Mucor penicillium aspergillus. В царството на гъбите

Пеницили

Род Penicillium ( Пеницил) принадлежи към разред Hyphomycetes ( Hyphomycetales) от класа на несъвършените гъби ( Deuteromycota). Естественото местообитание на тези гъби е почвата, те често се срещат на голямо разнообразие от субстрати, предимно от растителен произход.

Дори през XV-XVI век. в народната медицина зелената плесен се използва за лечение на гнойни рани. През 1928 г. английският микробиолог Александър Флеминг забеляза, че пеницилиумът, случайно въведен в култура на стафилококи, напълно потиска растежа на бактериите. Тези наблюдения на Флеминг са в основата на учението за антибиозата (антагонизъм между отделните видове микроорганизми). Л. Пастьор, И.И. Мечников.

Антимикробният ефект на зелената плесен се дължи на специално вещество - пеницилин, секретирано от тази гъба в заобикаляща среда. През 1940 г. пеницилинът е получен в чист вид от английските изследователи G. Flory и E. Chain, а през 1942 г., независимо от тях, от съветските учени Z.V. Ермолева и Т.И. Балезина. По време на Втората световна война пеницилинът спасява живота на стотици хиляди ранени. Търсенето на пеницилин беше толкова голямо, че производството му се увеличи от няколко милиона единици през 1942 г. до 700 милиарда единици през 1945 г.

Пеницилинът се използва при пневмония, сепсис, гнойни кожни заболявания, тонзилит, скарлатина, дифтерия, ревматизъм, сифилис, гонорея и други заболявания, причинени от грам-положителни бактерии.

Откриването на пеницилина бележи началото на търсенето на нови антибиотици и източници на тяхното производство. С откриването на антибиотиците стана възможно успешното лечение на почти всички инфекциозни заболявания, причинени от микроби.

Но зелените плесени се използват успешно не само в медицината. Голямо значениеимат пеницили П.рокфорти. В природата те живеят в почвата. Ние ги познаваме добре от групата на сирената, характеризиращи се с „мраморност”: Рокфор, чиято родина е Франция, Горгонзола от Северна Италия, Стилон от Англия и др. Всички тези сирена се характеризират с рехава структура, специфичен „ мухлясал » вид (ивици и петна със синкаво-зелен цвят) и характерен аромат. П.рокфортисе нуждае от малко количество кислород, понася високи концентрации на въглероден диоксид.

При приготвянето на меки френски сирена се използват "Камамбер", "Бри" и някои други П. камамбертиИ P.caseicolum, които образуват характерно бяло „филцово“ покритие върху повърхността на сиренето. под въздействието на ензимите на тези гъби сиренето придобива сочност, масленост, специфичен вкус и аромат.

Аспергилус

Aspergillus, както и пеницилите, принадлежат към класа на несъвършените гъби. Естественото им местообитание са горните почвени хоризонти, особено в южните ширини, където най-често се срещат върху различни субстрати, предимно от растителен произход. Повечето представители на този род са сапрофити, но има и условни патогени на хора и животни, които например при хора с отслабен имунитет могат да причинят заболявания - аспергилоза.
видове гъби A. flavusИ A.oryzae-основните компоненти на гъбичната общност, които се развиват върху зърна и семена, главно върху ориз, грах, соя, фъстъци. Те произвеждат ензими: амилази, липази, протеинази, пектинази, целулази и др. A.oryzaeи сродни видове са били използвани на Изток за хранителни цели в продължение на много векове. Алкохолната индустрия в Япония и други страни на Изтока, в която оризовото нишесте трябва първо да се озахари, за да се направи оризова водка саке, се основава изцяло на ензимните свойства на тази група гъби. Традиционен соев сос seiyu, соев оризов сос tuong (Виетнам), дресинг за супа от соеви зърна miso (Япония, Китай, Филипините) и други хранителни продукти се правят с помощта на аспергилус.
Способността да A.nigerи други видове от тази група до образуването на лимонена, оксалова, глюконова, фумарова киселини. В допълнение към органичните киселини на Aspergillus, и по-специално a.niger,са способни да синтезират витамини: биотин, тиамин, рибофлавин и др. Това им свойство намира промишлено приложение.

Таблица 1. Свойства на гъбите

Хищна гъба, открита в парче кехлибар

Амбър заснема как древна хищна гъба опръсти червей нематода, вероятно за да го изяде

Германски учени от Хумболтовия университет в Берлин (Humboldt-Universität zu Berlin), ръководени от Александър Шмид, откриха парче кехлибар в кариера в югозападна Франция, в което, вероятно, хищна гъба на около 100 милиона години и останки от нематодите бяха запазени.

Откритието счупи предишния рекорд: намерената тогава хищна гъба е само на 15-20 милиона години. Но не само това изненада изследователите. Обикновено хищните гъби живеят в почвата и имат много малък шанс да бъдат "замразени" в кехлибар (който първоначално е дървесна смола). Сега учените се надяват, че този екземпляр ще хвърли малко светлина върху това как са еволюирали тези странни същества.

Съвременните месоядни гъби често улавят в лепкавите си "мрежи" и пръстени (работещи като ласо) много малки червеи нематоди, които се хранят на повърхността им. Когато червеят умре, тъканите на гъбата растат в него и го усвояват.

Засега учените не знаят как хищните гъби са се променили през цялата си история и е почти невъзможно да се проучи това. Гъбите нямат скелет или черупка, така че когато умрат, нищо не остава. Ето защо това откритие е толкова важно за изследователите.

Тъй като откритата гъба има същите бримки като съвременните представители (около 10 микрометра в диаметър), биолозите заключават, че подобно хранително поведение е характерно за древните представители на хищни гъби.

Хищни гъби на вашите услуги

Срещали ли сте зъбата манатарка в гората? Виждали ли сте съд с масло, въоръжен с остри нокти?

Не? Тогава всичко е точно. Горските гъби са мирни хора. Дори красивата мухоморка, която е известна, няма да нападне никого. Стои в горска поляна и чака животните. Казват, че лосовете много го обичат. А самата ужасна бледа гмурница е уплашена до смърт, опитва се да стои далеч от хората, по-често дебне в гората. И това не е нейна вина, но проблемът е, че прилича малко на шампиньони.

И все пак те съществуват, тези странни хищни гъби, толкова различни от даровете на гората, познати на всички.

Първо на екрана се появи грациозен червей. Увеличен многократно от стрелба, той свободно плуваше в разтвора, приведен, охотно позиращ. Но в ъгъла на рамката се появиха някакви странни нишки. Те бавно, но сигурно пълзяха към червея. От нишките процесите се отклониха, превърнаха се в куки и бримки. Около червея вече е израснала цяла мрежа. Той все още се опитва да се освободи, бори се отчаяно, но халките и примките стават все по-плътни и по-плътни. Край.

Така докторът на биологичните науки Ниса Ашрафовна Мехтиева започна доклада си за хищните гъби на Всесъюзната конференция „Начини за подобряване на микробиологичния контрол на вредните насекоми и болестите по растенията“ почти като филм на ужасите.

ОЦЕТНА ЗМИОРКА И ДР

Героинята на филма, оцетната змиорка, е безобидно същество. Той живее във ферментирал оцет, не пречи на никого. Изследователите обичат да го използват като модел на организъм за различни експерименти. За да направите това, просто капнете малко оцет в нишестената паста. Но нейните многобройни братя и сестри от класа на нематодите или кръглите червеи не са такива.

Искам да бъда разбран правилно. Изобщо не възнамерявам да хвърлям сянка върху целия този клас, който по отношение на броя на индивидите е най-многобройният в животинското царство и отстъпва по брой на видовете само на класа насекоми. Много от неговите представители честно работят в отдалечени кътчета на Земята, понякога в много трудни условия, давайки безценен принос в кръговрата на веществата в природата. Това са достойни, уважавани обитатели на вода и земя. Особено много нематоди живеят в почвата.

Вземете фитонематоди, живеещи в растителните тъкани. Преди това провалът на реколтата при картофи и цвекло след няколко години монокултури се приписваше на „умора на почвата“. Едва през нашия век беше открито, че нематодите са виновни. Годишната загуба на световна селскостопанска продукция от тях е около 12%. В парично изражение за 20-те основни култури това е 77 милиарда долара. И не си мислете, че такъв проблем има само в развиващите се страни с изостанала земеделска технология. Например в САЩ растителните нематоди причиняват годишна загуба от 5-8 милиарда долара. И така сега, в сравнение с 1967 г., разходите за изучаване на фитонематоди в Съединените щати са се увеличили осем пъти.

Тези малки червеи са вредни в ниви, зеленчукови градини и оранжерии. Например, краставиците и доматите са измъчвани от така наречените жлъчни нематоди, които образуват подутини по корените.

ВЕЧНА БОРБА

За борба с нематодите в оранжерии, почвата се пропарва и се въвежда пестицид - някакъв вид нематоцид, като дазомет или хетерофос. За на дребноСамо един нематоцид е разрешен за нашето население - тиазон 40%. Препоръчително е да се внася равномерно в почвата (като едновременно се разбърква добре до дълбочината на орния слой). При силна инфекция с жлъчни нематоди трябва да смените цялата земя в оранжерията.

За да се отърват от нематодите в полетата, фермерите отдавна използват сеитбообръщение. Например, след 5-7 години монокултура на картофи се отглеждат лупина или други бобови растения. Също така е забелязано, че някои растения, като репички и невен, плашат нематодите.

Тези мерки обаче не дават пълно подобряване на почвата.

Повече надежда за селекционерите, за устойчиви сортове. От шейсетте години насам различни страниСъздадени са много устойчиви на нематоди сортове картофи. Уви, често техните грудки се оказват безвкусни не само за нематодите, но и за нас. Така се случи например с сорта Мета, отгледан от Литовския изследователски институт по земеделие съвместно с Всесъюзния изследователски институт по хелминтология. К. И. Скрябин. Зониран в Литва, Беларус и няколко региона на RSFSR, той не намира продажби поради нисък вкус.

В борбата с нематодите се включи и генното инженерство. Миналото лято две американски фирми, Mycogen и Monsanto, подписаха споразумение за въвеждане на ген, отговорен за производството на токсин от бактерията Bacillus turyngiensis, в растения от соя, памук, домати и картофи. Този токсин убива растителните нематоди. Смята се, че по този начин растенията ще се предпазят.

Защо борбата с нематодите е толкова трудна?

Факт е, че в продължение на много векове на еволюция нематодите са изковали много сериозно оръжие - способността да образуват кисти. Кистата е стара женска, пълна с ларви. Нещо като кожена чанта. Благодарение на силната си обвивка, циститът спокойно понася всички несгоди - както пара, така и химическа обработка. Цистът може да се съхранява в земята в продължение на десетилетия. И ще дойде време - ларвите ще излязат от него и ще поемат сами. Но да се върнем към хищните гъби.

ТРЕТОТО ЦАРСТВО

Карл Линей, създателят на таксономията на живите, приписва гъбите на растителното царство. Той имаше основателни причини за това. Подобно на растенията, гъбичните клетки са заобиколени от клетъчна мембрана и, според Линей, гъбите, за разлика от животните, не са способни на активно движение.

Въпреки това днес специалистите обособяват гъбите в отделно трето царство, различно от растенията и животните. Броят на видовете в него е огромен. Много от тях са враждебни към хората: причиняват човешки заболявания. Те не щадят както животните, така и растенията, развалят храни, дърво, текстил и други материали. Но сред гъбите има и такива, които с право можем да наречем приятели. Сред тях са и героите от моята история. Английският учен К. Л. Дадингтън е озаглавил книгата си за тях: „Хищните гъби са приятели на човека“.

В науката те се появяват не толкова отдавна, от шейсетте години на миналия век. Тогава известният руски миколог и фитопатолог, специалист по гъби и болести по растенията Михаил Степанович Воронин, изследва под микроскоп почвената гъба Arthr о botrys oligospora, внимателно описани и скицирани кукички, бримки и пръстени, които все още никой не е виждал, които са изобилно образувани върху нишките и спорите на гъбата. Уви, назначаването им остана загадка дълги години.

Едва през 80-те години на същия 19 век Вилхелм Цопф, професор в университета в Хале, установи, че странните образувания не са нищо друго освен инструменти за лов! Примките за улавяне, пръстените и куките са необходими на хищните гъби, за да ловят нематоди, които ги превъзхождат по сила и размер.

Penicillium е растение, което е широко разпространено в природата. Принадлежи към класа на несъвършените. В момента има повече от 250 от неговите разновидности. Златният пиницилиум, иначе гроздовидна зелена плесен, има специално значение. Този сорт се използва за направа лекарствен продукт. "Пеницилин" на базата на тази гъба ви позволява да преодолеете много бактерии.

Среда на живот

Penicillium е многоклетъчна гъба, за която почвата е естествено местообитание. Много често това растение може да се види под формата на синя или зелена плесен. Вирее върху всякакви субстрати. Най-често обаче се намира на повърхността на растителни смеси.

Структурата на гъбата

Що се отнася до структурата, гъбата пеницил е много подобна на аспергилуса, който също принадлежи към семейството на плесенясали гъбички. Вегетативният мицел на това растение е прозрачен и разклонен. Обикновено се състои от голям брой клетки. Различава се от пеницила по своя мицел. Той е многоклетъчен. Що се отнася до мицела на мукора, той е едноклетъчен.

Пенициловите лешояди са или разположени на повърхността на субстрата, или проникват в него. От тази част на гъбата се отклоняват издигнати и изправени конидиофори. Такива образувания, като правило, се разклоняват в горната част и образуват четки, които носят цветни едноклетъчни пори. Това са конидии. Четките за растения от своя страна могат да бъдат от няколко вида:

  • асиметричен;
  • тристепенна;
  • двуетажно легло;
  • едностепенна.

Определен вид пеницила образува снопове от конидии, наречени коремия. Възпроизвеждането на гъбичките се осъществява чрез разпространение на спори.

Вреди ли на човек

Мнозина вярват, че гъбичките пеницил са бактерии. Това обаче не е така. Някои разновидности на това растение имат патогенни свойства по отношение на животните и хората. По-голямата част от щетите се нанасят, когато гъбата заразява селскостопански и хранителни продукти, като се размножава интензивно в тях. Ако се съхранява неправилно, пеницилиумът заразява фуража. Ако го храните с животни, тогава смъртта им не е изключена. В крайна сметка в такъв фураж се натрупва голямо количество токсични вещества, които влияят негативно на здравословното състояние.

Приложение във фармацевтичната индустрия

Може ли да бъде полезна гъбапеницилиум? Бактериите, които причиняват определени вирусни заболявания, не са устойчиви на антибиотици, произведени от плесени. Някои разновидности на тези растения се използват широко в хранително-вкусовата и фармацевтичната промишленост поради способността им да произвеждат ензими. Лекарството "Пеницилин", което се бори с много видове бактерии, се получава от Penicillium notatum и Penicillium chrysogenum.

Струва си да се отбележи, че производството на това лекарство се извършва на няколко етапа. Като начало се отглежда гъбата. За това се използва екстракт от царевица. Това вещество ви позволява да получите най-доброто производство на пеницилин. След това гъбата се отглежда чрез потапяне на културата в специален ферментатор. Обемът му е няколко хиляди литра. Там растенията растат активно.

След извличане от течната среда гъбата пеницил претърпява допълнителна обработка. На този етап от производството се използват солни разтвори и органични разтворители. Такива вещества позволяват получаването на крайни продукти: калиева и натриева сол на пеницилин.

Плесените и хранително-вкусовата промишленост

Поради някои свойства, гъбата пеницил се използва широко в Хранително-вкусовата промишленост. Някои разновидности на това растение се използват при производството на сирене. Като правило това са Penicillium Roquefort и Penicillium camemberti. Тези видове плесен се използват при производството на сирена като Стилтош, Горнцгола, Рокфор и др. Този "мраморен" продукт има насипна структура. За сирената от този сорт се характеризира със специфичен аромат и външен вид.

Трябва да се отбележи, че културата на пеницил се използва на определен етап в производството на такива продукти. Например щамът на плесента Penicillium Roquefort се използва за производството на сирене Roquefort. Този вид гъбички могат да се размножават дори в слабо пресована извара. Тази плесен перфектно понася ниски концентрации на кислород. В допълнение, гъбата е устойчива на високи нива на соли в кисела среда.

Penicillium е способен да освобождава липолитични и протеолитични ензими, които засягат млечните мазнини и протеини. Под въздействието на тези вещества сиренето придобива ронливост, масленост, както и специфичен аромат и вкус.

Свойствата на гъбата пеницила все още не са напълно проучени. Учените редовно провеждат нови изследвания. Това ви позволява да разкриете нови свойства на формата. Такава работа ви позволява да изучавате продуктите на метаболизма. В бъдеще това ще позволи използването на гъбата пеницил на практика.

По един или друг начин, всеки е запознат с гъбите. Сред нас има много фенове на „тихия лов“, които ценят спокойните разходки из гората, облекчаващи стреса на градския живот. набрани гъбите се използват за приготвяне на различни вкусни ястия, които неизменно украсяват приятелски празници, а в изсушен, осолен или мариноваен вид се съхраняват дълго време. Но малко хора знаят колко обширно е царството на гъбите и колко тясно е свързан животът ни с него. Ще говорим за това в нашите статии.

Значението на гъбите

В ежедневието гъбите се наричат ​​само плодови телаШапкови гъби и малко хора си спомнят, че светът на гъбите включва огромно разнообразие от други видове организми.

В момента има до 100 хиляди вида гъби. Гъбите са много разнообразни по размер, външен вид и други характеристики. В различни състояния и фази на своето развитие те присъстват навсякъде: в почвата, въздуха, водата, в други живи организми и на тяхната повърхност. Ролята на гъбите в нашата диета е много по-разнообразна, отколкото повечето хора подозират, и за съжаление не винаги е полезна.

Гъбите са хетеротрофни организми и за съществуването си се нуждаят от готови органични вещества. Ензимите, секретирани от гъбичките, действат върху субстрата и допринасят за частичното му смилане извън гъбичната клетка. Такъв полуразграден материал лесно се абсорбира от цялата повърхност на клетката.

Ролята на гъбите в кръговрата на веществата в природата е голяма. Като разлагащи, т.е. разрушители на органичните вещества, те минерализират органичната материя, като въглеродният диоксид, азотът, фосфорът, калиевите съединения и други елементи на минералното хранене отново са достъпни за използване от други организми. Следователно сапрофитните гъби, които разрушават мъртвата органична материя, са важен елемент от различни растителни съобщества.

Въпреки това, в допълнение към гъбите, които се задоволяват с горски отпадъци и други растителни остатъци, има много от тези, чиято дейност носи осезаема вреда. Някои от тях харесват нашите храни - развалят ги, а понякога ги правят и отровни. Гъбите унищожават дървени сгради, много материали и продукти от тях. Така например, гъбичките могат да повредят тъкани, кожа, хартия, картон, бои и лакове, повреждайки книги и картини, понякога причинявайки щети на библиотеки и музеи, които са трудни за ремонт. Списъкът на материалите, засегнати от гъбички, включва смазочни масла и други петролни продукти, изолация на кабели и проводници, восък и фотографски филм. Има видове гъбички, които могат да се заселят върху метални изделия и лещи на оптични устройства, като ги увреждат по време на техния живот. Вредите от гъбите са особено големи във влажен и топъл климат. Например по време на Втората световна война по-малко от 50% от военните доставки, изпратени в тропиците и субтропиците, са достигнали до тях годни за употреба без допълнителен ремонт.

Отдавна е забелязано, че много гъби в гората растат близо до определени дървета - това се отразява в техните имена: манатарки, манатарки и др. Този избор на местообитания се дължи на факта, че те тясно си сътрудничат с висшите растения, образувайки микориза („гъбичен корен“) с техните корени. От друга страна, разсадът на много видове горски дървета растат лошо и дори умират, ако в почвата липсват микоризните гъби, от които се нуждаят. Образувайки микориза с растенията, гъбите доставят на растенията минерални хранителни вещества, предимно фосфор, чиито съединения са недостъпни в почвата. Растенията от своя страна споделят продуктите на фотосинтезата с гъбите.

Микоризата е характерна за повечето висши растения. Особено силна привързаност към гъбите има семейството на орхидеите: симбиозата с гъби е задължителна за всички видове от това семейство - семената на орхидеите трябва вече да са заразени с гъбички по време на покълването, в противен случай развитието на орхидеите спира. Докато такава тясна връзка на орхидеите с гъбичната флора не е открита, тропически видовеорхидеите не могат да бъдат въведени в оранжерийната култура в Европа.

Широко се използват биохимичните свойства на гъбите, предимно дрожди, които разграждат захарта с образуването на етилов алкохол и въглероден диоксид. Алкохолната ферментация е в основата на редица хранителни индустрии - печене, винопроизводство, пивоварство, както и производството на технически алкохол от отпадъци от целулозно-хартиената промишленост. Някои видове гъбички синтезират антибиотици, първият от които е широко известен с пеницилина. Гъбите от родовете Penicillium и Aspergillus са били използвани за производството не само на антибиотици, но и на някои органични киселини и ензими. Трансплантацията на сърце и други органи започва да дава обнадеждаващи резултати от началото на 80-те години, когато започва да се използва циклоспорин, изолиран от почвена гъба: това вещество потиска реакциите на отхвърляне, без да дава страничните ефекти, характерни за използваните преди това лекарства.

Устройството и размножаването на гъбите

В повечето гъби вегетативното тяло е мицел (мицел), състоящ се от тънки, дебели няколко микрона, разклонени хифни нишки с апикален растеж и странично разклонение. Мицелът прониква в субстрата и абсорбира от него с цялата повърхност хранителни вещества (субстратен мицел). Мицелът може също да бъде разположен на повърхността на субстрата и да се издига над него ( повърхност и въздухмицел) - тогава може да се види с невъоръжено око или с лупа като бяла или цветна рехава мрежа, пухкаво (понякога подобно на памук) покритие или филм. Репродуктивните органи обикновено се образуват върху въздушен мицел.

Разграничете неклетъчен мицел, лишен от прегради и представляващ, така да се каже, една гигантска клетка с голям брой ядра, и клетъчен мицел, разделени чрез прегради на отделни клетки, съдържащи едно, две или много ядра.

Следва продължение

Гъбите са хетеротрофи, т.е. те се нуждаят от органичен източник на въглерод. В допълнение, те също изискват източници на азот (обикновено органичен, като аминокиселини), неорганични йони (като K + и Mg 2+), микроелементи (като Fe, Zn и Cu) и органични растежни фактори (като напр. витамини). различни гъбиизисква се строго определен набор от хранителни вещества, така че субстратите, върху които могат да се намерят тези гъби, също са различни. Храненето при гъбичките става чрез усвояване на хранителни вещества директно от околната среда - за разлика от животните, които по правило първо поглъщат храна и след това я усвояват вече в тялото; едва след това настъпва усвояването на хранителните вещества. Ако е необходимо, гъбите могат да извършват външно смилане на храната. В този случай ензимите се отделят от тялото на гъбичките в храната.

Сапротрофи

Сапротрофите са организми, които извличат хранителни вещества от мъртъв органичен материал. Гъбите, отнасящи се към сапротрофите, образуват редица храносмилателни ензими. Ако сапротрофът е в състояние да отделя три основни класа храносмилателни ензими, а именно 1) ензими, разграждащи въглехидрати, като амилази (разграждат нишесте, гликоген и свързани полизахариди), 2) липази (разграждат липидите) и 3) протеинази (разгражда протеини), тогава може да използва различни субстрати. Видове Пеницилобразуват зелени и сини плесени върху субстрати като почва, сурова кожа, хляб и гниещи плодове.

Хифите на сапротрофните гъби обикновено имат положителен хемотропизъм. С други думи, те растат в посока на определени субстрати, реагирайки на вещества, дифундиращи от тези субстрати.

Сапротрофните гъби обикновено произвеждат голям брой леки, устойчиви спори. Това им позволява лесно да се разпространяват в други източници на храна. Примери за такива гъби са Мукор, RhizopusИ Пеницил.

Сапротрофните гъби и бактерии заедно образуват група от разлагащи вещества, които играят важна роля в цикъла на биогенните елементи в природата. Особено важна роля играят тези няколко гъби, които отделят целулаза и лигназа, които разграждат съответно целулозата и лигнина. Тъй като целулозата и лигнинът (сложни съединения, намиращи се главно в дървесината) са важни градивни елементи на клетъчните стени на растенията, разпадането на дървесина и други растителни остатъци се случва отчасти в резултат на целулаза и секретиращи лигназа разлагащи вещества.

Някои сапротрофни гъби имат важен икономическо значение. Това по-специално Saccharomyces(мая), използвана при варене и печене, и Пеницил(Раздел 12.11.1), използвани в медицината.

Мутуализъм (симбиоза)

Гъбите участват в създаването на два много важни вида симбиотичен съюз - лишеи и микориза. Лишеите са симбиотична асоциация на гъби и водорасли – зелени или синьо-зелени (цианобактерии). Лишеите обикновено се заселват на открити скали или на стволове на дървета; във влажните гори те също висят от дърветата. Смята се, че водораслото снабдява гъбата с органични продукти на фотосинтезата, а гъбата, като е защитена от действието на силни слънчеви лъчиспособен да абсорбира вода и минерални соли. В допълнение, гъбата може да съхранява вода, което позволява на лишеите да растат в условия, при които не могат да съществуват други растения.

Микоризата е асоциация на гъбички и корени на растения. Гъбата абсорбира минерални соли и вода, снабдявайки дървото с тях, а в замяна получава органични продукти на фотосинтезата. Микоризата е разгледана по-подробно в разд. 7.10.2.

Разредът на Eurociaceae (Eurotiales) (И. И. Сидорова)

Този ред се нарича още Plectascales или Aspergillales. Съчетава няколкостотин вида. Плодните тела на Eurocium - клейстотеции с произволно разположени вътре прототунични торбички - обикновено се образуват върху мицела на повърхността на субстрата или са потопени в него. Само в някои членове на тази група те се развиват в строма, обикновено наподобяваща склероции.

Клейстотециите в повечето Eurocium са микроскопични (не повече от 1-2 ммв диаметър, обикновено 100-500 микрон). Единствените изключения са гъбите от семейството елафомицети(Elaphomycetaceae), чиито подземни клейстотеции достигат няколко сантиметра в диаметър.

Някои от най-примитивните Eurocium cleistothecia отсъстват и торбичките се образуват на групи върху мицела (например Byssochlamys, фиг. 71); в други перидии клейстотециите са много рехави и полупрозрачни (например Amauroascus).

Перидиумът на клейстотециите има разнообразна структура, от хлабаво, паяжинообразно преплитане на хифи, което се различава малко от вегетативните (например в Amauroascus, Arachniotus), до плътен псевдопаренхим (Elaphomyces granulatus).

Бурсите в Eurocium се развиват върху аскогенни хифи. различни начини- във вериги по протежение на хифите (например в Talaromyces flavus), от страничните израстъци на аскогенни хифи (Eupenicillium), според метода на куката (Eurotium, Sartorya). Те са прототуни, с бързо разграждаща се обвивка, сферична или крушовидна, с 2-8 аскоспори. Аскоспорите винаги са едноклетъчни, безцветни или оцветени (червени, лилави, кафяви), сферични, елипсовидни или лещовидни, често с различни орнаменти. Освобождаването на аскоспори става пасивно след разрушаването на черупката на торбата и перидиума на клейстотециума.

Безполовото размножаване играе важна роля в разпространението на повечето евроциуми. Само няколко представители на този разред имат само торбестия стадий в цикъла на развитие. Най-често срещаната конидиална спорулация от два вида - алевриоспориИ фиалоспори(вижте раздела за дейтеромицетите за методите на тяхното образуване). Първите от тях са дебелостенни, едноклетъчни (например при Emmonsiella capsulata) или многоклетъчни, често много големи, от 1 до 150 микрондължина (например при дерматофитите, фиг. 75, 76). Ако в някои хемиаскомицети се срещат и алевриоспори, то вторият тип конидии - фиалоспорите - се появяват първо в евроциума. Този тип конидии са характерни и за някои групи пиреномицети, като хипокреите. Спорогени клетки - фиалиди- се образуват поотделно върху хифите на мицела, например при гъби от рода емерицелопсис(Emericellopsis) или върху специализирани конидиофори, често със сложна структура: конидиални стадии пеницил(Penicillium) и аспергилус(Aspergillus), характерен за някои родове от семействата на Eurocium (фиг. 231).

При Eurociaceae се наблюдава и струпване на конидиеносци – образуването коремий, например, пеницилиопсис(Penicilliopsis), и дори пикниди в пикнидиеносци(Pycnidiophora). Някои евроциуми образуват малки сферични или продълговати склероции.

Повечето евроциуми са сапрофити върху различни субстрати от растителен и животински произход, включително широко разпространени почвени гъби, като род. емерицила(Емерицила) сартория(Сартория), thalaromyces(Talaromyces) и много други. Някои представители на тази група, развивайки се върху храна или различни промишлени материали и продукти, причиняват плесен и разваляне (Byssochlamys fulva върху плодови сокове, много видове пеницилиум и аспергилус). Кератинофилните Eurociaceae образуват кератинолитични ензими и следователно могат да се развиват върху субстрати, съдържащи кератин (неразтворим фибриларен протеин) - върху пера, косми, копита, рога (някои Gymnoascaceae), като участват в тяхното разграждане.

Сред евроциумите има и гъби, които са патогенни за хората и животните и често причиняват тежки заболявания. Това са дерматофити, причинители на дълбоки микози (например Emmonsiella capsulata).

Несъвършените гъби, свързани с евроциум, от формалния род Aspergillus отделят афлатоксин, който причинява токсикоза при животните (виж Deuteromycetes). Повечето от гъбите, използвани в производството на антибиотици, ензими, органични киселини, също принадлежат към този ред (видовете emericellopsis са производители на антибиотика цефалоспорин С) или са близки до eurotsievye (penicilli и aspergillus, вижте за deuteromycetes).

Семейство Gymnoascaceae (Gymnoascaceae)

Това семейство обединява група гъби с малки примитивни клейстотеции, сферични или неправилни по форма, образувани на повърхността на субстрата. Техният перидиум се състои от хлабав плексус от хифи, наподобяващи вегетативни хифи, например при раждане арахниотус(Arachniotus) и amauroascus(Amauroascus), или от плътно преплетени и анастомозиращи хифи, често с удебелени стени. На перидиума често се образуват придатъци с различна дължина и форма - прости, не различни от хифи, спирално усукани на миксотрихум(Миксотрихум) артродермия(Артродермия), гребеновидна ctenomyces(Ctenomyces) и разклонения. Тяхната форма е важен систематичен признак, използван при разграничаването на родовете от това семейство.

При раждането bissachlamis(Byssochlamys) и псевдоарахниотус(Pseudoarachniotus) няма плодни тела и се образуват торбички на групи или гроздове върху мицела, наподобяващи голи торбички от хемиаскомицети. Въпреки това, за разлика от последните, бурсите на гимноасциформите винаги се развиват върху аскогенни хифи.

Конидиалният стадий не е известен при всички Gymnoascians, въпреки че при много представители на това семейство той преобладава в цикъла на развитие. Конидиите обикновено се образуват като алевриоспори. Фиалоспорите са рядкост в това семейство. Понякога се образуват артроспори, бластоспори и хламидоспори.

Гъбите Gymnoasco са екологично разнообразна група. Те живеят сапрофитно в почвата, върху растителни субстрати и върху животински екскременти. Широко разпространен сред гимнастичките кератинофилия(Ctenomyces serratus, дерматофити). Редица представители на тази група причиняват заболявания при хора и животни (дерматомикоза, хистоплазмоза).

Най-примитивните Gymnoasciaceae - гъбите от родовете Byssochlamis и Pseudoarachniotus - все още нямат плодно тяло. Техните сферични или овални торбички образуват неправилен грозд или грозд върху мицела (фиг. 71). Тези родове се различават по естеството на конидиалното спороношение: в първия фиалоспорите се образуват върху конидиофори от вида пециломицети(Paecilomyces); във втория липсват алевриоспори или конидиално спороношение.

В рода Bissochlamis има два вида. Кафяво-жълт Byssochlamis(Byssochlamys fulva) се разпространява в целия свят върху голямо разнообразие от субстрати - върху хранителни продукти, особено консервирани плодове и сокове, върху различни продукти и материали, в почвата. Върху естествени субстрати и в културата тази гъба образува колонии от бледожълти до тютюневокафяви, отначало с обилно конидиално спороношение - фиалиди с вериги от конидии, разположени единично или на вихрушки върху мицела или конидиефорите. По-късно върху мицела се образуват аскогони - къси къдрици от хифи и от тях растат аскогенни хифи, върху които се развиват снопове от торби с осем безцветни аскоспори (виж фиг. 71). Освен това в културата се образуват дебелостенни хламидоспори.

Кафяво-жълтият бисохламис има икономическо значение като причинител на биоувреждания на различни видове органични материали. Някога този вид представляваше сериозен проблем за консервната промишленост. Разпространен е широко в градински почви и по гниещи плодове. Заедно с плодовете той попада в консервните цехове и заразява готовите продукти, като ги кара да се развалят. Гъбата е много устойчива на много външни влияниякойто убива други гъбички и бактерии. Неговите аскоспори остават жизнеспособни при нагряване в продължение на 30 миндо 84-87 ° C, а когато се консервират, някои от тях оцеляват дори при температура от 98 ° C. Може да се развива в херметически затворени кутии, тъй като не изисква високо съдържание на кислород. В конидиален стадий (Paecilomyces varioti) този вид се среща и върху хартия, памучна прежда, обработена кожа, чието разрушаване може да причини.

Вторият вид от този род е бял бисахламис(B. nivea) – често се среща в почвата и също така се среща върху мокри ботанически препарати, съхранявани в алкохол. Гъбите от този вид образуват снежнобели колонии, леко пожълтяващи с възрастта. На мицела се развиват слабо разклонени конидиофори с фиалиди, а след това групи от сферични торбички, понякога, за разлика от жълто-кафявите бисохлами, заобиколени от хлабаво подредени бели вегетативни хифи (виж фиг. 71).

Гъбите от рода Byssochlamis се развиват добре при повишени температури (30-37 ° C), образувайки много торбички. При по-ниски температури (20-24°C) растежът е по-слаб, образува се само конидиално спороношение.

При гъбички от род псевдоарахниотус(Pseudoarachniotus), открит в почвата и върху животинските екскременти, конидиалното спороношение обикновено липсва. Аскоспорите често са оцветени - червено или оранжево, лимоненожълто.

Всички други gymnoascaceae имат клейстотеции с перидиум. При видове от родовете арахниотус(Arachniotus) и amauroascusПеридиевите хифи (Amauroascus) са тънкостенни и наподобяват хифите на вегетативния мицел. Перидиумът е слабо развит и представлява много рехаво, паяжинообразно преплитане на хифи. Тези родове се различават по цвета на аскоспорите: в първия те са безцветни или светло оцветени, във втория са кафяви или кафяво-виолетови. Освен това при видовете Arachniotus стените на торбите се разрушават много бързо и аскоспорите излизат от клейстотециума през дупките между хифите на перидиума.

Най-често срещаните видове от тези родове снежнобял арахниотус(Arachniotus candidus) с бели сферични клейстотеции, често се среща в Европа върху животински екскременти, върху птичи пера, често може да се намери в птичи гнезда; червен арахниотус(A. ruber) с оранжеви или червени клейстотеции около 0,5 ммв диаметър, копрофил; брадавичен amauroascus(Amauroascus verrucosus) с бели, потъмняващи аскоспори от клейстотеция след узряване, живеещи върху гниеща кожа.

За раждане гимноаскус(Gymnoascus), миксотрихум(Миксотрихум) артродермия(артродермия), националност(Nanizzia) и други, перидият се характеризира с дебелостенни хифи, които са добре разграничени от хифите на вегетативния мицел, както и образуването на придатъци с различни структури от перидиевите хифи.

Върху конския тор, както и в почвата, се среща много често hymnoascus Riesz(Gymnoascus reessii), който образува бели паяжинообразни снопчета, а върху тях има многобройни сферични жълти, жълто-кафяви, а понякога и оранжеви клейстотеции, често сливащи се в корички. Перидиумът на клейстотециите се състои от дебели стени, изобилно разклонени под прав ъгъл, жълтеникави или кафяви хифи, с къси придатъци, прави или извити под формата на гаф (фиг. 72). Няма конидиално спороношение. Gymnoascus Riesz често се развива и върху тъкани и други материали и причинява тяхното увреждане.

Род миксотрихум(Myxotrichum) се различава от предишния по два вида придатъци - къси шиловидни и дълги, често спирално завити в краищата (фиг. 73), както и по-тъмен перидий. Видове от този род се срещат в почвата, върху екскременти, различни растителни субстрати и някои върху хартия и други материали, съдържащи целулоза (Myxotrichum chartarum).

Много характерни придатъци се образуват върху малки оранжево-червени клейстотеции. назъбени ctenomyces(Ctenomyces serratus), сапрофит, често срещан в Европа, Северна и Централна Америка и Африка по перата на птиците. Тези придатъци произлизат от дебелостенните хифи на перидиума, леко извити и се състоят от 5-11 дебелостенни клетки, всяка от които образува дълъг израстък. Всички израстъци на придатъка са насочени в една посока и приличат на гребен (фиг. 74).

Гимназиите включват голяма група дерматофитни гъбички, които живеят върху косата, ноктите, кожата, а понякога и в тъканите и причиняват дерматомикоза - заболявания на хората и много животни (трихофитоза, микроспория, фавус и др.). Дерматофитите, притежаващи кератинолитични ензими и относителна резистентност към животински кожни секрети, заемат особен екологична ниша, недостъпен за повечето други микроорганизми и следователно относително свободен от антагонисти. В допълнение, някои дерматофити образуват антибиотици, като пеницилин в гъбичките. трихофитон(трихофитон). Антибиотиците инхибират развитието на съпътстващата микрофлора.

Дерматофитите са сред първите открити патогенни гъби. От средата на миналия век е описано голямо числотехните видове. Болестите, които причиняват обаче, са известни много преди откриването на техните патогени. Например, фавус (краста) е известен от векове. Дълго време дерматофитите бяха класифицирани като несъвършени гъби, тъй като в тях бяха известни само безполови стадии.

В естествени условия дерматофитите образуват мицел, който се разпада на артроспори, а в култура върху хранителни среди - обикновено обилен и разнообразен растеж (различни модификации на мицела, макроконидии и микроконидии от типа алеуриоспори). Според природата на макроконидията, конидиалното спороношение на дерматофитите се класифицира в три рода: микроспорум(Microsporum) с дебелостенни грапави вретеновидни макроконидии със септи, трихофитон(Trichophyton) с тънкостенни гладки макроконидии и епидермофитон(Epidermophyton) с дебелостенни гладки макроконидии (фиг. 75-76). Първите два рода също произвеждат микроконидии.

Предположението за връзката на дерматофитите с gymnoascaceae е направено в края на 19 век.

Тази хипотеза по-късно беше потвърдена от А. Наници, който откри през 1927 г. върху кератинов субстрат в почвата на клейстотеции гипсов микроспорум(Микроспорум гипс). И накрая, през 50-те години, когато методът на примамката (коса, пера), предложен от ... Р. Ванбрейзегемза изследване на дерматофити в почвата са получени торбести стадии на няколко вида микроспоруми и трихофитони, принадлежащи към родовете националност(Нанизия) и артродермия(Артродермия). По този начин семейните връзки между дерматофитите и гимноаските бяха окончателно доказани.

Клейстотециите от родовете Artroderma и Nanitsia имат много Общи черти(фиг. 77-78). Те са сферични, 300-700 микронв диаметър, бели, след това пожълтяват. Техният перидиум се състои от обилно разклонени дебелостенни брадавични или бодливи хифи, клетките на които често имат стеснения. Придатъци - гладки тънкостенни хифи (прави, заострени или под формата на спирала с 3-50 завъртания). Cleistothecia съдържа торбички с осем спори с бързо разпадаща се черупка, образувана по метода на куката. Тези гъби включват хомоталични и хетеротални видове.

Nanitsia се характеризира с конидиална спорулация от типа микроспорум, както и заострени клейстотециални придатъци и перидиеви клетки с няколко стеснения. Този род включва торбестия стадий на gypsum microsporum - наведена националност(Nanizzia incurvata). Конидиалните стадии на род Artroderma са Trichophyton и някои други. Перидиумът съдържа множество клетки с форма на дъмбел. В допълнение към дерматофитите, артродермите включват също сапрофити върху растителни остатъци, екскременти, както и сапрофитни кератинофили.

Торбестите стадии се образуват в почвените кератинофили, геофилни и някои зоофилни дерматофити. Антропофилните дерматофити са ги загубили напълно.

Повечето дерматофити са космополити. Например гипсовият микроспорум е често срещан на всички континенти. Някои видове (Microsporum ferrugineum, Trichophyton coucentricum) са разпространени предимно в по-топлите райони на земното кълбо, а в умерения пояс дават само ендемични огнища при внос.

В допълнение към дерматомикозата, гимноаскалът може да причини и дълбоки микози. През 1972 г. е описан монотипен род еммонсиела(Emmonsiella) с изглед капсулна емонсиела(E. sarsulata) - торбест стадий капсулна хистоплазма(Histoplasma capsulatum), който причинява хистоплазмоза при хора - тежко увреждане на ретикулоендотелната система, често с фатален. Това заболяване е открито в началото на нашия век в зоната на Панамския канал, но неговият причинител първоначално е бил неправилно приписан на протозоите. Хистоплазмозата е разпространена предимно в страни с мек климат. Неговите локални огнища са известни в някои американски щати, страни Южна Америка, Азия, Африка и Европа.

Много изследователи смятат почвата за източник на инфекцията. Капсулната хистоплазма често се изолира от почвата и водата на ендемичните райони, но много по-често се открива в екскрементите на различни животни - скорци, прилепи, пилета и др. Има случаи, когато групи спелеолози се разболяват от хистоплазмоза след посещение на пещери съдържащ голямо количество прилепно гуано.

Клейстотециите на гъбата са бели, по-късно кафеникави, сферични, неправилно звездовидни, 80-250 микронв диаметър. Перидиумът се състои от два вида хифи - спирално усукани и излизащи от тях разклонени вълнообразни хифи.

Семейство евроциеви (Eurotiaceae)

Семейство Eurocium включва плектомицети с добре развити клейстотеции, чийто перидиум е псевдопаренхимен или с ясно изразена структура на хифи.

С малки изключения, гъбите от това семейство са широко разпространени сапрофити. Те живеят в различни почви климатични райони, както и върху различни субстрати от растителен, по-рядко животински произход, върху които образуват плесени. Някои Eurociaceae са термофилни и се развиват върху различни самонагряващи се субстрати (например в компост, мокро сено и др.) при температура 30-60 °C. Отделни видовепричиняват заболявания при топлокръвни животни и растения.

Човек в своята дейност често среща гъби от тази група. Това са не само многобройни и добре познати зелени, сини и черни плесени по различни хранителни продукти. Те също така се развиват върху различни индустриални продукти и материали. При условия, благоприятни за развитие, особено в тропиците, те могат за кратко време да причинят разрушаване на тъкани, кожа, различни синтетични материали (например електрическа изолация), да ускорят корозията на метали, да повредят устройства, оптика и много други продукти. От друга страна, някои от Eurcium и тясно свързани несъвършени гъби от официалните родове аспергилус(Aspergillus) и пеницил(Penicillium) се използва широко в микробиологичната индустрия като производители на антибиотици (пеницилини, цефалоспорин С и др.), Ензими и органични киселини, както и за приготвяне на някои хранителни продукти - сирена (Рокфор, Камамбер) и сосове.

Конидиалният стадий играе важна роля в разпространението на повечето евроциуми. Често той преобладава в цикъла на развитие, а клейстотециите се образуват само спорадично. В голяма група гъби, свързани по произход с Eurocium, торбестите стадии са напълно изгубени и конидиалното спорообразуване е единственият начин за възпроизвеждане. Тази група включва такива широко разпространени почвени гъби като много пеницили и аспергили, както и някои видове от рода акремониум(Акремониум). Те принадлежат към класа на дейтеромицетите или несъвършените гъби.

Преобладаващият тип конидии в Eurocium са фиалоспорите. Образуват се върху фиалиди в базипетални вериги, а понякога са събрани в фалшиви глави. Фиалидите са разположени поотделно върху недиференцирани хифи на мицела, например в рода емерицелопсис(Emericellopsis) в конидиалния стадий на типа акремониум, но много по-често върху добре развити конидиофори със сложна структура (конидиални етапи от типа на пеницила и аспергилус, характерни за много родове на Eurocium). Конидиеносците обикновено са единични, но при някои гъби от това семейство са обединени в коремия, напр. пеницилиопсис(пеницилиопсис). През 1955 г. родът Eurocyaceae е описан с конидии, развиващи се в пикнидии, - пикнидиофора(Pycnidiophora).

Образуването на клейстотеции се предшества от дикарионтизация, която може да се случи в Eurocium по няколко начина. При някои представители на това семейство се наблюдава полов процес, типичен за висшите аскомицети (например при Monascus purpureus). Въпреки това, в много Eurociaceae се наблюдава неговата морфологична редукция. При пълзящ евроциум(Eurotium repens) и жълт таларомицет(Talaromyces flavus) се образуват антеридии, но не функционират, и в Неосартория на Фишер(Neosartorya fischeri) като цяло отсъстват. В тези случаи ядрата на самия аскогон се комбинират в дикариони. Накрая при легнала емерицила(Emericella nidulans) и редица други видове гаметангии не се образуват и дикарионтизацията настъпва соматогамно, в резултат на сливането на две обикновени клетки на вегетативния мицел.

Клейстотециите на Eurocium обикновено достигат 100-500 микронв диаметър и се виждат с просто око под формата на малки топчета. Често те са ярко оцветени (жълти, оранжеви), но могат да бъдат и бели, светли или тъмни. При повечето видове от това семейство те се образуват върху мицела на повърхността на субстрата, но някои от неговите представители имат малка строма, често наподобяваща склероция по твърдост, а вътре в тях се развиват клейстотеции, например в рода petromyces(Petromyces). Перидиумът на клестотециите обикновено се образува от преплитащи се хифи, но при някои видове (Pseudoeurotium multisporum и други) има тъканна структура, развиваща се в резултат на многократно делене на една или повече хифни клетки.

Аскоспорите на Eurocium винаги са едноклетъчни, безцветни или различно оцветени (виолетови, червени, лилави при emericellopsis, кафяви при emericellopsis), овални или лещовидни, често с различни орнаменти - грапави, с екваториална бразда, ребра, криловидни израстъци.

Голяма група евроциуми са гъби, чиито конидиални стадии принадлежат към формалните родове несъвършени гъби: пепицил(Penicillium) и аспергилус(Aspergillus). Тези два рода съчетават множество видове гъби, които са широко разпространени в почвите на цялото земно кълбо от Арктика до тропиците, както и върху различни субстрати от растителен произход. В много от тях са известни само конидиални стадии; такива видове се класифицират като несъвършени гъби и са описани в съответния раздел.

Въпреки това, в някои пеницили и аспергили, традиционно също класифицирани като несъвършени гъби, са известни торбести стадии, принадлежащи към различни родове на Eurocium.

Според Международния кодекс на ботаническата номенклатура, основното име на плеоморфните гъби е името на техния перфектен стадий. Затова разглеждаме тези гъбички в този раздел.

Формалният род Aspergillus се характеризира с прости конидиофори, издути на върха под формата на мехурче с различни форми. Върху него са разположени фиалиди, образуващи вериги от едноклетъчни конидии. В някои Aspergilli фиалидите се намират не върху самия мехур, а върху формираните върху него профилиди (фиг. 231). Подробно описаниеконидиалният апарат на този род е даден в раздела за дейтеромицетите. Конидиалните етапи от този тип са известни в девет рода на Eurocyaceae. Интересно е да се отбележи, че видовете от един и същи род обикновено имат конидиални стадии, принадлежащи към една или близки групи от род Aspergillus.

Най-обширният род от тази група е евроций(Eurotium) - включва 18 вида. Неговите представители често се срещат в природата върху различни бавно разлагащи се растителни субстрати. Те образуват зелени, жълтеникави или червено-жълти плесени в зависимост от условията на околната среда (температура, влажност) и съответно преобладаващото развитие на конидиалния или торбестия стадий (табл. 16). Клейстотециите от този род обикновено са сферични, много малки (50-175 микронв диаметър), жълт, с един слой перидий, покрит с рехава мрежа от хифи с жълтеникави или червеникави гранули. Асцималните мембрани се разпадат много рано и зрелите клейстотеции съдържат маса от безцветни или жълтеникави лещовидни аскоспори с екваториална бразда. Конидиалните етапи принадлежат към групата на Aspergillus glaucus.

Първият голям вид от този род е хербарий евроций(Eurotium herbariorum) - открит е Г. Ф. Липкомпрез 1809 г. върху сух хербариен образец. Неговата връзка с конидиалния стадий на рода Aspergillus е син аспергилус(A. glaucus) - доказано е много по-късно, през 1854 г. А. де Бари.

В почвата евроциумите се срещат в малки количества. Общ субстрат за много видове от този род са съхраняваните растителни продукти. Много от неговите представители са ксерофити, които се развиват в условия на ниска влажност, неблагоприятни за растежа на други гъби. пълзящ евроциум(Eurotium repens), например, причинява плесен в зърното и много други храни при 13-15% влажност. В резултат на развитието му се отделя вода и по зърното започват да се развиват други плесенни гъбички. Пълзящият евроциум се разпространява много бързо в хранилищата, тъй като живеещите там дългоносици и акари, охотно хранещи се с неговите хифи и спори, ги разнасят из помещенията.

Евроциумите също са от голямо значение като патогени на биоувреждания на различни промишлени продукти и материали. Развивайки се с минимална влага и хранене, те причиняват разлагане на текстил, целофан, каучук, пластмаси (E. repens, E. amstelodami). Гъбите от този род (например E. tonophilum) се намират дори върху стъкла на оптични инструменти, причинявайки им щети. Те също така ускоряват процесите на корозия на металите, вероятно поради образуването Голям бройорганични киселини.

Евроциумите обикновено са осмофилни и могат да се развият в среда с високо осмотично налягане, като високо съдържание на захар (20% или повече). Пълзящият евроциум често се среща върху плесенясали конфитюри и консерви, където образува изобилие от конидии и клейстотеции. Халофилен евроциум(E. halophilicum) расте слабо върху среда с ниско осмотично налягане. За нормалното му развитие е необходимо високо съдържание на захар в средата (повече от 20-40%) или еквивалентна моларна концентрация на натриев хлорид. E. tonophilum се развива добре и образува клейстотеции върху среди с още по-високо осмотично налягане, съдържащи до 60% захар.

Вторият основен род на Eurocium с конидиален стадий на Aspergillus - емерицила(Emericella) - обединява 13 вида. Те имат сферични, доста големи клейстотеции (300-400 микрона в диаметър), обикновено ярко жълти, заобиколени от маса големи дебелостенни клетки. Те се намират в почвите на различни региони на земното кълбо и са доста често срещани върху различни растителни материали.

Един от най-често срещаните видове е легнала емерицила(Emericella nidulans, конидиален стадий на A. nidulans) произвежда широко разрастващи се колонии, които варират по цвят от зелено до ярко жълто, в зависимост от степента на развитие на конидиите и клейстотециите. Клейстотециите са жълти и лесно видими с просто око. Легналата емерицела обикновено се среща върху различни растителни субстрати, в почви умерен пояси субтропиците, понякога се развива в дихателните пътища на топлокръвни животни. В генетиката на гъбите този вид се нарежда на второ място след видовете от рода невроспора(невроспора).

Други гъби от рода Emericella се срещат главно в почвите на по-топли и сухи райони: emericella фино набръчкана(E. rugulosa), четириредов(E. quadrilineata) или в почви от тропически гори - emericella heterothallic(E. heterothallica).

За гъби от род неосартория(Neosartorya) се характеризират със сферични, обикновено бели клейстотеции, в зрялост заобиколени от рехава мрежа от стерилни хифи, което им придава вид на малки памучни топчета (Таблица 16). Техният перидиум се състои от слой псевдопаренхим с дебелина няколко клетки. Аскоспорите са безцветни, с екваториални ръбчета. Конидиалните стадии са от групата на Aspergillus fumigatus. Най-често срещаният вид от този род е Неосартори на Фишер(N. fischeri) - живее в почвата и върху различни органични субстрати. При температури под +25 ° C образува жълтеникаво-бели колонии с изобилие от бели клейстотеции (150-200 микронв диаметър). Ако същите култури от тази гъба се отглеждат при повишени температури (30-37 ° C), те образуват предимно конидии, придавайки на колониите синкаво-зелен цвят. Клейстотециите не се образуват при тези условия или не са многобройни (Таблица 16).

За разлика от изброените родове, за гъбите от монотипния род petromyces(Petromyces) се характеризират с клейстотеции, които се образуват не върху мицела, а в твърда строма, наподобяваща склероция. Единственият вид от този род е чесън petromyces(P. alliaceus), неговият конидиален стадий е A. alliaceus. Гъбата се среща в почвите на Европа, Азия, Америка и Австралия. Намира се и върху повредени луковици на чесън, лук и други растения. В културата гъбата образува бързо растящи колонии с множество подобни на склероции строми, разположени в концентрични зони. Стромите обикновено са елипсовидни, 1-3 ммдълги клетки с дебели стени. Цветът им варира от сребристосив до черен (табл. 16). Клейстотециите се образуват в тези строми, 1-8 във всяка, в зависимост от нейния размер. Съзряването им е много бавно, при зрялост запълват целия склероций. Тънката собствена обвивка на клейстотециите бързо се разрушава и стромата изглежда като един клейстотеций с дебела обвивка (до 200 микрондебел). В гъби от друг строматичен род - склероклист(Sclerocleista) - всяка строма съдържа само един клейстотеций.

Видове от официалния род Penicilla, който включва конидиалните стадии на трите рода на Eurocium - еупеницил(Eupenicillium), thalaromyces(Talaromyces) и хамигера(Hamigera), - образуват конидиофори, имащи формата на четка (фиг. 231). Тяхната структура е разнообразна: четките се състоят от един вихър от фиалиди на конидиофора или са двуслойни и се състоят от метули и фиалиди, разположени върху тях, накрая, конидиефорът може да се разклонява, обикновено асиметрично. Стадиите на торбестите са известни при няколко вида от този формален род.

При видовете от рода Eupenicillium клейстотециите са сферични или с неправилна форма, развиващи се от псевдопаренхимна, понякога много твърда и подобна на склероция строма. Cleistothecium узрява от центъра на стромата, а неговият безцветен или оцветен перидиум се състои от дебелостенни стромални клетки. Торбичките се образуват на страничните клони на аскогенните хифи, поединично или във вериги. Аскоспорите обикновено са лещовидни, безцветни, жълтеникави или бледокафяви, често с екваториален ръб или жлеб (Таблица 15). В този род сега има повече от 30 вида, живеещи в почвата, но често се срещат върху различни растителни субстрати. В един от най-често срещаните видове от този род, eupenicillium brefeld(E. brefeldianum, конидиален етап - P. brefeldianum) - клейстотециите обикновено се развиват от параплектенхимна, понякога слабо склероциална строма. Те са кремави или пясъчни, 100-200 микронв диаметър. Узряването им настъпва за 10-14 дни. Този вид живее главно в южните почви (Централна Америка, Африка), но се среща и в почвите на умерения пояс.

При други видове от рода eupenicillium, като напр малък еупеницил(E. parvum, конидиален стадий - P. parvum), развитието на клейстотециите продължава поне 20-30 дни, а при хрупкава(E. crustaceum, конидиален стадий - P. kewense) и eupenicillium Shira(E. shearii, конидиален стадий - P. shearii) склероциоподобните клейстотеции узряват за 4-6 седмици, а понякога изобщо не образуват торбички.

Пеницилиумът на Том(Penicillium thomii) е гъба, често срещана в горски почви и върху дървесни и други растителни субстрати. Образува розови склероции, много сходни по форма и консистенция с младите клейстотеции на дребни, Shire и ракообразни еупеницилии. Те обаче никога не съдържат асци и вероятно са рудиментарни клейстотеции. Това се потвърждава и от факта, че при еупеницилите понякога клейстотециите са недоразвити и не образуват торбички.

Родът talaromyces обединява 13 вида с малки сферични или неправилни клейстотеции с неограничен растеж. Ярко жълтите или оранжево-жълтите клейстотеции са изобилни и придават характерен жълт цвят на гъбичните колонии от този род (Таблица 16). Техният перидиум е развит в различна степен, от много тънък, полупрозрачен (T. flavus, T. wortmannii) до плътен (T. thermophilus). Чантите се образуват от вериги от клетки на аскогенни хифи, мембраните им бързо се разрушават.

Видовете от този род живеят в почвата и върху различни органични материали. жълт таларомицет(T. flavus, конидиален стадий - P. vermiculatum) и м. Уортман(T. wortmannii, конидиален стадий - P. wortmannii) - космополити, широко разпространени в почвата и често причиняващи биоувреждания на различни съоръжения и материали, особено в тропиците и субтропиците.

Интересни топлолюбиви видове от рода talaromyces - топлолюбив(T. thermophilus, конидиален стадий - P. dupontii) и Емерсън(T. emersonii, конидиален стадий - R. emersonii). Те се развиват в почва, компост, самонагряващо се мокро сено и други субстрати в температурен диапазон 25-60 °C. При 45 °C те растат бързо и образуват обилно конидиално спороношение. В първия от тях клейстотециите се развиват само при частично анаеробни условия, върху стерилно зърно. Те са сферични, около 1 бр ммв диаметър, сиво или кафеникаво. Клейстотециите на Emerson's thalaromyces, типични за този род, са жълти или оранжеви, по-малки (50-300 микронв диаметър), обикновено се сливат и образуват слой или кора на повърхността на средата. Развитието им протича в температурния диапазон 35-50 °C, при аеробни условия.

Термофилните гъби също включват оранжев термоаскус(Thermoascus aurantiacus), произвеждащи бързо растящи, кремавобели колонии, които първо развиват конидиална спорулация от типа пециломицети(Paecilomyces), който бързо се заменя с торбести - ярко оранжеви или керемиденочервени клейстотеции с неправилна форма. Този вид често се развива върху самонагряващи се субстрати. Понася добре анаеробни условия в продължение на няколко дни.

Род емерицелопсис(Emericellopsis) комбинира почвени гъби с малки сферични клейстотеции, облечени в тънък, полупрозрачен перидиум от два или повече клетъчни слоя и характерни кафяви аскоспори с птеригоидни придатъци. Когато се отглеждат върху хранителни среди, видовете от този род образуват бавно растящи колонии, които придобиват розов или оранжев цвят на светлина поради образуването на пигменти от каротеноидната група. Първо се развива конидиално спороношение от типа акремониум - единични фиалиди с фиалоспори, свързани със слуз в фалшиви глави. Клейстотециите се образуват на повърхността на средата, върху хифите на въздушния мицел или са потопени в средата. Размерите им са от 15 до 400 микрон, най-малките съдържат само 1-2 торби. Аскоспорите са овални, кафяви, с птеригоидни ръбове с различни форми и размери, често преминаващи през спората, от полюс до полюс. След масовото образуване на клейстотеции, колониите потъмняват, като кафяви аскоспори блестят през тънък перидий (Таблица 16).

Представители на род Emerycellopsis се срещат в различни типове почви в Европа, Азия, Африка и Северна Америка. Те могат да бъдат намерени както в култивирани, така и в необработени почви, като горите. Те често живеят в силно влажни почви - в мангрови блата, торфени блата, в тиня (например E. minima, E. glabra).

Някои видове от този род (E. glabra, E. terricola) са активни производители на антибиотика цефалоспорин С, който е подобен по структура и свойства на пеницилините, но по-малко активен от последния. Въз основа на този антибиотик последните годиниса получени полусинтетични производни, които не само превишават активността на оригиналното лекарство, но и действат върху онези групи организми, които са устойчиви на действието на пеницилина - грам-отрицателни бактерии и пеницилин-резистентни стафилококи. Полусинтетичните цефалоспорини - цефалотин и цефалоридин - се произвеждат от индустрията и се използват в медицинската практика.

Видове от род монаскус(Monascus), които образуват различни растителни продукти, образуват колонии с характерен червен или лилав цвят поради наличието на пигмент монасцин. В краищата на хифите на мицела гъбите от този род образуват сферични клейстотеции с перидиум от хлабаво преплитащи се хифи. Стените на торбите бързо се разрушават и зрелият клейстотеций съдържа много свободни аскоспори. Най-известният вид е червен монаскус(M. ruber) - среща се по гнили ябълки и други растителни субстрати. Друг вид от този род е лилав монаскус(M. purpureus) – използва се в Югоизточна Азия за боядисан ориз. Гъбата се отглежда върху ориз, който след това се прави на прах и се използва за приготвяне на сосове. При благоприятни условия за растеж тази гъба причинява формоване на гума.

Някои тропически евроциуми образуват добре диференцирани строми, върху които се образуват доста големи клейстотеции. Да, родът батистия(Batistia) клейстотециите се образуват върху псевдопаренхимни крака и достигат 3-4 бр. ммв диаметър. При гъбите от рода Penicilliopsis стромата е сферична или неправилно лобирана, 2-7 ммв диаметър, единични или на гроздове, на къси дръжки. Представители на този род се срещат в плодовете и семената на различни растения в тропическа Африка, Югоизточна Азия и Бразилия.

Семейство Elafomycete (elaphomycetaceae)

Гъбите от това семейство образуват големи подземни клейстотеции с дебел, издръжлив перидиум. Сферични или крушовидни 8-спорови торбички са разположени в тях в безпорядък, обикновено в групи, разделени от стерилни "вени". След узряване на торбичките, черупката им се разрушава и аскоспорите изпълват клейстотециума под формата на прах.

Elafomycetes, поради сходството на условията на местообитанията, имат конвергентна прилика с трюфелите, така че някои миколози ги прехвърлят в този ред. Въпреки това, по отношение на развитието, плодните тела на Elafomycetes се различават от подземните апотеции на трюфелите, представляващи типични клейстотеции.

Централният род на семейството е elaphomyces(Elaphomyces) - обединява около 25 вида, разпространени в Европа, Азия, Северна Америка и Австралия. За много от тях е установено образуването на микориза с различни дървета. Клейстотециите на елафомицетите се образуват в почвата на дълбочина няколко сантиметра, сферични или грудкови, 1-5 смв диаметър. При зрялост те съдържат прах от аскоспори, обикновено тъмен на цвят. Техният перидиум е плътен, с гладка или туберкулозна повърхност, често покрита отгоре с кора, състояща се от хифи (фиг. 81). Понякога в него са вплетени краищата на корените на дърветата, заобикалящи клейстотециите. При някои видове кората се отстранява лесно.

Най-често срещаният тип е еленски трюфел, или зърнести elaphomyces(Elaphomyces granulatus), - често се среща през есента в иглолистните гори, особено на песъчлива почва. Клейстотециите му са сферични, жълто-кафяви, големина 1-4 бр. см, със ситно брадавична повърхност (фиг. 81). Мицелът на гъбата, характерно жълт, сплита корените на дърветата. Образува микориза с иглолистни (бор, смърч) и някои широколистни дървета.

В планинските гори гъбите от този вид и ретикуларни елафомицети(E. reticnlatus) се срещат на надморска височина до 2700-2800 мнад морското равнище.

пъстър elaphomyces(E. variegatus) има жълтеникаво-сиви или черно-кафяви клейстотеции с по-туберкулозна повърхност от предишния. Образува микориза с бук, дъб и иглолистни дървета. по-рядко срещани черен елафомицес(E. anthracinus) с черен перидиум, образуващ микориза с бреза и бук. Разпространен е в Централна Европа и части от Северна Америка.

моб_инфо