كتاب مدرسي للصفوف 10-11

§ 46. الانتقاء الطبيعي هو العامل الموجه للتطور

إن الميزة الكبرى لتشارلز داروين هي اكتشاف دور الانتقاء باعتباره العامل الأكثر أهمية في العملية التطورية. يعتقد داروين أنه بفضل الانتقاء الطبيعي، تتم عملية الحفاظ والتكاثر التفضيلي للكائنات الحية التي تمتلك الخصائص الأكثر فائدة في ظروف بيئية معينة. الانتقاء الطبيعي، كما أظهر داروين، هو نتيجة للصراع من أجل البقاء.

النضال من أجل الوجود.استخدم داروين هذا المفهوم لوصف مجموعة العلاقات الكاملة بين الأفراد والعوامل البيئية المختلفة. وتحدد هذه العلاقات نجاح أو فشل فرد معين في البقاء على قيد الحياة وترك ذريته. جميع الكائنات الحية لديها القدرة على إنتاج أعداد كبيرة من نوعها. على سبيل المثال، فإن النسل الذي يمكن أن يتركه برغوث الماء (قشريات المياه العذبة) خلال الصيف يصل إلى حجم فلكي - أكثر من 10 30 فردًا، وهو ما يتجاوز كتلة الأرض.

ومع ذلك، فإن النمو الجامح في عدد الكائنات الحية لم يتم ملاحظته أبدًا. ما هو سبب هذه الظاهرة؟ يموت معظم الأفراد في مراحل مختلفة من التطور ولا يتركون خلفهم أحفادًا. هناك العديد من الأسباب التي تحد من نمو أعداد الحيوانات: وهي العوامل الطبيعية والمناخية، ومحاربة أفراد الأنواع الأخرى والأنواع الخاصة بهم.

ومن المعروف أنه كلما ارتفع معدل تكاثر الأفراد من نوع معين، كلما زاد معدل الوفيات. على سبيل المثال، تضع البيلوغا أثناء التفريخ حوالي مليون بيضة، ولا يصل سوى جزء صغير جدًا من الزريعة إلى مرحلة البلوغ. تنتج النباتات أيضًا كميات هائلة من البذور، ولكن في الظروف الطبيعية، لا يؤدي سوى جزء صغير منها إلى ظهور نباتات جديدة. إن التناقض بين إمكانية الأنواع للتكاثر غير المحدود والموارد المحدودة هو السبب الرئيسي للصراع من أجل البقاء. تحدث وفاة الأحفاد لأسباب مختلفة. يمكن أن يكون انتقائيًا أو عشوائيًا (موت الأفراد في حرائق الغابات، في حالة حدوث فيضان، التدخل البشري في الطبيعة، وما إلى ذلك).

صراع بين الأنواع.إن شدة التكاثر والموت الانتقائي للأفراد الذين لا يتكيفون بشكل جيد مع الظروف البيئية المتغيرة لهما أهمية حاسمة في التحولات التطورية. لا ينبغي للمرء أن يعتقد أن الشخص الذي يحمل سمة غير مرغوب فيها سيموت بالتأكيد. هناك ببساطة احتمال كبير بأن تترك وراءها عددًا أقل من الأحفاد أو لا تترك أي أحفاد على الإطلاق، في حين أن الفرد العادي سوف يتكاثر. وبالتالي، فإن أولئك الذين يبقون على قيد الحياة ويتكاثرون هم، كقاعدة عامة، أكثر لياقة. هذه هي الآلية الرئيسية للانتقاء الطبيعي. إن الموت الانتقائي للبعض وبقاء أفراد آخرين هما ظاهرتان مرتبطتان بشكل لا ينفصم.

في هذا البيان البسيط والواضح للوهلة الأولى تكمن عبقرية فكرة داروين حول الانتقاء الطبيعي، أي تكاثر أفراد أكثر لياقة ينتصرون في الصراع من أجل الوجود. إن كفاح الأفراد ضمن نوع واحد ذو طبيعة متنوعة للغاية.

قد يكون هذا صراعًا مباشرًا من أجل الوجود (المنافسة) بين أفراد من نفس النوع على مصادر الغذاء والماء والمأوى ومناطق التعشيش وما إلى ذلك. وهناك أيضًا صراع غير مباشر من أجل الوجود. يتنافس الأفراد من نفس النوع مع بعضهم البعض من حيث مقاومة العوامل البيئية الحيوية وغير الحيوية غير المواتية: الأمراض المعدية، والحيوانات المفترسة، ودرجات الحرارة القصوى، وما إلى ذلك.

ولا تقتصر العلاقات بين الأفراد داخل النوع الواحد على الصراع والمنافسة، بل هناك أيضًا المساعدة المتبادلة.

تتجلى المساعدة المتبادلة بشكل واضح في الأسرة والتنظيم الجماعي للحيوانات، عندما يقوم الأفراد الأقوياء والكبار بحماية الأشبال والإناث، وحماية أراضيهم وفرائسهم، والمساهمة في نجاح المجموعة بأكملها أو الأسرة ككل، وغالبًا ما يكون ذلك على حساب حياتهم.

إن المساعدة المتبادلة بين الأفراد الذين ينتمون إلى نفس المجموعة العائلية، وبالتالي، فإن وجود جينات مشتركة لا يقلل من شدة النضال من أجل الوجود، ولكنه ينقله إلى مستوى مختلف. يتم استبدال المنافسة بين الأفراد بالمنافسة بين المجموعات ذات الصلة. تصبح المساعدة المتبادلة في حد ذاتها أداة للنضال من أجل الوجود. لكن النتيجة تظل كما هي - جيل بعد جيل في المجموعات السكانية، يتزايد تواتر الجينات التي توفر لياقة عالية بالمعنى الأوسع للكلمة.

المحرك الرئيسي للتحولات التطورية هو الانتقاء الطبيعي للكائنات الحية الأكثر تكيفًا والتي تنشأ نتيجة الصراع من أجل الوجود.

صراع بين الأنواع.ينبغي فهم الصراع بين الأنواع على أنه العلاقة بين الأفراد أنواع مختلفة. ويمكن أن تكون تنافسية، على أساس المنفعة المتبادلة، أو محايدة. تصل المنافسة بين الأنواع إلى شدة خاصة في الحالات التي تتنافس فيها الأنواع التي تعيش في ظروف بيئية مماثلة وتستخدم نفس مصادر الغذاء. نتيجة للصراع بين الأنواع، يحدث إما نزوح أحد الأنواع المتعارضة، أو تكيف الأنواع مع ظروف مختلفة داخل منطقة واحدة، أو أخيرا، فصلها الإقليمي.

هناك نوعان من خازنات البندق الصخرية يمكن أن يوضحا عواقب الصراع بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة. وفي تلك الأماكن التي تتداخل فيها نطاقات هذه الأنواع، أي أن الطيور من كلا النوعين تعيش في نفس المنطقة، يختلف طول مناقيرها وطريقة حصولها على الغذاء بشكل كبير. في مناطق الموائل غير المتداخلة لخازنات البندق، لم يتم العثور على اختلافات في طول المنقار وطريقة الحصول على الغذاء. وبالتالي يؤدي الصراع بين الأنواع إلى الفصل البيئي والجغرافي للأنواع.

كفاءة الاختيار.تعتمد فعالية الانتقاء الطبيعي على شدته ومخزون التباين الوراثي المتراكم لدى السكان. يتم تحديد شدة الاختيار من خلال نسبة الأفراد الذين يعيشون حتى مرحلة النضج الجنسي ويشاركون في التكاثر. كلما كانت هذه النسبة أصغر، كلما زادت شدة الاختيار. ومع ذلك، حتى الاختيار الأكثر كثافة سيكون غير فعال إذا كان تباين الأفراد في المجتمع غير مهم أو كان ذو طبيعة غير وراثية. لكي يغير الاختيار القيمة المتوسطة للسمة، يجب أن يكون الأفراد في مجتمع ما مختلفين وراثيا عن بعضهم البعض. وقد أثبت ذلك بشكل مقنع عالم الوراثة الدنماركي ف. يوهانسن بتجاربه الكلاسيكية. وأشار إلى الفول خطوط نظيفة، والتي تم الحصول عليها عن طريق التلقيح الذاتي لنبات أصلي واحد ونسله في سلسلة من الأجيال. كانت الخطوط التي تم إنشاؤها بهذه الطريقة متجانسة بالنسبة لمعظم الجينات، أي أن التباين داخل الخطوط كان ذا طبيعة تعديلية فقط. وفي مثل هذه الخطوط، لم يؤد الاختيار لحجم الحبات إلى تكبيرها أو تصغيرها في الأجيال اللاحقة. في مجموعات الفاصوليا العادية غير المتجانسة، كان هناك تباين وراثي، وتبين أن الاختيار فعال.

1. ما هي أسباب الصراع من أجل البقاء؟
2. هل يتوقف الصراع من أجل البقاء عند تلك المجموعات الحيوانية حيث تتم المساعدة المتبادلة؟
3. ما هي العواقب التي يمكن أن تؤدي إليها؟ صراع بين الأنواع?
4. ما الذي يحدد فعالية الانتقاء الطبيعي؟

الانتقاء الطبيعي هو العملية التطورية الرئيسية، ونتيجة لذلك يزداد عدد الأفراد ذوي الحد الأقصى من اللياقة البدنية (السمات الأكثر ملاءمة) في مجتمع ما، في حين يتناقص عدد الأفراد ذوي السمات غير المواتية.

الانتقاء الطبيعي هو عامل موجه في العملية التطورية، وهو القوة الدافعة للتطور.

يسمى اتجاه الانتقاء الطبيعي متجه الاختيار.

هناك العديد من الأساليب لتحديد مفهوم "الانتقاء الطبيعي".

من وجهة نظر النظرية التركيبية الكلاسيكية للتطور:

الانتقاء الطبيعي هو مجموعة من العمليات البيولوجية التي تضمن التكاثر المتباين للمعلومات الوراثية لدى السكان.

نتائج الانتقاء الطبيعي:

1. الحفاظ على التركيب الوراثي للسكان

2. التغير في التركيب الوراثي للسكان

3. ظهور متغيرات جديدة للخصائص الموجودة مسبقًا

4. ظهور ميزات جديدة بشكل أساسي

5. تكوين أنواع جديدة

6. الطبيعة التقدمية للتطور البيولوجي.

في عملية الانتقاء الطبيعي يتم إصلاح الطفرات التي تزيد من لياقة الكائنات الحية. غالبًا ما يطلق على الانتقاء الطبيعي آلية "بديهية" لأنها تنبع من حقائق بسيطة مثل:

1. تنتج الكائنات الحية ذرية أكثر مما يمكنها البقاء على قيد الحياة؛

2. هناك وراثة في سكان هذه الكائنات. قابلية التغيير

3. الكائنات ذات السمات الوراثية المختلفة لها معدلات بقاء مختلفة وقدرة على التكاثر.

مثل هذه الظروف تخلق منافسة بين الكائنات الحية من أجل البقاء والتكاثر وهي الحد الأدنى من الشروط الضرورية للتطور من خلال الانتقاء الطبيعي. وبالتالي، فإن الكائنات الحية ذات السمات الوراثية التي تمنحها ميزة تنافسية من المرجح أن تنقلها إلى نسلها أكثر من الكائنات الحية ذات السمات الوراثية التي لا تمتلك مثل هذه الميزة.

المفهوم المركزي لمفهوم الانتقاء الطبيعي هو تكيف الكائنات الحية. وتعرف اللياقة بأنها قدرة الكائن الحي على البقاء والتكاثر، وهو ما يحدد حجم مساهمته الوراثية في الجيل القادم. ومع ذلك، فإن الشيء الرئيسي في تحديد اللياقة البدنية ليس العدد الإجمالي للأحفاد، ولكن عدد الأحفاد ذوي النمط الجيني المحدد ( اللياقة النسبية). على سبيل المثال، إذا كان نسل كائن حي ناجح وسريع التكاثر ضعيفا ولا يتكاثر بشكل جيد، فإن المساهمة الوراثية وبالتالي ملاءمة ذلك الكائن الحي ستكون منخفضة.

28 . آليات العزلة بين الأنواع
يفترض مفهوم الأنواع البيولوجية وجود عزلة تكاثرية بين الأنواع، أي العزلة التي تمنع الأفراد الذين ينتمون إلى أنواع مختلفة من التزاوج فيما بينهم. لا تضمن العزلة الإنجابية التعايش بين العديد من الأنواع ذات الصلة الوثيقة فحسب، بل تضمن أيضًا استقلالها التطوري.

يتم التمييز بين العزل الأولي والثانوي. تحدث العزلة الأولية دون مشاركة الانتقاء الطبيعي؛ هذا الشكل من العزلة عشوائي وغير متوقع. تحدث العزلة الثانوية تحت تأثير مجموعة من العوامل التطورية الأولية؛ يحدث هذا النوع من العزلة بشكل طبيعي ويمكن التنبؤ به.

أبسط شكل من أشكال العزلة بين الأنواع هو مكاني، أو جغرافيةعازلة. لا يمكن للأنواع أن تتزاوج لأن مجموعات الأنواع المختلفة معزولة مكانيًا عن بعضها البعض. بناءً على درجة العزلة المكانية، يتم التمييز بين المجموعات السكانية المتجانسة والمجاورة والمتعاطفة حيويًا.

يمكن للمجموعات المتعاطفة بيولوجيًا أن تتزاوج مع بعضها البعض لتكوين هجينة متعددة الأنواع. ولكن بعد ذلك، بسبب التكوين المستمر للهجينة وتهجينها مع الأشكال الأبوية، يجب أن تختفي الأنواع النقية تمامًا عاجلاً أم آجلاً. ومع ذلك، في الواقع هذا لا يحدث، مما يشير إلى وجود مجموعة متنوعة من الآليات التي تمنع بشكل فعال التهجين بين الأنواع الظروف الطبيعيةوالتي تشكلت بمشاركة أشكال محددة من الانتقاء الطبيعي، تُعرف باسم "عمليات والاس". (وهذا هو السبب في أن المعابر البيئية والجغرافية بين الأنواع التي لا تتلامس في الظروف الطبيعية هي الأكثر نجاحًا).

عادة، يتم التمييز بين ثلاث مجموعات من آليات العزل: ما قبل الولادة، وما قبل الزيجوت، وما بعد الزيجوت. في الوقت نفسه، غالبًا ما يتم الجمع بين آليات عزل ما قبل الزيجوت وما بعد الزيجوت تحت الاسم العام "آليات ما بعد الولادة".

هناك آثار. آليات العزلة الإنجابية بين الأنواع: 1. آليات ما قبل الولادة - منع الجماع (التزاوج في الحيوانات أو التلقيح في النباتات). في هذه الحالة، لا يتم القضاء على الأمشاج الأبوية أو الأمومية (والجينات المقابلة). 2. آليات ما قبل الزيجوت - تمنع الإخصاب. في هذه الحالة، يتم التخلص من الأمشاج (الجينات) الأبوية، ولكن يتم الاحتفاظ بأمشاج الأم (الجينات). يمكن أن تكون العزلة ما قبل الزيجوت أولية أو ثانوية. 3. آليات ما بعد الزيجوت - تمنع انتقال الجينات من الأنواع الأبوية إلى الأجيال اللاحقة من خلال الهجينة.

29 . التنوع البيولوجي. مستويات التنوع البيولوجي بين الأنواع
إن التنوع البيولوجي - أي وجود أنواع عديدة من النباتات والحيوانات - هو شرط لا غنى عنه لبقاء الإنسان. وتهدف اتفاقية الأمم المتحدة بشأن التنوع البيولوجي (1992)، التي انضمت إليها 190 دولة، إلى حماية وحفظ الأنواع المتنوعة من الحيوانات والنباتات وموائلها. وتلزم الاتفاقية الدول بالحفاظ على التنوع البيولوجي وضمانه تنمية مستدامةوينص على التقاسم العادل والمنصف للمنافع الناشئة عن استخدام الموارد الجينية. بروتوكول قرطاجنة لها

والتي دخلت حيز التنفيذ عام 2003 وتهدف إلى ضمان الاستخدام الآمن للكائنات المعدلة وراثيا، ووقعت عليها حاليا 143 دولة. يشير التنوع البيولوجي إلى جميع "الكائنات الحية العديدة والمختلفة، والتنوع فيما بينها والمجمعات البيئية التي تشكل جزءًا منها، والتي تشمل التنوع داخل الأنواع، وبين الأنواع والنظم الإيكولوجية"؛ وفي هذه الحالة لا بد من التمييز بين التنوع العالمي والمحلي. يعد التنوع البيولوجي من أهم الموارد البيولوجية ( الموارد البيولوجيةتعتبر "المواد الوراثية أو الكائنات الحية أو أجزاء منها، أو النظم البيئية المستخدمة أو التي يحتمل أن تكون مفيدة للإنسانية، بما في ذلك التوازن الطبيعي داخل النظم البيئية وفيما بينها").

تتميز الأنواع التالية من التنوع البيولوجي: ألفا وبيتا وغاما والتنوع الجيني. نعني بالتنوع ألفا تنوع الأنواع، ونعني بالتنوع بيتا تنوع المجتمعات منطقة معينة; التنوع γ هو مؤشر متكامل يتضمن التنوع α وβ. ومع ذلك، فإن أساس أنواع التنوع البيولوجي المدرجة هو التنوع الجيني (بين الأنواع، داخل السكان).

يسمى وجود أليلين أو أكثر (وبالتالي الأنماط الجينية) في مجتمع ما تعدد الأشكال الجيني. من المقبول تقليديًا أن يكون تكرار الأليل الأكثر ندرة في تعدد الأشكال 1٪ على الأقل (0.01). إن وجود تعدد الأشكال الجينية شرط أساسي للحفاظ على التنوع البيولوجي.

تمت صياغة الأفكار حول الحاجة إلى الحفاظ على تعدد الأشكال الجيني في المجموعات الطبيعية في عشرينيات القرن الماضي. مواطنينا المتميزين. ابتكر نيكولاي إيفانوفيتش فافيلوف عقيدة المادة المصدر وأثبت الحاجة إلى إنشاء مستودعات لمجموعة الجينات العالمية للنباتات المزروعة. ابتكر ألكسندر سيرجيفيتش سيريبروفسكي عقيدة تجمع الجينات. ويشمل مفهوم "مجمع الجينات" التنوع الجيني للأنواع التي تطورت أثناء تطورها أو اختيارها ووفرت لها قدرات التكيف والإنتاج. وضع سيرجي سيرجيفيتش تشيتفيريكوف أسس العقيدة وطرق تقييم عدم التجانس الوراثي لمجموعات الأنواع البرية من النباتات والحيوانات.

30. مشاكل الحفاظ على تعدد أشكال الأنواع في مراحل مختلفة من الأنواع
التثبيت العشوائي للأليلات المحايدة بشكل انتقائي النادرة في المقام الأول أمر ممكن نتيجة للانحراف الوراثي فقط في مجموعات صغيرة جدًا. ولكن في مثل هذه المجموعات السكانية، يتم أيضًا تسجيل أليلات محايدة انتقائية للجينات الأخرى بشكل عشوائي، مما ينبغي أن يقلل بشكل كبير من مستوى تعدد الأشكال الجيني. لقد ثبت أن الأنهار الجليدية كان لها تأثير ملحوظ على التركيبة السكانية لبعض أنواع الأسماك، على سبيل المثال، سمك السلمون في المحيط الهادئ. في معظم الحالات، تتميز مجموعات الأنواع الحديثة بمستوى عالٍ من تعدد الأشكال الجيني. الآليات الحقيقية لتشكيل العزلة بعد الجماع أكثر تعقيدًا بكثير من تلك التي تمت مناقشتها أعلاه.

بناءً على مستوى التنوع داخل النوع، يمكن التمييز بين مجموعتين متطرفتين من الأنواع: ذات مستويات عالية ومنخفضة من تعدد الأشكال داخل النوع. المجموعة الأولى هي أنواع يوربيونت متعددة الأنماط ذات نطاق واسع وبنية معقدة داخل النوع، مع مستوى عالٍ من التباين السكاني الداخلي والتنوع السكاني. المجموعة الثانية هي المتوطنة ذات مستوى منخفض من التباين. ومن الواضح أن المجموعة الأولى من الأنواع لديها إمكانات تطورية عالية، أي. يمكن أن تؤدي إلى ظهور العديد من الأنواع الجديدة (وبالتالي إلى أصناف ذات رتبة أعلى). تتميز المجموعة الثانية بإمكانيات تطورية منخفضة. احتمال أن يؤدي ذلك إلى ظهور أنواع جديدة (وخاصة الأصناف ذات الرتبة الأعلى) أقل بكثير.

31. التقدم البيولوجي ومعاييره. الاستقرار البيولوجي. الانحدار البيولوجي وأسبابه.
يميز التقدم البيولوجي المجموعات الفردية من الكائنات الحية في مراحل معينة من التطور العالم العضوي.

معايير التقدم البيولوجي:

1. زيادة عدد أفراد المجموعة قيد النظر.

2. توسيع المنطقة.

3. الشكل المكثف والانتواع.

ونتيجة لذلك، لوحظ دخول منطقة تكيفية جديدة مع الإشعاع التكيفي اللاحقأي التوزيع في بيئات مختلفة. حاليا، كاسيات البذور والحشرات والطيور والثدييات في حالة من التقدم البيولوجي.

هناك ثلاث طرق رئيسية لتحقيق التقدم البيولوجي: التولد، والتولد، والتولد، والتي تحل محل بعضها البعض بشكل طبيعي.

التولد- عملية الترويج مستوى عامالمنظمات.

معايير التولد (التقدم المورفولوجي):

أ) النظامية– تحسين التوازن وأنظمة الاستتباب.

ب) طاقة- زيادة الكفاءة الكائن الحي، في حالة معينة - زيادة مستوى التمثيل الغذائي (الطيور والثدييات)؛

الخامس) معلوماتية– زيادة في حجم المعلومات: الوراثية (زيادة حجم الحمض النووي في الخلية) والجينية (الذاكرة والتعلم).

نتيجة التقدم هي التقدم البيولوجي العام المرتبطة بدخول منطقة التكيف الجديدة.

الروائح كبيرة التكيف المسبقوالتي توفر للكائنات الحية الفرصة للعيش في ظروف جديدة مسبقًا. نتيجة للروائح، واسعة الإشعاع التكيفي. الإشعاع التكيفي هو تفرع جذع الأسلاف لمجموعة من الكائنات الحية إلى فروع منفصلة أثناء التطور التكيفي.

التكاثر هو عملية ظهور التكيفات الخاصة في ظروف معيشية معينة، غير مصحوبة بزيادة في المستوى العام للتنظيم. نتيجة للتكوين الخيفي، يتم تشكيل allomorphoses، telomorphoses و Hypermorphoses.

Allomorphoses عبارة عن تكيفات تشريحية ومورفولوجية تضمن القدرة على التكيف مع ظروف معيشية معينة.

ترتبط Telomorphoses بالانتقال من البيئة العامةإلى القطاع الخاص، وأكثر محدودية.

Hypermorphoses هي علامات متضخمة. مثال على ذلك العملقة.

مقدمة

1. تشارلز داروين – مؤسس نظرية التطور

2. أسباب وأشكال "الصراع من أجل الوجود" في الطبيعة الحية

3. نظرية الانتقاء الطبيعي، أشكال الانتقاء الطبيعي

4. دور التباين الوراثي في ​​تطور الأنواع

خاتمة

مقدمة

تم استخدام مصطلح "التطور" (من التطور اللاتيني - النشر) لأول مرة في أحد الأعمال الجنينية من قبل عالم الطبيعة السويسري تشارلز بونيه في عام 1762. يُفهم التطور حاليًا على أنه عملية لا رجعة فيها لتغيير النظام الذي يحدث بمرور الوقت، بسبب الذي ينشأ عنه شيء جديد وغير متجانس يقف في مرحلة أعلى من التطور.

تتعلق عملية التطور بالعديد من الظواهر التي تحدث في الطبيعة. على سبيل المثال، عالم فلكي يتحدث عن تطور أنظمة الكواكب والنجوم، عالم جيولوجي - عن تطور الأرض، عالم أحياء - عن تطور الكائنات الحية. وفي الوقت نفسه، غالبا ما يطلق مصطلح "التطور" على الظواهر التي لا ترتبط ارتباطا مباشرا بالطبيعة بالمعنى الضيق للكلمة. على سبيل المثال، يتحدثون عن تطور الأنظمة الاجتماعية، أو وجهات النظر، أو بعض الآلات أو المواد، وما إلى ذلك.

يأخذ مفهوم التطور معنى خاصًا في العلوم الطبيعية، حيث تتم دراسة التطور البيولوجي في المقام الأول. التطور البيولوجي هو تطور تاريخي لا رجعة فيه وموجه إلى حد ما للطبيعة الحية، مصحوبًا بتغيرات في التركيب الجيني للسكان، وتشكيل التكيفات، وتكوين الأنواع وانقراضها، وتحولات التكاثر الحيوي والمحيط الحيوي ككل. بمعنى آخر، ينبغي فهم التطور البيولوجي على أنه عملية التطور التاريخي التكيفي للأشكال الحية على جميع مستويات تنظيم الكائنات الحية.

نظرية التطور وضعها تشارلز داروين (1809-1882) وأوجزها في كتابه “أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في الصراع من أجل الحياة” (1859).

1. ج. داروين – مؤسس نظرية التطور

ولد تشارلز داروين في 12 فبراير 1809. في عائلة الطبيب. أثناء دراسته في جامعتي إدنبرة وكامبريدج، اكتسب داروين معرفة عميقة بعلم الحيوان والنبات والجيولوجيا، كما اكتسب مهارة وذوقًا في البحث الميداني.

لعب كتاب الجيولوجي الإنجليزي المتميز تشارلز ليل "مبادئ الجيولوجيا" دورًا رئيسيًا في تشكيل نظرته العلمية للعالم. جادل ليل بذلك نظرة حديثةوقد تشكلت الأرض تدريجياً تحت تأثير نفس القوى الطبيعية التي لا تزال نشطة حتى اليوم. كان داروين على دراية بالأفكار التطورية لإيراسموس داروين ولامارك وغيرهم من أنصار التطور الأوائل، لكنه لم يجدها مقنعة.

كان المنعطف الحاسم في مصيره هو رحلته حول العالم على متن سفينة البيجل (1832-1837). كانت الملاحظات التي تم إجراؤها خلال هذه الرحلة بمثابة الأساس لنظرية التطور. وفقًا لداروين نفسه، فقد تأثر أكثر خلال هذه الرحلة بما يلي: "1) اكتشاف حيوانات أحفورية عملاقة كانت مغطاة بقشرة مشابهة لصدفة المدرع الحديث؛ 2) حقيقة أنه بينما نتنقل عبر قارة أمريكا الجنوبية، تحل الأنواع الحيوانية ذات الصلة الوثيقة محل بعضها البعض؛ 3) حقيقة أن الأنواع ذات الصلة الوثيقة في مختلف جزر أرخبيل غالاباغوس تختلف قليلاً عن بعضها البعض. كان من الواضح أن هذا النوع من الحقائق، بالإضافة إلى العديد من الحقائق الأخرى، لا يمكن تفسيره إلا على أساس افتراض أن الأنواع تتغير تدريجيًا، وبدأت هذه المشكلة تطاردني.

عند عودته من رحلته، بدأ داروين بالتفكير في مشكلة أصل الأنواع. إنه يأخذ في الاعتبار أفكارًا مختلفة، بما في ذلك فكرة لامارك، ويرفضها، حيث لا يشرح أي منها حقائق القدرة المدهشة للحيوانات والنباتات على ظروف معيشتها. إن ما اعتقده أنصار التطور الأوائل بأنه أمر مسلَّم به وواضح بذاته يبدو أنه السؤال الأكثر أهمية بالنسبة لداروين. يقوم بجمع بيانات عن تنوع الحيوانات والنباتات في الطبيعة وفي ظل التدجين. وبعد سنوات عديدة، كتب داروين، متذكِّرًا كيف نشأت نظريته: «سرعان ما أدركت أن حجر الزاوية في نجاح الإنسان في خلق أجناس مفيدة من الحيوانات والنباتات هو الانتقاء. ومع ذلك، ظل لغزا بالنسبة لي لبعض الوقت كيف يمكن تطبيق الانتخاب على الكائنات الحية التي تعيش في الظروف الطبيعية." فقط في ذلك الوقت، تمت مناقشة أفكار العالم الإنجليزي T. Malthus حول زيادة عدد السكان في التقدم الهندسي بقوة في إنجلترا. يتابع داروين: «في أكتوبر 1838، قرأت كتاب مالتوس عن السكان، ومنذ ذلك الحين، بفضل الملاحظات الطويلة لأسلوب حياة الحيوانات والنباتات، كنت مستعدًا جيدًا لتقدير أهمية الصراع العالمي من أجل الوجود، تفاجأت على الفور بفكرة أنه في مثل هذه الظروف يجب أن تستمر التغييرات المواتية، وأن يتم تدمير التغييرات غير المواتية. وينبغي أن تكون نتيجة ذلك تكوين أنواع جديدة."

لذلك، جاءت فكرة أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي من داروين عام 1838. وقد عمل عليها لمدة 20 عامًا. في عام 1856، بناءً على نصيحة ليل، بدأ في إعداد عمله للنشر. في عام 1858، أرسل العالم الإنجليزي الشاب ألفريد والاس إلى داروين مخطوطة مقالته «حول ميل الأصناف إلى الانحراف بشكل غير محدود عن النوع الأصلي». احتوت هذه المقالة على عرض لفكرة أصل الأنواع من خلال الانتقاء الطبيعي. كان داروين مستعدًا لرفض نشر عمله، لكن أصدقائه الجيولوجي تشارلز ليل وعالم النبات ج. هوكر، اللذين كانا على علم بفكرة داروين منذ فترة طويلة وكانا على دراية بالمسودات الأولية لكتابه، أقنعا العالم بضرورة نشر كلا العملين في وقت واحد. .

نُشر كتاب داروين "أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على الأجناس المفضلة في الصراع من أجل الحياة" عام 1859، وقد فاق نجاحه كل التوقعات. وقد لاقت فكرته عن التطور تأييدًا شديدًا من بعض العلماء وانتقادات لاذعة من آخرين. هذا وأعمال داروين اللاحقة، «التغيرات في الحيوانات والنباتات أثناء التدجين»، و«أصل الإنسان والاختيار الجنسي»، و«التعبير عن العواطف في الإنسان والحيوان»، تُرجمت فورًا إلى العديد من اللغات بعد نشرها. . يشار إلى أن الترجمة الروسية لكتاب داروين “التغيرات في الحيوانات والنباتات في ظل التدجين” صدرت قبل نصها الأصلي. قام عالم الحفريات الروسي المتميز V. O. Kovalevsky بترجمة هذا الكتاب من الأدلة التي قدمها له داروين ونشره في أعداد منفصلة.

نظرية داروين التطورية هي عقيدة شاملة للتطور التاريخي للعالم العضوي. ويغطي مجموعة واسعة من المشاكل أهمها أدلة التطور، وتحديد القوى الدافعة للتطور، وتحديد مسارات وأنماط العملية التطورية، وما إلى ذلك.

يكمن جوهر التدريس التطوري في المبادئ الأساسية التالية:

1. جميع أنواع الكائنات الحية التي تعيش على الأرض لم يخلقها أحد قط.

2. بعد أن نشأت بشكل طبيعي، تحولت الأشكال العضوية ببطء وتدريجيا وتحسنت وفقا للظروف البيئية.

3. يعتمد تحول الأنواع في الطبيعة على خصائص الكائنات الحية مثل الوراثة والتقلب، وكذلك الانتقاء الطبيعي الذي يحدث باستمرار في الطبيعة. يحدث الانتقاء الطبيعي من خلال تفاعلات معقدة بين الكائنات الحية مع بعضها البعض ومع العوامل الطبيعة الجامدة; أطلق داروين على هذه العلاقة اسم الصراع من أجل الوجود.

4. نتيجة التطور هي قدرة الكائنات الحية على التكيف مع ظروفها المعيشية وتنوع الأنواع في الطبيعة.

2. أسباب وأشكال "الصراع من أجل الوجود"

"الصراع من أجل الوجود" هو مفهوم استخدمه تشارلز داروين لوصف مجموعة العلاقات الكاملة بين الأفراد والعوامل البيئية المختلفة. وتحدد هذه العلاقات نجاح أو فشل فرد معين في البقاء على قيد الحياة وترك ذريته. جميع الكائنات الحية لديها القدرة على إنتاج أعداد كبيرة من نوعها. على سبيل المثال، فإن النسل الذي يمكن أن يتركه برغوث الماء (قشريات المياه العذبة) خلال الصيف يصل إلى حجم فلكي، أكثر من 10 30 فردًا، وهو ما يتجاوز كتلة الأرض. ومع ذلك، فإن النمو الجامح في عدد الكائنات الحية لم يتم ملاحظته أبدًا. ما هو سبب هذه الظاهرة؟ يموت معظم الأفراد في مراحل مختلفة من التطور ولا يتركون خلفهم أحفادًا. هناك العديد من الأسباب التي تحد من نمو أعداد الحيوانات: وهي العوامل الطبيعية والمناخية، ومكافحة الأفراد من جنسهم والأنواع الأخرى.

الشكل 1 – عمل النضال من أجل الوجود

ومن المعروف أنه كلما ارتفع معدل التكاثر لدى الأفراد من نوع معين، كلما زادت حدة الوفاة. على سبيل المثال، تضع البيلوغا أثناء التفريخ حوالي مليون بيضة، ولا يصل سوى جزء صغير جدًا منها إلى مرحلة النضج. تنتج النباتات أيضًا كميات هائلة من البذور، ولكن في الظروف الطبيعية، لا يؤدي سوى جزء صغير منها إلى ظهور نباتات جديدة. إن التناقض بين إمكانية الأنواع للتكاثر غير المحدود والموارد المحدودة هو السبب الرئيسي للصراع من أجل البقاء. تحدث وفاة الأحفاد لأسباب مختلفة. ويمكن أن يكون انتقائيًا أو عشوائيًا (في حالات الفيضانات، والتدخل البشري في الطبيعة، وحرائق الغابات، وما إلى ذلك).

الشكل 2 – أشكال الصراع من أجل الوجود

صراع بين الأنواع.إن شدة التكاثر والموت الانتقائي للأفراد الذين لا يتكيفون بشكل جيد مع الظروف البيئية المتغيرة لهما أهمية حاسمة في التحولات التطورية. لا ينبغي للمرء أن يعتقد أن الشخص الذي يحمل سمة غير مرغوب فيها سيموت بالتأكيد. هناك ببساطة احتمال كبير بأن تترك خلفها عددًا أقل من الأحفاد أو لا تترك أي أحفاد على الإطلاق، في حين أن الفرد العادي سوف يتكاثر. وبالتالي، فإن الأصلح يبقى دائمًا ويتكاثر. هذه هي الآلية الرئيسية للانتقاء الطبيعي. إن الموت الانتقائي للبعض وبقاء أفراد آخرين هما ظاهرتان مرتبطتان بشكل لا ينفصم. في مثل هذا البيان البسيط والواضح للوهلة الأولى تكمن عبقرية فكرة داروين حول الانتقاء الطبيعي، أي. في تكاثر الأفراد الأكثر تكيفًا الذين يفوزون في الصراع من أجل البقاء. إن كفاح الأفراد ضمن نوع واحد ذو طبيعة متنوعة للغاية.

ولا يتنافس الأفراد على مصادر الغذاء والرطوبة والشمس والأرض فحسب، بل ينخرطون أحيانًا في قتال مباشر.

في الحيوانات ثنائية المسكن، يختلف الذكور والإناث بشكل أساسي في بنية أعضائهم التناسلية. ومع ذلك، غالبا ما تمتد الاختلافات إلى العلامات والسلوك الخارجي. تذكر زي الديك اللامع من الريش، والمشط الكبير، والمهماز على ساقيه، والغناء الضخم. ذكور الدراج جميلة جدًا مقارنة بالدجاج الأكثر تواضعًا. أنياب الفكين العلويين - الأنياب - تنمو بقوة خاصة عند ذكور الفظ. الاختلافات الخارجيةفي بنية الجنسين تسمى إزدواج الشكل الجنسي ويرجع ذلك إلى دورها في الانتقاء الجنسي. الانتقاء الجنسي هو التنافس بين الذكور على فرصة التكاثر. يتم تحقيق هذا الغرض من خلال الغناء والسلوك التوضيحي والتودد والمشاجرات غالبًا بين الذكور.

إن إزدواج الشكل الجنسي والانتقاء الجنسي منتشران على نطاق واسع في عالم الحيوان، بما في ذلك الرئيسيات. ينبغي اعتبار هذا الشكل من الاختيار حالة خاصة من الانتقاء الطبيعي داخل النوع.

علاقات الأفراد داخل النوع لا تقتصر على الصراع والمنافسة. هناك أيضًا مساعدة متبادلة. المساعدة المتبادلة للأفراد، وتحديد المناطق الفردية - كل هذا يقلل من شدة التفاعلات بين الأنواع.

تتجلى المساعدة المتبادلة بشكل واضح في التنظيم الأسري والجماعي للحيوانات. عندما يقوم الأفراد الأقوياء والكبار بحماية الأشبال والإناث، وحماية أراضيهم وفرائسهم، والمساهمة في نجاح المجموعة بأكملها أو الأسرة ككل، غالبًا على حساب حياتهم. يكتسب تكاثر الأفراد وموتهم طابعًا انتقائيًا من خلال التنافس بين الأفراد المتنوعين وراثيًا ضمن مجموعة سكانية معينة، وبالتالي فإن الصراع الداخلي هو السبب الأكثر أهمية للانتقاء الطبيعي. المحرك الرئيسي للتحولات التطورية هو الانتقاء الطبيعي للكائنات الحية الأكثر تكيفًا والتي تنشأ نتيجة الصراع من أجل الوجود.

قتال بين الأنواع . يجب أن يُفهم الصراع بين الأنواع على أنه صراع أفراد من أنواع مختلفة. يصل الصراع بين الأنواع إلى شدة خاصة في الحالات التي تتنافس فيها الأنواع التي تعيش في ظروف بيئية مماثلة وتستخدم نفس مصادر الغذاء. نتيجة للصراع بين الأنواع، يحدث إما نزوح أحد الأنواع المتعارضة، أو نزوح الأنواع إلى ظروف مختلفة داخل منطقة واحدة، أو أخيرا، فصلها الإقليمي.

هناك نوعان من خازنات البندق الصخرية يمكن أن يوضحا عواقب الصراع بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة. وفي الأماكن التي تتداخل فيها نطاقات هذه الأنواع، أي: تعيش الطيور من كلا النوعين على نفس النظرية، إذ يختلف طول مناقيرها وقدرتها على الحصول على الغذاء بشكل كبير. في مناطق الموائل غير المتداخلة لخازنات البندق، لم يتم العثور على اختلافات في طول المنقار وطريقة الحصول على الغذاء. وبالتالي يؤدي الصراع بين الأنواع إلى الفصل البيئي والجغرافي للأنواع.

3. مكافحة الظروف غير المواتية ذات الطبيعة غير العضويةكما يعزز المنافسة بين الأنواع، حيث يتنافس الأفراد من نفس النوع على الغذاء والضوء والدفء وغيرها من ظروف الوجود. وليس من قبيل الصدفة أن يقال إن نباتًا في الصحراء يقاوم الجفاف. في التندرا، يتم تمثيل الأشجار بأشكال قزمة، على الرغم من أنها لا تواجه منافسة من النباتات الأخرى. الفائزون في المعركة هم الأفراد الأكثر قدرة على الحياة (عملياتهم الفسيولوجية والتمثيل الغذائي تتم بشكل أكثر كفاءة). إذا تم توريث الخصائص البيولوجية، فسيؤدي ذلك في النهاية إلى تحسين تكيف الأنواع مع البيئة.

3. نظرية الانتقاء الطبيعي

أشكال الانتقاء الطبيعي

يحدث الانتخاب بشكل مستمر على مدى سلسلة لا نهاية لها من الأجيال المتعاقبة ويحافظ بشكل رئيسي على تلك الأشكال الأكثر اتساقا مع ظروف معينة. يرتبط الانتقاء الطبيعي والقضاء على بعض الأفراد من نوع ما ارتباطًا وثيقًا ويشكلان شرطًا ضروريًا لتطور الأنواع في الطبيعة.

يتلخص مخطط عمل الانتقاء الطبيعي في نظام الأنواع وفقًا لداروين في ما يلي:

1) التباين هو سمة أي مجموعة من الحيوانات والنباتات، والكائنات تختلف عن بعضها البعض في كثير من النواحي؛

2) عدد الكائنات الحية من كل نوع التي تولد يتجاوز عدد الكائنات التي يمكنها العثور على الغذاء والبقاء على قيد الحياة. ومع ذلك، بما أن عدد كل نوع ثابت في الظروف الطبيعية، فيجب افتراض ذلك معظميموت ذرية. إذا نجا جميع أحفاد أي نوع وتكاثروا، فسوف يحلون قريبًا جدًا محل جميع الأنواع الأخرى الموجودة على الكرة الأرضية؛

3) بما أن عدد الأفراد الذين يولدون أكبر من عددهم الذي يمكنهم البقاء على قيد الحياة، فهناك صراع من أجل البقاء، وتنافس على الغذاء والمسكن. قد يكون هذا صراعًا نشطًا بين الحياة والموت، أو منافسة أقل وضوحًا، ولكنها ليست أقل فعالية، كما هو الحال، على سبيل المثال، مع النباتات أثناء فترات الجفاف أو البرد؛

4) من بين التغيرات الكثيرة التي لوحظت في الكائنات الحية، بعضها يسهل البقاء في الصراع من أجل البقاء، والبعض الآخر يؤدي إلى موت أصحابها. إن مفهوم "البقاء للأصلح" هو جوهر نظرية الانتقاء الطبيعي؛

5) يؤدي الأفراد الباقون على قيد الحياة إلى ظهور الجيل التالي، وبالتالي يتم نقل التغييرات "الناجحة" إلى الأجيال اللاحقة. ونتيجة لذلك، تبين أن كل جيل لاحق أكثر تكيفا مع بيئته؛ مع تغير البيئة، تنشأ المزيد من التعديلات. إذا كان الانتقاء الطبيعي يعمل على مدى سنوات عديدة، فقد يكون النسل الأخير مختلفًا تمامًا عن أسلافه بحيث يكون من المستحسن فصله إلى نوع مستقل.

وقد يحدث أيضًا أن يكتسب بعض أعضاء مجموعة معينة من الأفراد تغييرات معينة ويجدون أنفسهم متكيفين معها بيئةبطريقة ما، في حين أن أعضائها الآخرين، الذين يمتلكون مجموعة مختلفة من التغييرات، سيتم تكييفهم بطريقة مختلفة؛ بهذه الطريقة، من نوع أسلاف واحد، بشرط عزل مجموعات مماثلة، يمكن أن ينشأ نوعان أو أكثر.

اختيار القيادة.يؤدي الانتقاء الطبيعي دائمًا إلى زيادة متوسط ​​اللياقة البدنية للسكان. يمكن أن تؤدي التغييرات في الظروف الخارجية إلى تغييرات في ملاءمة الأنماط الجينية الفردية. واستجابة لهذه التغيرات، تم استخدام الانتقاء الطبيعي للمخزون الضخم من التنوع الجيني عبر العديد علامات مختلفةيؤدي إلى تحولات كبيرة في التركيب الوراثي للسكان. إذا كانت البيئة الخارجية تتغير باستمرار في اتجاه معين، فإن الانتقاء الطبيعي يغير البنية الجينية للسكان بطريقة تظل لياقتها في هذه الظروف المتغيرة في الحد الأقصى. في الوقت نفسه، تتغير ترددات الأليلات الفردية في السكان. يتغير أيضًا متوسط ​​​​قيم السمات التكيفية لدى السكان. في سلسلة من الأجيال، يمكن تتبع تحولهم التدريجي في اتجاه معين. يسمى هذا النوع من الاختيار اختيار القيادة.

مثال كلاسيكي اختيار القيادةهو تطور اللون في عثة البتولا. ويحاكي لون أجنحة هذه الفراشة لون لحاء الأشجار المغطى بالأشنة والذي تقضي عليه ساعات النهار. من الواضح أن هذا التلوين الوقائي قد تشكل على مدى أجيال عديدة من التطور السابق. لكن مع بداية الثورة الصناعية في إنجلترا بدأ هذا الجهاز يفقد أهميته. أدى تلوث الغلاف الجوي إلى موت أعداد كبيرة من الأشنات وتغميق جذوع الأشجار. أصبحت الفراشات الخفيفة على خلفية داكنة مرئية بسهولة للطيور. ابتداءً من منتصف القرن التاسع عشر، بدأت أشكال الفراشات الداكنة (الميلانية) في الظهور في مجموعات عثة البتولا. وزاد تواترها بسرعة. بحلول نهاية القرن التاسع عشر، كانت بعض المجموعات الحضرية من عثة البتولا تتألف بالكامل تقريبًا من الأشكال الداكنة، بينما استمر سكان الريف في الهيمنة على الأشكال الفاتحة. وقد سميت هذه الظاهرة الميلانية الصناعية . لقد وجد العلماء أنه في المناطق الملوثة، من المرجح أن تأكل الطيور الأشكال ذات الألوان الفاتحة، وفي المناطق النظيفة - الداكنة. أدى فرض القيود على تلوث الهواء في الخمسينيات من القرن الماضي إلى عكس مسار الانتقاء الطبيعي مرة أخرى، وبدأ تواتر الأشكال المظلمة في سكان المناطق الحضرية في الانخفاض. وهي نادرة هذه الأيام تقريبًا كما كانت قبل الثورة الصناعية.

يؤدي اختيار القيادة إلى جعل التركيب الجيني للسكان يتماشى مع التغيرات في البيئة الخارجية بحيث يصل متوسط ​​اللياقة السكانية إلى الحد الأقصى. في جزيرة ترينيداد، تعيش أسماك الجوبي في مسطحات مائية مختلفة. يموت العديد من أولئك الذين يعيشون في الروافد السفلية للأنهار والبرك في أسنان الأسماك المفترسة. في الروافد العليا، تكون حياة أسماك الغابي أكثر هدوءًا - حيث يوجد عدد قليل من الحيوانات المفترسة. أدت هذه الاختلافات في الظروف الخارجية إلى تطور أسماك الجوبي "العلوية" و"السفلية". اتجاهات مختلفة. "الأقل" ، تحت التهديد المستمر بالإبادة ، تبدأ في التكاثر في سن مبكرة وتنتج العديد من الزريعة الصغيرة جدًا. فرصة البقاء على قيد الحياة لكل منهم ضئيلة للغاية، ولكن هناك الكثير منهم وبعضهم يتمكن من التكاثر. تصل "الجبال" إلى مرحلة النضج الجنسي في وقت لاحق، وتكون خصوبتها أقل، لكن نسلها أكبر. عندما قام الباحثون بنقل أسماك الجوبي "منخفضة النمو" إلى خزانات غير مأهولة في المجاري العليا للأنهار، لاحظوا تغيرًا تدريجيًا في نوع تطور الأسماك. وبعد مرور أحد عشر عامًا على هذه الخطوة، أصبحت أكبر بكثير، وبدأت في التكاثر لاحقًا، وأنتجت ذرية أقل ولكن أكبر.

معدل التغير في ترددات الأليل في مجتمع ما ومتوسط ​​​​قيم السمات تحت تأثير الاختيار لا يعتمد فقط على شدة الاختيار، ولكن أيضًا على التركيب الوراثي للصفات التي يحدث فيها دوران. تبين أن الانتقاء ضد الطفرات المتنحية أقل فعالية بكثير من الانتقاء ضد الطفرات السائدة. في الزيجوت المتغاير، لا يظهر الأليل المتنحي في النمط الظاهري، وبالتالي يفلت من الانتخاب. باستخدام معادلة هاردي-واينبرغ، يمكن تقدير معدل التغير في تواتر الأليل المتنحي في مجتمع ما اعتمادًا على شدة الاختيار ونسبة التردد الأولية. كلما انخفض تردد الأليل، كلما كان التخلص منه أبطأ. ومن أجل تقليل تواتر الفتك المتنحي من 0.1 إلى 0.05، هناك حاجة إلى 10 أجيال فقط؛ 100 جيل - لتقليله من 0.01 إلى 0.005 و 1000 جيل - من 0.001 إلى 0.0005.

يلعب الشكل الدافع للانتقاء الطبيعي دورًا حاسمًا في تكيف الكائنات الحية مع الظروف الخارجية التي تتغير بمرور الوقت. كما أنه يضمن التوزيع الواسع للحياة، واختراقها في جميع المنافذ البيئية الممكنة. ومع ذلك، فمن الخطأ الاعتقاد أنه في ظروف الوجود المستقرة يتوقف الانتقاء الطبيعي. في ظل هذه الظروف، يستمر في العمل في شكل اختيار استقرار.

استقرار الاختيار.يحافظ الاختيار المستقر على حالة السكان التي تضمن أقصى قدر من اللياقة في ظل ظروف وجود ثابتة. في كل جيل، تتم إزالة الأفراد الذين ينحرفون عن متوسط ​​القيمة المثلى للسمات التكيفية.

تم وصف العديد من الأمثلة على عمل تحقيق الاستقرار في الطبيعة. على سبيل المثال، يبدو للوهلة الأولى أن المساهمة الأكبر في المجموعة الجينية للجيل القادم يجب أن يقدمها الأفراد الذين يتمتعون بأقصى قدر من الخصوبة. ومع ذلك، فإن ملاحظات المجموعات الطبيعية من الطيور والثدييات تظهر أن الأمر ليس كذلك. كلما زاد عدد الكتاكيت أو الأشبال في العش، كلما زادت صعوبة إطعامهم، كلما كان كل منهم أصغر وأضعف. ونتيجة لذلك، فإن الأفراد ذوي الخصوبة المتوسطة هم الأكثر لياقة.

تم العثور على الاختيار نحو المتوسط ​​لمجموعة متنوعة من السمات. في الثدييات، يكون الأطفال حديثو الولادة ذوو الوزن المنخفض جدًا والمرتفع جدًا أكثر عرضة للوفاة عند الولادة أو في الأسابيع الأولى من الحياة مقارنة بالأطفال حديثي الولادة ذوي الوزن المتوسط. أظهرت دراسة حجم أجنحة الطيور التي ماتت بعد العاصفة أن معظمها كان لديه أجنحة صغيرة جدًا أو كبيرة جدًا. وفي هذه الحالة، تبين أن الأفراد العاديين هم الأكثر تكيفًا.

ما هو سبب الظهور المستمر لأشكال سيئة التكيف في ظروف وجود ثابتة؟ لماذا لا يتمكن الانتقاء الطبيعي من تطهير مجموعة من الأشكال المنحرفة غير المرغوب فيها مرة واحدة وإلى الأبد؟ السبب ليس فقط وليس كثيرًا ظهور المزيد والمزيد من الطفرات الجديدة بشكل مستمر. والسبب هو أن الأنماط الجينية المتغايرة هي في كثير من الأحيان هي الأصلح. عند التهجين، فإنها تنقسم باستمرار وينتج نسلها ذرية متماثلة اللواقح مع انخفاض اللياقة البدنية. وتسمى هذه الظاهرة تعدد الأشكال المتوازن.

الانتقاء الجنسي.يُظهر الذكور في العديد من الأنواع خصائص جنسية ثانوية واضحة المعالم تبدو للوهلة الأولى غير قادرة على التكيف: ذيل الطاووس، والريش اللامع لطيور الجنة والببغاوات، والأعراف القرمزية للديكة، والألوان الساحرة للأسماك الاستوائية، والأغاني. من الطيور والضفادع وغيرها. تعمل العديد من هذه الميزات على تعقيد حياة حامليها وتجعلهم مرئيين بسهولة للحيوانات المفترسة. ويبدو أن هذه الخصائص لا توفر أي مزايا لحامليها في النضال من أجل الوجود، ومع ذلك فهي منتشرة على نطاق واسع بطبيعتها. ما هو الدور الذي لعبه الانتقاء الطبيعي في ظهورها وانتشارها؟

من المعروف أن بقاء الكائنات الحية يعد عنصرًا مهمًا، ولكنه ليس العنصر الوحيد في الانتقاء الطبيعي. عنصر آخر مهم هو جاذبية الأفراد من الجنس الآخر. أطلق تشارلز داروين على هذه الظاهرة اسم الانتقاء الجنسي. وقد ذكر هذا الشكل من الانتخاب لأول مرة في كتابه "أصل الأنواع" ثم قام بتحليله بالتفصيل في كتابه أصل الإنسان والانتقاء الجنسي. ورأى أن “هذا الشكل من الاختيار لا يتحدد بالصراع من أجل الوجود في علاقات الكائنات العضوية مع بعضها البعض أو مع بعضها البعض”. الظروف الخارجيةولكن عن طريق التنافس بين أفراد من نفس الجنس، عادة من الذكور، لحيازة أفراد من الجنس الآخر.

الانتقاء الجنسي هو الانتقاء الطبيعي للنجاح الإنجابي. يمكن أن تظهر وتنتشر السمات التي تقلل من قدرة مضيفيها على البقاء إذا كانت المزايا التي توفرها للنجاح الإنجابي أكبر بكثير من مساوئها للبقاء على قيد الحياة. الذكر الذي يعيش قصيرًا ولكنه محبوب من قبل الإناث وبالتالي ينتج العديد من النسل، يتمتع بلياقة بدنية إجمالية أعلى بكثير من الذكر الذي يعيش طويلًا ولكنه ينتج عددًا قليلًا من النسل. في العديد من الأنواع الحيوانية، لا تشارك الغالبية العظمى من الذكور في التكاثر على الإطلاق. في كل جيل، تنشأ منافسة شرسة بين الذكور على الإناث. يمكن أن تكون هذه المنافسة مباشرة، وتتجلى في شكل صراع على الأراضي أو معارك البطولة. ويمكن أن يحدث أيضًا بشكل غير مباشر ويتم تحديده من خلال اختيار الإناث. في الحالات التي تختار فيها الإناث الذكور، تتجلى منافسة الذكور من خلال إظهار المظهر اللامع أو سلوك المغازلة المعقد. تختار الإناث الذكور الذين يفضلونها أكثر. كقاعدة عامة، هؤلاء هم ألمع الذكور. لكن لماذا تحب الإناث الذكور الأذكياء؟

تعتمد لياقة الأنثى على مدى قدرتها الموضوعية على تقييم اللياقة المحتملة للأب المستقبلي لأطفالها. يجب عليها أن تختار الذكر الذي سيكون أبناؤه قابلين للتكيف بدرجة كبيرة وجذابين للإناث.

تم اقتراح فرضيتين رئيسيتين حول آليات الانتقاء الجنسي.

وبحسب فرضية «الأبناء الجذابين»، فإن منطق اختيار الأنثى يختلف بعض الشيء. إذا كان الذكور ذوي الألوان الزاهية، لأي سبب من الأسباب، جذابين للإناث، فمن المفيد اختيار أب ذو ألوان زاهية لأبنائه المستقبليين، لأن أبنائه سيرثون الجينات ذات الألوان الزاهية وسيكونون جذابين للإناث في الجيل القادم. وبالتالي، هناك إيجابية تعليقمما يؤدي إلى حقيقة أن سطوع ريش الذكور يزداد من جيل إلى جيل أكثر فأكثر. تستمر العملية في النمو حتى تصل إلى الحد الأقصى من الصلاحية. دعونا نتخيل موقفًا تختار فيه الإناث الذكور ذوي الذيل الأطول. ينتج الذكور ذو الذيل الطويل ذرية أكثر من الذكور ذوي الذيول القصيرة والمتوسطة. من جيل إلى جيل، يزداد طول الذيل لأن الإناث تختار الذكور ليس بحجم ذيل معين، ولكن بحجم أكبر من المتوسط. في النهاية يصل الذيل إلى طول يتوازن فيه فقدانه لحيوية الذكر مع جاذبيته في عيون الإناث.

وفي شرح هذه الفرضيات حاولنا فهم منطق تصرفات إناث الطيور. قد يبدو أننا نتوقع منهم الكثير، وأن مثل هذه الحسابات المعقدة للياقة البدنية بالكاد تكون ممكنة بالنسبة لهم. في الواقع، الإناث لسن أكثر أو أقل منطقية في اختيارهن للذكور مقارنة بكل سلوكياتهن الأخرى. عندما يشعر الحيوان بالعطش، فلا داعي لشرب الماء من أجل استعادة توازن الماء والملح في الجسم، بل يذهب إلى بئر الماء لأنه يشعر بالعطش. عندما تلسع نحلة عاملة حيوانًا مفترسًا يهاجم خلية، فإنها لا تحسب مقدار ما تزيده من اللياقة العامة لأخواتها بهذه التضحية بالنفس - فهي تتبع الغريزة. وبنفس الطريقة، تتبع الإناث غرائزها عند اختيار الذكور اللامعين - فهي تحب الذيول اللامعة. كل أولئك الذين أوحت لهم الغريزة بسلوك مختلف، كلهم ​​​​لم يتركوا ذرية. وهكذا، لم نكن نناقش منطق الإناث، بل منطق الصراع من أجل الوجود والانتقاء الطبيعي - وهي عملية عمياء وتلقائية، تعمل باستمرار من جيل إلى جيل، وشكلت كل التنوع المذهل في الأشكال والألوان والغرائز التي نلاحظ في عالم الطبيعة الحية .

4. دور التنوع الوراثي في ​​تطور الأنواع وشكلها

في نظرية التطور لداروين، الشرط الأساسي للتطور هو التباين الوراثي، والقوى الدافعة للتطور هي الصراع من أجل الوجود والانتقاء الطبيعي. عند إنشاء نظرية تطورية، تحول تشارلز داروين مرارا وتكرارا إلى نتائج ممارسة التكاثر. وأظهر أن تنوع الأصناف والسلالات يعتمد على التباين. التباين هو عملية ظهور الاختلافات في المتحدرين مقارنة بالأسلاف، والتي تحدد تنوع الأفراد داخل مجموعة متنوعة أو سلالة. يرى داروين أن أسباب التباين هي تأثير العوامل البيئية على الكائنات الحية (المباشرة وغير المباشرة)، وكذلك طبيعة الكائنات الحية نفسها (حيث أن كل منها يتفاعل بشكل خاص مع تأثير البيئة الخارجية). أساس تكوين خصائص جديدة في بنية ووظائف الكائنات الحية، والوراثة تعزز هذه الخصائص، وقد حدد داروين، بتحليل أشكال التباين، ثلاثة منها: محددة وغير محددة ومترابطة.

التباين النوعي أو الجماعي هو التباين الذي يحدث تحت تأثير بعض العوامل البيئية التي تعمل بالتساوي على جميع الأفراد من مجموعة متنوعة أو سلالة وتتغير في اتجاه معين. تشمل الأمثلة على هذا التقلب زيادة في وزن الجسم لدى الحيوانات ذات التغذية الجيدة، والتغيرات في معطف الشعر تحت تأثير المناخ، وما إلى ذلك. وهناك تقلب معين منتشر على نطاق واسع، ويغطي الجيل بأكمله ويتم التعبير عنه في كل فرد بطريقة مماثلة. إنها ليست وراثية، أي أنه في أحفاد المجموعة المعدلة في ظل ظروف أخرى، لا يتم توريث الخصائص التي اكتسبها الآباء.

يتجلى التباين غير المؤكد أو الفردي على وجه التحديد في كل فرد، أي. مفرد، فردي بطبيعته. ويرتبط بالاختلافات بين الأفراد من نفس الصنف أو السلالة في ظل ظروف مماثلة. هذا الشكل من التباين غير مؤكد، أي أن السمة في ظل نفس الظروف يمكن أن تتغير في اتجاهات مختلفة. على سبيل المثال، تنتج مجموعة متنوعة من النباتات عينات بألوان مختلفة من الزهور، وكثافات مختلفة من ألوان البتلات، وما إلى ذلك. وكان سبب هذه الظاهرة غير معروف لداروين. التباين غير المؤكد هو وراثي بطبيعته، أي أنه ينتقل بثبات إلى النسل. وهذه هي أهميتها للتطور.

مع التباين المترابط أو المترابط، فإن التغيير في أي عضو يؤدي إلى تغيرات في الأعضاء الأخرى. على سبيل المثال، الكلاب ذات الفراء ضعيف النمو عادة ما يكون لها أسنان متخلفة، والحمام ذو الأقدام الريشية لديه حزام بين أصابع قدميه، والحمام ذو المنقار الطويل عادة ما يكون له أرجل طويلة، والقطط البيضاء ذات العيون الزرقاء عادة ما تكون صماء، وما إلى ذلك من عوامل التباين الارتباطي يتوصل داروين إلى استنتاج مهم: إن الشخص، الذي يختار أي سمة هيكلية، "من المحتمل أن يغير عن غير قصد أجزاء أخرى من الجسم على أساس قوانين الارتباط الغامضة".

بعد تحديد أشكال التباين، توصل داروين إلى استنتاج مفاده أن التغييرات الموروثة فقط هي المهمة للعملية التطورية، لأنها فقط التي يمكن أن تتراكم من جيل إلى جيل. وفقا لداروين، العوامل الرئيسية للتطور الأشكال الثقافية- هذا هو التباين الوراثي والاختيار الذي يقوم به الإنسان (أطلق داروين على هذا الاختيار اسم مصطنع). يعد التباين شرطًا ضروريًا للانتخاب الاصطناعي، لكنه لا يحدد تكوين سلالات وأصناف جديدة.

خاتمة

وهكذا قام داروين ولأول مرة في تاريخ علم الأحياء ببناء نظرية التطور. وكان لهذا أهمية منهجية كبيرة، وجعل من الممكن ليس فقط إثبات فكرة التطور العضوي بشكل واضح ومقنع للمعاصرين، ولكن أيضًا اختبار صحة نظرية التطور نفسها. وكانت هذه مرحلة حاسمة في واحدة من أعظم الثورات المفاهيمية في العلوم الطبيعية. وكان أهم ما في هذه الثورة هو استبدال فكرة التطور اللاهوتية كفكرة الغاية البدائية بنموذج الانتقاء الطبيعي. على الرغم من الانتقادات الشديدة، اكتسبت نظرية داروين الاعتراف بسرعة بسبب حقيقة أن مفهوم التطور التاريخي للطبيعة الحية أوضح الحقائق المرصودة بشكل أفضل من فكرة ثبات الأنواع. لإثبات نظريته، اعتمد داروين، على عكس أسلافه، على كمية هائلة من الحقائق المتاحة له من مجموعة متنوعة من المجالات. كان تسليط الضوء على العلاقات الحيوية وتفسيرها التطوري السكاني أهم ابتكار لمفهوم داروين للتطور ويعطي الحق في الاستنتاج بأن داروين خلق مفهومه الخاص للصراع من أجل الوجود، والذي يختلف جوهريًا عن أفكار أسلافه. كانت نظرية تطور العالم العضوي أول نظرية للتطور خلقتها “المادية التاريخية الطبيعية في أعماق العلوم الطبيعية، وأول تطبيق لمبدأ التطور على مجال مستقل”. علوم طبيعية" هذه هي الأهمية العلمية العامة للداروينية.

تكمن ميزة داروين في حقيقة أنه اكتشف القوى الدافعةالتطور العضوي. أدى التطوير الإضافي لعلم الأحياء إلى تعميق واستكمال أفكاره، التي كانت بمثابة الأساس للداروينية الحديثة. في جميع التخصصات البيولوجية، يحتل المكان الرائد الآن الطريقة التاريخيةبحث يسمح للمرء بدراسة مسارات محددة لتطور الكائنات الحية والتغلغل بعمق في جوهر الظواهر البيولوجية. لقد وجدت نظرية التطور لتشارلز داروين تطبيقًا واسعًا في النظرية التركيبية الحديثة، حيث يظل العامل الموجه الوحيد للتطور هو الانتقاء الطبيعي، والمادة التي تشكل الطفرات. يؤدي التحليل التاريخي لنظرية داروين حتما إلى ظهور مشاكل منهجية جديدة للعلوم، والتي يمكن أن تصبح موضوع بحث خاص. إن حل هذه المشاكل يستلزم توسيع مجال المعرفة، وبالتالي التقدم العلمي في العديد من المجالات: سواء في علم الأحياء، أو الطب، أو علم النفس، وهو المجال الذي لم يكن تأثير نظرية تشارلز داروين التطورية عليه أقل من تأثيره على العلوم الطبيعية.

قائمة الأدب المستخدم

1. ألكسيف ف. أساسيات الداروينية (مقدمة تاريخية ونظرية). – م، 1964.

2. فيليسوف إ.أ. تشارلز داروين. حياة وعمل وأعمال مؤسس التدريس التطوري. – م، 1959.

3. دانيلوفا في. إس.، كوزيفنيكوف إن.إن. المفاهيم الأساسية للعلوم الطبيعية. – م: مطبعة آسبكت، 2000. – 256 ص.

4. دفوريانسكي ف. الداروينية. – م: جامعة ولاية ميشيغان، 1964. – 234 ص.

5. Lemeza N.A., Kamlyuk L.V., Lisov N.D. دليل للمتقدمين للجامعات. – م: رولف، مطبعة إيريس، 1998. – 496 ص.

6. مامونتوف إس.جي. علم الأحياء: دليل للمتقدمين إلى الجامعات. –م: الثانوية العامة 1992. – 245 ص.

7. روزافين جي. مفاهيم العلوم الطبيعية الحديثة: دورة محاضرات. – م: المشروع، 2002. – 336 ص.

8. سادوخين أ.ب. مفاهيم العلوم الطبيعية الحديثة. - م، 2005.

9. سلوبوف إي.إ.ف. مفاهيم العلوم الطبيعية الحديثة. - م: فلادوس، 1999. - 232 ص.

10. سميجينا إس. مفاهيم العلوم الطبيعية الحديثة. - روستوف بدون تاريخ، 1997.

تظهر مناقشة ظواهر وعمليات التباين والوراثة أن هذه العوامل لها أهمية تطورية كبيرة. ومع ذلك، فإنهم لا يقودون. الانتقاء الطبيعي له أهمية أساسية في التطور.

إن التباين الوراثي، في حد ذاته، لا يحدد "مصير" حامليه. وكمثال على ذلك، دعونا نشير إلى الحقائق التالية. الثعلب القطبي الشمالي (Alopex) يتواجد في شكلين وراثيين. لدى بعض الأفراد قدرة وراثية على اكتساب الفراء الأبيض بحلول الشتاء. تسمى هذه الثعالب القطبية الشمالية باللون الأبيض. الثعالب القطبية الشمالية الأخرى لا تملك هذه القدرة. هذه هي ما يسمى بالثعالب الزرقاء.

وقد تبين أن الصورة الثانية غالبة على الأولى في هذه الصفة، أي أن القدرة على البياض في الشتاء تبين أنها خاصية متنحية، والمحافظة على اللون الداكن في الشتاء هي خاصية غالبة. هذه الحقائق لا تحدد تطور الثعلب القطبي الشمالي.

في ظروف التندرا القارية وعلى الجزر المرتبطة بالجليد بالبر الرئيسي، يهيمن الثعلب القطبي الشمالي الأبيض، وهو ما يمثل 96-97٪ من العدد الإجمالي. الثعالب القطبية الشمالية الزرقاء نادرة نسبيًا هنا. على العكس من ذلك، يسيطر الثعلب الأزرق على جزر كوماندر. تم اقتراح التفسير التالي لهذه العلاقات (بارامونوف، 1929). داخل التندرا القارية، يسود الغطاء الثلجي المستمر ومصادر الغذاء محدودة للغاية. لذلك، هناك منافسة قوية على الغذاء بين الثعالب القطبية الشمالية وبين الأخير والحيوانات المفترسة الأخرى التي تخترق التندرا (الثعلب والذئب وعلى الحدود مع الغابة الملتوية - ولفيرين). في ظل هذه الظروف، يوفر اللون الأبيض الوقائي مزايا واضحة، والتي تحدد هيمنة الثعلب القطبي الشمالي الأبيض داخل منطقة التندرا القارية. وتختلف العلاقة في جزر كوماندر (بحر بيرينغ)، حيث يهيمن الثعلب الأزرق. لا يوجد غطاء ثلجي مستمر وطويل الأمد هنا، والطعام وفير، والمنافسة بين الأنواع أضعف. ومن الواضح أن هذه الاختلافات في الظروف البيئية تحدد أيضًا النسب العددية بين شكلي الثعلب القطبي الشمالي، بغض النظر عن سيادة لونهما أو تراجعه. وبالتالي، فإن تطور الثعلب القطبي الشمالي يتحدد ليس فقط من خلال العوامل الوراثية، ولكن إلى حد أكبر بكثير من خلال علاقته بالبيئة، أي الصراع من أجل الوجود، وبالتالي الانتقاء الطبيعي. وهذا العامل، الذي له أهمية تطورية حاسمة، يحتاج إلى النظر فيه بمزيد من التفصيل.

النضال من أجل الوجود

الانتقاء الطبيعي هو عامل معقد ينشأ مباشرة من العلاقة بين الكائن الحي والبيئة الحيوية واللاأحيائية المحيطة به. ويرتكز شكل هذه العلاقات على أن الكائن يشكل نظاما مستقلا، والبيئة تشكل نظاما آخر. يتطور كلا النظامين على أساس أنماط مختلفة تمامًا، ويجب على كل كائن حي أن يتعامل مع الظروف البيئية المتقلبة والمتغيرة دائمًا. إن معدل هذه التقلبات والتغيرات يكون دائمًا أعلى بكثير من معدل التغير في الكائن الحي، كما أن اتجاهات التغير البيئي وتقلب الكائنات الحية مستقلة عن بعضها البعض.

لذلك، فإن أي كائن حي يتوافق دائمًا نسبيًا مع ظروف البيئة التي يعد هو نفسه أحد مكوناتها. وهنا ينشأ شكل العلاقة بين الكائنات الحية وبيئتها، وهو ما أسماه داروين الصراع من أجل الوجود. يجب على الجسم حقًا أن يحارب العوامل البيئية الفيزيائية والكيميائية. وهكذا فإن الصراع من أجل الوجود، كما أشار إنجلز، هو حالة طبيعية وعلامة حتمية لوجود أي شكل حي.

ومع ذلك، فإن ما قيل أعلاه لا يحدد بأي حال من الأحوال الأهمية التطورية للصراع من أجل الوجود، ومن العلاقات الموصوفة لا يتبع نتيجة ذلك التي اهتم بها داروين، وهي الانتقاء الطبيعي. إذا تخيلنا أي واحد شكل حيالموجود في ظروف معينة ويقاتل من أجل الوجود مع العوامل الفيزيائية والكيميائية للبيئة، فلن تتبع هذه العلاقات أي عواقب تطورية. إنها تنشأ فقط لأنه في الواقع يوجد دائمًا عدد معين من أشكال المعيشة غير المتكافئة بيولوجيًا في بيئة معينة.

إن عدم المساواة البيولوجية، كما تم توضيحه بالفعل، ينبع من التباين وما يترتب عليه من نتائج - عدم التجانس الوراثي، وهو السبب الذي يجعل الأفراد المختلفين يتوافقون مع البيئة بدرجات متفاوتة. ولذلك فإن نجاح كل منهم في صراع الحياة يختلف. هذا هو المكان الذي ينشأ فيه الموت الحتمي "للأقل لياقة" وبقاء "الأكثر لياقة"، وبالتالي التحسين التطوري للأشكال الحية.

وبالتالي، فإن الأهمية الرئيسية ليست علاقة كل شكل حي فردي بالبيئة، بل النجاح أو الفشل في نضال الحياة مقارنة بنجاح أو فشل الأفراد الآخرين، الذين هم دائمًا غير متساوين بيولوجيًا، أي لديهم فرص مختلفة للبقاء. وبطبيعة الحال، تنشأ المنافسة بين الأفراد، وهو نوع من "التنافس" في الصراع من أجل الحياة.

الأشكال الأساسية للنضال من أجل الوجود

المنافسة تأتي في شكلين رئيسيين.

علينا أن نميز بين المنافسة غير المباشرة، عندما لا يتقاتل الأفراد بشكل مباشر مع بعضهم البعض، ولكنهم يستخدمون نفس وسائل العيش بدرجات متفاوتة من النجاح أو يقاومون الظروف غير المواتية، والمنافسة المباشرة، عندما يتصادم شكلان بشكل فعال مع بعضهما البعض.

للتوضيح غير مباشردعونا نستخدم المثال التالي. بيكيتوفا (1896). كتب بيكيتوف أنه من بين الأرنبين اللذين يطاردهما كلب سلوقي، فإن الأرنب الأسرع الذي يبتعد عن الكلب السلوقي سيفوز، ولكن من وجهة نظر الداروينيين، فإن الأرانب البرية، التي تهرب من المطاردة، تتقاتل فيما بينها في بمعنى أنهم تبين أنهم غير متساوين بيولوجيًا فيما يتعلق بعامل بيئي آخر - حيوان مفترس ملاحق. ونتيجة لذلك، كانت هناك منافسة غير مباشرة بينهما. هذا الأخير هو شكل شائع جدًا من أشكال النضال من أجل الوجود.

دعونا نعطي مثالا آخر. عاش البيسون لفترة طويلة في Belovezhskaya Pushcha. وفي وقت لاحق، تم جلب الغزلان الحمراء إلى غابات بوششا، والتي تم تربيتها هنا كميات كبيرة. تأكل الغزلان بسهولة أوراق الشجر ولحاء الأشجار الصغيرة. ونتيجة لذلك، فقد دمروا إلى حد كبير نمو الشباب المتساقط، وظهر نمو الشباب الصنوبري في نفس الأماكن التي كان فيها الأخير في السابق. وهكذا تغير المشهد العام لـ Pushcha. في الأماكن التي كانت تنمو فيها الغابات المتساقطة، كان هناك الكثير من الرطوبة والجداول والينابيع؛ مع تدمير الغابة المتساقطة الكثيفة، انخفضت كمية الرطوبة والجداول والينابيع. أثر التغيير في المناظر الطبيعية على الحالة العامة لقطيع البيسون. أولاً، تم حرمان البيسون من طعام الشجرة، الذي يأكلونه بسهولة. ثانيا، تدمير الغابة المتساقطة حرم البيسون من الملاجئ المريحة أثناء الولادة وفي الجزء الأكثر سخونة من اليوم. ثالثا، أدى جفاف الخزانات إلى تقليل عدد أماكن الري. ولذلك أدى تركيز البيسون في عدد قليل من المسطحات المائية أثناء الري إلى واسع الانتشارأمراض داء المتورقات (المتورقة الكبدية - مرض الكبد) وإلى نفوق الحيوانات بشكل متكرر، وخاصة الحيوانات الصغيرة. نتيجة للعلاقات الموصوفة، بدأ عدد قطعان البيسون في الانخفاض (كولاجين، 1919). لقد "هزم البيسون في الصراع من أجل الوجود". من الواضح تمامًا أن شكل المنافسة بين الغزلان والبيسون غير مباشر.

لوحظت علاقات مختلفة قليلاً في الحالات مستقيمالمنافسة، على سبيل المثال، عندما يقوم أحد الأنواع بإزاحة نوع آخر. على سبيل المثال، وفقا لفورموزوف (بارامونوف، 1929)، في شبه جزيرة كولا، يحل الثعلب محل الثعلب القطبي الشمالي في كل مكان. في أستراليا، يحل الدنغو البري محل الجرابيات المحلية آكلة اللحوم. في كندا، غزت ذئاب القيوط المنطقة وقامت بتشريد الثعالب. لاحظ ديرغونوف (1928) وجود منافسة شرسة أثناء التعشيش على التجاويف بين طيور العوسق وطيور الحروق والغراب، حيث يقوم العوسق بإزاحة كليهما. في منطقة السهوب في أوروبا وآسيا، يحل الصقر الحر محل الشاهين، على الرغم من وجود أماكن تعشيش مناسبة للأخير. ولوحظت علاقات مماثلة بين النباتات. أجرى مؤلف هذه السطور مع S. N. Yaguzhinsky التجربة التالية (في محطة Bolshevskaya البيولوجية، بالقرب من موسكو). تم تطهير المنطقة المليئة بالأعشاب البرية وزُرعت ببذور النباتات المزروعة. وعلى بعد حوالي 30 مترًا من هذه المنطقة كانت هناك قطعة أرض مزروعة بالبرسيم. في العام التالي، لم يبق أي نبات مزروع في موقع الاختبار. ومع ذلك، فإن الغطاء العشبي لم يستأنف، على الرغم من حقيقة أن الموقع نفسه قد تم قطعه منه. واتضح أنها كلها مغطاة بالبرسيم، على الرغم من أن البرسيم نما على مسافة 30 مترًا منه. وبطبيعة الحال، سقطت بذور كل من البرسيم والحبوب على الموقع، ولكن البرسيم حل محل الحبوب. برز مربع حاد من البرسيم على خلفية الحبوب الخضراء.

إذا تمكنا من التمييز بين شكلي المنافسة المشار إليهما، فيجب أن نضع في اعتبارنا أنه في الوضع الطبيعي، تتشابك المنافسة المباشرة وغير المباشرة ويكون الفصل بينهما مشروطًا.

حتى في الأمثلة الكلاسيكية للمنافسة الحياتية المباشرة، فإن عناصر المنافسة غير المباشرة تكون دائمًا منسوجة فيها، ويتم التعبير عنها بدرجات متفاوتة من قدرة الأشكال المتنافسة على التكيف مع ظروف بيئية معينة. كمثال لتأكيد ما قيل، فكر في العلاقة بين نوعين من الفئران - الباسيوك (Rattus norvegicus) والجرذ الأسود ( راتوس راتوس). في بداية القرن الثامن عشر، هيمن الفأر الأسود على أوروبا. ومع ذلك، على ما يبدو، حوالي عام 1827، دخل الباسيوك إلى أوروبا وانتشر بسرعة داخل روسيا الأوروبية. في حوالي عام 1730، تم إحضار الباسيوك على متن السفن من جزر الهند الشرقية إلى إنجلترا، ومن هنا اخترقت قارة أوروبا الغربية. عادة ما يتم تحديد العلاقة بين هذه الأنواع عن طريق المنافسة المباشرة. يقوم Pasyuk بإزاحة الجرذ الأسود بشكل نشط ومهاجمته. يتم تحديد تفوقها، وفقا لبراونر (1906)، للأسباب التالية.

1. باسيوك أكبر وأقوى. إنه أطول قليلاً وأطول من الجرذ الأسود. ساقيه أكثر سمكًا وظهره أوسع. عظام الباسيوك أقوى، ونقاط الارتباط العضلي أكثر وضوحًا، مما يشير إلى نمو أكبر للعضلات.

2. يسبح Pasyuk جيدًا ويبقى على الماء لمدة 3-4 مرات أطول من الجرذ الأسود.

3. الباسيوكي هم دائما الجانب المهاجم وهم عدوانيون للغاية، بينما الفأر الأسود يدافع عن نفسه فقط. هناك حالات معروفة لمهاجمة pasyuks حتى البشر.

4. لدى Pasyuks غريزة قطيع متطورة للغاية، وفي المعارك مع الفئران السوداء يساعدون بعضهم البعض، في حين أن الفئران السوداء غالبا ما تقاتل بمفردها.

وهكذا فإن عدداً من المزايا تحدد نتيجة الصراع الذي، كما يتبين مما سبق، له طبيعة المنافسة المباشرة بين هذه الأنواع. ونتيجة لذلك، تم تقليص مساحة توزيع الجرذ الأسود بشكل كبير وانقسمت داخل الجزء الأوروبي من الاتحاد السوفييتي إلى أربع مناطق معزولة (كوزنتسوف). يعد هذا التخفيض والتجزئة في النطاق دليلاً على حالة الاكتئاب للأنواع.

ومع ذلك، لا يمكن تعميم هذه العلاقات. وهكذا، وفقا لبراونر (1906) وغاماليا (1903)، تم العثور على النسب التالية في ميناء أوديسا: من بين 24116 فأرًا محترقًا، كان باسوكي يمثل 93.3٪، هندي (سلالات سوداء) - 3 عينات فقط. ومع ذلك، على السفن الأجنبية والقوقازية التي وصلت إلى ميناء أوديسا، كانت العلاقة مختلفة: من 735 قطعة، مصرية (سوداء) - 76٪؛ أسود نموذجي - 15.5٪، أحمر (نوع فرعي من الأسود) - 55 قطعة، باسيوكوف - عينتان فقط. ويشير جماليا إلى أن باسيوكي كانوا في ميناء أوديسا فقط. ويشير براونر إلى أنه من الواضح أن الباسيوك في مصر لا يحل محل الجرذ الأسود (نوعه، أي الجرذ المصري) بسهولة كما هو الحال في أوروبا. في الواقع، على سبيل المثال، كلا النوعين موجودان على ساحل شمال إفريقيا، وتشير البيانات المتعلقة بالفئران الموجودة على البواخر (انظر أعلاه) بشكل إيجابي إلى أن المنافسة بين كلا النوعين في ظروف السواحل الأفريقية لها نتائج مختلفة. حتى تروسارد (1905) ذكر أنه على الساحل الأفريقي، يخترق الجرذ الأسود جنوبًا إلى المنطقة الصحراوية، حيث لا يوجد نحل. وبالتالي، إذا كان pasyuki يهيمن على أوروبا، فإن العلاقة مختلفة في أفريقيا.

تظهر هذه الحقائق أن نتيجة المنافسة لا يتم تحديدها فقط من خلال المزايا المادية التي يتمتع بها نوع ما على نوع آخر، بل إنها تعتمد أيضًا على عوامل أخرى - القدرة على التكيف مع البيئة بالمعنى الواسع للكلمة. وبالتالي، فإن المنافسة غير المباشرة والمباشرة، كقاعدة عامة، متشابكة في كل واحد ويمكن أن تختلف بشكل مشروط تماما.

وهنا يجب التأكيد على أنه في الصراع من أجل البقاء، فإن العامل "المالتوسي"، أي الزيادة السكانية، له بلا شك أهمية محددة للغاية. على الرغم من أن الاكتظاظ السكاني ليس هو العامل الرئيسي، إلا أنه يجعل الصراع من أجل البقاء أكثر حدة. تزداد شدتها بشكل حاد. من السهل إثبات هذا الموقف من خلال الحقائق التالية. على سبيل المثال، إذا دخل أحد الأنواع إلى موائل جديدة أو تم إحضاره إلى هنا من قبل البشر، ففي عدد من الحالات لوحظ أنه يبدأ في التكاثر بقوة ويزداد عدده بسرعة. وتظهر الملاحظات أن هذه الظواهر ترتبط بغياب المنافسين والأعداء في بيئات جديدة مما أدى إلى انخفاض عدد هذا النوع في بيئته السابقة.

كما نرى، فإن الصراع المباشر وغير المباشر من أجل الوجود يتشابك في كل معقد. ولذلك فإن الفهم المبتذل له على أنه صراع مباشر على شكل معارك جسدية مباشرة بين الكائنات الحية هو أبعد ما يكون عن المعنى الحقيقي لهذا المصطلح. على العكس من ذلك، يجب أن يُفهم الصراع من أجل الوجود بمعناه الأوسع، أي كشكل من أشكال العلاقات المباشرة وغير المباشرة لكل كائن حي مع العوامل البيئية الحيوية وغير الحيوية، والتي تنشأ بسبب النسبية لتكيف أي شكل حي مع أي شكل من أشكال الحياة. ظروف ومكونات البيئة، وكذلك بسبب الزيادة السكانية والمنافسة، التي تحدد إبادة غير المتكيفين وبقاء المتكيفين.

العلاقات المعقدة في الصراع من أجل الوجود

نظرت الأمثلة أعلاه في العلاقات المباشرة بين نوعين. في الواقع، هذه العلاقة أكثر تعقيدًا بكثير. تعيش أي نوع في منطقة معينة لها في المقام الأول خصائص فيزيائية وكيميائية ومناخية ومناظر طبيعية معينة. متوسط ​​درجات الحرارة السائدة في المنطقة، كمية الأمطار، عدد الأيام الصافية في السنة، طبيعة ودرجة التشميس، الرياح السائدة، التركيب الكيميائيالتربة وبنيتها الفيزيائية ولونها وشكلها سطح الأرض، تضاريسها، غياب أو ثراء أحواض المياه - كل هذه العوامل وغيرها، مجتمعة، تشكل جزءًا من خصائص نوع معين من الموائل أو المحطات.

المحطات هي، على سبيل المثال، سهوب المستنقعات المالحة، سهوب عشب الريش، الصحراء الصخرية، الصحراء الرملية، غابة السهوب، الغابات المتساقطة، الغابات المختلطة (التايغا)، الغابات الصنوبرية، التندرا. بالنسبة للكائنات المائية الصغيرة أو حتى المجهرية ستكون المحطات على سبيل المثال: رمل الصدفة، غابات إلوديا، غابات زوستر، المخلفات السفلية، القاع الموحل، مساحات المياه المفتوحة، سطح الصخور تحت الماء، إلخ.

من الواضح بالفعل من هذه الأمثلة أن المحطات تتشكل تحت تأثير ليس فقط العوامل الفيزيائية والكيميائية، ولكن الكائنات الحية تشارك أيضًا في تكوينها (على سبيل المثال، محطة الغابة المتساقطة). لكن الكائنات الحيوانية أيضًا تترك بصماتها على المحطة، كما أن نشاطها يحدد أيضًا طابعها. جميع الكائنات الحية التي تعيش في محطة معينة تكون في علاقات معقدة وتتكيف مع ظروفها.

يشكل مجمل أشكال الحياة لمحطة معينة، والتي هي في علاقات مترابطة ومترابطة، نظامًا بيئيًا مؤسسًا تاريخيًا لأشكال الحياة (الأنواع) أو التكاثر الحيوي.

يوضح الشكل "سلاسل غذائية" معقدة تربط بين أشكال الحياة في التكاثر الحيوي في البراري. تنتقل السهام من الفريسة إلى المفترس. يستلزم التغيير في عدد أحد أشكال الحياة عددًا من التغييرات في التكاثر الحيوي. إذا قامت الذئاب، على سبيل المثال، بإبادة البيسون، فإنها تبدأ في أكل الفئران، وتصبح منافسة للذئب، الذي يتحول إلى التغذية بشكل رئيسي على الغوفر. يؤدي انخفاض عدد الغوفر إلى زيادة عدد الحشرات - وهو عامل يؤثر على الغطاء النباتي، وفي الوقت نفسه مناسب للأشكال الحشرية، وما إلى ذلك.

مما سبق يتضح أن أشكال الحياة تتأثر بشكل مباشر أو غير مباشر بالتغيرات في التكاثر الحيوي. من السهل أن نفهم أن فقدان أحد أعضاء التكاثر الحيوي يمكن أن يستلزم تغييرات جذرية فيه. في الواقع، هذا ما يحدث. يتغير التكاثر الحيوي في تركيبته بمرور الوقت ويتطور إلى تكاثر حيوي جديد. ويسمى هذا التغيير في تكوين التكاثر الحيوي بالخلافة. تُظهر الخلافة بشكل مثالي وجود صراع من أجل الوجود في التكاثر الحيوي وتأثيره على تكوين الأنواع.

دعونا نلقي نظرة على بعض الأمثلة. يؤدي النقل المنهجي للماشية إلى مراعي معينة إلى تطوير المسالخ. في السهوب العشبية، تكون مرحلتها الأولى هي تدمير فضلات النباتات الميتة، التي تتراكم من سنة إلى أخرى، وتعرض التربة. مثل هذه البقع الصلعاء تشغلها النباتات السنوية للعنصر الغريب. بسبب تدهور نفاذية المياه للتربة المضغوطة بالمسلخ، يتناقص نمو الأعشاب. في المرحلة الثانية ، يتناقص عدد عشب الريش والتيرسا بشكل ملحوظ ، ويتم الاحتفاظ بالعكرش مؤقتًا ، ويصبح الشيح والبابونج والساق الرقيقة المنتفخة هي الأشكال السائدة. في وقت لاحق، يختفي عشب الريش والتيرسا تمامًا، وتتضاءل أعداد العكرش، وتنتقل الهيمنة إلى الشيح، وما إلى ذلك. بشكل عام، يتم استبدال النباتات العشبية القاسية بأعشاب جافة شبه صحراوية أكثر عصارة. ويصب هذا التحول في صالح قوارض السهوب التي تتزايد أعدادها في مناطق المسالخ. ومن ناحية أخرى فإن الذبح يؤثر على الحشرات (الحشرات). تظهر الأشكال الجيوفيلية (المحبة للتربة) النموذجية للمحطات الصحراوية، على سبيل المثال، يتم استبدال السهوب كونيك بروسيك، وما إلى ذلك (فورموزوف). كما ترون، تحت تأثير عامل واحد - الذبح - حدثت خلافة كاملة وتغير تكوين التكاثر الحيوي بالكامل. النظام الهيدرولوجي الجديد للتربة جعل الأشكال النباتية السابقة غير متكيفة مع الظروف الجديدة، وحلت مكانها أشكال أخرى، مما أدى إلى عدد من التغييرات في الحيوانات. بعض الأشكال تحل محل أشكال أخرى.

من السمات الرائعة لهذه العلاقات حقيقة أن نوعًا معينًا من التكاثر الحيوي، أثناء تطوره، يستعد لاستبداله بآخرين. على سبيل المثال، يؤدي ترسب بقايا النباتات على مستنقع عشبي إلى زيادة سطح المستنقع. بدلا من الحوض، يتم تشكيل الإغاثة المحدبة. يتناقص تدفق المياه ، وبدلاً من مستنقع العشب (البردي) ، يتطور الطحالب مع نباتات أعلى متناثرة ، ممثلة في المستنقعات scheuchzeria palustris. يتم ضغط هذا المجمع (Sphagnum + Scheuchzeria) ويتم تهيئة الظروف الملائمة لإضافة شكل ثالث إليه - عشب القطن (Eriophorum yaginatum). في الوقت نفسه، تبين أن غطاء Sphagnum يمثله أنواع مختلفة (بدلا من Sph. Medium - Sph. Inseni). إن الارتفاع المستمر لسجادة الإسفاجنوم يفضل ظهور الصنوبر. وبالتالي، فإن كل Biocenosis يستعد لموته (سوكاشيف، 1922).

ظاهرة الخلافة توضح ظاهرة الصراع من أجل الوجود في التكاثر الحيوي.

التقلبات في عدد الأنواع كمظهر من مظاهر الصراع من أجل الوجود

هناك حقيقة مهمة أخرى تشير إلى الصراع من أجل البقاء وهي التقلبات في عدد الأنواع خلال الدورات السنوية.

تمت دراسة هذه الحقيقة فيما يتعلق بعدد من الأشكال - القوارض الضارة، والحيوانات التجارية، وما إلى ذلك.

يوضح الشكل أن سنوات الاكتئاب العددي تتبعها سنوات من النمو العددي، وتكون التقلبات في الأعداد ذات طبيعة إيقاعية تقريبًا. دعونا ننظر إلى ظاهرة "موجات الحياة" هذه، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالصراع من أجل الوجود.

أ. أسباب إيقاع التقلبات السكانية. وقد وجد أن إيقاع التقلبات العددية يختلف باختلاف الأنواع. على سبيل المثال، بالنسبة للقوارض التي تشبه الفأرة، فهي تساوي في المتوسط ​​عشر سنوات (فينوغرادوف، 1934)، للثعالب القطبية الشمالية 2-4 سنوات، للسناجب، في الغابات الشماليةأوراسيا وأمريكا، 8-11 سنة، إلخ. سنوات من الاكتئاب العددي تتبعها سنوات من التعافي. من الواضح أن أسباب طبيعة الإيقاع تعتمد جزئيًا على الخصائص المحددة لكل نوع بيولوجي. وهكذا، يشير S. A.Severtsov (1941) إلى أن كل نوع يتميز بمعدل وفيات فردي نموذجي معين. وبما أن خصوبة كل نوع هي في المتوسط ​​نموذجية بالنسبة له، فإن هذا يؤدي إلى منحنى نمو سكاني محدد. كلما انخفض معدل نمو المنتجين، كانت الزيادة في الأعداد أبطأ (سيفرتسوف، 1941). وبالتالي فإن الزيادة في الأعداد (التكاثر) تحدث بالنسبة لكل نوع إلى حد ما بشكل طبيعي. ويستمر لبعض الوقت، حيث تزداد الكثافة السكانية للأنواع تدريجيًا، ويختلف الحد الأقصى لهذه الكثافة مرة أخرى باختلاف الأشكال. لذلك، بالنسبة للفئران هو 5 ملايين. قطعة لكل متر مربع ميل وللأرانب 1000 للمتر المربع. ميل (سيفيرتسوف، 1941). عند الوصول إلى كثافة سكانية أعلى، يحدث عدد من عوامل القضاء غير المواتية. وفي الوقت نفسه، تحتوي الأشكال المختلفة على مجموعات مختلفة من عوامل الإزالة التي تؤثر عليها بشكل أكبر. بالنسبة للقوارض، فإن الأوبئة الحيوانية التي تنشأ نتيجة الاتصال الوثيق بين الأفراد أثناء التكاثر الجماعي لها أهمية قصوى. في ذوات الحوافر ، تعتبر الأوبئة الحيوانية والمنخفضات المناخية ذات أهمية كبيرة. ومع ذلك، فإن البيسون، على سبيل المثال، لا يتأثر إلا قليلاً بتدهور الظروف المناخية (مقاومته)، وعلى العكس من ذلك، فإن الأوبئة الحيوانية لها أهمية كبيرة في القضاء. على العكس من ذلك، فإن الخنازير البرية لا تعاني من الأوبئة الحيوانية، وما إلى ذلك (سيفيرتسوف، 1941). وبالتالي، من هذا الجانب، فإن خصوصية الأنواع مرئية بوضوح كسبب لإيقاع التذبذبات. وهذا ما تؤكده أيضًا حقيقة أنه في الأشكال النهمة (euryphages) يكون إيقاع التقلبات في الأعداد أقل وضوحًا منه في الأشكال المرتبطة بالطعام الرتيب (stenophages). على سبيل المثال، في الثعالب النهمة، لا يسبب التباين في ظروف التغذية تقلبات حادة في الأرقام (ناوموف، 1938). على العكس من ذلك، بالنسبة للسناجب، فإن إنتاج البذور ضروري الأشجار الصنوبرية(فورموزوف، نوموف وكيريس، 1934)، والتقلبات في أعدادها كبيرة.

دعونا نشير أخيرًا إلى أن كل نوع لديه إمكانات حيوية محددة، والتي من خلالها يفهم تشابمان (1928) درجة المقاومة المحددة وراثيًا للأنواع في النضال من أجل البقاء، والتي تحددها إمكانية التكاثر وإمكانية البقاء في الظروف البيئية المتقلبة. .

وبالتالي، بالطبع، يوجد لكل نوع إيقاع صحيح تقريبًا للتقلبات العددية، تحدده إمكاناته الحيوية.

ومع ذلك، لا ينبغي المبالغة في تقدير أهمية هذا العامل. الأسباب "الداخلية" لإيقاع التقلبات العددية، التي تتجلى عند مقارنة الأنواع المختلفة، تغطيها الأسباب "الخارجية"، أي الظروف البيئية داخل كل نوع على حدة. على سبيل المثال، بين الثعالب التي تعيش في الغابة، فإن التقلبات في الأعداد ليست كبيرة، ولكن في السهوب والمناطق الصحراوية تكون أكثر وضوحا (ناوموف، 1938). بالنسبة للسناجب، إيقاع التقلبات العددية في الظروف الغابات الشماليةأوراسيا وأمريكا، كما هو محدد، 8-11 سنة، في خطوط العرض الوسطى 7 سنوات، وفي الأجزاء الجنوبية من نطاقها - 5 سنوات (ناوموف، 1938).

هذه البيانات تثبت ذلك في ظروف مختلفةإن الصراع من أجل الوجود له كثافات مختلفة ولا يتم تحديده فقط من خلال الخصائص "الداخلية" للأنواع. بالنسبة للحشرات، لم يكن من الممكن عمومًا تحديد الإيقاعات الصحيحة للتقلبات العددية، كما يتبين من البيانات التالية الخاصة بضواحي موسكو (كولاجين، 1932).

وفي نهاية المطاف، فإن السؤال في جميع الحالات يغطيه العلاقة بين الأنواع والبيئة.

ب. عناصر الإمكانات الحيوية للأنواع. كما ذكرنا، فإن الإمكانات الحيوية لأي نوع هي كل معقد، يتكون من إمكانات التكاثر وإمكانات البقاء. دعونا ننظر في هذه العناصر ذات الإمكانات الحيوية بشكل منفصل.

إمكانية التكاثريعتمد في المقام الأول على خصوبة النوع. يتم تحديد الأخير من خلال عدد الأشبال في القمامة وعدد الفضلات في السنة. هذه العوامل تؤدي إلى زيادة كبيرة في عدد النسل. على سبيل المثال، معدل تكاثر العصفور هو أنه، بافتراض نجاة جميع النسل، فإن زوجًا واحدًا من العصافير خلال عشر سنوات سينتج تعدادًا يبلغ 257,716,983,696 فردًا. إن نسل زوج واحد من ذباب الفاكهة، الذي ينتج ما معدله 30 براثن من 40 بيضة كل عام، سيغطي الأرض بأكملها بطبقة يبلغ سمكها مليون ميل في عام واحد. في ظل نفس الظروف، يمكن لفرد واحد من حشرة المن القفزات أن ينتج ذرية تصل إلى 1022 فردًا خلال فصل الصيف. يمكن لأنثى دودة جيش جاما نظريًا أن تنتج 125000 يرقة، وما إلى ذلك، خلال فصل الصيف.

ومع ذلك، فإن القدرة الإنجابية للأنواع لا تعتمد فقط على الخصوبة. عمر الاثمار الأول للأنثى له أيضًا أهمية كبيرة. وكما يشير إس إيه سيفيرتسوف (1941)، فإنه مع وجود عدد متساو من الأشبال، فإن النوع الذي تصل فيه الإناث إلى مرحلة النضج الجنسي في سن مبكرة وتكون فيه الفترة بين ولادتين أقصر، سوف يتكاثر بشكل أسرع.

علاوة على ذلك، فإن متوسط ​​العمر المتوقع للأفراد من هذا النوع له أهمية كبيرة - وهي قيمة، في المتوسط، خاصة بكل نوع (S. A. Severtsov، 1941). دون الخوض في هذه المسألة بالتفصيل، سنشير فقط إلى أن الأنواع ذات الخصوبة المنخفضة للغاية يمكن أن تتمتع بإمكانات إنجابية عالية إذا اتسمت بفترات حياة فردية طويلة. والمثال الكلاسيكي لهذا النوع هو إشارات داروين إلى تكاثر الأفيال. على الرغم من البطء الاستثنائي في تكاثرها، تظهر الحسابات النظرية أنه "في فترة 740-750 سنة، يمكن لزوج واحد أن ينتج حوالي تسعة عشر مليون فيل حي" (داروين). وأخيرا، يجب التأكيد على أن القدرة الإنجابية تعتمد أيضا على ظروف نمو النسل، وعلى وجه الخصوص، على أشكال رعاية النسل. دون الخوض في وصف الظاهرة نفسها، والتي لها طابع مختلف تمامًا في مجموعات مختلفة من الحيوانات، سنؤكد فقط أن رعاية النسل تزيد من إمكانية التكاثر. لذلك، كقاعدة عامة، في الأشكال ذات الخصوبة المنخفضة، هناك تطور قوي في التكيفات لحماية النسل. وعلى العكس من ذلك، فإن غياب أو ضعف التعبير عن مثل هذه التكيفات يتم تعويضه، كقاعدة عامة، بارتفاع الخصوبة. وبالتالي، يتم تحديد القدرة الإنجابية من خلال عدد من العوامل: الخصوبة، وعدد المواليد سنويا، والعمر المتوقع، والتكيف لحماية النسل.

إمكانية البقاء على قيد الحياةهي كمية ذات ترتيب مختلف ويتم تحديدها حسب درجة قدرة أفراد النوع على التكيف مع ظروف محطتهم. هذه اللياقة، كما نعلم بالفعل، نسبية، ولهذا السبب تؤثر العديد من العوامل البيئية على تعداد النوع بطريقة القضاء (المدمرة)، مما يخفف من تأثير إمكانية التكاثر. ما هي العوامل بالضبط التكاثر المعتدل؟ دعونا ننظر إليهم لفترة وجيزة.

ذات أهمية كبيرة، أولا وقبل كل شيء، العوامل المناخيةوخاصة درجات الحرارة وهطول الأمطار. يوجد لكل نوع حد معين من العوامل المناخية، والتي بموجبها يزيد معدل البقاء على قيد الحياة ويزداد عدد الأنواع وفقًا لقدراتها الإنجابية. بطبيعة الحال، في السنوات القريبة من الظروف المثالية، يرتفع منحنى "موجة الحياة"، والعكس صحيح - الانحرافات عن المستوى الأمثل، في اتجاه أو آخر، تقلل من التكاثر. دعونا نعطي بعض الأمثلة.

في شتاء عام 1928 ، بالقرب من لينينغراد ، كان هناك تجميد هائل لشرانق العثة البيضاء للملفوف الشتوي ، وفي شتاء 1924/25 - ليرقات دودة الحشد الخريفية. وقد ثبت تجريبياً، على سبيل المثال، أن تربية شرانق الكلاب الشتوية عند درجة حرارة +22.5 درجة مئوية تزيد من خصوبة الفراشات التي تفقس منها إلى الحد الأقصى (1500-2000 بيضة). ومع ذلك، فإن التقلبات في اتجاه أو آخر عن هذا المستوى الأمثل تقلل من الخصوبة. لذلك، عند T° = +10-12° مئوية، تنخفض خصوبة الفراشات إلى 50%. في الحيوانات ذوات الدم الحار، نظرًا لقدرتها على تنظيم الحرارة، يكون لعامل درجة الحرارة تأثير أقل. ومع ذلك، فإن التغيرات في درجات الحرارة لا تزال تؤثر، على سبيل المثال، على معدل تطور الغدد التناسلية. تؤدي الزيادة في T° إلى حد معين إلى تسريع تكوين الغدد التناسلية، إلا أن زيادتها الإضافية لها تأثير مثبط.

لا تؤثر العوامل المناخية على الخصوبة فحسب، بل تؤثر أيضًا على عدد الأفراد من هذا النوع. على سبيل المثال، في فصول الشتاء القاسية للغاية هناك زيادة في نسبة نفوق الحيوانات. تم الإبلاغ عن بيانات مثيرة للاهتمام حول نفوق الطيور في شتاء 1939/1940 القاسي بواسطة ديمنتييف وشيمبيريفا (1941). على سبيل المثال، انقرضت طيور الحجل الرمادية بالكامل تقريبًا في بعض الأماكن، أو انخفضت أعدادها بشكل حاد. لاحظ الموت الجماعيطيور الماء، العديد من الطيور المائية، البوم (في أوكرانيا)، العصافير، مصارعة الثيران، ريدبولس، سيسكينز، كروسبيلز، إلخ.

إن التأثير القضاءي للعوامل المناخية ذو طبيعة مزدوجة (مباشرة وغير مباشرة)، تؤثر على سبيل المثال على التغذية (كمية العلف) ومقاومة الأمراض (إضعاف الجسم).

بجانب تلك المناخية يجب وضع التربة أو العوامل الايدافية. في سنوات الجفاف، تكون التربة محرومة إلى حد ما من الرطوبة، وهذه الظاهرة لها تأثير معتدل على تكاثر العديد من الحشرات، التي ترتبط مراحل يرقاتها بيولوجيا بالتربة. كما أن تجميد التربة في الشتاء يدمر العديد من الأشكال.

الحيوانات المفترسة لها تأثير معتدل كبير على التكاثر. وفي بعض الحالات يكون الأمر حاسمًا تقريبًا. على سبيل المثال، تقاطع الخنفساء Vedalia Cardinalis تكاثر الحشرات القشرية من جنس Icerya بسرعة كبيرة بسبب شراهة كل من يرقات هذه الخنفساء والشكل البالغ. تستطيع يرقة الفيداليا الواحدة أن تدمر أكثر من 200 يرقة بق دقيقي خلال حياتها. بعض الخنافس الأرضية هي أيضًا عوامل مدمرة قوية. أظهرت ملاحظات الخنفساء الأرضية Carabus nemoralis الشراهة المذهلة لهذه الخنفساء المفترسة. على سبيل المثال، كانت أنثى واحدة وقت الالتقاط تزن 550 ملغ، وبعد 2.5 ساعة من الأكل كان وزنها 1005 ملغ، وكان بطنها منتفخا وبرز من تحت إليترا. تتم إدارة تكاثر الحشرات أيضًا عن طريق الطيور والثدييات. الطيور الحشرية لها أهمية كبيرة في هذا الصدد. في إحدى الغابات، وجد أن الثدي دمر خلال فصل الشتاء ما يصل إلى 74٪ من جميع يرقات الفراشة الذهبية التي تقضي الشتاء. كما أن تدمير القوارض الشبيهة بالفأر بواسطة الطيور الجارحة والثدييات أمر مهم أيضًا. لذلك، على سبيل المثال، يؤدي تدمير نمس السهوب (Putorius Eversmanni) إلى زيادة عدد القوارض.

وفي الأماكن التي تتركز فيها القوارض، تتركز الحيوانات المفترسة أيضًا، مما يساهم في انخفاض عدد القوارض. تتميز هذه العلاقات بميزة مثيرة للاهتمام. يتم قتل القوارض التي تعيش في بيئات أكثر انفتاحًا أولاً. في الموائل الأكثر ملائمة للبقاء على قيد الحياة، يكون موت القوارض أقل، ولا يتم تدميرها من قبل الحيوانات المفترسة. تلعب "محطات الخبرة" هذه (نوموف، 1939) دور المحميات الطبيعية، حيث لا يمكن للحيوانات المفترسة الوصول إلى القوارض نسبيًا. يبدأ عدد الحيوانات المفترسة في الانخفاض، ويبدأ عدد القوارض في الزيادة وفقًا لإمكاناتها الإنجابية المحددة.

بشكل عام، التبعيات هنا تشبه العلاقات الموضحة في الشكل. تؤدي الزيادة في عدد الفرائس إلى زيادة عدد الحيوانات المفترسة، كما أن الانخفاض اللاحق في عدد الفرائس يقلل من عدد الحيوانات المفترسة. ل الأنواع الفرديةومع ذلك، فقد لوحظت علاقات عددية معقدة للغاية، وهو ما سنتناوله هنا بعبارات أكثر إيجازًا.

تعتمد نتيجة نشاط القضاء على المفترس على خصائص الفريسة، والخصائص المحددة للمفترس، والظروف البيئية. في ظروف التكاثر الحيوي الصعبة، يتم حل المشكلة بصعوبة كبيرة. في عدد من الأعمال، سلك غوز طريق تشريح المشكلة. من خلال اختيار الشركات العملاقة ككائن، قام Gause بإنشاء "عالم مصغر" محدود بشكل مصطنع، يتكون، على سبيل المثال، من نوعين - المفترس والفريسة. تم أخذ اثنين من الشركات الهدبية - Paramaecium caudatum (الفريسة) وDidinium nasutum (المفترس). يسبح الديدينيوم بسرعة (أسرع من الباراميسيا) ويمتص ضحاياه. لذلك، في "عالم مصغر" متجانس، أي في وسط غذائي بدون "ملاجئ"، يقوم المفترس في النهاية بتدمير البراميسيوم تمامًا ويموت بنفسه. تم الحصول على نتائج مختلفة تمامًا في "عالم مصغر" غير متجانس (تم لعب دوره بواسطة أنبوب اختبار يحتوي على 0.5 سم 3 من خليط غذائي تم إخفاء الباراميسيا فيه جزئيًا). وفي هذه الحالة كانت النتيجة مختلفة. في بعض الأحيان يموت المفترس، وتتضاعف الفريسة. ومع ذلك، إذا تم إدخال أعداد جديدة من الشركات العملاقة بشكل دوري في العالم المصغر، فستظهر "موجات الحياة" الدورية، والتي تسببت خلالها الزيادة في عدد الفرائس في زيادة لاحقة في عدد المفترس، وانخفاض كمي في الأول تسبب في انخفاض عدد سكان المفترس.

وبالتالي فإن الظروف البيئية تؤثر بشكل كبير على نتيجة العلاقات الموصوفة.

دعنا ننتقل الآن إلى خصائص المفترس. إذا كان لدى المفترس وسائل هجوم قوية (مثل ديدينيوم)، فإن تأثيره على سكان الفريسة يكون أكثر حدة، وفي منطقة معينة، يمكن للمفترس، في ظل ظروف معينة، إبادة الفريسة بالكامل، أو إنشاء حوافز للفريسة للتحرك ( إذا كان يمتلك الخصائص المورفولوجية المناسبة (القدرات التنظيمية الفسيولوجية) إلى موطن آخر. ومع ذلك، إذا كانت الفريسة محمية جيدًا، أو قادرة على المقاومة، أو تجري بسرعة، أو تتكاثر بشكل مكثف، وكان لدى المفترس أسلحة هجوم ضعيفة نسبيًا، فإن الظاهرة تقتصر على التقلبات الدورية المذكورة أعلاه. في البيئات الطبيعية، يمكن ملاحظة علاقات مختلفة، وبالتالي، في المتوسط، يكون لدور المفترس أهمية تطورية كبيرة. إن اعتماد الحيوانات المفترسة من نوع euryphage و stenophage على تقلبات الفرائس يختلف بالطبع.

ذو اهمية قصوى الوضع الصارم. إن سنوات أو فترات نقص التغذية تقلل بشكل حاد من مقاومة الأفراد من نوع معين لجميع عوامل القضاء المذكورة أعلاه. يستلزم الجوع انخفاضًا في النشاط، وانخفاضًا في الغرائز الدفاعية، وضعف المقاومة ضد الالتهابات، وانخفاض الخصوبة، وما إلى ذلك. على سبيل المثال، يعطي السنجاب، خلال سنوات وفرة الغذاء، 2-3 لترات من 4-5 سناجب في كل واحدة منها لا تزيد نسبة عقمها عن 5-10%. خلال سنوات المجاعة تصل نسبة العقم إلى 20-25٪، وعدد المواليد في المتوسط ​​1-5، وعدد السناجب الصغيرة 2-3. خلال سنوات التكاثر القوي للقوارض، فإن الأخير، تحت تأثير نقص الغذاء، يندفع بأعداد كبيرة إلى موائل جديدة. تموت العديد من الحيوانات عند محاولتها التغلب على عوائق المياه، وخاصة بسبب هجمات الحيوانات المفترسة. تندفع البوم القطبية والثعالب والثعالب القطبية الشمالية والحيوانات الجائعة وراء القوارض الرنة. بعد هذا التجوال، يتناقص عدد الحيوانات بشكل حاد.

وبالتالي، فإن كل نوع يتعرض باستمرار لضغط التخلص من العوامل البيئية الحيوية وغير الحيوية. جميع العوامل المذكورة أعلاه تعمل معًا كنظام من العوامل. بعضها في سنة معينة قريب من المستوى الأمثل لنوع معين، والبعض الآخر، على العكس من ذلك، له تأثير القضاء. مجموعات من العوامل المحددة (على سبيل المثال، درجة الحرارة والرطوبة) لها أيضًا تأثير كبير على الجسم. كقاعدة عامة، هو مزيج من العوامل البيئية المختلفة التي تؤثر.

يتم تحديد إمكانية البقاء على قيد الحياة في هذه الظروف لسببين. أولا، يعتمد ذلك على حالة العوامل الرائدة لهذا النوع. على سبيل المثال، إذا كانت درجة الحرارة والرطوبة ذات أهمية قصوى بالنسبة لنوع معين، وكانت حالة هذه العوامل مثالية، فإن عدم المواتية المعروفة للعوامل الأخرى سيكون له تأثير أقل على تعداد الأنواع.

ومع ذلك، فإن درجة مقاومة الأنواع للقضاء على العوامل البيئية لها أهمية حاسمة. يتم تحديد مقاومة الأنواع من خلال تكافؤها البيئي، والذي يشير إلى نطاق قدرتها على التكيف مع الظروف البيئية المتغيرة. يمكن أن يكون التكافؤ واسع النطاق، وتسمى هذه الأنواع بـ euryadaptive، أو ضيقة نسبيًا (الأنواع المتكيفة). ومع ذلك، بغض النظر عن مدى اتساع التكافؤ، فإنه ليس متكافئًا أبدًا بالنسبة لجميع العوامل المستبعدة. على سبيل المثال، قد يكون لدى أحد الأنواع تكافؤ بيئي واسع فيما يتعلق بتقلبات درجات الحرارة (الأنواع متحملة الحرارة)، ولكنها تكون متخصصة للغاية فيما يتعلق بنظام التغذية (العاثيات)، أو تكون مخفضة الحرارة، ولكنها في نفس الوقت يوريفاج، وما إلى ذلك. بالإضافة إلى ذلك، القدرة على التكيف الأوروبي لها حدودها. على سبيل المثال، يعد pasyuk مثالًا نموذجيًا للشكل المتكيف، ومع ذلك، كما رأينا، فإن تكافؤه البيئي له حدود معينة.

على أية حال، فإن درجة التكيف الأوروبي، فيما يتعلق بعامل بيئي معين وجميع عوامل المحطة والتكاثر الحيوي ككل، هي الأساس لتوصيف إمكانية البقاء على قيد الحياة لنوع ما، وتكون إمكانية البقاء، في المتوسط، هي يتناسب طرديا مع التكافؤ البيئي للأنواع.

دعونا نعطي بعض الأمثلة التوضيحية. في السنوات التي يكون فيها نظام التغذية منخفضًا، تكون إمكانية البقاء على قيد الحياة لدى euryphages أعلى من تلك الموجودة في stenophages. بعض الحيوانات المفترسة، عندما يكون هناك نقص في نوع واحد من الطعام، تتحول إلى نوع آخر، مما يسمح لها بتجنب الظروف الصعبة. إن الطبيعة النهمة لعدد من أنواع الحشرات تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في غياب بعض النباتات. يموت Stenophages في ظل هذه الظروف. لذلك، على سبيل المثال، مكافحة الحشرات الضارة أو الديدان الخيطية - euryphages، كقاعدة عامة، أكثر تعقيدا من stenophages.

لذا، فإن الإمكانات الحيوية لنوع ما، وحيويته، هي نتيجة معينة لكميتين - إمكانات التكاثر وإمكانات البقاء، والتي بدورها تتحدد بدرجة التكافؤ البيئي للأنواع. تحت تأثير مجموعة عوامل الإزالة المذكورة أعلاه، يكون عدد البالغين في هذا الجيل دائمًا أقل من عدد الأطفال حديثي الولادة. وقد تمت دراسة هذه الحقيقة جيدًا نسبيًا من خلال التحليلات الكمية لديناميات عدد الأبناء المولودين في سنة معينة ونسبهم. مصير المستقبل. وكقاعدة عامة (كما أشار داروين)، لوحظ ارتفاع معدل الوفيات بين الشباب، مما يؤدي إلى انخفاض سريع في عدد النسل. تحليل تركيبة عشائر الأنواع حسب العمر وحساب النسبة المئوية لكل منها الفئة العمريةبالنسبة إلى العدد الإجمالي للأفراد (يمكن القيام بذلك، على وجه الخصوص، فيما يتعلق بالحيوانات والطيور)، يمكن إثبات أن الانخفاض في الأعداد يخضع دائمًا لمنحنى معين. على سبيل المثال، يوضح الشكل انخفاضًا في عدد ذرية السنجاب. كما ترون، في السنة الأولى من الحياة يكون معدل الوفيات مرتفعا، ثم ينخفض ​​معدله ويصبح معدل وفيات الأشكال البالغة أقل كثافة.

ربما تم بالفعل رسم منحنيات مماثلة لعدد كبير جدًا من الأنواع. يوضح الشكل نفسه ديناميكيات عدد أعمار شجرة التنوب. ومن السهل أن نرى تشابه هذه المنحنيات، على الرغم من الاختلافات العميقة بين الكائنات البيولوجية (السنجاب والتنوب). ومن الواضح أننا نتعامل هنا مع قضية مشتركة. وهذا الأخير هو الصراع من أجل الوجود، الذي تخضع له جميع الأشياء البيولوجية بالتساوي. تظهر المنحنيات أن الصراع من أجل الوجود له أهمية واضحة تمامًا في الإقصاء: بعض الأفراد يموتون. لذا، فإن الصراع من أجل البقاء هو عامل القضاء الطبيعي الذي يحدد إبادة الأشخاص الأقل لياقة وبقاء الأشخاص الأكثر لياقة على قيد الحياة.

أنواع الإزالة

من المهم معرفة ما هي الأهمية التطورية للعمل القضاء على النضال من أجل الوجود. فإذا مات بعض الأفراد ونجا آخرون، فإن السؤال الذي يطرح نفسه هو ما الذي يحدد هذا الاختلاف.

سوف تتضح الإجابة على هذا السؤال إذا أخذنا بعين الاعتبار طبيعة الإزالة وأنواعها والتي سنتناولها الآن.

أ) الإزالة الفردية غير الانتقائية (العشوائية) تتعلق بالأفراد. هذا، على سبيل المثال، هو موت السنونو على أشواك الأرقطيون العنيدة. هذه الوفاة عرضية ونادرا ما يتم ملاحظتها (تم وصف حالة مماثلة لخفاش واحد). ومع ذلك، هناك الكثير من هذه الحالات في حياة النباتات والحيوانات، ويمكن أن يكون لها أهمية معينة، على سبيل المثال، خلال فترة التعشيش، عندما يستلزم الموت العرضي لأنثى تمريض وفاة جميع نسلها. من الناحية النظرية، يمكن للمرء أن يتخيل أن أي متحور، وبالتالي نسله، يمكن أن يموت بهذه الطريقة.

ب) الإزالة الجماعية غير الانتقائية (العشوائية).لم يعد الأمر يتعلق بالأفراد الأفراد، بل بمجموعة من الأفراد ويتم تحديده من خلال التأثير الأكثر انتشارًا لبعض العوامل المدمرة العشوائية، على سبيل المثال، حرائق الغابات المحدودة، والفيضانات الشتوية المحلية، وانهيار الجبال، والصقيع المحلي المفاجئ (خاصة بعد المطر)، والغسيل إبعاد جزء من الحيوانات أو النباتات بواسطة مجاري المياه، وما إلى ذلك، وما إلى ذلك. وفي مثل هذه الحالات، يموت كل من "المتكيف" و"غير المتكيف". في هذه الحالة، قد يؤثر الموت على مجموعات من الأفراد ذوي تركيبة وراثية معينة. على سبيل المثال، إذا نشأت طفرة لم يكن لديها وقت للتكاثر بكميات كبيرة، وانتشرت ببطء ولديها مساحة صغيرة (مركزية) للتوزيع، فإن الإزالة العشوائية للمجموعة يمكن أن تغطي التكوين الفردي الكامل لنسل المتحولة. وبغض النظر عن الفائدة أو الضرر النسبي لطفرة معينة، فمن الممكن تدمير جميع حامليها. وبالتالي، فإن التخلص العشوائي من المجموعة في مثل هذه الحالات يمكن أن يؤثر على التركيب الجيني للأنواع، على الرغم من أنه لا يزال ليس له أهمية تطورية رائدة.

الخامس) الإبادة العشوائية الكارثيةيحدث مع توزيع أوسع للعوامل المدمرة، على سبيل المثال، الصقيع غير العادي والفيضانات وحرائق الغابات التي اجتاحت مناطق واسعة والجفاف الاستثنائي وتدفقات الحمم البركانية وغيرها من الكوارث التي انتشرت على مساحات شاسعة. وفي هذه الحالة، يهلك كل من "المتكيف" و"غير المكيف". ومع ذلك، فإن هذا الشكل من الإزالة يمكن أن يكون له أهمية تطورية كبيرة، مما يؤثر على التركيب الجيني للأنواع بشكل أكثر فعالية ويكون له تأثير قوي على التكاثر الحيوي بأكمله.

لاحظ نوموف (1939) أنه نتيجة لهطول الأمطار في الجزء السهوب من جنوب أوكرانيا، غمرت المياه جحور القوارض، مما أدى إلى انخفاض حاد في عدد فئران الحقل. في الوقت نفسه، لم يتغير عدد السكان المحليين في ماوس كورغان بشكل ملحوظ. ويفسر ذلك زيادة حركة الفئران مقارنة بفئران الحقل. عندما يذوب الثلج في الربيع، تُغلق جحور القوارض بسدادات جليدية، وتموت فئران الحقل من الجوع، بينما تعيش الفئران لأنها تخزن الطعام في غرف تحت الأرض. يوضح المثال المختار تأثير عدم المساواة البيولوجية بين نوعين بالنسبة لنفس العامل الخارجي. من الواضح أن مثل هذه العلاقات يمكن أن تؤدي إلى تطور التكاثر الحيوي (الخلافة) وتغييرات في تكوين الأنواع للأجناس الفردية والعائلات وما إلى ذلك.

مثال على الإبادة الكارثية هو الموت الجماعي للمسكرات أثناء فيضانات الشتاء أو موت الحجل الرمادي الشتاء القارس 1839/40، إلخ. العلامة الرئيسية للقضاء الكارثي هي الدمار الشامل للأفراد من الأنواع، بغض النظر عن إمكانية بقائهم على قيد الحياة.

ز) القضاء التام (العام).. ومن الجدير أيضًا تسليط الضوء على هذا الشكل من الإزالة، والذي بموجبه يموت جميع سكان النوع، أي جميع الأفراد المشمولين في تكوينه. وهذا الشكل من الإزالة هو أيضًا عشوائي. يكون ذلك ممكنًا في الحالات التي يكون فيها نطاق الأنواع صغيرًا، أو عندما يتأثر الأخير تمامًا ببعض العوامل غير المواتية. ربما، كان القضاء التام، على سبيل المثال، سبب وفاة الماموث في سيبيريا. ومن السهل أن نتصور أن الإزالة الكاملة يمكن أن تؤدي إلى موت جميع سكان بعض الأنواع المستوطنة، التي تحتل، على سبيل المثال، قمة جبل واحدة أو جزيرة صغيرة، مغطاة بالكامل ببعض الأنواع. كارثة طبيعيةوما إلى ذلك وهلم جرا.

ومن خلال ما قيل بشأن الإزالة الكاملة، يتضح أن التمييز المطلق بين أشكال الإزالة العشوائية المذكورة أمر مستحيل. يتم تحديد الكثير، كما نرى، من خلال حجم الأنواع، وعدد الأفراد المشمولين في تكوينها. سيكون الإزالة، التي لها أهمية جماعية بالنسبة لبعض الأنواع، كاملة بالنسبة للأنواع الأخرى. ويتحدد الكثير أيضًا من خلال خصائص تلك الأشكال الحية التي تعرضت لعوامل الإزالة هذه. على سبيل المثال، سيكون حريق الغابات المحدود مدمرا للنباتات، بينما قد تهرب منه الحيوانات. ومع ذلك، فإن عدد الحيوانات غير متكافئ في هذا الصدد. سوف تموت أشكال التربة الصغيرة جدًا التي تعيش في أرض الغابة بأعداد كبيرة. سيحدث نفس الشيء للعديد من الحشرات، على سبيل المثال، نمل الغابة، والعديد من الخنافس، وما إلى ذلك. وسوف يموت العديد من البرمائيات، على سبيل المثال، الضفادع، ضفادع العشب، السحالي الحية، وما إلى ذلك - بشكل عام، كل تلك الأشكال التي تكون سرعة تراجعها أقل من سرعة انتشار النار. ستتمكن الثدييات والطيور من المغادرة في معظم الحالات. ومع ذلك، هنا يتم تحديد الكثير من خلال مرحلة التنمية الفردية. لن يكون هناك فرق كبير بين بيضة الخنفساء وبيضة الطيور ويرقة الفراشة والكتكوت. وفي جميع الأحوال، بطبيعة الحال، فإن الأشكال التي تعاني أكثر من غيرها هي تلك الموجودة فيها المراحل الأولىالتنمية الفردية.

د) القضاء الانتقائيله أهمية تطورية أكبر، لأنه في هذه الحالة يتم ضمان التأثير الرئيسي للصراع من أجل البقاء، أي موت الأقل لياقة وبقاء الأكثر لياقة. يعتمد الإزالة الانتقائية على عدم التجانس الجيني للأفراد أو مجموعاتهم، وبالتالي على طبيعة التعديلات وما ينتج عنها من عدم مساواة بيولوجية لمختلف الأشكال. في هذه الحالة ينشأ تحسن طبيعي وتطور تدريجي للأنواع.

النضال بين الأنواع وبين الأنواع من أجل الوجود

الإلغاء الانتقائي هو اللحظة الأكثر تميزا للنضال من أجل الوجود، والتعبير الفعلي عنه. من خلال الإزالة الانتقائية للأشكال غير المرضية، يتم تحقيق الحفاظ المتبقي على الأفراد أو مجموعات الأفراد الأكثر تكيفًا.

السؤال الذي يطرح نفسه، في أي مجموعات محددة من الأفراد يكون للإقصاء الانتقائي أكبر أهمية تطورية؟ وأشار داروين إلى أن هذا السؤال مرتبط بمسألة شدة الصراع من أجل الوجود. لقد أولى أهمية قصوى للنضال من أجل الوجود بين الأنواع. تحدث المنافسة الأكثر حدة بين الأشكال داخل نفس النوع، نظرًا لأن احتياجات الأفراد من نفس النوع تكون الأقرب إلى بعضها البعض، وبالتالي فإن المنافسة بينهم تكون أكثر حدة.

نحن نعلم بالفعل أن الأفراد من نفس النوع غير متساوين بيولوجيا، أي أن لديهم فرصا مختلفة لمقاومة العوامل البيئية المدمرة. من الواضح أن هذا التفاوت البيولوجي يتم التعبير عنه في حقيقة أن الأفراد المختلفين لديهم بعض الاختلافات في الإمكانات الحيوية.

كما أننا نعلم أن هناك منافسة غير مباشرة ومباشرة بين الأفراد، وأنها (حسب داروين) كلما زادت حدتها كلما اقترب الأفراد المتنافسون من بعضهم البعض في احتياجاتهم. من هنا يتضح أن كل فرد من الأنواع لديه، إذا جاز التعبير، "حمل" حيوي مزدوج: أ) يقاوم، إلى حد إمكاناته الحيوية، القضاء على العوامل البيئية و ب) يتنافس بشكل أساسي على الغذاء والمساحة مع أفراد آخرين من هذا النوع. ومن الواضح بنفس القدر أن الصراع مع عوامل الإزالة يكون أكثر حدة، وكلما زادت حدة المنافسة مع الأفراد الآخرين من النوع. وفي نهاية المطاف، فإن هذه المنافسة هي بمثابة "عبء إضافي" يؤدي إلى تفاقم الصراع من أجل البقاء. مما سبق، يصبح من الواضح أن الصراع الشامل من أجل الوجود يكون حادًا بشكل خاص بين الأفراد ذوي الاهتمامات الحياتية المتشابهة، أي الأفراد الذين يتميزون بنفس المكانة البيئية.

يُفهم المجال المتخصص على أنه مجموعة معقدة من الظروف البيئية المادية التي يكون الأفراد فيها أ) أكثر تكيفًا، ب) يستخرجون الموارد الغذائية و ج) لديهم الفرصة للتكاثر بشكل مكثف. بتعبير أدق، المكان المناسب عبارة عن مجموعة معقدة من الظروف البيئية المادية التي تظهر فيها الإمكانات الحيوية للأنواع على أكمل وجه.

على سبيل المثال، بالنسبة للحشرة الحمراء، مكانها هو التربة. تتغذى الحشرة على جثث الحشرات وتمتص عصائرها بمساعدة خرطومها. تعمل التربة كمصدر للرطوبة لها. لاحظ المؤلف في كثير من الأحيان أن الحشرة الحمراء تغرق خرطومها في الأرض وتمتص الماء. الغطاء النباتي بمثابة ملجأ لها. يحدث التكاثر أيضًا على الأرض. تقوم الإناث بعمل جحور صغيرة في التربة حيث تضع بيضها. كما تسبب الارتباط بالتربة كمكان مناسب في حدوث تغييرات في تنظيم الحشرة الحمراء. تم تحويل زوج أجنحتها الخلفي (الطيران) إلى أساسيات. وبالتالي أدى التعلق بالأرض إلى فقدان القدرة على الطيران. مثال جيد آخر هو مكانة المسكرة. يتم تلبية جميع احتياجاتها الحيوية، وقبل كل شيء، التغذية الوفيرة اللازمة في السهول الفيضية والمياه النائية للأنهار. ومن اللافت للنظر أن التكاثر يرتبط أيضًا بعنصر الماء. وقد لاحظ المؤلف مرارا وتكرارا "ألعاب" المسك في الماء، وفي حوض السمك المبني خصيصا، محاولات الجماع في الماء (بارامونوف، 1932). وهكذا، فإن الكتلة المائية لبحيرات الفيضانات والمناطق النائية، الغنية بالنباتات والموارد الغذائية الأخرى، تصبح مكانًا مناسبًا لفطر المسك، حيث يتكيف معها في جميع السمات الرئيسية لتنظيمه المورفولوجي. هذا هو السبب في أن جحور المسكر، كقاعدة عامة، لها مخرج واحد فقط - إلى الماء.

نظرًا لأن الأفراد من نفس النوع، كقاعدة عامة، يتميزون بنفس المنافذ أو بمنافذ متشابهة نوعيًا، فإن الصراع داخل النوع من أجل الوجود هو الأكثر حدة. وهكذا، حدد داروين بشكل صحيح الصراع داخل النوع كفئة مستقلة من العلاقات التنافسية بين الكائنات الحية. دعونا نفكر في بعض الأمثلة على الصراع بين الأنواع من أجل الوجود، والذي تم تحديده من خلال الملاحظات الميدانية والدراسات التجريبية. دعونا نتذكر العلاقة بين الثعلب الأبيض والأزرق الموصوفة أعلاه (الصراع غير المباشر بين الأنواع من أجل الوجود). في ظروف التندرا في البر الرئيسي، يهيمن الثعلب الأبيض في القطب الشمالي، وفي جزر كوماندر - يسود اللون الأزرق. مثال آخر هو العلاقة بين الأشكال النموذجية والميلانينية لفراشة عثة البتولا. سيطر الشكل النموذجي ذو الأجنحة الخفيفة (Amphidasis betularia) في البداية، ولكن في الستينيات في إنجلترا (بالقرب من مانشستر) بدأ الشكل ذو الأجنحة الداكنة (A. b. doubledayria) في التكاثر بنشاط. وقد حل هذا الأخير محل النموذج النموذجي (خفيف الأجنحة) أولاً في إنجلترا، ثم (في الثمانينات) انتشرت نفس العملية في أوروبا الغربية. ويشير ديمنتييف (1940) إلى الأمثلة التالية. تم استبدال الإوزة الزرقاء (Anser coerulescens) بالأوزة البيضاء في معظم نطاقاتها. في جزيرة سانت. فنسنت (مجموعة جزر الأنتيل)، نشأت طفرة ميلانية من طائر الشمس Coereba saccharina. في عام 1878، أصبح المتحول هو السائد عدديًا، وفي عام 1903، تم العثور على الشكل النموذجي في نسخة واحدة فقط، وما إلى ذلك.

تؤكد البيانات التجريبية أيضًا وجود صراع داخلي من أجل الوجود. ومن الأمثلة على ذلك الدراسات الممتازة التي أجراها سوكاشيف (1923) حول موت الأشكال الجينية المختلفة داخل النوع من الهندباء الشائعة (Taraxacum officinale). في قطع الأرض، زرعت الهندباء في ثلاثة أشكال وراثية، تم تحديدها تقليديًا A وB وC. وكانت المحاصيل مختلطة ونقية، في ظل ظروف زراعة متناثرة وكثيفة. وتم فحص معدل الوفيات في ظروف مختلفة، كما هو مبين في الجدول.

دعونا نلقي نظرة على البيانات من هذه الجداول.

يوضح الجدول أن الأشكال المختلفة داخل النوع يتم تمييزها فيما يتعلق بإمكانية بقائها على قيد الحياة. علاوة على ذلك، يُذكر هنا أن إمكانية البقاء تتغير أيضًا في ظل ظروف مختلفة. وهكذا، في الثقافة النقية النادرة، يزداد معدل الوفيات بالترتيب C-A-B، في الثقافة النقية الكثيفة - B-A-C، في الثقافة المختلطة النادرة وفي الثقافة المختلطة الكثيفة C-A-B.

يوضح الجدول أن الأشكال A وB وC لها إمكانات تكاثر مختلفة. وبالتالي، فمن الواضح تمامًا أنه يوجد داخل النوع تمايز في درجة القدرة على التكاثر. على سبيل المثال، في ظروف المحاصيل المختلطة، يتمتع الشكل C بأعلى إمكانية تكاثر، في حين أن الشكل A لديه أدنى إمكانات التكاثر.

وأخيرا، تظهر البيانات من كلا الجدولين أن المحاصيل الكثيفة لديها معدل وفيات أكبر، في حين أن المحاصيل المتفرقة تكون أقل. تتغير الخصوبة أيضًا بنفس الطريقة. تشير بيانات سوكاشيف إلى أن الإمكانات الحيوية للأشكال داخل النوعية ليست هي نفسها، وبالتالي، فإن سكان النوع يتكون في الواقع من مجموعات غير متكافئة بيولوجيًا. تُظهر المادة المقدمة أيضًا أنه يوجد داخل النوع صراع من أجل الوجود، مما يؤدي إلى القضاء الانتقائي، حيث يتم تدمير الأشكال التي لديها أقل إمكانات حيوية، في ظل ظروف معينة، أي تلك الأقل تكيفًا معها. وأخيرا، تؤكد بيانات سوكاشيف أن بقاء الأصلح (أولئك الذين يتمتعون بأعلى الإمكانات الحيوية) لا يحدث من خلال اختيارهم، بل من خلال إبادة الأقل لياقة.

قتال بين الأنواعلأن الوجود يمكن أن يكون شديدًا أيضًا. وقد تم تقديم بعض الأمثلة عليه أعلاه. في عدد من الحالات، أي إذا كانت مصالح الأنواع قريبة من بعضها البعض، فإن شدة الصراع بين الأنواع لا تقل أهمية عن الصراع داخل النوع. على سبيل المثال، لوحظ وجود منافسة شديدة للغاية بين نوعين من جراد البحر - الشرقي ذو الأصابع الضيقة (Astacus leptodactylus) والعريض الأصابع (A. astacus)، حيث يزيح الأول الثاني.

حتى بين أنواع المجموعات المنهجية المختلفة، تكون المنافسة عالية جدًا. على سبيل المثال، لاحظ زكريان (1930) أن نبات البتروسيمونيا (P. brachiata)، كقاعدة عامة، يحل محل الأنواع الأخرى التي تنمو في نفس قطع الأراضي التجريبية. وهكذا، في إحدى الملاحظات، في شهر مارس، نما بيتروسيمونيا ونوعان آخران في نفس المنطقة - سالسودا كراسا وسويدا سبليندينز. تم إحصاء: 64 فردًا من بتروسيونيا، 126 - S. crassa و 21 - S. splendens. بحلول الخريف، بقي البتروسيموني فقط. وهكذا، في ظل ظروف نفس المحطة، تحدث منافسة شديدة بين الأنواع. فقط عندما تكون الأنواع مختلفة بشكل عميق في احتياجاتها، تضعف المنافسة بينها. ومن ثم يأتي دور قانون (داروين) الخاص بأكبر قدر من الحياة مع أكبر قدر من التنوع.

يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن "الصراع بين الأنواع" ليس بالضرورة أقل حدة من "الصراع بين الأنواع". يتم تحديد شدة المنافسة من خلال العديد من العوامل، وفي المقام الأول من خلال درجة القرب من المنافذ المشغولة. إذا احتل نوعان نفس المكانة، فإن المنافسة بينهما ستكون من نوع "الصراع داخل النوع". وقد درس غوز (1935) حالة مماثلة. تم إدخال اثنين من الأهداب، باراماسيوم أوريليا والزرق الوامض، إلى "العالم الصغير". إذا تم تربية P. aurelia بشكل منفصل، فإن عدد الأفراد ينمو إلى مستوى تشبع معين. ويحدث الشيء نفسه في ثقافة الجلوكوما المعزولة. إذا تغذى كلا الهدبيين في العالم المصغر، فإن الجلوكوما، الذي يتمتع بمعدل تكاثر مرتفع، يتمكن من الاستيلاء على جميع الموارد الغذائية بحلول الوقت الذي يبدأ فيه البراميسيوم في النمو عدديًا، ونتيجة لذلك، يتم استبدال الأخير بالكامل. تحدث نتائج مماثلة في مزرعة تحتوي على نوعين من الباراميسيا، حيث تحل P. aurelia محل نوع آخر يستخدم الموارد الغذائية بشكل أقل إنتاجية - P. caudatum. ومع ذلك، هناك تعقيد هنا حيث أن مزايا أحد الأنواع على نوع آخر، كما سبق ذكره أعلاه (بالنسبة للعلاقات بين الفئران)، تعتمد على الظروف البيئية. في تجارب غوز، اتضح أنه إذا كان العالم المصغر يحتوي على نفايات الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش فيه، فإن P. aurelia يفوز؛ إذا تم غسل الصورة المصغرة بمحلول ملحي نقي، فيمكن لـ P. caudatum أن تحل محل P. aurelia.

دعونا ننتقل الآن إلى الأنواع ذات مجالات مختلفة. تم وضع اثنين من الباراميسيا في العالم المصغر - P. aurelia وP. bursaria. أما النوع الثاني فله لون غامق، ويعتمد ذلك على الطحالب التكافلية التي تعيش في بلازماه. تطلق الطحالب الأكسجين (في الضوء)، وهذا يجعل P. bursaria أقل اعتمادًا على الأكسجين البيئي. يمكن أن توجد بحرية في الجزء السفلي من أنبوب الاختبار، حيث تتراكم خلايا الخميرة المستقرة. هذه هي ما تتغذى عليه الشركات العملاقة. P. aurelia أكثر محبة للأكسجين (أوكسيفيلية) وتبقى فيه الأجزاء العلويةأنابيب الإختبار يتم استهلاك كلا الشكلين من قبل كل من الخميرة والبكتيريا، ولكن يتم استخدام الأول بشكل أكثر فعالية بواسطة P. bursaria، والأخير بواسطة P. aurelia. وبالتالي، فإن مجالاتهم لا تتطابق. يوضح الشكل أنه في ظل هذه الظروف من الممكن التعايش الدائم بين كلا النوعين. وهكذا، كما نرى، فإن البيانات التجريبية تؤكد موقف داروين بشأن انخفاض شدة المنافسة مع تباعد المصالح (تباين الشخصيات)، وبالتالي فائدة التباين.

الأمثلة الكلاسيكية للصراع من أجل البقاء هي العلاقات التي تنشأ بين أنواع مختلفة من الأشجار في الغابة. في الغابة، يمكن ملاحظة التنافس بين الأشجار بسهولة، حيث يجد بعض الأفراد أنفسهم في وضع أفضل، بينما يكون البعض الآخر في مستويات مختلفة من القمع.

يوجد في الغابات: 1) جذوع مهيمنة حصريًا (I)، 2) جذوع مهيمنة ذات تاج أقل تطورًا (II)، 3) جذوع مهيمنة تكون تيجانها في المراحل الأولية من الانحطاط (III)، 4) جذوع مضطهدة (الرابع)، 5) جذوع الموت والموت (الخامس). من الواضح أن أنواعًا مختلفة من الأشجار في ظروف معيشية مختلفة تحل محل بعضها البعض. وهكذا، في الدنمارك، تم تتبع نزوح البتولا بواسطة خشب الزان. تم الحفاظ على غابات البتولا النقية فقط في المناطق الصحراوية والرملية، ولكن عندما تكون التربة مناسبة إلى حد ما لأشجار الزان، فإنها تخنق البتولا. في هذه الحالة يمكن أن تعيش لفترة طويلة، ولكنها تموت في النهاية، حيث أن شجرة الزان تعيش لفترة أطول مما هي عليه، وتاجها أقوى. بالإضافة إلى ذلك، ينمو خشب الزان تحت مظلة خشب البتولا، في حين أن الأخير لا يمكن أن ينمو تحت مظلة خشب الزان.

الانتقاء الطبيعي

ومن الصراع من أجل الوجود، يتبع الانتقاء الطبيعي نتيجة لذلك. لم تتاح لداروين الفرصة للاعتماد على الملاحظات المباشرة التي تؤكد بشكل مباشر عمل الانتقاء الطبيعي. ولتوضيح ذلك، استخدم، كما أشار هو نفسه، أمثلة "خيالية". صحيح أن هذه الأمثلة تتنفس الحياة نفسها. ومع ذلك، فإنها لم تكن دليلا صارما على الانتقاء الطبيعي. بعد ذلك، تغير الوضع، وبدأت الأعمال تظهر شيئًا فشيئًا، حيث تم إثبات حقائق الانتقاء الطبيعي.

يمكن تقسيم الحقائق الداعمة لنظرية الانتقاء الطبيعي إلى مجموعتين: الأدلة غير المباشرة على الانتقاء الطبيعي والأدلة المباشرة.

دليل غير مباشر على الانتقاء الطبيعي. يتضمن ذلك مجموعات من الحقائق التي تحظى بالتفسير الأكثر إرضاءً أو حتى التفسير الوحيد على أساس نظرية الانتقاء الطبيعي. من عدد كبير من الحقائق المشابهة، سنركز على ما يلي: التلوين والشكل الوقائي وظواهر التقليد، وخصائص الشخصيات التكيفية للزهور الحشرية، والزهرية، والزهرية، والشخصيات التكيفية لحشرات الجزيرة، والسلوك التكيفي، كيف! دليل على الاختيار.

1. رعى اللون والشكل. ونعني بالتلوين والشكل الوقائي، أو التلوين والشكل الغامضين، تشابه الكائنات الحية (في اللون أو الشكل) مع الأشياء في بيئتها المعيشية الطبيعية.

إن ظاهرة التشابه الخفي منتشرة في الطبيعة. دعونا نلقي نظرة على بعض الأمثلة على التلوين والشكل الغامض.

وصف عالم الحيوان الروسي V. A. Wagner (1901) عنكبوتًا (Drassus polihovi)، يستقر على أغصان الأشجار ويشبه البراعم بشكل ملحوظ. بطنه مغطى بطيات تشبه حراشف الكلى. يقوم العنكبوت بحركات قصيرة وسريعة، ويتخذ على الفور وضعية الراحة ويقلد الكلية. وبالتالي، يرتبط التشابه الخفي بالسلوك الخفي (وضعية الراحة) - وهي حقيقة مميزة بشكل غير عادي للظواهر الموصوفة، والتي تنتشر على نطاق واسع بين الحيوانات، بما في ذلك الفقاريات. وهكذا فإن العديد من الطيور الشجرية يكون ريشها ملونًا ومزخرفًا ليتناسب مع لون اللحاء وسطحه. مثل هذه الطيور (على سبيل المثال، العديد من البوم، البوم، البوم، الوقواق، Nightjars، Pikas، إلخ) غير مرئية تماما في وضع الراحة. وهذا ينطبق بشكل خاص على الإناث. إن تشابهها الخفي مع اللحاء له أهمية كبيرة لأن الأنثى عادة هي التي تجلس على البيض، أو تحرس الكتاكيت؛ ولذلك، في الحالات التي يكون فيها الذكور أنواع الغابات(على سبيل المثال، طيهوج أسود وcapercaillie) تختلف بشكل جيد عن بعضها البعض في اللون، والإناث ملونة بشكل مشابه جدا (بشكل موحد). لنفس السبب، على سبيل المثال، في الدراج الشائع (Phasianus colchicus)، فإن الأصناف الجغرافية الملونة مميزة للذكور فقط، في حين أن إناث جميع الأنواع الفرعية الجغرافية لهذا الطائر يتم تلوينها بشكل متشابه للغاية، بشكل وقائي. ولوحظت ظواهر مماثلة في الحيوانات الأخرى.

أنماط التلوين المبهمة. السمة الرئيسية للظواهر الغامضة هي أن أجزاء الجسم التي تتعرض لعين المفترس تكون ملونة بشكل غامض. لذلك، على سبيل المثال، في الفراشات التي تطوي أجنحتها بطريقة تشبه السقف (ونتيجة لذلك تواجه الجوانب العلوية للأجنحة الأمامية المراقب)، يكون اللون الغامض موجودًا دائمًا على وجه التحديد في هذا الجانب العلوي. الأجزاء المتبقية من الجناح، المغطاة (في وضعية الراحة) وبالتالي غير المرئية، يمكن أن يكون لها لون مشرق في كثير من الأحيان. على سبيل المثال، يحتوي الخفاش الشريطي أحمر الجناح (Catoeala nupta والأنواع الأخرى) على خطوط حمراء زاهية على أجنحته الخلفية. أثناء الطيران السريع لهذه الفراشة، تومض أمام عينيك. ومع ذلك، بمجرد جلوسها على اللحاء، تتداخل الأجنحة الأمامية الملونة بشكل غامض (لتتناسب مع لون اللحاء) مع الأجنحة الخلفية اللامعة مثل السقف، وتختفي الفراشة عن الأنظار، إلا إذا فقد منحنى طيرانها المكسور. مشهد. هذه الظاهرة أكثر فعالية في لعبة كاليما، حيث يصل التشابه المبهم إلى درجة عالية من التخصص.

مثل كل فراشات النهار، تطوى أجنحتها خلف ظهورها ليس بطريقة تشبه السقف (مثل أجنحة العث)، ولكنها موازية لبعضها البعض. لذلك، في وضعية الراحة، تكون الجوانب العلوية للأجنحة مخفية، والجوانب السفلية تواجه المراقب. في هذه الحالة، يكون للجوانب العلوية المخفية لون مشرق يمكن رؤيته أثناء الطيران (على سبيل المثال، خطوط صفراء على خلفية مزرقة)، والجوانب السفلية الخارجية لها لون حاسم. والاس، الذي لاحظ كاليم في الجزيرة. تشير سومطرة إلى أنه يكفي أن تجلس الفراشة على غصن شجرة، فتضيع، وهو ما يتم تسهيله ليس فقط من خلال التلوين الغامض للأجنحة، ولكن أيضًا من خلال نمطها وشكلها الغامض، الذي يشبه بشكل غير عادي نصل الورقة. مع سويقات.

لذلك، فإن التلوين الخفي، أولا، موجود في هؤلاء الأفراد الذين يكون مفيدا بشكل خاص (على سبيل المثال، الإناث)، وثانيا، يتطور في تلك الأجزاء من الجسم التي تتعرض لعين المفترس (حيث تكون هناك حاجة إليها كوسيلة للتمويه). ثالثًا، ترتبط الظواهر المبهمة دائمًا بوضعية الراحة، أي بالسلوك النقدي الذي يعزز التأثير المبهم للإخفاء (Oudemans, 1903).

ومع ذلك، فإن هذه الظواهر الرائعة لا تنتهي عند هذا الحد. من المعروف أن الحشرات العصية (Phasmidae)، التي درسها بيتس لأول مرة (1862)، تشبه إلى حد كبير الأعشاب العقدية. وتعزز وضعية الراحة (السلوك النقدي) هذا التشابه. إذا لمست حشرة عصية، فإنها تتمايل لبعض الوقت، مثل قطعة من العشب تتمايل بفعل الريح (حركات وقائية). إذا التقطت حشرة عصا في يديك، فإنها تقع في حالة من الداء (الجمود الانعكاسي المؤقت والذي يمكن إنهاؤه بسهولة). في هذه الحالة، تطوي حشرة العصا أرجلها على طول جسمها ولا يمكن تمييزها تمامًا عن قطعة العشب الجافة. ظاهرة ثاناتوسيس هي سمة من سمات العديد من الحشرات.

2. تشابه. وهذا هو الاسم الذي يطلق على تشبيه بعض الحيوانات (المقلدة، أو المقلدة) بأخرى لها معنى "النماذج"، ويستفيد "المقلدون" من التشابه مع "النموذج" فائدة أو أخرى. ينتشر التقليد بين الحشرات، وخاصة في طبيعتنا الروسية. بعض الذباب من عائلة Syrphidae يقلد الدبابير والنحل الطنان، في حين أن العديد من الحشرات التي تنتمي إلى رتب مختلفة، وكذلك بعض العناكب، ترتبط بيولوجيًا بالنمل وتشكل مجموعة مما يسمى com.myrmecophiles، تشبه النمل بشكل لافت للنظر. بعض الفراشات تقلد فراشات أخرى غير صالحة للأكل تطير بها معًا.

تم العثور على فراشة Papilio dardanus في أفريقيا، والتي لديها نطاق واسع جدًا، من الحبشة إلى مستعمرة كيب شاملة ومن الشواطئ الشرقية إلى السنغال وساحل الذهب. بالإضافة إلى ذلك، تم العثور على P. dardanus في مدغشقر. يتميز الشكل الذي يعيش في هذه الجزيرة بشكل عام بخصائص نموذجية للجنس في نمط ومحيط الجناح، مما يذكرنا بذيلنا بشق الروسي.

ولوحظت صورة مختلفة تماما في القارة الأفريقية. هنا، باستثناء الحبشة، حيث توجد إناث نموذجية من P. dardanus، لوحظ تعدد الأشكال على نطاق واسع للأنواع المعنية. يرتبط تعدد الأشكال هذا في هذه الحالة بالتقليد.

في جنوب أفريقيا، وبالتحديد في مستعمرة كيب، تم تعديل إناث P. dardanus بالكامل. تفتقر أجنحتها إلى الموازنات وتشبه بشكل مخادع أجنحة فراشة محلية أخرى، هي Amauris echeria (أيضًا بدون موازنات):

هذا هو "النموذج" الذي يقلده المواطن P. dardanus. علاوة على ذلك، يعيش A. Echeria أيضًا في ناتال، ويشكل هنا شكلًا محليًا خاصًا، والذي يرتبط بعدد من التحولات مع أشكال الرأس من نفس النوع. والآن إناث P. dardanus التي تقلد هذا النوع تعطي سلسلة متوازية من الأشكال الانتقالية (من الرأس إلى ناتال)، وتقليد الأشكال الانتقالية لـ "النموذج".

ومع ذلك، فإن الظاهرة الموصوفة لا تقتصر على هذا. بالإضافة إلى A. echeria، هناك فراشتان أخريان تطيران في مستعمرة كيب: A. niavius ​​​​وDanais chrysippus. وبناء على ذلك، فإن الإناث المحلية لـ P. dardanus تؤدي إلى شكلين مقلدين آخرين. أحدهما يقلد D. chrysippus والآخر A. niavius.

وهكذا، فإن P. dardanus لديه العديد من الأشكال الأنثوية التي تحاكي العديد من "النماذج"، وهي أشكال الرأس والولادة من A. echeria. أ.نيافيوس، دانايس كريسيبوس.

يطرح سؤال طبيعي: ما هو المعنى البيولوجي لهذه التقليد؟ وتبين أن "النماذج" تنتمي إلى فراشات غير صالحة للأكل. تتجنبها الحشرات في أي حال. في الوقت نفسه، من المؤكد أن الطيور موجهة بالرؤية، ويرتبط لون معين (وشكل) لأجنحة الفراشة بشكل انعكاسي بالأحاسيس غير السارة للطيور (على ما يبدو، الذوق). وبالتالي، فإن "المقلدين" (في هذه الحالة، إناث P. dardanus)، رغم بقائهم في الواقع صالحين للأكل، ولكن في الوقت نفسه يمتلكون أوجه تشابه مع "النموذج" غير الصالح للأكل، إلا أنهم محميون إلى حد ما من هجمات الطيور " "أخطئهم في الأخير.

3. شرح الظواهر المبهمة والمحاكاة على أساس نظرية الانتقاء الطبيعي. إن ظواهر الشكل والسلوك الغامضين، وكذلك ظواهر المحاكاة الموصوفة أعلاه، منتشرة على نطاق واسع في مجموعات مختلفة من الكائنات الحية بحيث لا يمكن للمرء إلا أن يرى فيها نمطًا معينًا يتطلب تفسيرًا سببيًا. يتم تحقيق هذا الأخير بالكامل على أساس نظرية الانتقاء الطبيعي. ومع ذلك، تم اقتراح تفسيرات أخرى. يعترف بعض الباحثين، على سبيل المثال، أن التلوين والنمط والشكل المبهم هو نتيجة لتأثير العوامل الفيزيائية والكيميائية، أو ممارسة الرياضة أو نتيجة لعوامل عقلية خاصة، وما إلى ذلك.

دعونا ننظر في هذه الافتراضات. هل من الممكن، على سبيل المثال، أن نفترض أن "السلف" كاليم "مارس" في تشابهه مع ورقة الشجر، أو إناث P. dardanus في تشابهه مع "النماذج" المقابلة؟ إن سخافة مثل هذا "التفسير" واضحة بذاتها. ومن السخافة أيضًا افتراض أن السؤال يتعلق بتأثير المناخ ودرجة الحرارة والرطوبة والغذاء وما إلى ذلك.

كيف جعلت هذه العوامل حشرة العصا تشبه الغصين، والكاليما تشبه ورقة الشجر؟ لماذا كان لهذه العوامل تأثير خفي على الجانب السفلي من أجنحة الكاليما وعلى الجانب العلوي من أجنحة الشريط الأحمر؟ من الواضح أن محاولة اختزال اللون والشكل الوقائي، أو التقليد، إلى تأثير فسيولوجي بحت للعوامل الخارجية هي محاولة عقيمة. يجب أن تفكر في حقيقة أن ذبابة الكاليما والذبابة الشريطية لهما لون وقائي فقط على جوانب الأجنحة التي تواجه (في وضعية الراحة) البيئة الخارجية. نفس جوانب الأجنحة، التي كانت مخفية في وضعية الراحة، ليست فقط لا تملك تلوين راعيولكن على العكس من ذلك، لديهم نمط مشرق يلفت الأنظار. في العديد من الفراشات الشفقية والليلية، يظل جزء صغير من الأجنحة الخلفية مرئيًا في وضعية الراحة. وهكذا، فإن هذا الجزء من الأجنحة الخلفية هو الذي له لون غامض، في حين أن الباقي، المخفي عن أنظار الطيور الآكلة للحشرات، ليس له هذا اللون الغامض.

ومن الواضح أنه في مثل هذه الحالات يكون من العبث الحديث عن التمارين، وتأثير الطعام، والضوء، ودرجة الحرارة، والرطوبة، وما إلى ذلك، وما إلى ذلك، كما في الأمثلة السابقة.

لذلك، إذا كانت ظواهر التشابه والمحاكاة الغامضة لا يمكن تفسيرها من وجهات النظر المشار إليها، فإنها، على العكس من ذلك، تحصل على تفسير مرضٍ في ضوء نظرية الاختيار.

في الواقع، من خلال العوامل الموضحة أعلاه، من الواضح تمامًا أن التشابه والتقليد الغامض مفيدان لأصحابهما. تم الاحتفاظ بكل تلك التغييرات الوراثية التي تسببت في ظهور التشابه الخفي بسبب فائدتها. وبالتالي، من جيل إلى جيل كان هناك اختيار طبيعي للصفات الغامضة.

يتم شرح التقليد بطريقة مماثلة. على سبيل المثال، وجد أن الإناث من الأنواع الثلاثة المذكورة أعلاه يمكن أن تخرج من الخصيتين بنفس شكل P. dardanus. ونتيجة لذلك، في منطقة معينة، قد تظهر أشكال مختلفة من إناث P. dardanus، ولكن في الواقع سيتم الحفاظ على تلك التي تقلد النموذج المحلي بشكل أفضل من غيرها. الباقي، حتى لو ظهروا، لديهم فرصة أقل بكثير للبقاء على قيد الحياة، لأنه لا يوجد نموذج مناسب غير صالح للأكل في المنطقة المحددة، وبالتالي فإن الطيور ستدمر مثل هذه المقلدين "لا أساس لها".

غير أن هذا التفسير العام يتطلب بعض فك التشفير. على سبيل المثال، إذا حاولنا تحليل التشابه الغامض بين كاليما وورقة الشجر، فسوف نكتشف على الفور أنها تتكون من عدد كبير جدًا من العناصر. إن التشابه بين كاليما ونصل الورقة تفصيلي وليس عام. هذا هو الشكل العام الذي يشبه الورقة للأجنحة المطوية، والموازنات، والتي عند طيها تتوافق مع ساق الورقة، والخط المتوسط ​​للنمط الخفي للجناح، وتقليد الضلع الأوسط للورقة؛ عناصر التعرق الجانبي بقع على الأجنحة، تقليد البقع الفطرية على الأوراق، التلوين العام للجانب السفلي من الأجنحة، تقليد لون ورقة القهوة الجافة، وأخيرا سلوك الكاليما، باستخدام تشابهها الخفي مع الورقة بمساعدة من وضعية الراحة المناسبة.

كل هذه العناصر من التلوين والشكل والسلوك الغامض لا يمكن أن تنشأ فجأة. وينطبق الشيء نفسه على حالات التقليد الموصوفة. مثل هذا التكوين المفاجئ لكل هذه العناصر سيكون معجزة. ومع ذلك، فإن المعجزات لا تحدث، ومن الواضح تمامًا أن العناصر الغامضة للكلمة قد تشكلت تاريخيًا. من وجهة نظر نظرية الاختيار، نشأ التشابه الخفي والتقليد كتشابه عشوائي، علاوة على ذلك، تقريبي. ومع ذلك، بمجرد ظهوره، تم الحفاظ عليه باعتباره مفيدًا. وبعد أن استمر عبر الأجيال، تم التعبير عن التشابه الخفي الأولي لدى أفراد مختلفين بدرجات متفاوتة وبأعداد متفاوتة من العناصر. في بعض الأفراد، كان التأثير الخفي لسمة معينة (على سبيل المثال، لون الجناح) أو تأثير التشابه مع شكل غير صالح للأكل أكثر اكتمالا من الآخرين. ومع ذلك، فمن الطبيعي أنه إذا كان هناك أشخاص يقظين في المنطقة الطيور الحشرية، أعطيت الميزة للأفراد ذوي التأثير الأعلى والأعلى عدد كبيرعلامات غامضة أو علامات التقليد.

وهكذا، في سلسلة طويلة من الأجيال، نجت الأشكال التي كانت الأكثر كمالًا بشكل غامض. ومن الطبيعي، بالتالي، أن يتم تحسين التشابه والمحاكاة الغامضة بالضرورة. تم تعزيز كل علامة غامضة، وتراكم عدد هذه العلامات الغامضة. هذه هي الطريقة التي تم بها تشكيل مجموعة الميزات الغامضة لـ callima الموصوفة أعلاه تاريخيًا. ولا يترتب على ما قيل بالطبع أن الكائن الحي ككل هو نتيجة بسيطة لمجموع الخصائص. من المؤكد أن التأثيرات الخفية تراكمت، لكن هذا التراكم يرتبط دائمًا بفرط نمو عام للكائن الحي نتيجة الدمج من خلال العبور. هذه المشكلة تمت مناقشتها في الأسفل.

ومع ذلك، إذا كان التشابه والمحاكاة الغامضة سيصلان إلى الكمال على مدار التاريخ، فيجب علينا أن نتوقع أن الأنواع المختلفة، على سبيل المثال، أنواع الفراشات، يجب أن تكون أيضًا في العصر الجيولوجي الحديث في مراحل مختلفة من هذا الكمال التكيفي. ما هو متوقع من الناحية النظرية يتم ملاحظته في الواقع في الطبيعة. في الواقع، يتم التعبير عن اللون والشكل المهمين بدرجات متفاوتة من الكمال في الأنواع المختلفة. وفي بعض الحالات، لا تحتوي الحشرة على شخصيات مبهمة خاصة. إلا أن لونه يطابق اللون العام للمنطقة، على سبيل المثال، الغابة. على سبيل المثال، تجلس العديد من العث، بأجنحتها المنتشرة، على اللحاء الأبيض لشجرة البتولا، ولها أجنحة داكنة، تبرز بشكل حاد على الخلفية الفاتحة للحاء. ومع ذلك، فإنها تظل غير مرئية لأنها تشبه إحدى البقع السوداء المحتملة على لحاء هذه الشجرة. مثل هذه الحالات شائعة جدًا. لاحظ مؤلف هذه السطور فراشة شفق واحدة من عائلة Notodontitae - Lophopteryx Camelina. عندما تكون أجنحتها مطوية، تشبه الفراشة شريحة صفراء من اللحاء. طارت الفراشة من الشجرة و"عالقة" في إبر الصنوبر، على مسافة ليست بعيدة عن الأرض، وبقيت بلا حراك تمامًا. يمكن رؤيته بوضوح في البهو الأخضر، لكنه لا يزال غير ظاهر بسبب تشابهه مع قطعة من الجبن الصفراء. بعد أن أسقطت في الشبكة، ظلت في حالة من الموت، وظل تشابهها مع شريحة من اللحاء مضللاً. يمكن تسمية مثل هذه الظواهر ذات التشابه التقريبي مع أحد الكائنات الممكنة في موقف معين بالتلوين الحرج غير الخاص.

من مثل هذه الحالات يمكن للمرء أن يجد العديد من التحولات إلى المزيد من أوجه التشابه الخاصة.

على سبيل المثال، عندما نجلس على أرض الغابة، يصبح ألبومنا Polygonium c مثل قطعة من أوراق الشجر المجففة. الفراشة Diphtera alpium، التي تجلس على اللحاء، تقلد نمط ولون الأشنة، وما إلى ذلك.

في هذه الحالات، يكون السؤال حول تلوين غامض أكثر خصوصية.

ومن خلال اختيار سلسلة من الأنواع من الألوان غير الخاصة إلى الألوان الغامضة، سنحصل على صورة لتطور هذه الظاهرة. ومع ذلك، الأمر الأكثر إقناعًا هو حقيقة أنه يمكن ذكر تحسن الخصائص الحرجة ضمن نوع واحد. وهكذا، أظهر شوانفين (1940) أنه داخل نفس النوع من الفراشة Zaretes isidora، من الممكن إنشاء عدة أشكال تصل فيها الشخصيات الغامضة (التي تشبه ورقة جافة) إلى درجات متفاوتة من الكمال. يوضح الشكل شكلاً أكثر بدائية من Zaretes isidora forma itis. كما ترون، يمتد شريط طولي (لأعلى) على طول الجناح الخلفي، مقلدًا الضلع الأوسط للورقة الجافة. ومع ذلك، فإن هذا التقليد لا يزال غير كامل. لا يزال استمرار "الضلع الأوسط" للورقة داخل الأجنحة الأمامية غير واضح، بالإضافة إلى ذلك، يتم تقليل التأثير الخفي من خلال وجود خطوط أخرى (E3، Ua، E3p)، والتي تعطل التشابه مع الضلع الأوسط للورقة . شكل آخر له Zaretes isidora f. ستريجوسا - التشابه مع الورقة أكبر بكثير. "الوريد" الأوسط (للأعلى) أكثر وضوحًا، E 3 قد تفكك جزئيًا، Ua في حالة تدمير كامل، تمامًا مثل E 3 r. في الأجنحة الأمامية، تطور الضلع الأوسط بشكل ملحوظ، وتتعرض سلسلة من الخطوط الداكنة في قاعدة الأجنحة الأمامية للتدهور. وبفضل هذا، تم تعزيز تأثير محاكاة الضلع الأوسط للورقة. إذا قارنا الآن هذه الفراشات مع كاليما، فسنرى أن تأثيرها الخفي أكثر كمالا. وهكذا، في زاريتس، ​​تم تغيير استمرار الخط الذي يحاكي الضلع الأوسط لورقة الشجر على الجناح الأمامي إلى حد ما. لم يلاحظ هذا في كلمة. وهكذا، باستخدام أمثلة كل من الأشكال والكاليما، تم الكشف عن أن التشابه مع ورقة الشجر يتم تحقيقه بوضوح من خلال إزاحة وتدمير جميع أجزاء التصميم التي تنتهك التأثير الخفي على التوالي. يوضح هذا المثال أن التشابه مع ورقة الشجر لم ينشأ فجأة، بل تطور وتحسن. علاوة على ذلك، كلا النموذجين - Zaretes forma itis و f. ستريجوسا هي أمثلة على درجات التأثير المتفاوتة التي تم تحقيقها. تتوافق هذه الظواهر تمامًا مع نظرية الانتقاء، وبالتالي فهي دليل غير مباشر عليها.

ومع ذلك، فإن الأمر الأكثر أهمية هو حقيقة أن الضلع الأوسط لجناح كاليما نشأ جزئيًا بسبب عناصر مختلفة في النمط عن تلك الموجودة في زاريتس. ولذلك، فقد نفس التأثير أصول مختلفة. تم تحقيق تقليد شفرة الورقة بطرق مختلفة. ومن الواضح أن العامل المسؤول عن هذه النتائج لم يكن المناخ أو ممارسة الرياضة، بل عين المفترس. وأبادت الطيور الأشكال الأقل شبهًا بالورقة، بينما نجت الأشكال الأكثر شبهًا بها.

أما بالنسبة للعوامل العقلية التي من المفترض أنها تسببت في الظواهر الموصوفة، فإن أفضل دليل على دحض هذه الفكرة السخيفة هو حالات التقليد في النباتات، عندما تكون الحشرة، على سبيل المثال، بمثابة نموذج، والزهرة هي المقلد.

تُظهر الصورة زهرة الأوركيد، Ophrys muscifera، التي تشبه النحلة الطنانة بشكل ملحوظ. ويرتكز هذا التشابه على ما يلي:

1) يتم تلقيح الزهرة عن طريق الحشرات . 2) الزهرة ليس لها رائحة، والحشرة التي تقوم بتلقيحها لا تطلب الرحيق ولا تستقبله. 3) الذكور فقط هم زوار الزهرة. 4) الزهرة تشبه إلى حد ما أنثى نفس نوع الحشرات. 5) يتصرف الذكر الذي يجلس على الزهرة بنفس الطريقة التي يتصرف بها عند الجماع مع الأنثى، 6) إذا قمت بإزالة أجزاء من الزهرة تجعلها تشبه الأنثى، فإن الزهرة لا تجذب الذكور (كوزو بوليانسكي، 1939). تشير كل هذه الميزات إلى أن الخصائص الغامضة للزهرة تمثل تكيفًا رائعًا للتلقيح. وفي هذه الحالة، من الواضح تمامًا أنه لا نظرية "التمرين" ولا تأثير العوامل المناخية والعقلية تفسر أي شيء. الحالة الموصوفة مفهومة فقط من وجهة نظر نظرية الاختيار وهي واحدة من أكثر الأدلة غير المباشرة أناقة عليها (Kozo-Polyansky، 1939).

تؤدي دراسة القوانين الأساسية للتقليد إلى نفس النتيجة. ونعرض أهم هذه الأنماط (كاربنتر وفورد، 1936).

أ) يؤثر التقليد فقط على الميزات المرئية أو ما يسمى بالميزات المرئية.

ب) يمكن أن تكون السمات المنهجية للنموذج والمحاكاة مختلفة تمامًا، كقاعدة عامة، (أي أنها تنتمي إلى مجموعات منهجية مختلفة تمامًا). ولكن في المظهر (بصريًا) يشبه جهاز المحاكاة النموذج بشكل غير عادي.

ج) يشغل جهاز المحاكاة والنموذج، كقاعدة عامة، نفس منطقة التوزيع.

د) تطير أجهزة المحاكاة والنموذج معًا.

هـ) انحراف المقلد عن المظهر المعتاد لذلك مجموعة منهجيةالذي ينتمي إليه.

لا يمكن تفسير هذه الأنماط من خلال تمرين التشابه النموذجي. وسخافة هذا «التفسير» واضحة بذاتها، خاصة فيما يتعلق بالمقلدات النباتية. هذا التفسير ليس أقل سخافة فيما يتعلق بالحشرات، التي تعطي على وجه التحديد أكبر عددأمثلة على التقليد. بشكل عام، لا يمكن أن يكون هناك شك في أن الحيوان، ناهيك عن النبات، يقلد مظهره كعارض أزياء من خلال التمرين. يمكن للمرء أن يفترض أن النموذج والمحاكي، اللذين يعيشان معًا، يتأثران بنفس العوامل، وبالتالي متشابهان.

ومع ذلك، فقد تبين أن طعام النموذج والمقلد، وكذلك البيئة التي يتطوران فيها، غالبًا ما يكونان مختلفين بشكل عميق. ولذلك، فإن التفسير الفسيولوجي للتقليد لا يقدم أي شيء. فقط نظرية الاختيار تفسر التقليد بشكل مرض. مثل التلوين المبهم، نشأت المحاكاة وتطورت بسبب فائدتها. يؤدي اكتساب السمات المقلدة إلى زيادة إمكانية البقاء على قيد الحياة، وبالتالي الإمكانات الحيوية للأنواع. ولذلك ذهب الانتخاب في اتجاه تطوير الصفات المقلدة من خلال تدمير المقلدين الأقل نجاحا. وسنرى لاحقاً أن هذا الاستنتاج قد تم تأكيده تجريبياً.

4. الألوان والأشكال المميزة. يتضح من العرض السابق أن أساس ظاهرة التقليد هو تشابه المقلد مع النموذج. ويستند هذا التشابه إلى حقيقة أن النموذج، على سبيل المثال، غير صالح للأكل، وبالتالي فإن التشابه معه يخدع العدو، الذي "يخطئ" في الحشرة الصالحة للأكل على أنها غير صالحة للأكل. وبالتالي، من حيث أصلها، ترتبط الأنواع المقلدة بشكل واضح بالأنواع النموذجية. يرجع عدم القدرة على الأكل إلى رائحة كريهة أو خصائص سامة أو حارقة للإفرازات أو أعضاء لاذعة وما إلى ذلك. وعادة ما ترتبط هذه الخصائص بألوان زاهية وملحوظة وأنماط حادة، على سبيل المثال، خطوط صفراء داكنة ومشرقة بالتناوب، كما نرى في الدبابير، أو خلفية حمراء أو صفراء زاهية بها بقع سوداء (مثل الخنافس) إلخ. تتميز اليرقات غير الصالحة للأكل للعديد من الفراشات بألوان زاهية ومتنوعة للغاية. بهذه الألوان والتصاميم الزاهية، يبدو أن الحشرة "تعلن" أنها غير صالحة للأكل، على سبيل المثال، تتعلم الطيور من تجربتها الشخصية التمييز بين هذه الحشرات، وكقاعدة عامة، لا تلمسها. من هذا يتضح أن التشابه مع هذه الحشرات غير الصالحة للأكل له معنى مفيد ويأخذ دور التكيف البصري الذي يتطور في الحشرات الصالحة للأكل. ومن هنا تنشأ ظاهرة التقليد. وسنرى لاحقًا أن هذا التفسير للمحاكاة قد تم تأكيده تجريبيًا. تسمى الألوان والأنماط التحذيرية بـ aposematic، وتسمى أنماط التقليد المقابلة بـ pseudoaposematic.

5. دعونا نتناول الظواهر أخيرًا لون الاعتراف، يرتبط أحيانًا بالسلوك المقابل. ومن الأمثلة على ذلك التعرف على تلوين دجاجة الماء (زيتكوف وبوتورلين، 1916). لون ريش هذا الطائر غامض. فقط الجزء السفلي مطلي نظيفًا لون أبيض. تلتصق دجاجة الماء بغابات المستنقعات الكثيفة. تتكون حضنة الطائر من 12 صوصًا تقريبًا. من الصعب إبقاء هذه المجموعة من الكتاكيت معًا في غابة كثيفة. يمكن للطيور أن تبتعد بسهولة عن أمها، وتغفل عنها وتصبح فريسة حتى الحيوانات المفترسة الصغيرة. وهكذا فإن دجاجة الماء، التي تشق طريقها عبر الغابة، ترفع ذيلها عاليًا، كاشفة الجزء السفلي الأبيض، الذي يعمل بمثابة "علامة إرشادية" للكتاكيت، التي تسترشد بها تتبع أمهاتها بشكل لا لبس فيه.

وبالتالي، فإن الجزء السفلي الأبيض من دجاجة الماء هو تكيف يزيد من معدل بقاء النسل.

ومع ذلك، فإن الحالة الموصوفة مثيرة للاهتمام من ناحية أخرى. العديد من الطيور لها ذيل أبيض، وقد لا يكون لها المعنى الموصوف أعلاه. وقد تم تقديم ملاحظات مماثلة من قبل مناهضي الداروينية، الذين أشاروا إلى أن السمة تنشأ دون النظر إلى فائدتها.

ومع ذلك، فإن هذه الملاحظة ليست سوى دليل على سوء فهم نظرية الاختيار. تصبح السمة تكيفًا فقط في ظل ظروف علاقات معينة مع وضع الحياة المحيط. وفي ظروف أخرى قد يكون غير مبال. وبالتالي فإن المثال الذي تم تحليله هو دليل آخر على أن التكيف ليس شيئا مطلقا، ​​بل هو مجرد ظاهرة لعلاقة صفة معينة بظروف بيئية محددة.

6. ملامح الشخصيات التكيفية للزهور الحشرية والأورنيثوية والثيريوفيلية. لقد وصفنا بالفعل تكيف الزهور الحشرية مع التلقيح بواسطة الحشرات. إن ظهور هذه التكيفات تحت تأثير الانتخاب أمر بديهي، حيث أنه من المستحيل تفسير تكيف الزهور الحشرية مع الحشرات بأي نظريات أخرى.

من الأمثلة اللافتة للنظر على عمل الاختيار هي الشخصيات التكيفية لأزهار الأورنيثو والزهور المحبة للحرارة.

تتكيف الزهور Ornithophilous مع التلقيح بواسطة الطيور. تتنقل الطيور عن طريق البصر. يجب أن تكون الزهور ذات ألوان زاهية، في حين أن الرائحة لا يهم. لذلك، الزهور ornithophilous، كقاعدة عامة، عديمة الرائحة. ومع ذلك، فهي ذات ألوان زاهية تجذب الطيور. على سبيل المثال، تكون الأزهار التي يتم تلقيحها بواسطة الطيور الطنانة ذات لون أحمر فاتح أو أزرق أو أخضر، وهو ما يتوافق مع الألوان النقية للطيف الشمسي. إذا كانت هناك أشكال محبة للطيور ضمن نفس المجموعة من النباتات، فإنها تحتوي على ألوان الطيف، بينما لا يكون لدى البعض الآخر لون مماثل. وبالتالي ، فمن الواضح تمامًا أن تلوين الزهور المحببة للطيور هو تكيف مع زيارة الطيور. ومع ذلك، فإن الأمر الأكثر روعة هو أن الزهور المحبة للطيور تتكيف مع الطيور ليس فقط في اللون، ولكن أيضًا في بنيتها. وبالتالي، فإنها تشهد زيادة في قوة الزهور بسبب تطور الأنسجة الميكانيكية (في النباتات الجافة) أو زيادة في التورم (في نباتات المناطق الاستوائية الرطبة). تفرز أزهار Ornithophilous رحيقًا سائلًا أو لزجًا وفيرًا.

تحتوي زهرة نبات الأورنيثوفيل Holmskioldia sanguinea على كأس ذو بتلات مندمجة. نشأت من اندماج خمسة أعضاء ورقية وهي على شكل قمع ذو لون أحمر ناري. كورولا الزهرة من نفس اللون لها شكل قرن الصيد. الأسدية منحنية وتبرز إلى الخارج إلى حد ما، مثل المدقة. الزهرة عديمة الرائحة. يحدث أكبر إطلاق للرحيق في الصباح الباكر، خلال ساعات طيران طائر الشمس Cirnirys pectoralis. تغرس الطيور منقارها المنحني في التويج، أو تجلس على زهرة، أو تتوقف أمامها في الهواء، مثل الطائر الطنان، أي ترفرف بأجنحتها. المنقار يتطابق تماماً مع منحنى الكورولا الانطباع هو أن المنقار يبدو وكأنه مصبوب على شكل كورولا، والأخيرة تشبه قناع الطائر. عندما يغمر المنقار، تلامس المتك ريش الجبهة وتقوم بتلقيحه. عند زيارة زهرة أخرى، يسقط حبوب اللقاح بسهولة على وصمة العار ويحدث التلقيح المتبادل (بورش، 1924).

أخيرًا، دعونا نتناول الزهور التي يمكن تسميتها محبة للحرارة، أي أنها تتكيف مع التلقيح بواسطة الثدييات، وخاصة الخفافيش. الزهور Theriophilous لها عدد من الخصائص الغريبة. يمكن للخفافيش أن تلحق الضرر بسهولة بالزهرة. في هذا الصدد، تتميز الزهور الثيريوفيلية، التي تتكيف مع التلقيح بواسطة الخفافيش، بالقوة غير العادية لأنسجتها، وأجزائها الفردية (كما في حالة الزهور المحبة للطيور) تندمج مع بعضها البعض. نظرًا لأن الخفافيش تطير عند الغسق، فإن الزهور الثيريوفيلية تنبعث منها رائحة فقط في هذا الوقت. خلال ساعات الشفق تفرز أيضًا الرحيق (بورش). من جانبها، تتكيف بعض الخفافيش التي تستخدم الزهور مع الزهور. وهكذا فإن مصاص الدماء طويل اللسان (Glossophaga soricina) له كمامة ممدودة، واللسان ممدود ومجهز بفرشاة تجمع الرحيق.

وبالتالي، فإن بنية الزهرة وتلوينها، وطبيعة الرائحة أو غيابها، وكذلك وقت إطلاق الرحيق، يتم تكييفها بدقة مذهلة مع الزوار (الفراشات، النحل، الطيور، الثدييات)، بما يتوافق مع ذوقهم. التنظيم وزمن الرحلة والخصائص السلوكية.

ليست هناك حاجة لإثبات أنه بدون نظرية الاختيار، فإن جميع التعديلات الموصوفة يجب أن تُعزى إلى "قدرة" غامضة وغير مفهومة تمامًا للحصول على بنية مناسبة، تتكيف بكل التفاصيل مع زوار الزهور. على العكس من ذلك، توفر نظرية الاختيار تفسيرا طبيعيا تماما للظواهر الموصوفة. إن عملية التلقيح الخلطي هي صفة حيوية، وبدونها يكون تكاثر النسل أمرًا صعبًا. لذلك، كلما تكيف النبات بشكل أفضل مع الملقح، زادت فرصته في التكاثر.

وهكذا، تم شحذ التكيفات حتماً إلى درجة عالية من الكمال، حيث كانت ضرورية من الناحية البيولوجية.

ومن الجدير بالملاحظة أن هذا الكمال والدقة في التكيف يكونان مرتفعين بشكل خاص عندما يزور الزهرة مستهلك واحد فقط للرحيق. إذا لم يكن الأمر كذلك، فإن التعديلات عليها، كقاعدة عامة، تكون ذات طبيعة أكثر عمومية وعالمية.

7. دعونا الآن نتناول الحشرات الجزيرة غير المجنحة كمثال على الأدلة غير المباشرة على الانتقاء الطبيعي. بالإشارة إلى ولاستون، أشار داروين إلى حقيقة أن الأب. من بين 550 نوعًا من خنافس ماديرا، هناك 200 نوع غير قادرة على الطيران. وتصاحب هذه الظاهرة الأعراض التالية. يشير عدد من الحقائق إلى أنه في كثير من الأحيان تهب الرياح الخنافس الطائرة في البحر وتموت. ومن ناحية أخرى، لاحظ ولاستون أن خنافس ماديرا تختبئ أثناء هبوب الرياح وعدم وجود شمس. علاوة على ذلك، فقد ذُكر أن الحشرات عديمة الأجنحة هي سمة خاصة للجزر التي تهب عليها الرياح بشدة. من هذه الحقائق، خلص داروين إلى أن عدم قدرة الحشرات على الطيران في مثل هذه الجزر تم تطويره عن طريق الاختيار. تحمل الريح الأشكال الطائرة وتموت، بينما تبقى الأشكال عديمة الأجنحة محفوظة. ونتيجة لذلك، من خلال القضاء المستمر على الأشكال المجنحة، يتم تشكيل الحيوانات غير القادرة على الطيران في الجزر المحيطية التي تجتاحها الرياح.

وقد تم تأكيد هذه الافتراضات تماما. لقد وجد أن النسبة المئوية للأشكال عديمة الأجنحة في الجزر التي تهب عليها الرياح تكون دائمًا أعلى بكثير منها في القارات. وهكذا، في جزر كروسيتي، من بين 17 جنسا من الحشرات، هناك 14 نوعا بلا أجنحة. في جزر كيرغولين، من بين ثمانية أنواع مستوطنة من الذباب، يوجد نوع واحد فقط له أجنحة.

ويمكن للمرء، بالطبع، أن يقول إن الاختيار لا علاقة له به. على سبيل المثال، لوحظت طفرات عديمة الأجنحة في ذبابة الفاكهة. وبالتالي، فإن عدم الطيران هو نتيجة للطفرات، والانتخاب "يلتقط" الطفرة فقط إذا كانت مفيدة، كما هو الحال في الجزر التي تعصف بها الرياح. ومع ذلك، فإن انعدام أجنحة حشرات الجزيرة هو الذي يكشف بوضوح عن الدور الإبداعي للاختيار. دعونا نفكر في مثال مماثل.

يتمتع أحد ذباب Kerguelen عديم الأجنحة بميزة أخرى إلى جانب كونه بلا أجنحة: فهو يبقى دائمًا على الجانب السفلي من أوراق النباتات المقاومة للرياح. علاوة على ذلك، فإن أرجل هذه الذبابة مجهزة بمخالب عنيدة. في ذبابة Kerguelen أخرى - Amalopteryx maritima - إلى جانب بدائية الأجنحة، تتمتع فخذي الأرجل الخلفية بوجود عضلات متطورة قوية، والتي ترتبط بقدرة الذبابة على القفز. علاوة على ذلك، تتميز هذه الحشرات بسلوك مثير للاهتمام. بمجرد أن تصبح الشمس مغطاة بالغيوم (نذير الرياح)، تختبئ الحشرات التي لا تطير على الفور، وتذهب إلى الأرض، وتختبئ في كثيف النباتات العشبية، وتنتقل إلى الجانب السفلي من الأوراق، وما إلى ذلك. وبالتالي، فإن انعدام الأجنحة أو بدائية الأجنحة ويرتبط بعدد من السمات الأخرى للتنظيم والسلوك. ومن السهل أن نرى عدم إمكانية اختزال صفات "الجزيرة" هذه في طفرة واحدة. السؤال هو حول التراكم، من خلال عملية الاختيار، لمجموعة كاملة من خصائص "الجزيرة".

واحدة من أبرز الأدلة غير المباشرة على الانتقاء الطبيعي هي خصائص نباتات كيرجولين المزهرة. لا توجد نباتات ملقحة بالحشرات في هذه الجزر. وستصبح هذه الحقيقة واضحة إذا تذكرنا أن الهروب مرتبط بالموت. لذلك، في جزر كيرغولين التي تهب عليها الرياح، لا يوجد سوى نباتات يتم تلقيحها بالرياح. ومن الواضح أن النباتات الملقحة بالحشرات لا تستطيع البقاء على قيد الحياة في الجزر بسبب عدم وجود الحشرات المقابلة لها. وفي هذا الصدد، فقدت نباتات كيرجولين المزهرة أيضًا تكيفها مع التلقيح بواسطة الحشرات، وخاصة ألوانها الزاهية. على سبيل المثال، في القرنفل (Lyallia، Colobanthus) تكون البتلات خالية من الألوان الزاهية، وفي الحوذان المحلية (Ranunculus crassipes، R. trullifolius) يتم تقليل البتلات إلى خطوط ضيقة. للأسباب المذكورة أعلاه، فإن النباتات في جزر كيرغولين ملفتة للنظر في فقر ألوانها، ووفقًا لأحد علماء الطبيعة الذين لاحظوها، فقد اكتسبت "لونًا حزينًا". تكشف هذه الظواهر عن عمل الانتقاء الطبيعي بوضوح غير عادي.

8. السلوك التكيفي كدليل غير مباشر على الاختيار. يشير سلوك الحيوانات في كثير من الحالات بوضوح إلى أنها تطورت تحت تأثير الاختيار. يشير كافتانوفسكي (1938) إلى أن طيور الغلموت تضع بيضها على أفاريز مكتظة بطيور الغلموت الأخرى. وتحدث معارك شرسة بين الطيور في كل مكان. تستقبل الطيور الأخرى الغلموت الواصل حديثًا بضربات حساسة من منقارها القوي. ومع ذلك، فإن الغلموت يلتصق بعناد بهذه الأفاريز المكتظة بالسكان، على الرغم من وجود أفاريز مجانية في مكان قريب. يتم شرح أسباب هذا السلوك بكل بساطة. يشير كافتانوفسكي إلى أن المستعمرات المنتشرة، ذات الكثافة السكانية المنخفضة، تتعرض لهجمات النوارس المفترسة، في حين أن المستعمرات ذات الكثافة السكانية العالية لا تتعرض للهجوم من قبل الأخيرة أو يتم طردها بسهولة عن طريق هجوم جماعي.

من الواضح كيف تطورت غريزة الاستعمار بين الغلموت. الأفراد الذين لا يمتلكون مثل هذه الغرائز يتعرضون للتخلص المستمر، والوضع الأكثر ملاءمة هو للأفراد الذين يسعون إلى وضع البيض في بيئة مستعمرة الطيور المكتظة بالسكان.

ومن الأمثلة التوضيحية بشكل خاص على السلوك التكيفي المرتبط بالأفعال الغريزية البحتة، على سبيل المثال، في الحشرات. يتضمن ذلك، على سبيل المثال، أنشطة العديد من غشائيات الأجنحة، بما في ذلك بعض الدبابير المشلولة التي وصفها فابر وباحثون آخرون. تهاجم بعض الدبابير، على سبيل المثال، العناكب، وتستخدم لسعاتها لإصابة مراكزها العصبية وتضع بيضها على جسم العنكبوت. تتغذى اليرقة المفقسة على الفريسة الحية ولكن المشلولة. فالزنبور الذي يشل العنكبوت يضرب بشكل لا لبس فيه مراكزه العصبية بلسعته، ومن ناحية أخرى، يتبين أن العنكبوت العدواني تجاه الحشرات الأخرى لا حول له ولا قوة أمام نوع الدبور الذي يعد عدوه المحدد. مثل هذا الزوج من الأنواع المحددة - دبور وعنكبوت ، حيوان مفترس مشلول وفريسته ، يتكيفان مع بعضهما البعض. يهاجم الدبور نوعًا معينًا فقط من العناكب، ولا يستطيع العنكبوت الدفاع عن نفسه ضد نوع معين من الدبابير. من الواضح تمامًا أن تكوين مثل هذا الارتباط الثابت بين نوعين محددين لا يمكن تفسيره إلا على أساس نظرية الاختيار. والسؤال هو حول الروابط التي ظهرت تاريخياً بين الأشكال الأكثر ملاءمة لبعضها البعض في العلاقات الموصوفة.

دعنا ننتقل إلى الدليل المباشر على وجود الانتقاء الطبيعي في الطبيعة.

دليل مباشر على الانتقاء الطبيعي

تم الحصول على قدر كبير من الأدلة المباشرة على الانتقاء الطبيعي من خلال الملاحظات الميدانية المناسبة. من بين عدد كبير نسبيا من الحقائق، سنذكر عدد قليل فقط.

1. خلال عاصفة في نيو إنجلاند، مات 136 عصفورًا. وفحصت المطبات (1899) طول أجنحتها وذيلها ومنقارها، وتبين أن الموت كان انتقائيا. وكانت النسبة الأكبر من القتلى من العصافير التي تميزت إما بأجنحة أطول من الأشكال العادية أو على العكس من ذلك بأجنحة أقصر. وهكذا اتضح أنه في هذه الحالة كان هناك اختيار للقاعدة المتوسطة، في حين ماتت الأشكال المتهربة. هنا نرى إجراء الاختيار على أساس عدم المساواة بين الأفراد فيما يتعلق بعامل القضاء - العاصفة.

2. أثبت ويلدون (1898) حقيقة ذات ترتيب معاكس – وهي بقاء شكل واحد داخل النوع في ظل الظروف العادية، وبقاء شكل آخر في ظل ظروف متغيرة. درس ويلدون تباين سلطعون واحد، حيث توجد علاقة معينة بين عرض الجبهة وطول الجسم، والتي يتم التعبير عنها في حقيقة أنه مع تغير طول الجسم، يتغير عرض الجبهة أيضًا . وقد وجد أنه بين عامي 1803 و1898، انخفض متوسط ​​عرض جبهة السرطانات ذات طول معين تدريجيًا. أثبت ويلدون أن هذا التغيير يرتبط بتغيرات تكيفية تعتمد على ظهور ظروف جديدة للوجود. وفي بليموث، حيث تم إجراء الملاحظات، تم بناء رصيف بحري، مما أضعف تأثير المد والجزر. ونتيجة لذلك، بدأ انسداد قاع البحر على ساحل بليموث بشكل مكثف بجزيئات التربة التي جلبتها الأنهار وحمأة الصرف الصحي العضوية. أثرت هذه التغييرات على الحيوانات السفلية، وربطها ويلدون بالتغيرات في عرض جبين السرطانات. ولاختبار ذلك، تم إجراء التجربة التالية. تم وضع السرطانات ذات الجبهات الأضيق والأوسع في أحواض السمك. يحتوي الماء على خليط من الطين، والذي بقي في حالة مضطربة بمساعدة المحرض. تم وضع إجمالي 248 سلطعونًا في أحواض السمك. وسرعان ما مات بعض السرطانات (154)، وتبين أنهم جميعا ينتمون إلى مجموعة "واسعة الأفق"، في حين أن الباقين البالغ عددهم 94 سلطعونا ينتمون إلى مجموعة "ضيقة الأفق". وتبين أن ترشيح الماء في التجويف الخيشومي في الأخير أتم منه في “الوجه العريض”، وهو ما كان سببا في وفاة الأخير. وهكذا، في ظل ظروف القاع النظيف، لم يكن للأشكال "ضيقة الأفق" أي ميزة ولم تكن النسب الكمية في صالحها. وعندما تغيرت الظروف، بدأ اختيار "ضيق الأفق".

والمثال الموصوف يلقي الضوء أيضًا على القضاء على العصافير (١). يعتبر بعض المؤلفين نتائج ملاحظات بامبس دليلا على أن الانتقاء لا يخلق شيئا جديدا، ولكنه يحافظ فقط على المعيار المتوسط ​​(بيرغ، 1921). ملاحظات ويلدون تتعارض مع هذا. من الواضح أنه في ظل الظروف النموذجية لمنطقة معينة، يبقى المعيار المتوسط. وفي ظل ظروف أخرى، قد يتم إلغاء المعيار المتوسط ​​وتبقى الأشكال المنحرفة. ومن الواضح أنه على مدار الزمن الجيولوجي، مع تغير الظروف، كقاعدة عامة، سيحدث الأخير. في ظل الظروف الجديدة، سوف تظهر ميزات جديدة.

إن اعتماد التطور على الظروف البيئية واضح للغاية من المثال التالي.

3. لاحظ هاريسون (1920) النسب العددية لأفراد الفراشة Oporabia الخريفية التي تعيش في منطقتين مختلفتين من الغابات في منطقة كليفلاند (يوركشاير، إنجلترا). وفقا لهاريسون، حوالي عام 1800، غابة مختلطةيتكون من الصنوبر والبتولا وجار الماء، وينقسم إلى قسمين. بعد عاصفة في النصف الجنوبي من الغابة، ماتت بعض أشجار الصنوبر وتم استبدالها بأشجار البتولا. على العكس من ذلك، في الجزء الشمالي، أصبحت أشجار البتولا والألدر نادرة. وهكذا اتضح أن الغابة مقسمة إلى محطتين: تهيمن أشجار الصنوبر على إحداهما وتهيمن أشجار البتولا على الأخرى.

في هذه الغابة عاشت الفراشة المذكورة. في عام 1907، لوحظ أن سكانها تم تمييزهم إلى شكلين - ذوي الأجنحة الداكنة والأجنحة الخفيفة. سيطر الأول في غابة الصنوبر (96٪)، والثاني - في غابة البتولا (85٪). أكلت الطيور الشفقية (السبد) والخفافيش هذه الحشرات، ووجد هاريسون أجنحة الفراشات المدمرة على أرضية الغابة. اتضح أنه في غابة الصنوبر المظلمة، تنتمي الأجنحة الموجودة على الأرض في الغالب إلى الشكل الفاتح، على الرغم من أن النسبة العددية للصنف الداكن إلى النوع الفاتح في غابة الصنوبر كانت 24:1. وبالتالي، في الغابة المظلمة، أمسكت الطيور والخفافيش بالتنوع الخفيف، لأنه كان أكثر وضوحا. في هذا المثال، نرى بوضوح أن التطابق بين لون الفراشة ولون محطتها يتم الحفاظ عليه باستمرار من خلال عملية الانتقاء الطبيعي.

دعونا ننتقل الآن إلى الأدلة التجريبية على الانتقاء الطبيعي. يتعلق الأخير في المقام الأول بالتأثيرات الوقائية للتلوين والتقليد الغامض والدلالي والرمزي.

4. أجرى بولتون (1899) تجارب على 600 شرى شرانية. تم وضع الشرانق على خلفيات ملونة مختلفة، إما مطابقة أو غير مطابقة للألوان. اتضح أنه إذا كان لون الشرانق مطابقًا للون الخلفية، فقد تم تدمير 57٪ منها بواسطة الطيور، بينما على خلفية غير مناسبة، حيث كانت الشرانق مرئية بوضوح، تم تدمير 90٪ منها. تم إجراء تجارب مماثلة بواسطة سيسنولا (دي سيسنولا، 1904)، الذي أظهر أن حشرات فرس النبي الموضوعة على خلفية لا تتناسب مع لونها قد دمرتها الطيور تمامًا. ومع ذلك، كانت تقنية هؤلاء الباحثين أولية. جرب سيسنولا عددًا صغيرًا من فرس النبي.

تعتبر بيانات بيلييف وجيلر أكثر إقناعًا.

5. جرب بيليايف (1927)، مثل شيسنولا، فرس النبي. تم تطهير مساحة 120م2 نباتات طويلةواكتسب لونًا بنيًا باهتًا. تم وضع 60 فرس النبي على الموقع، مربوطة بأوتاد مثبتة في الأرض على مسافة متر واحد عن بعضها البعض. كانت فرس النبي بنية اللون وأصفر قش وخضراء، وكان من الصعب رؤية فرس النبي البني على الخلفية البنية الباهتة للموقع. وكان المقاتلون من طيور القمح التي بقيت على سياج الموقع وأكلت فرس النبي. وبالتالي، تظهر التجربة بوضوح عملية الاختيار.

وقد أظهر هيلر (1928) بيانات مماثلة عن مادة كبيرة. تمت زراعة الحشرات في قطع أراضي تجريبية على نمط رقعة الشطرنج. وكان المبيدون من الدجاج.

تم اختيار واضح، حيث تم تدمير الحشرات التي لم تتناسب مع لون التربة بنسبة 95.2٪، وفي حالة التجانس على العكس من ذلك، نجت 55.8٪.

تعتبر تجارب بيلييف وجيلر مثيرة للاهتمام من ناحية أخرى: فهي تظهر أن التماثل اللوني لا يوفر ضمانًا كاملاً للبقاء، ولكنه يزيد فقط من الإمكانات الحيوية لشكل معين. وأخيرا، هناك نقطة أخرى يجب تسليط الضوء عليها. تنتمي فرس النبي إلى نفس النوع، والاختلافات في اللون هي اختلافات بين الأنواع. وهكذا أظهرت تجارب بيلييف وجيلر أن الانتقاء يحدث ضمن تجمعات النوع الواحد.

6. أجرى كاريك (1936) تجارب على اليرقات، ملاحظًا القيمة الوقائية للتلوين الغامض. ووجد أن النمنمة، على سبيل المثال، لم تلاحظ يرقات العثة، التي لها لون غامض. ومع ذلك، كان ذلك كافيًا لتحريك اليرقة، فهاجمتها النمنمة على الفور. تم إجراء ملاحظات مماثلة من قبل مؤلفين آخرين، وأثبتوا أن التلوين الخفي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالسلوك الخفي (وضعية الراحة) والحركات الوقائية.

7. الأمثلة المذكورة أعلاه توضح المعنى الحقيقي للتلوين المبهم. دعونا ننتقل الآن إلى معنى التقليد. حاول موستلر (1935) تحديد مدى تأثير التلوين الموضعي والتلوين الزائف. أجرى موستلر تجارب على الدبابير والنحل الطنان والنحل، بالإضافة إلى الذباب الذي قلد الدبابير. أظهرت كمية كبيرة من المواد أن الطيور، كقاعدة عامة، لا تأكل غشائيات الأجنحة، باستثناء الطيور التي تم تكييفها خصيصًا، والتي يبدو أنها مرتبطة بردود الفعل الذوقية. تم تطوير هذا المنعكس نتيجة للتجربة الشخصية. عندما عُرض على الطيور الصغيرة ذبابًا يحاكي غشائيات الأجنحة، أكلتهم في البداية. ومع ذلك، عندما عُرضت عليهم غشاء البكارة لأول مرة، وطوروا رد فعل سلبيًا تجاه هذه الحشرات، توقفوا عن تناول الذباب المقلد. أثبتت التجربة ببراعة أهمية التلوين الموضعي والكاذب.

التجربة التالية مهمة بشكل خاص. استخدم ميلمان (1934)، أثناء تجاربه على الطيور، ديدان الوجبة كغذاء. تم طلاء الديدان بطلاء غير ضار، وأكلتها الطيور بسهولة. وبعد ذلك تم تعديل التجربة. وقد عُرض على الطيور نفس الديدان الملونة، ولكن تم طلاء بعضها بمزيج من الطلاء والمواد ذات المذاق الكريه. توقفت الطيور عن تناول مثل هذه الديدان، لكنها لم تأخذ فقط الديدان الملونة، أي الصالحة للأكل. نشأت علاقة تشبه تلك بين المقلد والنموذج. لعبت تلك المطلية بمزيج غير سار دور النموذج، وتلك المطلية ببساطة - مقلد. ولذلك فقد تبين أن تشابه المقلد مع النموذج له قيمة وقائية. ثم تم تعديل التجربة على النحو التالي. شرع مولمان في اكتشاف مدى قدرة الطيور على التمييز بين الأنماط. تم تطبيق الطلاء على أجزاء معينة من أجسام الديدان، وتم إعطاؤها نمطًا معينًا، وفي هذا الشكل تم تضمين الديدان في التجربة الموضحة أعلاه. اتضح أن الطيور ميزت الرسومات ولم تأخذ الديدان المرسومة بالتأكيد إذا كان طعم الأخيرة كريهًا. تلقي هذه النتيجة الضوء على عملية تحسين الرسم المشفر. إذا كانت الطيور تميز نمطًا ما، فكلما كان التشابه الدقيق بين جناح الفراشة وورقة الشجر أكثر كمالا، على سبيل المثال، زادت فرص بقائها على قيد الحياة. وفي ضوء تجارب مولمان، يكتسب هذا الاستنتاج درجة عالية من الثبات.

الانتقاء الجنسي

وقد ولدت نظرية الانتقاء الجنسي معظم الاعتراضات، حتى من العديد من الداروينيين. وقد اتضح أنه في عدد من الحالات قد يكون استخدامه موضع خلاف، وأنه، على سبيل المثال، قد يتم تفسير الألوان الزاهية للذكور بشكل مختلف. وهكذا افترض والاس أن اللون والنمط لا يؤثران على اختيار الإناث وأن قوة الذكر لها أهمية قصوى، وهو ما يتجلى في الألوان الأكثر إشراقا. وهكذا، نفى والاس بشكل أساسي الانتقاء الجنسي. لقد حاولوا رفض نظرية الانتقاء الجنسي على أساس أنها مبنية على التجسيم، أي على النقل الميكانيكي للعواطف البشرية إلى الحيوانات. هذا الاستقراء الميكانيكي للأفكار البشرية عن الجمال على الحيوانات هو في الواقع خاطئ. نحن، بالطبع، لا نعرف ما "يفكّر" الديك الرومي في الديك الرومي الذي يتباهى أمامها، لكننا لا نستطيع، بناءً على ملاحظات بسيطة، أن ننكر أو ندافع عن نظرية الانتقاء الجنسي. يشير Zhitkov (1910) بناءً على عدد من الملاحظات الميدانية، على سبيل المثال، إلى أن تزاوج طيهوج الأسود ومعارك التوروختان، يحدث في كثير من الأحيان دون مشاركة الإناث، وبالتالي لا يوجد خيار للذكور. وأشار جيتكوف أيضًا إلى أن الذكور الأكثر نشاطًا في طيهوج الليك يتقاتلون في الأجزاء الوسطى من الليك. أما الباقي، الأضعف والأصغر سنا، فيبقون على مشارفها، أقرب إلى الإناث، ولهذا السبب "بدرجة أكبر من الاحتمال يمكن الافتراض أنهم غالبا ما يحظون باهتمام الأنثى".

يبدو أن مثل هذه الحقائق تتحدث ضد نظرية الانتقاء الجنسي. كما اقترح أن التلوين الزاهي للذكور ليس له قيمة جذابة بل قيمة مخيفة. طور فوسيك (1906) هذه النظرية بتفاصيل خاصة. ولا شك أنه لا يمكن إنكار نظرية التلوين المخيف (التهديدي).

ومع ذلك، ينبغي القول أن هذه الاعتبارات لا تدحض بالضرورة نظرية الانتقاء الجنسي. يتعلق هذا في المقام الأول بملاحظات زيتكوف المذكورة أعلاه، والتي بموجبها يظهر طيهوج الأسود حتى في غياب الإناث، ولا يولي طيهوج القتال (ذكور طيهوج الأسود) أي اهتمام للإناث حتى لو كانت موجودة. تظهر الملاحظة الأولى فقط أن التكيف مع موسم التزاوج نسبي مثل أي تكيف. يصبح سلوك الحيتان السوداء على الليك تكيفًا في ظل وجود علاقات معينة، أي في وجود الإناث. وفي علاقات أخرى، فإن نفس الظواهر ليس لها معنى التكيف مع موسم التزاوج. هذه الملاحظة من قبل Zhitkov لا تثبت أي شيء آخر. أما ملاحظته الثانية فنحن الآن نعرفها جيداً التأثير المباشريظهر على الإثارة الجنسية عند الذكور والإناث. قد يعتقد المرء أن الذكور المتباهين، بعد العرض، في حالة من الإثارة الجنسية المتزايدة، هم الذين يقتربون بشكل أكثر نشاطًا من الإناث وأنهم هم الذين يحققون أكبر قدر من النجاح، في حين أن الذكور الذين لا يشاركون في العرض والقتال، بسبب لعدم وجود الإثارة الجنسية، والبقاء على الهامش. وهكذا، في حالة الطيهوج الأسود، ربما نكون نتعامل مع شكل من أشكال الانتقاء الجنسي الذي يكون فيه الذكر هو الطرف النشط. وهذا الشكل من الانتقاء الجنسي هو بلا شك حالة خاصة من الانتقاء الطبيعي. إن قوة الذكر وأسلحته وتكيفاته للدفاع النشط والهجوم لها أهمية حيوية كبيرة في النضال من أجل البقاء. على سبيل المثال، يمكن أن تكون الأنياب الكبيرة مهمة في القتال من أجل الأنثى وفي الدفاع ضد الأعداء. وهكذا، في مثل هذه الحالات يمكن أن نتحدث عن تطابق الانتقاء الجنسي والطبيعي، والتزاوج مع ذكر أكثر نشاطا وقوة (إذا تم تحديد خصائصه وخصائصه وراثيا)، بطبيعة الحال، يزيد مستوى المعيشة السكان الناشئة عن هؤلاء الذكور. من المؤكد أننا نلاحظ هذا الشكل من الانتقاء الجنسي في الثدييات شديدة التنظيم (الأنياب والغزلان والفقمات) وفي الطيور. إذا نشأت الظواهر التي وصفها تشيتكوف في هذه الحالة، فلا يمكن للمرء أن ينسى نسبية أي تكيفات ويتوقع أن القوة الأكبر والأسلحة الأفضل في جميع الحالات تضمن تزاوج هؤلاء الذكور المعينين، وليس الآخرين الأضعف. ثانيا، عند مناقشة حقيقة شكل الاختيار الجنسي المعني، يجب أن يؤخذ في الاعتبار عامل آخر، وهو ارتفاع المنظمة. فمن المستحيل، على سبيل المثال، "دحض" نظرية الانتقاء الجنسي باستخدام أمثلة من العلاقات بين الجنسين في أشكال منخفضة التنظيم. بالمعنى الدقيق للكلمة، يحدث الانتقاء الجنسي، على عكس الانتقاء الطبيعي، من خلال انتقاء الأفراد المناسبين، وبالتالي يرتبط بالتطور العالي للجهاز العصبي والأعضاء الحسية. ولذلك، يمكن القول بأن أهمية الانتقاء الجنسي تزداد مع زيادة التنظيم. ومن وجهة النظر هذه، فإن محاولة جي إس هكسلي (1940) لمقاربة العلاقات بين الجنسين من منظور تاريخي هي محاولة مثيرة للاهتمام. وهو يميز المجموعات الثلاث الرئيسية التالية من هذه العلاقات. أ - أشكال بدون تهجين، حيث تتحد الأمشاج بغض النظر عن أي اتصال بين الأفراد، على سبيل المثال، عن طريق إطلاق البيض والحيوانات المنوية في الماء، كما نرى في التجويفات المعوية والحلقيات ومعظم الأسماك العظمية. وبطبيعة الحال، لا يمكن الحديث عن الانتقاء الجنسي هنا. ب - يتشكل مع التزاوج فقط من أجل الجماع، دون تعايش لاحق طويل الأمد بين الجنسين. وفي هذه الحالة نرى تطور أجهزة خاصة تجذب كلا الجنسين لبعضهما البعض. ويشمل ذلك فئتين من الظواهر: أ) تنمية القدرة على التزاوج مع فرد واحد. على سبيل المثال: الكشف عن الجنس الآخر باستخدام أعضاء الشم والرؤية والسمع، وتحفيز ردود الفعل الجنسية عن طريق اللمس أو الإمساك (في بعض السرطانات، في البرمائيات عديمة الذيل)، والألعاب الجنسية التي تحفز التزاوج (سمندر الماء، وبعض ثنائيات الدبتيران، وما إلى ذلك). ، المصارعة والترهيب (خنافس الأيل، السحالي، أبو شوكة، فرس النبي، إلخ). ب) تنمية القدرة على التزاوج مع أكثر من فرد بمساعدة: أ) المصارعة، ب) التزاوج، ج) المصارعة والتزاوج (كما هو ملاحظ في طيهوج، طيهوج، طيور الجنة). ج - المعاشرة طويلة الأمد بين الجنسين، ليس فقط أثناء الجماع، ولكن أيضًا أثناء العلاقات الإضافية. ويحدث التزاوج: أ) مع فرد واحد أو ب) مع عدة أفراد، ويرتبط التزاوج بالقتال، أو القتال بالاشتراك مع جذب الانتباه ونحو ذلك. هـ) يشمل ذلك العلاقات بين الجنسين ضمن فئتي الطيور والثدييات.

يعتمد مخطط هكسلي على التطور التدريجي لنظام الأعضاء التناسلية، وهذا هو عيبه. سيكون من الأصح بناء هذا المخطط على التطور التدريجي للجهاز العصبي. في الواقع، من الصعب وضع الألعاب الجنسية في سمندل الماء وذباب الفاكهة والعلاقات بين ذكور خنافس الأيل والسحالي تحت نفس العنوان. إذا قمنا بتصنيف العلاقة بين الجنسين وفقًا لمستوى تطور الجهاز العصبي، فيمكننا القول أن الانتقاء الجنسي، في أشكاله النموذجية، يتجلى في الحيوانات العليا (الفقاريات، وخاصة الطيور والثدييات) القادرة على النشاط المنعكس المشروط.

علينا فقط أن نتذكر نسبية الانتقاء الجنسي. على سبيل المثال، لن يحقق أقوى ذكر دائمًا أكبر قدر من النجاح. في طيهوج ليك، لا يتم توفير الجماع دائمًا للذكور المشاركين في التزاوج فقط. لكن في المتوسط، لا يزال لدى الذكور الأقوى والأكثر نشاطًا فرصة أفضل من البقية. أما انتقاد النوع الأول من نظرية الانتقاء، حيث يعتمد التزاوج على المنافسة بين الذكور، فهو مبني على تفسير خاطئ لنظرية التكيف. يفرض النقاد على الداروينية فكرة الأهمية المطلقة للتكيفات، ومن ثم، من خلال الاستشهاد بحالات لا تكون فيها هذه التعديلات صالحة، يزعمون أنها لا معنى لها على الإطلاق. في الواقع، أي تكيف، كما نعلم، هو أمر نسبي، وبالتالي فإن الانتقاء الجنسي لا يتبع دائمًا المخطط الذي اقترحه داروين.

من الأمور المركزية في نظرية الانتقاء الجنسي مشكلة الألوان الزاهية لذكور العديد من الطيور (وحيوانات أخرى، وخاصة الطيور). ففي نهاية المطاف، فإن اللون المشرق وغير المقنع للذكور، والذي يتناقض مع نظرية الانتقاء الطبيعي، هو الذي يتطلب التوضيح. طرح داروين نظرية بارعة مفادها أن الإناث تختار أجمل الذكور. ولا يمكن دحض هذه النظرية أو تأكيدها إلا بالتجربة. هناك القليل من البيانات حول هذا الموضوع. ومع ذلك، فإننا نقدم النتائج التالية للملاحظات التجريبية (سينات - طومسون، 1926) حول الانتقاء الجنسي في طائر الببغاء (Melopsittacus undulatus). يمتلك ذكور هذا الطائر ريشًا خصبًا يشكل طوقًا يحتوي على عدد من البقع الداكنة الكبيرة (1-5) أو 1-3 بقع أصغر. كلما زاد عدد البقع، كلما تطورت الياقة بشكل أفضل. وبحسب عدد البقع تم تعيين الذكور رقم 1 ورقم 2 ورقم 3 وغيرها على التوالي، وتبين أن الإناث تفضل الذكور ذوي عدد كبير من البقع. تم وضع الذكور رقم 2 ورقم 4 في القفص، واختارت جميع الإناث الذكر رقم 4، ثم أجريت التجارب التالية: كان للذكور ريش داكن إضافي ملتصق بأطواقهم. تم إخضاع الذكور رقم 4 ورقم 3 ورقم 2 ورقم 1 للتجارب، وأظهرت تجارب المراقبة أن الإناث تختار الذكور رقم 3 ورقم 4، وتركت هذه الذكور في ريشها الطبيعي. ثم تم إطلاق "الذكور المطلية" رقم 2+1 ورقم I + II (الأرقام الرومانية تشير إلى عدد الريش الملصق) في القفص. على الرغم من أن نجاحهم كان أقل من المتوقع، إلا أنه تبين أنه يمثل ضعف نجاحهم السابق (عندما لم يكن لدى هؤلاء الذكور ريش ملتصق). وفي تجربة أخرى، تم قطع طوق الذكر رقم 4 (الذي كان ناجحًا) وإزالة الريش الداكن الموجود عليه. تم السماح له بالدخول إلى القفص وكان فاشلاً تمامًا. على الرغم من احتمال عدم دقة المنهجية (ستكون البيانات أكثر دقة باستخدام إحصائيات التباين)، لا تزال هذه التجارب تظهر أن الإناث تميز وتختار الذكور بناءً على مظهرهم.

وهكذا، تم إثبات وجود الانتقاء الجنسي تجريبيا. ويجب التأكيد على أنه في تجارب سينات طومسون، تختار الإناث الذكور، مما يؤكد الموقع المركزي لنظرية الانتقاء الجنسي كعامل يحدد اللون الزاهي للذكور.

حظيت مسألة الانتقاء الجنسي مؤخرًا بتغطية مثيرة للاهتمام في أعمال عدد من المؤلفين، بما في ذلك ماشكوفتسيف، الذي توصل، استنادًا إلى البيانات الأدبية وملاحظاته الخاصة (ماشكوفتسيف، 1940)، إلى استنتاج مفاده أن وجود الذكر له تأثير. تأثير محفز على نمو المبيض وعدد البويضات عند الإناث البيئة العامة لها أيضًا أهمية كبيرة. موسم التزاوج، وجود العش، وظهور المساحات الخضراء الربيعية، والبقع المذابة، وما إلى ذلك. إذا، على سبيل المثال، تجلس الإناث بدون ذكور وبدون عش، فإن المبايض تتطور فقط إلى حد صغير. على العكس من ذلك، إذا قمت ببناء عش وسمحت للذكور بالدخول، فإن الإباضة السريعة (تطور البيض) والتطور المكثف للمبيضين تبدأ. وهكذا فإن العوامل البيئية الخارجية، وكذلك العش والذكر (رائحته ومظهره)، تؤثر على الأنثى، مما يحفز عملية تكوين البويضات. وإذا قارنا هذه المعطيات على الأقل مع تجارب سينات طومسون، يتبين أن لأعضاء الحس (أعضاء الرؤية في المقام الأول) عند الطيور أهمية كبيرة في حدوث الشهوة الجنسية عند الإناث. يبدو أن علامات الذكر (وكذلك وجود العش والوضع البيئي المقابل)، من خلال الحواس، تحفز نشاط الغدة النخامية لدى الأنثى، التي تفرز الهرمون الموجه للغدد التناسلية (منشط لوظيفة المبيض). ونرى أن التحفيز الخارجي، وخاصة وجود الذكر، هو عامل قوي يعزز الإنتاج الجنسي للأنثى. تؤكد البيانات المقدمة بالتأكيد الأحكام الرئيسية لنظرية داروين في الانتقاء الجنسي. في هذه الحالة، يصبح من المحتمل جدًا أن يلعب الانتقاء الجنسي، باعتباره شكلًا خاصًا من الانتقاء الطبيعي، دورًا كبيرًا كعامل في زيادة خصوبة الأنثى. تؤدي الزيادة في معدل التكاثر (في ظل ظروف عامة مواتية معينة) إلى زيادة في الإمكانات الحيوية الإجمالية للأنواع. تزيل هذه العلاقات الأهمية السلبية لكشف لون الذكور، وتصبح عاملاً في التطور التدريجي ونجاح الحياة للأنواع.

الانتقاء الجنسي وازدواج الشكل الجنسي. يتضح من العرض السابق أن الانتقاء الجنسي يرتبط بالاختلافات المورفولوجية بين الذكور والإناث. من المعروف أن الذكر والأنثى يختلفان في الخصائص الجنسية الثانوية، وأن هذه الأخيرة تنشأ تحت تأثير الهرمونات الجنسية الذكرية والأنثوية التي تنتج في الغدد التناسلية. تجارب زرع الغدد التناسلية من الذكر إلى الأنثى ومن الأخيرة إلى الذكر تثبت بشكل مقنع اعتماد الخصائص الجنسية الثانوية على النشاط الهرموني للغدد التناسلية. يبدو أن هذه العلاقات تجعل من الممكن اختزال ازدواج الشكل الجنسي إلى تأثيرات هرمونية بحتة ورؤية أسباب الاختلافات بين الذكور والإناث فيها. مع هذه الصيغة للسؤال، يبدو أن نظرية الانتقاء الجنسي أصبحت غير ضرورية. بالطبع، في المراحل الدنيا من تطور النشوء والتطور، يمكن حل مشكلة إزدواج الشكل الجنسي على أساس نظرية التأثير الهرموني الجنسي. يمكننا أيضًا أن نعتبر أن إزدواج الشكل الجنسي في هذه الحالات يتم تحديده بواسطة العوامل الوراثية. على سبيل المثال، في الديدان المستديرة، يتم التعبير عن ازدواج الشكل الجنسي بشكل واضح للغاية، ويتم تمييز الذكور بوضوح عن الإناث من خلال خصائصهم الجنسية الثانوية، بينما يصعب الحديث عن الانتقاء الجنسي ضمن هذه المجموعة من الكائنات الحية. لا تجري هنا أي منافسة بين الذكور ولا اختيار الأنثى للذكر، على الرغم من أن العلاقة بين الجنسين في الديدان الخيطية ينبغي تصنيفها تحت العنوان الثاني لج.س.هكسلي. يدخل الذكر والأنثى في الجماع، الذي يسبقه إمساك الذكر بجسد الأنثى. يلف الذكر ذيله حولها، ويتحسس فتحة الأعضاء التناسلية ويدخل شويكاته، ثم يسكب البذور من قناة القذف. هذه الظواهر لا ترتبط بالانتقاء الجنسي. تظهر ملاحظات المؤلف العديدة حول سلوك الذكور أن الجماع يحدث نتيجة للقاءات الصدفة.

في الحيوانات العليا - اللافقاريات (الحشرات)، وحتى أكثر من ذلك في الفقاريات - لا يمكن إنكار الانتقاء الجنسي. وبالتالي فإن السؤال الذي يطرح نفسه: ما هو سبب ازدواج الشكل الجنسي هنا - الانتقاء الجنسي أم التأثير التكويني للعوامل الهرمونية؟ يجب الإجابة على هذا السؤال بهذه الطريقة. تاريخياً، نشأت مثنوية الشكل الجنسي في علاقاتها الهرمونية. ولهذا السبب فهو موجود في المجموعات الدنيا التي ليس لديها اختيار جنسي. ومع ذلك، في الأشكال الأعلى، خاصة في الطيور والثدييات، تفسح العوامل الهرمونية المجال تاريخيًا للانتقاء الجنسي، ويكتسب إزدواج الشكل الجنسي أهمية شكل خاص من التباين الذي يكون بمثابة مادة لظهور الانتقاء الجنسي. يعد اللون الزاهي للذكر وقوته وأسلحته نتيجة مباشرة لتأثير الهرمونات الجنسية. ومع ذلك، فإنه على وجه التحديد تحت تأثير الانتقاء الجنسي، تم التكاثر التفضيلي لنسل هؤلاء الذكور الذين لديهم أجيالهم الخاصة. سماتتم تطويرها بشكل كامل وتعبيري. وهكذا، من خلال الانتقاء الجنسي للخصائص الخارجية، تم تكثيف التأثير الهرموني للغدد التناسلية، وبالتالي اختيار إزدواج الشكل الجنسي.

إذا وجدت خطأ، يرجى تحديد جزء من النص والنقر عليه السيطرة + أدخل.