. Dann wird die Wachstumsrate der Raubtierpopulation durch das Gleichgewicht von Fruchtbarkeit und Sterblichkeit gemäß der Gleichung bestimmt:

(6)

Die Gleichungen 4 und 6 bilden zusammen das Lotka-Volterra-Modell.

Wir können die Eigenschaften dieses Modells auf die gleiche Weise untersuchen wie im Fall des Wettbewerbs, d. h. indem man ein Phasendiagramm erstellt, in dem die Anzahl der Beute auf der Ordinatenachse und das Raubtier auf der Abszissenachse aufgetragen ist, und darauf Isoklinenlinien zeichnet, die einer konstanten Populationsgröße entsprechen. Mit Hilfe solcher Isoklinen wird das Verhalten interagierender Räuber- und Beutepopulationen bestimmt.

Für die Beutepopulation: woher

Da also r und C 1 Konstanten sind, ist die Isokline für die Beute die Linie, auf der die Zahl des Raubtiers liegt (R) ist konstant, d.h. parallel zur x-Achse und schneidet die Ordinatenachse im Punkt P =r 1 / C 1. Oberhalb dieser Linie nimmt die Zahl der Beutetiere ab, unterhalb nimmt sie zu.

Für eine Raubtierpopulation:

woher

Weil das r 2 und C 2 - Konstanten, die Isokline für das Raubtier ist die Linie, auf der die Anzahl der Beute (N) konstant ist, d.h. senkrecht zur Ordinatenachse und schneidet die Abszissenachse im Punkt N = r 2 /C 2 . Links davon nimmt die Zahl der Raubtiere ab, rechts nimmt sie zu.

Wenn wir diese beiden Isoklinen zusammen betrachten, können wir leicht erkennen, dass die Wechselwirkung zwischen den Populationen von Raubtieren und Beutetieren zyklisch ist, da ihre Anzahl unbegrenzten konjugierten Schwankungen unterliegt. Bei hoher Beutezahl nimmt die Zahl der Raubtiere zu, was zu einer Erhöhung des Raubdrucks auf die Beutepopulation und damit zu einer Verringerung ihrer Zahl führt. Dieser Rückgang wiederum führt zu einem Mangel an Nahrung für Raubtiere und einem Rückgang ihrer Zahl, was zu einer Abschwächung des Raubdrucks und einer Zunahme der Beutezahl führt, was wiederum zu einer Zunahme der Beutepopulation führt. usw.

Dieses Modell zeichnet sich durch die sogenannte „neutrale Stabilität“ aus, was bedeutet, dass Populationen auf unbestimmte Zeit denselben Schwingungszyklus durchlaufen, bis sich ihre Anzahl durch äußere Einflüsse ändert. Anschließend durchlaufen die Populationen einen neuen Schwingungszyklus mit unterschiedlichen Parametern. Damit die Zyklen stabil werden, müssen die Populationen Äußerer Einfluss Bemühen Sie sich, zum ursprünglichen Zyklus zurückzukehren. Solche Zyklen werden im Gegensatz zu neutral stabilen Schwingungen im Lotka-Volterra-Modell üblicherweise aufgerufen stabile Grenzzyklen.

Das Lotka-Volterra-Modell ist jedoch insofern nützlich, als es uns ermöglicht, die Haupttendenz in Räuber-Beute-Beziehungen zu demonstrieren, die in zyklischen konjugierten Schwankungen in der Größe ihrer Populationen auftreten.

zur Vereinbarung vom ___.___, 20___ über die Erbringung bezahlter Bildungsdienstleistungen

Ministerium für Bildung und Wissenschaft Russische Föderation

Lysvensky-Filiale

Staatliche Technische Universität Perm

Fakultät für Wirtschaftswissenschaften

Kursarbeit

in der Disziplin „Systemmodellierung“

Thema: Raubtier-Beute-System

Vollendet:

Studentengr. BIVT-06

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Vom Lehrer geprüft:

Schestakow A. P.

Lysva, 2010

Aufsatz

Raubtier - trophische Beziehungen zwischen Organismen, bei denen einer von ihnen (das Raubtier) den anderen (die Beute) angreift und sich von Teilen seines Körpers ernährt, d. h. es kommt normalerweise zu einer Tötung des Opfers. Raubtier steht im Gegensatz zum Verzehr von Leichen (Nekrophagie) und organischen Produkten ihrer Zersetzung (Detritophagie).

Sehr beliebt ist auch eine andere Definition von Raubtier, die vorschlägt, dass nur Organismen, die Tiere fressen, als Raubtiere bezeichnet werden, im Gegensatz zu Pflanzenfressern, die Pflanzen fressen.

Als Fressfeinde können neben vielzelligen Tieren auch Protisten, Pilze und höhere Pflanzen fungieren.

Die Populationsgröße von Raubtieren beeinflusst die Populationsgröße ihrer Beute und umgekehrt. Die Populationsdynamik wird durch das mathematische Lotka-Volterra-Modell beschrieben. Dieses Modell stellt jedoch einen hohen Abstraktionsgrad dar und beschreibt nicht die tatsächliche Beziehung zwischen Raubtier und Beute. und kann nur als erster Grad der Annäherung an die mathematische Abstraktion betrachtet werden.

Im Prozess der Koevolution passen sich Räuber und Beute aneinander an. Raubtiere tauchen auf und entwickeln Mittel zur Erkennung und zum Angriff, und Opfer verfügen über Mittel zur Geheimhaltung und Verteidigung. Daher kann den Opfern der größte Schaden durch für sie neue Raubtiere zugefügt werden, mit denen sie noch kein „Wettrüsten“ begonnen haben.

Raubtiere können sich auf eine oder mehrere Beutearten spezialisieren, was sie im Durchschnitt erfolgreicher bei der Jagd macht, aber auch ihre Abhängigkeit von diesen Arten erhöht.

Raubtier-Beute-System.

Die Interaktion zwischen Raubtieren und Beutetieren ist die Hauptform der vertikalen Beziehung zwischen Organismen, bei der Materie und Energie über Nahrungsketten übertragen werden.

Gleichgewicht von V. x. - Und. wird am einfachsten erreicht, wenn die Nahrungskette es gibt mindestens drei Verbindungen (zum Beispiel Gras – Wühlmaus – Fuchs). Gleichzeitig wird die Dichte der Phytophagenpopulation durch Beziehungen sowohl zum unteren als auch zum oberen Glied der Nahrungskette reguliert.

Abhängig von der Art der Beute und der Art des Raubtiers (True, Grasfresser) sind unterschiedliche Abhängigkeiten von der Dynamik ihrer Populationen möglich. Darüber hinaus wird das Bild durch die Tatsache verkompliziert, dass Raubtiere sehr selten monophag sind (d. h. sich von einer Beuteart ernähren). Wenn die Population einer Beuteart erschöpft ist und der Fang zu viel Aufwand erfordert, wechseln Raubtiere meist zu anderen Beutearten. Darüber hinaus kann eine Beutepopulation von mehreren Raubtierarten ausgebeutet werden.

Aus diesem Grund kommt der in der Umweltliteratur oft beschriebene Effekt einer pulsierenden Beutepopulationsgröße, gefolgt von einer mit einer gewissen Verzögerung pulsierenden Populationsgröße des Raubtiers, in der Natur äußerst selten vor.

Das Gleichgewicht zwischen Raubtieren und Beutetieren wird bei Tieren durch spezielle Mechanismen aufrechterhalten, die eine vollständige Ausrottung der Opfer verhindern. So können Opfer:

• vor einem Raubtier davonlaufen (in diesem Fall erhöht sich durch den Wettbewerb die Mobilität von Beute und Raubtieren, was besonders typisch für Steppentiere ist, die sich nirgendwo vor ihren Verfolgern verstecken können);
• eine schützende Farbe erhalten (<притворяться>Blätter oder Zweige) oder im Gegenteil eine helle (z. B. rote) Farbe, die das Raubtier vor dem bitteren Geschmack warnt;
• in Notunterkünften verstecken;
• Gehen Sie zu aktiven Abwehrmaßnahmen über (gehörnte Pflanzenfresser, stachelige Fische), oft gemeinsam (Beutevögel vertreiben gemeinsam den Drachen, männliche Hirsche und Saigas besetzen).<круговую оборону>von Wölfen usw.).