Charakteristische Merkmale von r- und k-Arten. Ökologische Pflanzenstrategien

Wie lässt sich der Wert eines Individuums für eine Bevölkerung bestimmen?

« Die natürliche Selektion erkennt nur eine Art von „Währung“ an – wohlhabende Nachkommen"(E. Pianka, 1981).

Wir sagten, dass eine Bevölkerung eine potenziell unsterbliche Einheit ist, die aus sterblichen Individuen besteht. Um die Existenz einer Population aufrechtzuerhalten, muss ein Individuum überleben und Nachkommen hinterlassen, die ebenfalls überleben können. Beachten Sie die Dualität dieser Aufgabe. Die größte Überlebenschance hat wahrscheinlich das Individuum, das seine Ressourcen und die daraus gewonnene Energie nicht für die Produktion von Nachkommen verschwendet. Aber es wird noch ein wenig Zeit vergehen und ein solches Individuum wird spurlos aus der Bevölkerung verschwinden. Am gegenüberliegenden „Pol“ steht ein hypothetisches Individuum, das unmittelbar nach seinem Erscheinen beginnt, seine ganze Energie auf die Erzeugung von Nachkommen zu richten. Eine solche Kreatur wird selbst sterben und, wenn ihre Nachkommen eine ebenso ineffiziente Art der Ressourcenverteilung erben, Nachkommen hervorbringen, die keine Überlebenschance haben.

Das bedeutet, dass das Individuum, das die Kosten für sein eigenes Überleben und die Produktion von Nachkommen optimal kombiniert, den größten Wert für die Bevölkerung haben sollte. Es lässt sich beurteilen, wie optimal diese Kombination ist. Dazu muss berechnet werden, in welcher Kombination unter bestimmten Bedingungen ein Individuum der zukünftigen Generation den größtmöglichen Beitrag hinterlassen wird. Das Maß, das in der mathematischen Populationsbiologie hierfür verwendet wird, heißt Reproduktionswert. Der Reproduktionswert ist ein allgemeines Maß für Überleben und Fruchtbarkeit, das den relativen Beitrag eines Organismus für zukünftige Generationen berücksichtigt.

« Es ist einfach, einen hypothetischen Organismus zu beschreiben, der alle notwendigen Eigenschaften besitzt, um einen hohen Reproduktionswert zu erreichen. Es vermehrt sich fast unmittelbar nach der Geburt und bringt zahlreiche, große, geschützte Nachkommen hervor, um die es sich kümmert; es vermehrt sich viele Male und oft über ein langes Leben; Er gewinnt den Wettbewerb, meidet Raubtiere und beschafft sich leicht Nahrung. Es ist leicht, ein solches Wesen zu beschreiben, aber es ist schwer, es sich vorzustellen....“ (Bigon et al., 1989).

Sie verstehen, dass eine solche Unmöglichkeit aus der Inkonsistenz der Aufgaben der Selbsterhaltung und der Reproduktion resultiert (Abb. 4.15.1). Einer der ersten, der dies erkannte, war 1870 der englische Philosoph Herbert Spencer, der von der Alternative sprach, dass der Körper seine eigene Existenz aufrechterhält und sich in seinen Nachkommen fortsetzt. In moderner Sprache können wir sagen, dass diese Parameter durch negative Korrelationen verbunden sind, eine Beziehung, bei der die Verbesserung des Systems in einem Parameter mit seiner Verschlechterung in einem anderen einhergehen muss.

Reis. 4.15.1. Im Rädertierchen Asplanchna Die Überlebenschancen sinken mit zunehmender Fruchtbarkeit (Pianka, 1981)

Verschiedene Arten (und verschiedene Populationen) verteilen die Energie unterschiedlich zwischen Selbsterhaltung und Fortpflanzung. Wir können von einer Artenstrategie sprechen, die darin zum Ausdruck kommt, wie Vertreter der Art Ressourcen erhalten und wie sie diese ausgeben. Nur eine Strategie kann erfolgreich sein, bei der die Individuen ausreichend Energie erhalten, damit sie wachsen, sich vermehren und alle Verluste aufgrund der Aktivität von Raubtieren und verschiedener Unglücke kompensieren können.

Merkmale, die sich auf unterschiedliche Anpassungsstrategien beziehen, können durch die Beziehung miteinander in Beziehung gesetzt werden Kompromissa, also unwiderstehliche negative Korrelationen (Entweder-Oder-Beziehung). Somit bezieht sich das Kompromissverhältnis auf die Anzahl der Nachkommen und deren Überlebensrate, Wachstumsrate und Stressresistenz usw. Die amerikanischen Ökologen R. MacArthur und E. Wilson beschrieben 1967 zwei Arten von Artenstrategien, die das Ergebnis zweier unterschiedlicher Arten der Selektion sind und durch die Kompromissbeziehung miteinander verbunden sind. Die akzeptierten Notationen für diese Strategien (r- und K-) werden der logistischen Gleichung entnommen.

Nach dem logistischen Modell lassen sich beim Bevölkerungswachstum zwei Phasen unterscheiden: mit beschleunigtem und mit verlangsamtem Wachstum (Abb. 4.15.2). Tschüss N klein ist, wird das Bevölkerungswachstum hauptsächlich durch den Faktor beeinflusst rN und das Bevölkerungswachstum beschleunigt sich. In dieser Phase ( R-Phase) Das Bevölkerungswachstum beschleunigt sich und seine Zahl ist umso höher, je höher die Fortpflanzungsfähigkeit der Individuen ist. Wann N ziemlich hoch wird, beginnt die Bevölkerungsgröße hauptsächlich durch den Faktor beeinflusst zu werden (K-N)/K. In dieser Phase ( K-Phase) Das Bevölkerungswachstum verlangsamt sich. Wann N=K, (K-N)/K=0 und das Bevölkerungswachstum stoppt. In der K-Phase ist die Populationsgröße umso höher, je höher der Parameter ist K. Je wettbewerbsfähiger die Individuen sind, desto höher ist sie.

Reis. 4.15.2. R- und K-Phasen des Bevölkerungswachstums gemäß dem Logistikmodell

Es kann davon ausgegangen werden, dass sich Populationen einiger Arten die meiste Zeit in der r-Phase befinden. Bei solchen Arten wird der maximale Fortpflanzungswert den Individuen zuerkannt, die in der Lage sind, sich schnell zu vermehren und mit ihren Nachkommen eine leere Umgebung zu erobern. Mit anderen Worten: In dieser Phase trägt die Auswahl zu einer Erhöhung des Parameters bei R- Fortpflanzungspotential. Diese Auswahl heißt R-Auswahl und die daraus resultierenden Arten - G-Strategen.

Bei Arten, deren Populationen sich die meiste Zeit in der K-Phase befinden, ist die Situation völlig anders. Der maximale Reproduktionswert in diesen Populationen wird Individuen innewohnen, die so wettbewerbsfähig sind, dass sie ihren Anteil an der Ressource auch unter Bedingungen ihrer Knappheit erhalten können; Nur dann können sie sich fortpflanzen und zur nächsten Generation beitragen. Eine Population, die aus solchen Individuen besteht, wird mehr haben hochwertig Parameter K- die Kapazität der Umwelt als eine, die aus Individuen besteht, die nicht „wissen“, wie sie um die fehlenden Ressourcen kämpfen sollen. In diesem Stadium wirkt sich die K-Selektion auf die Population aus, was zur Entstehung von Arten führt – K-Strategen. K-Auswahl zielt darauf ab, die Entwicklungskosten jedes Einzelnen zu erhöhen und seine Wettbewerbsfähigkeit zu steigern.

Übergänge zwischen diesen Strategien sind möglich, sie sind jedoch mittelfristiger Natur und vereinen nicht die typischen Ausprägungen der beiden Formen.

« Man kann nicht gleichzeitig ein Salat und ein Kaktus sein."(E. Pianka).

Die Dynamik der Veränderungen in der Menge der verfügbaren Ressourcen und die Intensität des Wettbewerbs um sie sind wichtig für die Bestimmung, welche Selektion (r- oder K-) sich auf eine Art auswirkt. Im Falle eines starken wahllosen Rückgangs der Bevölkerungsgröße, der durch einen Mangel an Ressourcen aus externen Gründen verursacht wird, erlangen R-Strategen einen Vorteil, und im Wettbewerb um die fehlende Ressource verschaffen sich K-Strategen einen Vorteil.

Die Wahl zwischen der R-Strategie (Steigerung der Fruchtbarkeit) und der K-Strategie (Steigerung der Wettbewerbsfähigkeit) scheint recht einfach zu sein, beeinflusst jedoch viele Parameter von Organismen und ihren Lebenszyklen. Vergleichen wir diese Strategien in ihrer typischen Form (Tabelle 4.15.1).

Tabelle 4.15.1. Merkmale der R- und K-Auswahl und -Strategien

Eigenschaften	R-Auswahl und R-Strategen	K-Auswahl und K-Strategen
	Veränderlich, unvorhersehbar	Konstant, vorhersehbar
Mortalität	Katastrophal, unabhängig von der Bevölkerungsdichte	Verursacht durch Konkurrenz, abhängig von der Bevölkerungsdichte
Sterblichkeitskurve	Normalerweise Typ III	Normalerweise Typ I oder II
Einwohnerzahl	Veränderlich, unausgeglichen	Konstant, nahe der maximalen Kapazität des Mediums
Kostenlose Ressourcen	Die Entstehung kostenloser Ressourcen füllt das „ökologische Vakuum“	Es gibt fast keine freien Ressourcen, sie werden von Konkurrenten besetzt
Intra- und interspezifischer Wettbewerb
Körpergröße	Relativ klein	Relativ groß
Entwicklung		Langsam
Geschlechtsreife
Reproduktionsrate
Fortpflanzung während des Lebens	Oft einmalig	Wiederholt
Nachkommen einer Brut		Wenige, oft allein
Ressourcenmenge pro Kind
Lebensdauer	Kurz
Anpassungen	Primitive	Perfekt
Optimiert	Produktivität	Effizienz

Es mag überraschend sein, warum R-Strategen durch einmalige Reproduktion gekennzeichnet sind, während K-Strategen durch wiederholte Reproduktion gekennzeichnet sind. Diese Funktion lässt sich anhand eines Beispiels leichter erklären. Stellen Sie sich vor, dass Mäuse eine Getreidescheune befallen (viel Ressourcen, keine Konkurrenz). Betrachten wir zwei Arten von Strategien.

Ansicht Nr. 1. Die Geschlechtsreife beträgt 3 Monate, die Anzahl der Nachkommen in der Brut beträgt 10, das Weibchen lebt ein Jahr und kann sich alle drei Monate fortpflanzen.

Ansicht Nr. 2. Die Geschlechtsreife beträgt 3 Monate, die Anzahl der Nachkommen in der Brut beträgt 15, nach der Fütterung stirbt das Weibchen an Erschöpfung.

Im ersten Fall beginnen nach drei Monaten 10 Nachkommen und ihre Eltern mit der Zucht (insgesamt 12 Tiere), im zweiten Fall sogar 15 Nachkommen. Der zweite Typ kann eine höhere Erfassungsrate freier Ressourcen ermöglichen. Eine typische R-Strategie zwingt Individuen dazu, so früh und intensiv wie möglich zu brüten, und deshalb sind R-Strategen oft auf eine einzige Brutsaison beschränkt.

Andererseits ist es leicht zu verstehen, warum typische K-Strategen viele Male reproduzieren. In einem Wettbewerbsumfeld wird nur der Nachkomme überleben, für dessen Entwicklung viele Ressourcen aufgewendet wurden. Andererseits muss ein Erwachsener, um zu überleben und sich fortzupflanzen, eine erhebliche Menge an Energie für seine eigene Erhaltung und Entwicklung aufwenden. Daher bringen K-Strategen im Grenzfall jeweils einen Nachwuchs hervor (wie zum Beispiel Elefanten und Wale und in den meisten Fällen auch Menschen). Aber egal wie perfekt diese Tiere sind, ein Elternpaar wird mit der Zeit sterben. Damit die Population nicht ausgelöscht wird, muss ein Elternpaar ein Paar überlebender Nachkommen hinterlassen und daher mehr als zwei zur Welt bringen. Wenn ja, ist die mehrfache Reproduktion ihrer konstituierenden Individuen eine notwendige Voraussetzung für das Überleben von K-Strategen.

Im Jahr 1935 gründete der sowjetische Botaniker L.G. Ramensky identifizierte drei Gruppen von Pflanzen, die er Coenotypen nannte (das Konzept der Strategien war noch nicht gebildet): Gewalttätige, Patente und Explerents. 1979 wurden dieselben Gruppen (unter anderen Namen) vom englischen Ökologen J. Grime wiederentdeckt (Abb. 4.15.3). Diese Strategien sind wie folgt.

Reis. 4.15.3. „Grime’s Triangle“ – Klassifizierung spezifischer Strategien

- Typ C (Wettbewerber, Konkurrent), gewalttätig laut Ramensky; verbringt am meisten Energie zur Aufrechterhaltung des Lebens erwachsener Organismen dominiert in nachhaltigen Gemeinschaften. Unter den Pflanzen gehören zu dieser Art am häufigsten Bäume, Sträucher oder kräftige Gräser (z. B. Eiche, Schilf).

- Typ S (stresstolerant, stresstolerant); geduldig laut Ramensky; hält dank spezieller Anpassungen ungünstigen Bedingungen stand; nutzt Ressourcen, bei denen fast niemand mit ihm um sie konkurriert. Dabei handelt es sich in der Regel um langsam wachsende Organismen (z. B. Torfmoos, Flechten).

- Typ R(von lat. Ruderis, ruderal), explerent laut Ramensky; ersetzt Gewalttätige in zerstörten Gemeinschaften oder nutzt Ressourcen, die vorübergehend nicht von anderen Arten beansprucht werden. Bei den Pflanzen handelt es sich um ein- oder zweijährige Pflanzen, die viele Samen produzieren. Solche Samen bilden eine Samenbank im Boden oder können sich effektiv über eine beträchtliche Entfernung ausbreiten (z. B. Löwenzahn, Weidenröschen). Dies ermöglicht es solchen Anlagen, zu warten, bis Ressourcen freigesetzt werden, oder freie Flächen rechtzeitig zu besetzen.

Viele Arten sind in der Lage, verschiedene Strategien zu kombinieren. Kiefer gehört zur CS-Kategorie, da sie auf armen Böden gut wächst sandige Böden. Brennnessel ist ein CR-Stratege, da sie gestörte Lebensräume dominiert.

Die Strategie einer Art kann flexibel sein. Stieleiche – heftig in der Zone Laubwälder und geduldig darin südliche Steppe. Die japanische Bonsai-Technologie (das Züchten von Zwergbäumen in Töpfen) kann als eine Möglichkeit dargestellt werden, Gewalttätige in Patienten zu verwandeln.

Eine interessante Aufgabe besteht darin, die Strategien nach MacArthur–Wilson und nach Ramensky–Grime zu vergleichen. Es ist klar, dass R-Strategen R-Typ-Organismen, Explerenten, entsprechen. Aber K-Strategen entsprechen nicht nur den C-Typ-Organismen, den Gewalttätigen, sondern auch denen des S-Typs, den Patienten. Gewalttätige maximieren ihre Wettbewerbsfähigkeit (und die Kapazität der Umwelt) unter Bedingungen eines intensiven Wettbewerbs um Ressourcen, die für den Konsum günstig sind, und Patienten – unter Bedingungen eines schwierigen Ressourcenverbrauchs. Mit anderen Worten: Die Probleme, die dadurch gelöst werden, dass eine Eiche in einem dichten Wald um Licht konkurriert, und ein Farn, der bei schwachem Licht in den Tiefen einer Höhle überlebt, haben vieles gemeinsam: die Notwendigkeit, den Ressourcenverbrauch zu optimieren und die individuelle Fitness des Einzelnen zu verbessern.

Geschichte Entwicklung des Konzepts der „ökologischen Strategie“ bei Pflanzen .

Erstens bezeichnete der Begriff „Strategie“ eine Reihe von Eigenschaften, die Organismen beim Überleben unter bestimmten Bedingungen helfen, und wurde nur auf tierische Organismen angewendet.

R- und K-Strategien wurden anhand des Verhältnisses der Kosten für Fortpflanzung und Unterhalt der Nachkommen unterschieden.

K-Strategen zeichnen sich dadurch aus, dass sie sich um eine kleine Anzahl von Nachkommen kümmern, was beispielsweise bei Elefanten beobachtet wird. R-Strategen zeichnen sich durch maximale Fruchtbarkeit und mangelnde Fürsorge für Nachkommen, beispielsweise Spulwürmer, aus.

Eigenschaften von K-iR- Strategien bei Tieren.

R-Strategie	K-Strategie
Gekennzeichnet durch eine schnelle Entwicklung des Einzelnen	Gekennzeichnet durch eine langsame Entwicklung des Einzelnen
Hohe Fruchtbarkeit	Niedrige Fruchtbarkeit
Kleine Individuen	Große Individuengröße
Kurze Lebensdauer	Erhebliche Lebenserwartung
Frühere Reproduktionshandlungen	Späte Zucht
Alle Zeichen zielen auf eine höhere Produktivität ab	Alle Zeichen zielen auf einen effizienten Ressourceneinsatz ab
Charakteristisch für katastrophale Veränderungen der Umwelt bei der Besiedlung unbefüllter Biotope.	Am effektivsten in einem Wettbewerbsumfeld.

Später wurde der Begriff „ökologische Strategie“ in Bezug auf Pflanzenorganismen verwendet. (20).

Für die russische Literatur ist der Begriff „Strategie“ in Bezug auf Pflanzen recht neu und wurde erstmals von T.A. verwendet. Rabotnov (1975), der den isolierten L.G. Ramensky (1936) „coenobiotische Typen“.

Rabotnov schlug vor, die Strategie einer Art als „eine Reihe von Anpassungen zu verstehen, die ihr die Möglichkeit geben, mit anderen Organismen zusammenzuleben und einen bestimmten Platz in der entsprechenden Biogeozänose einzunehmen“. (10)

McLeod machte bereits 1894 als erster auf das Vorhandensein von Voraussetzungen in Pflanzen aufmerksam, die ihren Status in der Gemeinschaft bestimmen, indem er alle Arten in „Kapitalisten“ und „Proletarier“ einteilte.

Sowohl die Analogie zur Gesellschaft selbst als auch das Hauptkriterium zur Typenunterscheidung – Fremdbestäubung und Selbstbestäubung – blieben jedoch erfolglos, obwohl der Wissenschaftler versuchte, die Einschätzungen umfassend zu gestalten und schrieb, dass „Kapitalisten“ durch das Vorhandensein einer Zurückhaltung gekennzeichnet seien Nährstoffe, Polykarpizität, Unverträglichkeit gegenüber Schattierungen usw.

Eine brillante Entwicklung erhielt dieses Thema in den in den 1930er Jahren veröffentlichten Werken von Ramensky, in denen er über drei Pflanzenarten schrieb, die er Wildtiere, Patenttiere und Wildtiere nannte und sie mit Löwen, Kamelen und Schakalen verglich.

40 Jahre später erschien in England J. Grimes Monographie „Plant Strategies and Processes in Vegetation“. , in dem der Autor, der Ramenskys Werke nicht kannte, die gleichen drei Arten von Strategien, die als Konkurrenten, Stresstolerante und Ruderale bezeichnet werden, noch einmal beschrieb.

Um die Art der Strategien zu verstehen, haben auch E. Pianka, R. Whittaker und T.A. viel getan. Rabotnow. (11)

Grundsysteme ökologisch-zönotischer Strategien .

E. Piankas System.

Das in der Ökologie am weitesten verbreitete Pianka-System umfasst zwei Arten von Strategien, die mit der K-Selektion und der R-Selektion verbunden sind (basierend auf dem Verhältnis der Anteile der Energiekosten für die Erhaltung erwachsener Individuen und für Reproduktionsprozesse).

Bei der K-Selektion handelt es sich um eine Selektion in einer konstanten (vorhersehbaren) Umgebung, in der der Großteil der Energie der Bevölkerung für den Wettbewerb aufgewendet wird, und bei der R-Selektion ist der Hauptposten des Energieaufwands die Reproduktion.

Das System war das Ergebnis der Entwicklung von Ideen, die zuvor von R.Kh formuliert wurden. MacArthur und E.O. Wilson war es jedoch E. Pianka, der die Konsequenzen, die sich aus der Umsetzung zweier Arten der Selektion ergeben, umfassend analysierte.

Zwei Arten von Piankas Strategie sind in der Pflanzenwelt am weitesten verbreitet. Und selbst die Entstehung von Heterosporen in Moosen oder Farnen kann letztlich als Ersatz der R-Strategie der Isosporen durch die K-Strategie des weiblichen Gametophyten angesehen werden, die ein besseres Überleben der Nachkommen garantiert und eine große Anzahl kleiner Isosporen ersetzt eine begrenzte Anzahl von Megasporen, die die notwendigen Voraussetzungen für die Entwicklung des weiblichen Prothallus bieten.

K-Strategen sind auf mehr oder weniger stabile Umweltbedingungen beschränkt, haben Gleichgewichtspopulationen, in denen die Sterblichkeit durch die Dichte reguliert wird, und sind an Bedingungen intensiven Wettbewerbs angepasst. Sie sind typischerweise polykarp mit langsamer Entwicklung und einer Lebensform, die von Gräsern bis zu Bäumen reicht. In Sukzessionsserien erhöhen diese Arten ihre Beteiligung, wenn sich die Sukzessionsphase ihrem Höhepunkt nähert.

R-Strategen hingegen bevorzugen instabile Lebensräume, die durch ungleichgewichtige Populationen gekennzeichnet sind, deren Sterblichkeit nicht oder nur geringfügig von der Dichte abhängt. Die Konkurrenz zwischen solchen Pflanzen ist schwach; es handelt sich um einkarpische Jungpflanzen, meist Kräuter, seltener Sträucher. In der Sukzessionsreihe werden sie mit den Pionierstadien in Verbindung gebracht und spielen in reifen Gemeinschaften vor dem Höhepunkt keine bedeutende Rolle.

Somit ist das Typensystem von E. Pianka einfach – eindimensional, entspricht aber vollständig der Kontinuumswahrnehmung von Typen.

Er weist auf die Relativität der Unterteilung aller Typen in zwei Arten von Strategien hin und betont, dass die Welt nicht nur in Schwarz und Weiß gemalt ist und extreme Optionen in der Regel mit einer ganzen Reihe von Übergängen verbunden sind (E. Pianka, 1981, S. 138). (13)

R. Whittaker-System.

R. Whittaker (1980) unterschied nicht zwei, sondern drei Arten von Strategien Buchstaben K,r und L. Sein System basiert auf den Mustern der Schwankungen der Populationszahlen zwischen zwei Grenzen: K-obere Grenze, entsprechend der maximalen Sättigungsdichte und L-untere Grenze, was einen bestimmten „Bevölkerungsnullpunkt“ bedeutet, der einer Zahl entspricht nicht in der Lage, das Überleben der Bevölkerung zu sichern.

K-Strategen streben das Level K an und erreichen dies zum einen durch extreme Nischendifferenzierung. Die K-Selektion beeinflusst die Mechanismen, mit denen sie ihre Population im Prozess des Wettbewerbs und anderer Interaktionen innerhalb der Grenzen der von ihnen besetzten Umgebung erhalten. Die Populationsgröße nimmt erheblich ab, die allgemeine Tendenz dieser Populationen besteht jedoch darin, um den K-Wert herum zu schwanken.

Die zweite Gruppe von Bevölkerungsstrategen. Sie zeichnen sich durch starke Schwankungen zwischen den K- und L-Werten aus. Solche Populationen sind instabil und überleben nur aufgrund der hohen Diasporenproduktionsrate; sie sind sowohl an Bedingungen intensiven Wettbewerbs als auch an ungünstige Bedingungen, die Stress verursachen, schlecht angepasst.

Die dritte Populationsgruppe sind L-Strategen, die um die untere Grenze der L-Zahlen schwanken, obwohl sie ihre Zahl zeitweise explosionsartig steigern können. In solchen Populationen verbessert die Selektion tendenziell den Mechanismus zum Überleben ungünstiger Perioden, und die Reproduktionsrate kann hoch sein oder auch nicht.

Während Whittaker, wie Pianka, drei Arten der Selektion anhand ihres Ergebnisses – drei primäre Typen – unterscheidet, hat er sein System nicht verabsolutiert.

Wenn wir die Systeme von Whittaker und Pianki vergleichen, ist es offensichtlich, dass seine Typen K und r Piankis K und r entsprechen und tatsächlich Nischendifferenzierung unter dem Einfluss der K-Selektion erfolgt. Dabei handelt es sich überwiegend um mehrjährige Arten, die sich oft vegetativ vermehren und im generativen Bereich relativ wenig Energie verbrauchen.

Ruderalpflanzen hingegen werden gekürzt Lebenszyklus und eine hohe Saatgutproduktivität, weshalb die Reproduktionskosten hier höher sind. Dies ist eine Folge der R-Auswahl.

Gruppe L nimmt eine Übergangsposition ein, da einjährige Wüstenpflanzen zu den kurzlebigen Pflanzen mit einem sehr schnellen Entwicklungszyklus und einer hohen Samenproduktivität (das Ergebnis der R-Selektion) gehören, Sträucher sowie einige krautige Rasenpflanzen jedoch im vegetativen Zustand Stress ausgesetzt sind und stellen daher das Ergebnis der Aktion K – Auswahl dar (10)

Ramensky-Grime-System.

Ramensky schlug ein System aus drei Typen vor. Er unterschied drei „coenobiotische Typen“.

Der erste Typ, den er Gewalttätige oder „Löwen“ nannte, zeichnet sich durch die Fähigkeit zur energischen Eroberung von Territorien, die Vollständigkeit der eingesetzten Ressourcen und die starke Konkurrenzunterdrückung von Rivalen aus.

Der zweite Typ – Patienten oder „Kamele“ – zeichnet sich durch ihre Fähigkeit aus, extremen Umweltbedingungen standzuhalten, also Ausdauer.

Der dritte Typ – Schakale oder Schakale – zeichnet sich weder durch Stressresistenz noch durch hohe Konkurrenzfähigkeit aus, ist aber in der Lage, die Lücken zwischen stärkeren Pflanzen schnell zu erobern und wenn sie geschlossen sind, auch leicht herauszudrängen. (13)

Anschließend erfolgt die Darstellung und Einordnung von L.G. Ramensky (1935-38) wurden von T.A. Rabotnov entwickelt. (1966, 1975, 1978, 1980). Er zeigte die komplexe Natur der Geduld (Stresstoleranz) bei Pflanzen auf und identifizierte umweltbedingte und phytozönotische Patienten.

Erstere können aufgrund der ökologischen Spezialisierung (auf salzhaltigen, sauren, trockenen oder steinigen Untergründen usw.) unter ungünstigen Bedingungen existieren und sind bei den L.G.-Patienten am verträglichsten. Ramensky. Sie haben die gleichen autökologischen und synökologischen Optima.

Letztere sind in der Lage, unter dem Druck von Gewalttaten unter ökologisch optimalen Bedingungen lange zu überleben, indem sie die Reduzierung lebenswichtiger Prozesse maximieren. Ihre synökologischen und autökologischen Optima stimmen normalerweise nicht überein. (6 )

Eine Weiterentwicklung der Vorstellungen über die Arten von Strategien finden wir in zahlreichen Werken von J. Grime (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Er bietet im Wesentlichen 3, genau wie L.G. Ramensky, Typ ökologisch-zönotischer Strategien, nennt diese Typen: Konkurrenten, Stresstolerante und Ruderale (jeweils K, S und R).

Die deutlichsten gegensätzlichen Strategien sozialer Kontakte manifestieren sich natürlich im Reproduktionsverhalten, d.h. in der Zuchtstrategie.

Bei den meisten Arten, auch beim Menschen, kommen beide Fortpflanzungsstrategien vor. Die allgemeine Richtung der menschlichen Evolution kann als Bewegung von bezeichnet werden R-Strategien zu K- Strategien. Sie können sogar den ungefähren Zeitpunkt angeben K- Die Strategie begann sich durchzusetzen – wir schreiben das 3. Jahrtausend v. Chr., als der Mythos des Konflikts zwischen Niobe und Latona auf dem Gebiet Kleinasiens entstand.

Niobe weigerte sich, Latona und ihren Kindern von Zeus bis Apollo und Artemis Opfer zu bringen. Sie erklärte dies unter anderem damit, dass sie siebenmal mehr Kinder hat als Latona. Beleidigt beschwerte sich Latona bei den Kindern. Apollo und Artemis, die sich für ihre Mutter einsetzten, töteten alle Niobiden mit Pfeilen.

Die biologische Bedeutung dieses Mythos liegt auf der Hand: Es ist besser, wenige Nachkommen zu haben, aber mehr daran angepasst Umfeld, die im Wettbewerb zahlreichere, aber weniger gut angepasste Individuen besiegen wird. Und die größeren Anpassungsfähigkeiten des Nachwuchses werden, wie bereits erwähnt, erstens durch eine sorgfältige Auswahl eines Fortpflanzungspartners und zweitens durch eine sorgfältige Betreuung des Nachwuchses erreicht – was beim Menschen Erziehung und Training genannt wird.

In der menschlichen Evolution R-Strategie wird nach und nach ersetzt ZU-Strategie.

Evolutionärer Vorteil weitergegeben an K- Strategen, d.h. diejenigen Frauen, die: 1) ihren Fortpflanzungspartner (Ehepartner) sorgfältig ausgewählt haben und 2) ein ausgeprägtes elterliches Verhalten hatten, d. h. versorgte die Kinder sorgfältig, erzog sie und gab ihnen Bildung.

Frau K-Der Stratege ist daran interessiert, dass die Fortpflanzungspartnerin alle erhaltenen Ressourcen ausschließlich für die Versorgung ihres Nachwuchses ausgibt.

Trotz der Tatsache, dass der Mensch im Allgemeinen eine monogame Spezies ist (genauer gesagt, unter den Menschen gibt es mehr Vertreter). K-Strategien) gibt es häufig Träger der entgegengesetzten Fortpflanzungsstrategie, die ihren Kindern gegenüber völlig gleichgültig sind. Solche Menschen, insbesondere Frauen, empfinden ihre Gleichgültigkeit oft schmerzlich und sehen sich selbst für den Mangel an elterlichen Gefühlen verantwortlich. Ärzte klassifizieren diesen Zustand als besondere „schlechte Mutter“-Neurose.

Zu welcher Fortpflanzungsstrategie ein Mensch gehört, offenbart sich erst nach der Geburt seines Kindes. Dann löst die hormonelle Reaktion, die die Geburt begleitet, einen Komplex elterlichen Verhaltens aus. Es ist schwierig, vor der Geburt festzustellen, ob eine Frau zu dem einen oder anderen psychologischen Typ gehört. -R- oder ZU- Strategien. Sie können die Aufmerksamkeit nicht auf Ihre eigenen Kinder lenken.

Kälte oder Feindseligkeit einer Frau gegenüber ihren Kindern sind Varianten der Norm. Dies ist eine extreme Manifestation R-Reproduktionsstrategien.

Wenn eine gesunde Frau hat hohes Niveau Cortisol im Ruhezustand, d.h. Wenn sie zum psychologischen Typ B gehört, dient dies als Grundlage für die Vorhersage intensiven elterlichen Verhaltens. Die Konzentration von Cortisol im Blut steigt während der Schwangerschaft bei allen Frauen an. Allerdings ist der Anstieg bei jenen Frauen größer, die später ein ausgeprägteres mütterliches Verhalten zeigten.

Zusätzlich zum Cortisol spiegelt sich die Tendenz zur elterlichen Zugehörigkeit im Verhältnis von Östradiol zu Progesteron wider. Ein allmählicher Anstieg dieses Verhältnisses von der frühen zur späten Schwangerschaft ist ein Marker ZU-Strategien.

Bezüglich der hormonellen Regulation des väterlichen Verhaltens, d.h. Über das elterliche Verhalten von Männern ist sehr wenig bekannt. Es gibt Hinweise darauf, dass das Erziehungsverhalten bei Männern mit niedrigem Testosteronspiegel und hohem Prolaktinspiegel stärker ausgeprägt ist. Männer, die viel Zeit mit ihren Kindern unter einem Jahr verbringen, haben höhere Cortisol- und Prolaktinspiegel im Blut als diejenigen, die wenig Zeit mit solcher Kommunikation verbringen, aber die Unterschiede erreichen nicht das Niveau statistischer Signifikanz.

Praktische Bedeutung Studien zu biologischen Markern K-Strategien liegen auf der Hand. Eine Frau stellt unterschiedliche, größtenteils widersprüchliche Ansprüche an ihren Sexual- und Fortpflanzungspartner. Wenn ein Liebhaber besitzen sollte Maximale Anzahl Vorteile, dann sollte der Ehemann ein Minimum an Nachteilen haben. Und nur zwei positive Eigenschaften: Geld bringen und Kinder gut behandeln. Daher wird das Problem der Wahl eines Ehepartners erheblich erleichtert, wenn bestimmte biologische Anzeichen für die Neigung einer Person zu einem bestimmten Verhalten vorliegen K- Zuchtstrategie. Leider ist dieses Problem noch lange nicht gelöst.

Es ist zu beachten, dass sich das für die beiden Reproduktionsstrategien charakteristische Verhalten nicht nur in den Beziehungen zu Kindern und Ehepartnern manifestiert. Rsind ein Sonderfall sozialer Kontaktstrategien.

Wählen Sie – ich oder diese Katze!

Nun, ich wähle dich. Schließlich kenne ich dich schon lange, aber dies ist das erste Mal, dass ich diese Katze sehe.

E. Uspensky

Der Charakter von E. Uspensky ist offensichtlich K- Stratege, denn wenn eine alternative Wahl notwendig ist, bevorzugt er eine Person, die er gut kennt. Der Besitzer des entgegengesetzten psychologischen Typs wird sich für einen Fremden entscheiden, da die Kommunikation mit ihm neue Eindrücke verspricht und interessanter ist.

R- Und K- Zuchtstrategien sind ein Sonderfall R- und K-Strategien sozialer Kontakte.

R- Und K-Strategien sozialer Kontakte können als psychologische Typen betrachtet werden. Tiere vom Typ B reagieren aktiv mit Verhalten und endokrinen Reaktionen auf das Verhalten eines anderen Tieres. Typ-A-Ratten sind gegenüber dem Verhalten ihrer Nachbarn gleichgültig. Die Unterschiede im Oxytocinsystem dieser Tiere sind sehr aufschlussreich. Bei Tieren vom Typ A ist die Aktivität des Oxytocinsystems doppelt so gering wie bei Tieren vom Typ B. Somit besteht eine Übereinstimmung mit den Unterschieden in humoralen Mechanismen und Arten sozialer Kontakte bei Tieren genetisch ausgewählter Linien.

Schauen wir uns einige Beispiele für die Wirkung von Oxytocin auf das menschliche Verhalten an.

Den Freiwilligen wurde intranasales Oxytocin verabreicht, was das Vertrauen zwischen den Menschen stärkte.

Darüber hinaus führt früher sozialer Stress durch die Trennung der Mutter zu veränderten Oxytocinspiegeln bei Erwachsenen. Beispielsweise war bei Rhesusaffen, die im Alter von 18, 24 und 36 Monaten isoliert von ihrer Mutter aufgezogen wurden, die Zahl der assoziativen sozialen Kontakte, einschließlich der Dauer der Allogrooming, drastisch reduziert, und die Zahl der agonistischen Kontakte und die Dauer stereotyper motorischer Handlungen wurde verlängert. Bei solchen Isolaten ist die Konzentration von Oxytocin in der Liquor cerebrospinalis deutlich geringer als bei normalen Isolaten, d.h. Affen, die bei ihrer Mutter aufgezogen wurden.

Ähnliche Ergebnisse wurden in einer Studie mit Menschen erzielt, die keinen Kontakt zu ihren Eltern hatten. Kinder, denen seit der Geburt die mütterliche Fürsorge entzogen wurde, leiden im Erwachsenenalter unter emotionalen Störungen und Leistungsstörungen soziales Verhalten. Sie zeigen auch eine verminderte Aktivität des Oxytocin- und Vasopressin-Systems 147 . Störungen im Oxytocin-System wurden auch bei Kindern beobachtet, denen die Anwesenheit ihres Vaters entzogen war. Es ist bekannt, dass Kinder alleinerziehender Mütter ein erhöhtes Risiko für emotionale Störungen haben. Bei erwachsenen Männern, die ohne Vater aufgewachsen sind, ist die hemmende Wirkung von intranasal verabreichtem Oxytocin auf den stressbedingten Cortisolanstieg im Blut abgeschwächt

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass es zweifellos zwei solcher Strategien gibt: R- Und ZU-. Sie manifestieren sich vor allem in Beziehungen zu Kindern, aber auch in allen anderen sozialen Kontakten. K-Strategie ist mit einer hohen Aktivität des Oxytocinsystems im Körper verbunden und r- mit niedriger Aktivität. Diese beiden Verhaltensstile sind genetisch bedingt, können aber durch Manipulation des Oxytocinspiegels im Körper zumindest vorübergehend verändert werden.

Unter Fortpflanzung versteht man die Erzeugung von Nachkommen auf jede für den Körper verfügbare Art und Weise.

Biologische Bedeutung

Die biologische Bedeutung der Fortpflanzung und der damit verbundenen Prozesse ist sehr vielfältig. Dies sind: Erstens - Reproduktion der Artenzahl und deren Zunahme im Gegensatz zu natürliche Sterblichkeit, von Raubtieren gefressen werden und andere Probleme haben. Zweitens bietet es neue genetische Kombinationen und die Möglichkeit des Auftretens neuer Merkmale bei den Nachkommen, was dies ermöglicht Evolutionäre entwicklung Gruppen. Darüber hinaus wird während der Fortpflanzung häufig das Problem der Ansiedlung im Weltraum (insbesondere bei sesshaften Arten), des Überlebens einer Zeit ungünstiger Bedingungen (meistens im Stadium der Eiruhe) und des Zugangs zu neuen Nahrungsressourcen (nur für Jungtiere oder verfügbar) gelöst Larven, jedoch nicht auf adulte Organismen) erreicht werden.

Probleme und Anpassungen.

Nur wenige, meist primitive Organismen sind in der Lage, sich passiv zu vermehren (z. B. wenn sie auseinandergerissen werden). Darüber hinaus gibt es eine ähnliche Methode (asexuell, auch bekannt als vegetative Vermehrung) erfüllt nicht eine der Hauptfunktionen – das Auftreten neuer Merkmale bei den Nachkommen, die Material für die weitere Entwicklung liefern könnten. Daher steht bei Tieren in der Regel die sexuelle Fortpflanzung im Vordergrund. Es erfordert: die Entwicklung spezieller Organsysteme für die Reifung von Keimzellen, die Sicherstellung der Paarung dieser Zellen (männlich und weiblich) verschiedener Individuen, die Versorgung dieser Zellen mit Nährstoffen für die Entwicklung und das Wachstum des Embryos und oft auch die weitere Pflege für die Jugend bis zur Unabhängigkeit.

Zumindest treten verschiedene schwierige Momente auf. Erstens müssen sesshafte (insbesondere gebundene) Organismen irgendwie das Problem der Partnersuche und Paarung lösen (auf den ersten Blick praktisch unlösbar, insbesondere bei geringer Populationsdichte). Zweitens unterscheiden sich die bei der Fortpflanzung auftretenden Jungtiere ohnehin stark von den adulten Tieren – sie sind um ein Vielfaches kleiner, was die Entwicklung neuer Lebensstrategien (andere Ernährungsmechanismen, Schutz vor Fressfeinden, Osmoregulation etc.) erfordert. Schließlich ist es notwendig, Probleme im Zusammenhang mit dem Wachstum von Jungtieren zu lösen, das heißt, alle Strukturen, einschließlich der Skelettstrukturen, speziell so zu gestalten, dass sie mehr oder weniger kontinuierlich wachsen und letztendlich um ein Vielfaches an Größe zunehmen können. Es ist jedoch klar, dass es den Tieren gelungen ist, all diese Probleme erfolgreich zu lösen, und es sind vielmehr die Mechanismen zu ihrer Lösung, die unterschiedlich sind.

K- und R – Reproduktionsstrategien

Strategien zur Fortpflanzung und Pflege des Nachwuchses sind Gegenstand einer der allgemeinen ökologischen Theorien geworden – der Theorie der R- und K-Strategien. Es wird angenommen, dass alle Organismen eine dieser beiden Fortpflanzungsstrategien bevorzugen. K-Strategen (normalerweise große Tiere, die stabile Lebensräume und etablierte Gemeinschaften dominieren, zum Beispiel Elefanten) vermehren sich langsam und bringen wenige, aber große Nachkommen hervor, die von Aufmerksamkeit und Fürsorge umgeben sind. Im Gegenteil: R-Strategen (im Allgemeinen kleine Tiere aus gestörten Lebensräumen, zum Beispiel Ratten) vermehren sich schnell und in großer Zahl, kümmern sich aber wenig um ihre Nachkommen, was mit einer hohen Säuglingssterblichkeit einhergeht (ihre Erwachsenensterblichkeit ist ebenfalls hoch). . Die K-Strategie ist unter Bedingungen profitabler, in denen das Wohlergehen der Bevölkerung hauptsächlich durch den Wettbewerb bestimmt wird, und die R-Strategie ist unter Bedingungen mit starkem Einfluss rauer Bedingungen profitabler. Beim Menschen manifestieren sich unterschiedliche Strategien sogar innerhalb von Arten: in städtischen Populationen (insbesondere in wirtschaftlichen). Industrieländer) Menschen vermehren sich langsam (die Fortpflanzung ist kaum gewährleistet), investieren aber viel Geld in den Unterhalt, die Erziehung und die Bildung der Kinder. Im Gegenteil, in den armen Agrarländern der Tropen vermehren sich die Menschen schnell und aktiv, ohne dass sie über die Mittel verfügen, ihre Kinder anständig zu kleiden, Schuhe zu tragen, sie zu erziehen und manchmal sogar zu ernähren, was oft zu einer hohen Kindersterblichkeit führt, aber auch damit einhergehen kann Es kommt zu starken Ausbrüchen (die übrigens teilweise dazu führen, dass der Lebensstandard in diesen Ländern niedrig bleibt).

Diese ganze Theorie wurde jedoch hauptsächlich für Landwirbeltiere (und teilweise auch für Landwirbeltiere) entwickelt große Pflanzen). In der Umgebung aquatischer Wirbelloser wirken leicht unterschiedliche Muster. Meistens (besonders im Meer) passiert das Gegenteil: Große und massive Organismen setzen Millionen mikroskopisch kleiner Ausbreitungseier oder Larven frei; Kleine Hydrobionten verbreiten sich von selbst und bringen viel weniger Nachkommen hervor. Lassen Sie uns dies anhand von Beispielen erklären.

Vergleichender Überblick über die Reproduktion verschiedener Taxa

Einzellige Algen. In jeder Gruppe einzelliger Algen gibt es zwei Arten der Fortpflanzung – vegetative und sexuelle. Vegetativ – Zellteilung als Folge der Mitose. Bei der Bereitstellung von Ressourcen vermehren sich einzellige Algenzellen hauptsächlich vegetativ und die Populationsgröße nimmt exponentiell zu. Unter ungünstigen Bedingungen für die vegetative Teilung oder aus anderen Gründen kommt es bei Algen zu einer sexuellen Fortpflanzung (Meiose), bei der männliche und weibliche Gameten gebildet werden, nach deren Verschmelzung eine Zelle mit einem „neuen“ Genotyp entsteht. Die Lebenszyklen einzelliger Algen, die verschiedenen phylogenetischen Gruppen angehören, unterscheiden sich. Die Zyklen vieler Algen umfassen Ruhephasen (Ruhezellen, Sporen, Zysten usw.), um ungünstige Bedingungen zu überleben.

Wirbellosen. Es wird angenommen, dass die anfängliche Art der Fortpflanzung (für Wassertiere, hauptsächlich wirbellose Meerestiere) wie folgt aussieht. Etwa zur gleichen Zeit kamen alle erwachsenen Männchen und Weibchen hinzu große Mengen Sie fegen ihre Fortpflanzungsprodukte (Eier und Spermien) direkt ins Wasser, die sich (wenn sie Glück haben) selbst in der Wassersäule finden und paaren. Dies wird als äußere Befruchtung bezeichnet. Der Körper selbst kann inaktiv oder sesshaft sein. Aus einer befruchteten Zygote wächst eine mikroskopisch kleine planktonische Larve, die längere Zeit in der Wassersäule schwimmt, sich mit Strömungen absetzt, verschiedene Transformationen durchläuft und schließlich auf äußere Nahrung umstellt (meistens Phytoplankton – die sogenannte planktotrophe Larve). Während sie heranwächst und sich auf den Übergang zu einem erwachsenen Lebensstil vorbereitet, siedelt sich die Larve auf einem geeigneten Bodensubstrat an, nimmt die Eigenschaften eines Erwachsenen an, erreicht makroskopische Größe und wächst noch lange weiter. Diese Art der Fortpflanzung und Entwicklung ermöglicht es, alle Probleme der Ansiedlung und intraspezifischen Konkurrenz gerade durch die Larven zu lösen (und erwachsene Individuen können sogar sitzend sein – sie müssen sich nicht direkt treffen). Andererseits geht dieser Ansatz mit einer enormen Mortalität sowohl bei Gameten als auch bei Larven einher, was deren massive Anhäufung und Freisetzung erfordert, und die Synchronisierung von Reifung und Freisetzung von Keimzellen bei verschiedenen Individuen der Population ist äußerst wichtig. Dies wird durch die Abgabe von Signalstoffen an das Wasser erreicht, die die Individuen dazu anregen, alle zuvor angesammelten Gameten ins Wasser abzugeben. Typischerweise kommt es einmal im Jahr zum Massenlaichen, bei vielen Organismen sogar einmal im Leben. Es ist leicht zu verstehen, dass diese Strategie für relativ große, massive, massive und sesshafte Organismen geeignet ist: Polypen, Schwämme, Weichtiere, große Polychaeten, Stachelhäuter und Krebstiere. Im Allgemeinen gilt diese Option auf See als die typischste.

Und auch kleine und mobile Wirbellose (Cladocera und Copepoden, einige kleine Polychaeten, Oligochaeten, Schnecken) können es sich nicht leisten, Gameten massiv ins Wasser freizusetzen (da sie einfach nicht genug Masse haben) und nutzen die innere Befruchtung: Sie finden einander und paaren sich. Danach trägt das Weibchen in der Regel einige Zeit sich entwickelnde Eier in sich selbst (Verringerung ihrer Sterblichkeit). Entweder werden passive, durch eine spezielle Schale geschützte Eier oder bereits aktive Larven geboren. Larven führen meist einen ähnlichen Lebensstil wie Erwachsene; sind aber oft mobiler, was der Bevölkerung eine bessere Verteilung im Raum ermöglicht. In diesem Fall werden die Larven benthischer Organismen manchmal für einige Zeit planktonisch. Oft (z. B. bei Oligochaeten) gibt es überhaupt keine Larven und Jungtiere ähneln in Struktur und Lebensstil den Erwachsenen ( direkte Entwicklung). All dies ermöglicht es, mehrere Größenordnungen weniger reproduktive Produkte zu erzeugen, die Reproduktionskosten zu senken und sich gleichzeitig das ganze Jahr über zu vermehren, ohne sich Gedanken über die Laichsynchronisation machen zu müssen. Oft ist die Larve bei der Geburt mit ausreichend Nährstoffen versorgt, um ihr gesamtes Larvenwanderungsleben abzuschließen, und nimmt überhaupt keine Nahrung auf (lecithotrophe Larve).

In Süßwasser wird die Fortpflanzung nach dem ersten Typ (mit äußerer Befruchtung und einem langen planktonischen Larvenstadium) durch osmotische Probleme erschwert: Die Osmoregulation schwimmender Gameten und planktonischer Larven erwies sich als äußerst umständlich, und die meisten noch niedrigeren Wirbellosen nutzen die innere Befruchtung – und keine zusätzlichen Planktonlarven. In der Regel werden relativ große Eier gelegt – in kleinen Mengen, aber mit einer ordentlichen Nährstoffversorgung, die es dem Organismus ermöglicht, weitgehend lecithotroph zu sein und zu schlüpfen, da er bereits recht makroskopisch ist und über ein entwickeltes Osmoregulationssystem verfügt. Dies ist der Weg von Süßwasserwürmern, Schnecken und den meisten Krebstieren. Copepoden (wie Cyclops) haben immer noch eine planktonische Larve (Nauplius), diese ist jedoch relativ kurzlebig und erreicht in einer Reihe aufeinanderfolgender Häutungen schnell ihr endgültiges (adultes) Aussehen.

Insekten sind als Gruppe als Ganzes terrestrisch und gerade im Erwachsenenstadium (Imago), wenn sie sich entwickeln, sehr mobil aquatische Umgebung haben ihre eigene Reproduktions- und Lebenszyklusstrategie entwickelt. Sie überließen die Ausbreitungsfunktion (sowie Paarung und Eiablage) den erwachsenen Individuen, und die Larven, die im Wasser leben (und normalerweise viel länger als Erwachsene), sind für Ernährung, Wachstum (und Anreicherung von Nährstoffen im Körper) verantwortlich. sowie das Überleben im Wasser in Jahreszeiten, die für das Leben an Land ungünstig sind (hauptsächlich Winter). Insektenlarven sind, selbst wenn sie aus Eiern schlüpfen, makroskopisch, in der Lage, sich unabhängig zu ernähren und verfügen über ein vollkommen perfektes System der Osmoregulation im Süßwasser (und manchmal auch im Brackwasser). Interessant ist, dass die Erwachsenen einiger Gruppen (Eintagsfliegen, Köcherfliegen, Chironomiden, einige Steinfliegen) überhaupt keine Nahrung aufnehmen und nur sehr kurze Zeit leben und ihr synchronisierter Flug aus Gewässern für eine erfolgreiche Fortpflanzung genutzt wird. Somit entsprechen erwachsene Insekten bei Nicht-Insekten funktionell den Fortpflanzungsprodukten (Gameten) bei vielen wirbellosen Meerestieren.

In einigen Wirbellosengruppen (häufiger in Süßwasser als in Meergewässern) ist es weit verbreitet Hermaphroditismus - wenn bei jedem Individuum sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane und Gameten gebildet werden. Beispielsweise sind alle Lungenschnecken (Pulmonata), Oligochaeten und Seepocken Hermaphroditen. Bei der Paarung kann ein Organismus sowohl als Männchen als auch als Weibchen fungieren, oft auch als beides gleichzeitig (dann kommt es zu einer gegenseitigen Befruchtung). Die biologische Bedeutung des Hermaphroditismus (d. h. der Züchtung eines doppelten Organsatzes in jedem Körper) ist nicht ganz klar. Manchmal (aber anscheinend selten) kommt es zu einer Selbstbefruchtung – dies verstößt teilweise gegen die Idee der sexuellen Fortpflanzung (da sich der Organismus mit sich selbst kreuzt), aber es ermöglicht einem einzelnen Individuum, an einem neuen Ort eine neue Population zur Welt zu bringen .

Noch seltener als Hermaphroditismus wird bei Tieren beobachtet asexuelle Reproduktion, bei dem sich die Mütter tatsächlich selbst klonen und so genetisch identische Weibchen hervorbringen. Diese Situation ist besonders typisch in Zeiten von Ausbrüchen der Zahl kleiner wirbelloser Süßwassertiere – insbesondere Daphnien und Rädertierchen Sommerzeit. In jedem Fall handelt es sich um eine vorübergehende Maßnahme, die früher oder später (normalerweise im Herbst) zu einer normalen sexuellen Fortpflanzung führt. Bei einzelligen Protozoen (wie bei Pflanzen) ist jedoch die asexuelle Fortpflanzung am häufigsten; daher findet die Hauptreproduktion der Arten statt.

Fisch. Fische haben in der Regel eine äußere Befruchtung, die jedoch mit durchgeführt wird persönliches Treffen Elterntiere (das Weibchen legt ihre Eier und das Männchen überschüttet sie sofort mit Milch). Dementsprechend legen Fische Eier, meist recht klein und in großen Mengen. Die Anzahl der Eier beträgt durchschnittlich mehrere Tausend, variiert jedoch stark verschiedene Typen: von 10-30 Stück (für Stichlinge) bis 10-100 Millionen (für Thunfisch, Kabeljau und viele andere große). Meeresfisch). Gleichzeitig enthalten die Eier einen gewissen Nährstoffvorrat, der es ihnen ermöglicht, aus den Eiern voll ausgebildete Jungfische zu schlüpfen, die schwimmen und fressen können. Die Jungfische meistern keine neuen Umgebungen, erfassen aber Nahrungsspektren, die erwachsenen Fischen normalerweise nicht zugänglich sind: Sie können sich von Zooplankton und Meiobenthos ernähren. Es ist allerdings nicht klar, ob Fische insgesamt von diesem Umstand stark profitieren oder ob dies eine notwendige Maßnahme ist (da Fischbrut aufgrund ihrer geringen Größe nichts anderes fressen kann).

Bestimmte Fischarten verfügen jedoch über eher bizarre Formen der Fortpflanzung und des Schutzes des Nachwuchses. Am bekanntesten sind Wanderfische, die zur Fortpflanzung ihren Lebensraum wechseln. Lachse und Störe leben als Erwachsene in den Meeren und laichen in Flüssen (wo sie ihren Ursprung haben). Ihre an die Osmoregulation im Süßwasser angepassten Jungen bleiben einige Zeit in Flüssen und steigen dann erst ins Meer ab. Gleichzeitig vollbringen Lachse Wunder des Heldentums, indem sie die Stromschnellen der Gebirgs-Taiga-Flüsse überwinden; und kurz nach dem Laichen sterben sie ab – direkt in den Flüssen, was ihre Saprobieität stark erhöht. Es stellt sich heraus, dass dies eine einzigartige Möglichkeit ist, den Lebensraum von Jungtieren mit organischer Substanz zu sättigen. Eine andere Frage ist, wie effektiv es ist.

Der Aal hingegen schwimmt zur Fortpflanzung von Flüssen in die Sargassosee, und seine europäische Population überwältigt zu diesem Zweck (flussabwärts) fast die gesamte Population Atlantischer Ozean. Die Jungen kehren (wieder flussabwärts, aber auf andere Weise) in die europäischen Flüsse zurück. Das scheint keinen großen Sinn zu haben. Es wird angenommen, dass die extrem langen Wanderungen der Aale eine Kontinentalverschiebung widerspiegeln, bei der sich der Atlantik allmählich ausdehnt und die Aale alle Millionen Jahre immer weiter in ihr Heimatmeer schwimmen müssen.

Einige Fischgruppen haben eine explizite K-Strategie übernommen, hauptsächlich durch Viviparität. In diesem Fall erfolgt die Befruchtung intern, die Anzahl der Nachkommen ist viel geringer, aber in dem Moment, in dem sie ins Wasser gelangen, sind sie größer und lebensfähiger. Das bekannteste Beispiel sind die lebendgebärenden Aquarienfische Peciliidae (Guppys und andere Platys). Alle Aquarianer wissen, dass die Zucht viel einfacher ist als bei allen anderen Fischen. Haie zum Beispiel machen das Gleiche – sie legen sehr wenige Eier (normalerweise 5-30), dafür aber sehr große – der Walhai hat einen Durchmesser von bis zu 60 cm (!) und kann so zu sehr großen Fischen schlüpfen .

Amphibien. Amphibien haben eine innere Befruchtung und legen ziemlich große Eier – und das immer im Wasser. Wie Insekten sind die meisten Amphibien amphibitisch, das heißt, sie vermehren sich im Wasser und haben wasserfischähnliche Larven (Kaulquappen), obwohl erwachsene Tiere die meiste Zeit ihres Lebens an Land verbringen. Generell kann man hier auch vom Abfangen neuer Lebensräume und Nahrungsressourcen durch Kaulquappen sprechen – das stimmt grundsätzlich, spiegelt aber tatsächlich die globale Unterlegenheit der gesamten Klasse wider – Amphibien wissen einfach nicht, wie sie es anders machen sollen.

Krabben und die Pflege einer Frau. Bei vielen Krebstieren, insbesondere bei höheren, sind die erwachsenen Tiere durch einen Chitinpanzer so gut geschützt, dass sie sich erst unmittelbar nach der Mauser des Weibchens paaren können. Daher muss ein paarungsbereites Männchen nicht nur ein Weibchen seiner eigenen Art finden, sondern auch darauf warten, dass es sich häutet, was beispielsweise in einigen Wochen passieren kann. Darüber hinaus müssen Sie in der Nähe warten und dürfen nicht nach einem sich häutenden Weibchen suchen, da die Tiere während und nach der Häutung äußerst verletzlich werden und versuchen, in zuverlässigen Unterständen zu häuten (wo sie schwer zu finden sind). Daher versammeln sich beispielsweise bei Kamtschatka-Krabben erwachsene Männchen mehrere Weibchen um sich (einen Harem) und „grasen“ sie, paaren sich mit denen, die sich gemausert haben, und schützen sie davor, gefressen zu werden (hauptsächlich von anderen Weibchen ihres eigenen Harems). Eine solche lebenswichtige Fürsorge des Weibchens hat wenig mit der leichtfertigen „Balz“ der Wirbeltiere zu tun. Erschwerend kommt hinzu, dass das Männchen, wenn es sich selbst häutet, auch sofort von seinen Weibchen gefressen werden kann und daher gezwungen ist, seinen Harem zu verlassen und sich sorgfältig zu verstecken, um sich zu häuten.

Harpaktizide und Pädophilie. Diese kleinen Copepoden haben einen schwachen Sexualdimorphismus und ihre interspezifischen Unterschiede sind gering; und altersbedingte Veränderungen (vom Copepoditenstadium bei Jungtieren bis hin zu geschlechtsreifen) sind kaum wahrnehmbar. Aber der Paarungsinstinkt der Männchen ist sehr stark. Daher zeigt ein paarungsbereites Männchen, das im Bodenschlick auf der Suche nach einem Sexualpartner wühlt, keine Selektivität und paart sich mit fast jedem – mit einem Weibchen seiner Art (wenn er Glück hat!) oder mit einem Männchen, oder mit einem Copepoditen (also einem jungen Individuum) oder mit einem Krebstier einer ganz anderen Art. Manchmal wird ihre ähnliche Aktivität mit einem Versuch verwechselt, ihren Partner zu fressen, aber es handelt sich dabei um einen Kopulationsversuch. Im Paarungszustand schwimmen Krebstiere ziemlich lange, und wenn sich ein Männchen ebenfalls in der Position des Weibchens befindet, kann es in der Zwischenzeit auch einen Paarungspartner fangen; Manchmal entstehen dadurch recht lange Individuenketten, von denen sich nur wenige tatsächlich paaren.

Schnecken und Gruppenpaarung. Lungen-Süßwasserschnecken sind Hermaphroditen, und bei einigen von ihnen wird die Geschlechtsbestimmung während der Paarung direkt durch die Position des Tieres selbst bestimmt – etwa nach dem Prinzip „Wer oben ist, ist das Männchen“. Zum Beispiel Flusskelche ( Ancylus fluviatilis) Um sich zu paaren, kriechen sie einfach aufeinander und hängen dann die Kopulationsorgane herunter. Diese Situation hindert jedoch nicht daran, dass ein weiterer Becher oben kriecht und mit dem darunter liegenden Becher kopuliert, und so weiter. Infolgedessen kann sich ein Stapel kopulierender Individuen bilden, von denen das unterste nur als Weibchen und das höchste als Männchen fungiert und alle anderen mit beiden Organsystemen arbeiten (im Gegensatz zu dummen Harpacticiden, die nur nachahmen können). eine ähnliche Situation). Dann kriechen alle davon und legen gemeinsam Eier.

Bonellia und die Bestimmung des Geschlechts durch das Schicksal. Beim sessilen Meeresechuriden Bonellia hat die Planktonlarve, die ins Freischwimmen geht, noch kein bestimmtes Geschlecht, sondern hat bereits nicht nur eine Ausbreitung, sondern auch eine sexuelle Aufgabe – die Suche nach einem Weibchen. Wenn es der Larve gelingt, ein erwachsenes Bonellia-Weibchen zu finden, dringt sie in sie ein und entwickelt sich zu einem Männchen (das dann für den Rest seines Lebens im Weibchen lebt und es befruchtet). Wenn kein Weibchen gefunden werden kann, lässt sich die Larve schließlich am Boden nieder und wird selbst zum Weibchen.

„... zwei amerikanische Wissenschaftler, Robert MacArthur und Edward Wilson, erstellt R-K-Theorie Auswahl. Die Theorie der Zwei verschiedene Strategien Fortpflanzung von Lebewesen.

Die Theorie zweier Strategien erwies sich als so erfolgreich, dass sie in einer Reihe von Wissenschaften verwendet, von fast allen anerkannt und in Lehrbüchern und Lehrmitteln enthalten ist.

R-Strategie ist die größtmögliche Geburt pro Zeiteinheit mehr Junge.

Jeder von ihnen kann praktisch nicht versorgt werden und jedes Junge hat kaum Überlebenschancen. Eine Fliege legt 5 Millionen Eier – und macht sie sich wirklich Sorgen um das Schicksal dieser 5 Millionen künftigen kleinen Fliegen? Hunderttausende und Millionen Insekten, Krebstiere und Weichtiere legen Eier. Fische, die „nur“ Zehntausende Eier legen, insbesondere Frösche, die Tausende Eier legen, sind im Vergleich zu einfacheren Lebewesen einfach ideale Eltern. Natürlich kümmern sie sich auch überhaupt nicht um ihren Nachwuchs, aber diese komplexeren Tiere sind gezwungen, komplexere, größere Eier abzulegen – und bringen dadurch weniger dieser Eier hervor. Einige Fischarten versuchen bereits, ihre geschlüpften Fische zu schützen: Sie bauen ihnen Nester und greifen auftauchende Raubtiere an. Manche Arten halten die Jungfische sogar im eigenen Maul, und dort flüchten sie bei Gefahr.

Dies sind bereits Elemente der K-Strategie: die Geburt einer kleinen Anzahl von Jungen, von denen jedes wichtig und wertvoll ist. Je komplexer die Art, desto wertvoller ist jedes einzelne Leben für sie, desto mehr weniger Junge stirbt zwischen Geburt und Tod. Je einfacher es ist Lebewesen Je weniger ihm beigebracht und auf das Leben vorbereitet werden muss, desto schneller wird er erwachsen.

Eine Maus kann dreimal im Jahr zehn kleine Mäuse zur Welt bringen. Die Geburt einer Maus ist sehr einfach und die Babys werden in drei Wochen erwachsen. Sie können bereits für sich selbst sorgen, die Mutter wirft sie raus und ist bereit, neue Kinder zur Welt zu bringen. Wenn die kleinen Mäuse nicht sterben, wird die Welt bald mit Horden erwachsener Mäuse gefüllt sein. Komplexere Tiere – Elefanten, Schimpansen, Elche, Bisons – bekommen weniger Junge und sterben seltener.

Aber auch bei großen, komplexen Tieren ist die physiologische Norm die Sterblichkeit 60-70% Neugeborene. Ein Schimpansen- und Elefantenweibchen bringt in seinem Leben 10–15 Mal ein Kind zur Welt. 7, 10 oder sogar 12 dieser Babys sterben, bevor sie erwachsen werden. Dieselben 2 oder 3 Jungen, die für die Fortpflanzung der Art notwendig sind, wachsen heran und bringen einen Stamm zur Welt.

Nach Katastrophen durch Vulkanausbrüche, nach einem Tsunami werden neue Inseln und Küsten von Lebewesen mit einer R-Strategie „erobert“. Doch bald beginnen größere, komplexere Tiere mit einer K-Strategie zu dominieren. Evolution ist in vielerlei Hinsicht ein Kampf nicht ums Überleben, sondern um die Vorherrschaft.“

Burovsky A.M., Gehirnphänomen. Geheimnisse von 100 Milliarden Neuronen, M., „Yauza“; „Eksmo“, 2010, S. 77-79.

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