Manuel pour les classes 10-11

§ 46. La sélection naturelle est le facteur directeur de l'évolution

Le grand mérite de Charles Darwin est la découverte du rôle de la sélection comme facteur le plus important dans le processus évolutif. Darwin croyait que, grâce à la sélection naturelle, le processus de préservation et de reproduction préférentielle des organismes possédant les caractéristiques les plus utiles dans des conditions environnementales données est réalisé. La sélection naturelle, comme l'a montré Darwin, est une conséquence de la lutte pour l'existence.

Lutte pour l'existence. Darwin a utilisé ce concept pour caractériser l'ensemble des relations entre les individus et divers facteurs environnementaux. Ces relations déterminent le succès ou l’échec d’un individu particulier à survivre et à laisser une progéniture. Tous les êtres vivants ont le potentiel de produire un grand nombre d’individus de leur espèce. Par exemple, la progéniture qu'une daphnie (crustacé d'eau douce) peut laisser au cours de l'été atteint une taille astronomique - plus de 10 à 30 individus, ce qui dépasse la masse de la Terre.

Cependant, une croissance effrénée du nombre d’organismes vivants n’est jamais réellement observée. Quelle est la raison de ce phénomène ? La plupart des individus meurent à différents stades de développement et ne laissent aucune descendance. De nombreuses raisons limitent la croissance du nombre d'animaux : ce sont des facteurs naturels et climatiques, ainsi que la lutte contre les individus d'autres espèces et leur propre espèce.

On sait que plus le taux de reproduction des individus d'une espèce donnée est élevé, plus le taux de mortalité est intense. Le béluga, par exemple, pond environ un million d'œufs pendant le frai, et seule une très petite partie des alevins atteint l'âge adulte. Les plantes produisent également d’énormes quantités de graines, mais dans des conditions naturelles, seule une infime partie d’entre elles donne naissance à de nouvelles plantes. L'écart entre la possibilité de reproduction illimitée des espèces et les ressources limitées est la principale raison de la lutte pour l'existence. La mort des descendants survient pour diverses raisons. Elle peut être soit sélective, soit aléatoire (mort d'individus dans un incendie de forêt, en cas d'inondation, intervention humaine dans la nature, etc.).

Lutte intraspécifique. L'intensité de la reproduction et la mort sélective d'individus mal adaptés aux conditions environnementales changeantes sont d'une importance décisive pour les transformations évolutives. Il ne faut pas penser qu’un individu présentant un trait indésirable doit certainement mourir. Il y a simplement une forte probabilité qu'elle laisse derrière elle moins de descendants, voire aucun, alors qu'un individu normal se reproduira. Par conséquent, ceux qui survivent et se reproduisent sont généralement en meilleure forme. C'est le principal mécanisme de la sélection naturelle. La mort sélective des uns et la survie des autres individus sont des phénomènes inextricablement liés.

C’est dans cette affirmation simple et évidente à première vue que réside le génie de l’idée de Darwin sur la sélection naturelle, c’est-à-dire la reproduction d’individus plus aptes qui gagnent la lutte pour l’existence. La lutte des individus au sein d'une même espèce est de nature la plus diverse.

Il peut s'agir d'une lutte directe pour l'existence (compétition) entre individus d'une même espèce pour des sources de nourriture, d'eau, un abri, des territoires de nidification, etc. Il existe également une lutte indirecte pour l'existence. Les individus d’une même espèce rivalisent entre eux en termes de résistance aux facteurs environnementaux biotiques et abiotiques défavorables : maladies infectieuses, prédateurs, températures extrêmes, etc.

Les relations entre les individus au sein d’une espèce ne se limitent pas à la lutte et à la compétition ; il existe également une assistance mutuelle.

L'entraide se manifeste le plus clairement dans l'organisation familiale et groupale des animaux, lorsque des individus forts et grands protègent les petits et les femelles, protègent leur territoire et leurs proies, contribuant au succès de l'ensemble du groupe ou de la famille dans son ensemble, souvent au prix de leurs vies.

L'entraide entre individus appartenant au même groupe familial et, par conséquent, ayant des gènes communs ne réduit pas la gravité de la lutte pour l'existence, mais la transfère sur un plan différent. La compétition entre individus est remplacée par une compétition entre groupes apparentés. L’entraide elle-même devient un instrument de lutte pour l’existence. Mais le résultat reste le même : génération après génération, dans les populations, la fréquence des gènes qui assurent une forme physique élevée au sens le plus large du terme augmente.

Le principal moteur des transformations évolutives est la sélection naturelle des organismes les plus adaptés résultant de la lutte pour l'existence.

Lutte interspécifique. La lutte interspécifique doit être comprise comme la relation entre les individus différents types. Ils peuvent être compétitifs, fondés sur un bénéfice mutuel, ou neutres. La compétition interspécifique atteint une intensité particulière dans les cas où des espèces qui vivent dans des conditions écologiques similaires et utilisent les mêmes sources de nourriture sont en compétition. À la suite d'une lutte interspécifique, il se produit soit le déplacement de l'une des espèces opposées, soit l'adaptation des espèces à des conditions différentes au sein d'une même zone, soit, enfin, leur séparation territoriale.

Deux espèces de sittelles des rochers peuvent illustrer les conséquences de la lutte entre espèces étroitement apparentées. Dans les endroits où les aires de répartition de ces espèces se chevauchent, c'est-à-dire que les oiseaux des deux espèces vivent sur le même territoire, la longueur de leur bec et la manière dont ils se nourrissent diffèrent considérablement. Dans les zones d'habitat non chevauchantes des sittelles, aucune différence dans la longueur du bec et la méthode d'acquisition de nourriture n'est trouvée. La lutte interspécifique conduit ainsi à une séparation écologique et géographique des espèces.

Efficacité de la sélection. L'efficacité de la sélection naturelle dépend de son intensité et du stock de variabilité héréditaire accumulée dans la population. L'intensité de la sélection est déterminée par la proportion d'individus qui survivent jusqu'à la maturité sexuelle et participent à la reproduction. Plus cette proportion est faible, plus l’intensité de la sélection est grande. Cependant, même la sélection la plus intensive sera inefficace si la variabilité des individus dans la population est insignifiante ou si elle est de nature non héréditaire. Pour que la sélection modifie la valeur moyenne d’un trait, les individus d’une population doivent être génétiquement différents les uns des autres. Cela a été prouvé de manière convaincante par le généticien danois V. Johansen avec ses expériences classiques. Il a choisi les haricots lignes épurées, qui ont été obtenus par autopollinisation d'une plante originale et de ses descendants au cours d'une série de générations. Les lignées ainsi créées étaient homozygotes pour la plupart des gènes, c'est-à-dire qu'à l'intérieur des lignées, la variabilité était uniquement de nature modificative. Dans ces lignées, la sélection en fonction de la taille des fèves n'a pas conduit à leur agrandissement ou à leur réduction dans les générations suivantes. Dans les populations hétérozygotes ordinaires de haricots, une variabilité héréditaire existait et la sélection s'est avérée efficace.

1. Quelles sont les raisons de la lutte pour l’existence ?
2. La lutte pour l'existence cesse-t-elle dans les populations animales où s'effectue l'entraide ?
3. Quelles conséquences cela peut-il entraîner ? lutte interspécifique?
4. Qu’est-ce qui détermine l’efficacité de la sélection naturelle ?

La sélection naturelle est le principal processus évolutif, à la suite duquel, dans une population, le nombre d'individus ayant une forme physique maximale (les traits les plus favorables) augmente, tandis que le nombre d'individus présentant des traits défavorables diminue.

La sélection naturelle est un facteur dirigé dans le processus évolutif, la force motrice de l'évolution.

La direction de la sélection naturelle est appelée vecteur de sélection.

Il existe de nombreuses approches pour définir le concept de « sélection naturelle ».

Du point de vue de la théorie synthétique classique de l’évolution :

La sélection naturelle est un ensemble de processus biologiques qui assurent une reproduction différenciée de l'information génétique dans les populations.

Résultats de la sélection naturelle :

1. Préservation de la structure génétique de la population

2. Modification de la structure génétique de la population

3. L'émergence de nouvelles variantes de caractéristiques préexistantes

4. Émergence de fonctionnalités fondamentalement nouvelles

5. Formation de nouvelles espèces

6. Le caractère progressif de l'évolution biologique.

Au cours du processus de sélection naturelle, des mutations sont enregistrées qui augmentent la condition physique des organismes. La sélection naturelle est souvent qualifiée de mécanisme « évident » car elle découle de faits aussi simples que :

1. Les organismes produisent plus de descendants qu’ils ne peuvent survivre ;

2. Il existe un héritage dans la population de ces organismes. Changeabilité;

3. Les organismes présentant des traits génétiques différents ont des taux de survie et des capacités de reproduction différents.

De telles conditions créent une compétition entre les organismes pour la survie et la reproduction et constituent les conditions minimales nécessaires à l'évolution par sélection naturelle. Ainsi, les organismes possédant des traits héréditaires qui leur confèrent un avantage compétitif sont plus susceptibles de les transmettre à leur progéniture que les organismes possédant des traits héréditaires qui ne possèdent pas un tel avantage.

Le concept central du concept de sélection naturelle est l'adaptation des organismes. La condition physique est définie comme la capacité d'un organisme à survivre et à se reproduire, ce qui détermine l'ampleur de sa contribution génétique à la génération suivante. Cependant, l'élément principal pour déterminer l'aptitude n'est pas le nombre total de descendants, mais le nombre de descendants avec un génotype donné ( condition physique relative). Par exemple, si la progéniture d’un organisme qui réussit et se reproduit rapidement est faible et ne se reproduit pas bien, alors la contribution génétique et donc la valeur adaptative de cet organisme seront faibles.

28 . Mécanismes d'isolement interspécifique
Le concept d’espèce biologique présuppose l’existence d’un isolement reproductif interspécifique, c’est-à-dire un isolement qui empêche les individus appartenant à des espèces différentes de se croiser. L'isolement reproductif garantit non seulement la coexistence de nombreuses espèces étroitement apparentées, mais également leur indépendance évolutive.

Une distinction est faite entre l'isolation primaire et secondaire. L'isolement primaire se produit sans la participation de la sélection naturelle ; cette forme d'isolement est aléatoire et imprévisible. L'isolement secondaire se produit sous l'influence d'un complexe de facteurs évolutifs élémentaires ; cette forme d’isolement se produit naturellement et est prévisible.

La forme la plus simple d’isolement interspécifique est spatial, ou géographique isolation. Les espèces ne peuvent pas se croiser car les populations de différentes espèces sont spatialement isolées les unes des autres. En fonction du degré d'isolement spatial, on distingue les populations allopatriques, adjacentes-sympatriques et biotiques-sympatriques.

Les populations biotiquement sympatriques peuvent se croiser pour former des hybrides interspécifiques. Mais ensuite, en raison de la formation constante d’hybrides et de leurs rétrocroisements avec des formes parentales, les espèces pures doivent tôt ou tard disparaître complètement. Cependant, en réalité, cela ne se produit pas, ce qui indique l'existence de divers mécanismes qui empêchent efficacement l'hybridation interspécifique chez conditions naturelles, qui se sont formés avec la participation de formes spécifiques de sélection naturelle, connues sous le nom de « processus Wallace ». (C’est pourquoi les croisements écologistes et géographiques entre espèces qui n’entrent pas en contact dans des conditions naturelles sont les plus réussis.)

On distingue généralement trois groupes de mécanismes d'isolement : précopulatoires, prézygotiques et postzygotiques. Parallèlement, les mécanismes d’isolement prézygotiques et postzygotiques sont souvent regroupés sous le nom général de « mécanismes postcopulatoires ».

Il y a des traces. mécanismes d'isolement reproductif interspécifique : 1. Mécanismes précopulatoires - empêchent la copulation (accouplement chez les animaux ou pollinisation chez les plantes). Dans ce cas, ni les gamètes paternels ni maternels (et les gènes correspondants) ne sont éliminés. 2. Mécanismes prézygotiques – empêchent la fécondation. Dans ce cas, les gamètes (gènes) paternels sont éliminés, mais les gamètes (gènes) maternels sont conservés. L'isolement prézygotique peut être primaire ou secondaire. 3. Mécanismes postzygotiques - empêchent la transmission des gènes des espèces parentales aux générations suivantes par le biais d'hybrides.

29 . Biodiversité. Niveaux de biodiversité intraspécifique
La diversité biologique – l’existence de nombreuses espèces de plantes et d’animaux – est une condition indispensable à la survie de l’humanité. La Convention des Nations Unies sur la diversité biologique (1992), à laquelle 190 pays ont adhéré, vise à protéger et à conserver diverses espèces d'animaux et de plantes ainsi que leurs habitats. La Convention oblige les États à préserver la biodiversité et à la garantir le développement durable et prévoit le partage juste et équitable des avantages découlant de l’utilisation des ressources génétiques. Son protocole de Carthagène

Entrée en vigueur en 2003 et visant à garantir une utilisation sûre des organismes génétiquement modifiés, elle est actuellement signée par 143 pays. La diversité biologique fait référence à l'ensemble des « nombreux organismes vivants différents, à la variabilité entre eux et aux complexes écologiques dont ils font partie, ce qui inclut la diversité au sein des espèces, entre les espèces et les écosystèmes » ; Dans ce cas, il faut faire la distinction entre diversité globale et diversité locale. La diversité biologique est l'une des ressources biologiques les plus importantes ( ressource biologique considéré comme « du matériel génétique, des organismes ou des parties de ceux-ci, ou des écosystèmes utilisés ou potentiellement utiles à l’humanité, y compris l’équilibre naturel au sein et entre les écosystèmes »).

On distingue les types de diversité biologique suivants : alpha, bêta, gamma et diversité génétique. Par diversité α, nous entendons la diversité des espèces, par diversité β, nous entendons la diversité des communautés sur certain territoire; La diversité γ est un indicateur intégral qui comprend la diversité α et β. Cependant, la base des types de biodiversité répertoriés est la diversité génétique (intraspécifique, intrapopulation).

La présence de deux allèles ou plus (et, par conséquent, de génotypes) dans une population est appelée polymorphisme génétique. Il est classiquement admis que la fréquence de l'allèle le plus rare dans le polymorphisme doit être d'au moins 1 % (0,01). L'existence d'un polymorphisme génétique est une condition préalable à la conservation de la biodiversité.

Les idées sur la nécessité de préserver le polymorphisme génétique dans les populations naturelles ont été formulées dans les années 1920. nos remarquables compatriotes. Nikolai Ivanovich Vavilov a créé la doctrine du matériel source et a justifié la nécessité de créer des référentiels du pool génétique mondial des plantes cultivées. Alexandre Sergueïevitch Serebrovsky a créé la doctrine même du pool génétique. Le concept de « pool génétique » englobait la diversité génétique d'une espèce qui s'est développée au cours de son évolution ou de sa sélection et a assuré ses capacités d'adaptation et de production. Sergei Sergeevich Chetverikov a jeté les bases de la doctrine et des méthodes d'évaluation de l'hétérogénéité génétique des populations d'espèces sauvages de plantes et d'animaux.

30. Problèmes de préservation du polymorphisme des espèces à différents stades de spéciation
La fixation aléatoire d'allèles sélectivement neutres, principalement rares, n'est possible en raison de la dérive génétique que dans de très petites populations. Mais dans de telles populations, des allèles sélectivement neutres d'autres gènes sont également enregistrés de manière aléatoire, ce qui devrait réduire considérablement le niveau de polymorphisme génétique. Il a été établi que les glaciers ont eu un impact notable sur la structure des populations de certaines espèces de poissons, par exemple le saumon du Pacifique. Dans la plupart des cas, les populations d'espèces modernes se caractérisent par un niveau élevé de polymorphisme génétique. les mécanismes réels de formation de l'isolement post-copulatoire sont beaucoup plus complexes que ceux évoqués ci-dessus.

Sur la base du niveau de diversité intraspécifique, deux groupes extrêmes d'espèces peuvent être distingués : avec des niveaux élevés et faibles de polymorphisme intraspécifique. Le premier groupe est constitué d’espèces eurybiontes polytypiques présentant une large gamme et une structure intraspécifique complexe, avec un niveau élevé de variabilité intrapopulation et interpopulation. Le deuxième groupe est constitué d’endémiques avec un faible niveau de variabilité. Il est évident que le premier groupe d'espèces a un potentiel évolutif élevé, c'est-à-dire peut donner naissance à de nombreuses nouvelles espèces (et par la suite à des taxons de rang supérieur). Le deuxième groupe est caractérisé par un faible potentiel évolutif ; la probabilité qu’elle donne naissance à de nouvelles espèces (et plus encore à des taxons de rang supérieur) est bien moindre.

31. Le progrès biologique et ses critères. Stabilisation biologique. La régression biologique et ses causes.
Le progrès biologique caractérise des groupes individuels d'organismes à certains stades de développement monde organique.

Critères de progrès biologique :

1. Augmentation du nombre d'individus du groupe considéré.

2. Agrandissement de la zone.

3. Forme intensive et spéciation.

De ce fait, on observe entrer dans une nouvelle zone adaptative avec un rayonnement adaptatif ultérieur, c'est-à-dire la répartition dans divers habitats. Actuellement, les angiospermes, les insectes, les oiseaux et les mammifères sont dans un état de progrès biologique.

Il existe trois voies principales pour réaliser des progrès biologiques : l'arogenèse, l'allogenèse et la catagenèse, qui se remplacent naturellement.

Arogenèse- processus de promotion niveau général organisations.

Critères d'arogenèse (progrès morphophysiologique) :

UN) systémique– amélioration des systèmes d'homéostasie et d'homéorèse ;

b) énergie- Efficacité accrue organisme, dans un cas particulier - augmenter le niveau de métabolisme (oiseaux, mammifères);

V) informatif– une augmentation du volume d’informations : génétiques (augmentation du volume d’ADN dans la cellule) et épigénétiques (mémoire, apprentissage).

La conséquence du progrès est progrès biologique général associé à l’entrée dans une nouvelle zone adaptative.

Les aromorphoses sont grandes pré-adaptation, qui offrent aux organismes la possibilité de vivre à l'avance dans de nouvelles conditions. En raison des aromorphoses, un large radiation adaptative. Le rayonnement adaptatif est la ramification du tronc ancestral d'un groupe d'organismes en branches distinctes au cours de l'évolution adaptative.

L'allogenèse est le processus d'apparition d'adaptations privées dans certaines conditions de vie, non accompagnées d'une augmentation du niveau général d'organisation. À la suite de l'allogenèse, des allomorphoses, des télomorphoses et des hypermorphoses se forment.

Les allomorphoses sont des adaptations anatomiques et morphologiques qui assurent l'adaptabilité à certaines conditions de vie.

Les télomorphoses sont associées à la transition de Environnement général au privé, plus limité.

Les hypermorphoses sont des signes hypertrophiés. Un exemple est le gigantisme.

Introduction

1. Charles Darwin - fondateur de la théorie de l'évolution

2. Causes et formes de la « lutte pour l'existence » dans la nature vivante

3. La théorie de la sélection naturelle, les formes de sélection naturelle

4. Le rôle de la variabilité héréditaire dans l'évolution des espèces

Conclusion

INTRODUCTION

Le terme « évolution » (du latin evolutio - déploiement) a été utilisé pour la première fois dans l'un des travaux embryologiques du naturaliste suisse Charles Bonnet en 1762. Actuellement, l'évolution est comprise comme un processus irréversible de changement d'un système qui se produit au fil du temps, en raison auquel surgit quelque chose de nouveau, d’hétérogène, se trouvant à un stade de développement plus élevé.

Le processus d'évolution concerne de nombreux phénomènes se produisant dans la nature. Par exemple, un astronome parle de l'évolution des systèmes planétaires et des étoiles, un géologue - de l'évolution de la Terre, un biologiste - de l'évolution des êtres vivants. Dans le même temps, le terme « évolution » est souvent appliqué à des phénomènes qui ne sont pas directement liés à la nature au sens étroit du terme. Par exemple, ils parlent de l'évolution des systèmes sociaux, des points de vue, de certaines machines ou matériaux, etc.

Le concept d’évolution prend une signification particulière dans les sciences naturelles, où l’évolution biologique est principalement étudiée. L'évolution biologique est le développement historique irréversible et dans une certaine mesure dirigé de la nature vivante, accompagné de changements dans la composition génétique des populations, de formation d'adaptations, de formation et d'extinction d'espèces, de transformations des biogéocénoses et de la biosphère dans son ensemble. En d’autres termes, l’évolution biologique doit être comprise comme le processus de développement historique adaptatif des formes vivantes à tous les niveaux d’organisation des êtres vivants.

La théorie de l’évolution a été développée par Charles Darwin (1809-1882) et exposée dans son livre « L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie » (1859).

1. C. DARWIN – FONDATEUR DE LA THÉORIE DE L'ÉVOLUTION

Charles Darwin est né le 12 février 1809. dans la famille d'un médecin. Durant ses études aux universités d'Édimbourg et de Cambridge, Darwin a acquis une connaissance approfondie de la zoologie, de la botanique et de la géologie, ainsi qu'un goût et une habileté pour la recherche sur le terrain.

Le livre du remarquable géologue anglais Charles Lyell, «Principes de géologie», a joué un rôle majeur dans la formation de sa vision scientifique du monde. Lyell a soutenu que look moderne La Terre s’est formée progressivement sous l’influence des mêmes forces naturelles qui sont encore actives aujourd’hui. Darwin connaissait les idées évolutionnistes d'Erasmus Darwin, de Lamarck et d'autres premiers évolutionnistes, mais il ne les trouvait pas convaincantes.

Le tournant décisif de son destin fut son voyage autour du monde sur le bateau Beagle (1832-1837). Les observations faites au cours de ce voyage ont servi de fondement à la théorie de l'évolution. Selon Darwin lui-même, au cours de ce voyage, il a été très impressionné par : « 1) la découverte d'animaux fossiles géants recouverts d'une carapace semblable à celle des tatous modernes ; 2) le fait qu’à mesure que nous nous déplaçons à travers le continent sud-américain, des espèces animales étroitement apparentées se remplacent ; 3) le fait que les espèces étroitement apparentées des différentes îles de l'archipel des Galapagos diffèrent légèrement les unes des autres. Il était évident que ce genre de faits, ainsi que bien d’autres, ne pouvaient être expliqués qu’en partant de l’hypothèse que les espèces changeaient progressivement, et ce problème a commencé à me hanter.

Au retour de son voyage, Darwin commence à s'interroger sur le problème de l'origine des espèces. Il considère diverses idées, dont celle de Lamarck, et les rejette, car aucune d'entre elles n'explique l'étonnante adaptabilité des animaux et des plantes à leurs conditions de vie. Ce que les premiers évolutionnistes pensaient être une évidence et une évidence semble être la question la plus importante pour Darwin. Il collecte des données sur la variabilité des animaux et des plantes dans la nature et sous domestication. De nombreuses années plus tard, rappelant l’origine de sa théorie, Darwin écrira : « J’ai vite compris que la pierre angulaire du succès de l’homme dans la création de races d’animaux et de plantes utiles était la sélection. Cependant, pendant un certain temps, la manière dont la sélection pouvait être appliquée aux organismes vivant dans des conditions naturelles est restée un mystère pour moi. » Juste à cette époque, les idées du scientifique anglais T. Malthus sur l'augmentation du nombre de populations selon une progression géométrique étaient vigoureusement discutées en Angleterre. « En octobre 1838, j'ai lu le livre de Malthus, Sur la population, poursuit Darwin, et comme, grâce à de longues observations du mode de vie des animaux et des plantes, j'étais bien préparé à apprécier l'importance de la lutte universelle pour l'existence, j'étais immédiatement frappé par l'idée que, dans de telles conditions, les changements favorables devraient avoir tendance à persister et les changements défavorables à être détruits. Le résultat devrait être la formation de nouvelles espèces.

Ainsi, l'idée de l'origine des espèces par sélection naturelle est née de Darwin en 1838. Il y a travaillé pendant 20 ans. En 1856, sur les conseils de Lyell, il commença à préparer son ouvrage en vue de sa publication. En 1858, le jeune scientifique anglais Alfred Wallace envoya à Darwin le manuscrit de son article « Sur la tendance des variétés à s'écarter illimitément du type original ». Cet article contenait une exposition de l'idée de​​l'origine des espèces par sélection naturelle. Darwin était prêt à refuser de publier son travail, mais ses amis géologue Charles Lyell et botaniste G. Hooker, qui connaissaient depuis longtemps l'idée de Darwin et connaissaient les avant-projets de son livre, ont convaincu le scientifique que les deux ouvrages devaient être publiés simultanément. .

Le livre de Darwin, Sur l'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou sur la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie, fut publié en 1859 et son succès dépassa toutes les attentes. Son idée de l'évolution a rencontré le soutien passionné de certains scientifiques et de sévères critiques de la part d'autres. Cet ouvrage ainsi que les ouvrages ultérieurs de Darwin, « Changements chez les animaux et les plantes au cours de la domestication », « La descendance de l'homme et la sélection sexuelle » et « L'expression des émotions chez l'homme et les animaux » ont été immédiatement traduits dans de nombreuses langues après leur publication. . Il est à noter que la traduction russe du livre de Darwin « Changements chez les animaux et les plantes sous domestication » a été publiée plus tôt que son texte original. L'éminent paléontologue russe V. O. Kovalevsky a traduit ce livre à partir des preuves fournies par Darwin et l'a publié dans des numéros séparés.

La théorie évolutionniste de Darwin est une doctrine holistique du développement historique du monde organique. Il couvre un large éventail de problèmes, dont les plus importants sont la preuve de l'évolution, l'identification des forces motrices de l'évolution, la détermination des chemins et des modèles du processus évolutif, etc.

L'essence de l'enseignement évolutionniste réside dans les principes de base suivants :

1. Tous les types d’êtres vivants habitant la Terre n’ont jamais été créés par personne.

2. Apparues naturellement, les formes organiques se sont transformées et améliorées lentement et progressivement en fonction des conditions environnementales.

3. La transformation des espèces dans la nature repose sur des propriétés des organismes telles que l'hérédité et la variabilité, ainsi que sur la sélection naturelle qui se produit constamment dans la nature. La sélection naturelle se produit grâce à des interactions complexes d'organismes entre eux et avec des facteurs. nature inanimée; Darwin a appelé cette relation la lutte pour l’existence.

4. Le résultat de l'évolution est l'adaptabilité des organismes à leurs conditions de vie et à la diversité des espèces dans la nature.

2. RAISONS ET FORMES DE LA « LUTTE POUR L’EXISTENCE »

La « lutte pour l’existence » est un concept utilisé par Charles Darwin pour caractériser l’ensemble des relations entre les individus et divers facteurs environnementaux. Ces relations déterminent le succès ou l’échec d’un individu particulier à survivre et à laisser une progéniture. Tous les êtres vivants ont le potentiel de produire un grand nombre d’individus de leur espèce. Par exemple, la progéniture qu'une daphnie (crustacé d'eau douce) peut laisser au cours de l'été atteint une taille astronomique, plus de 10 à 30 individus, qui dépasse la masse de la Terre. Cependant, une croissance effrénée du nombre d’organismes vivants n’est jamais réellement observée. Quelle est la raison de ce phénomène ? La plupart des individus meurent à différents stades de développement et ne laissent aucune descendance. Il existe de nombreuses raisons qui limitent la croissance du nombre d'animaux : ce sont des facteurs naturels et climatiques, ainsi que la lutte contre les individus de leur propre espèce et contre ceux d'autres espèces.

Figure 1 – Action de la lutte pour l’existence

On sait que plus le taux de reproduction des individus d'un type donné est élevé, plus la mort est intense. Le béluga, par exemple, pond environ un million d’œufs pendant le frai, et seule une très petite partie d’entre eux atteint sa maturité. Les plantes produisent également d’énormes quantités de graines, mais dans des conditions naturelles, seule une infime partie d’entre elles donne naissance à de nouvelles plantes. L'écart entre la possibilité de reproduction illimitée des espèces et les ressources limitées est la principale raison de la lutte pour l'existence. La mort des descendants survient pour diverses raisons. Elle peut être soit sélective, soit aléatoire (en cas d'inondations, d'intervention humaine dans la nature, d'incendies de forêt, etc.).

Figure 2 – Formes de la lutte pour l’existence

Lutte intraspécifique. L'intensité de la reproduction et la mort sélective d'individus mal adaptés aux conditions environnementales changeantes sont d'une importance décisive pour les transformations évolutives. Il ne faut pas penser qu’un individu présentant un trait indésirable doit certainement mourir. Il y a simplement une forte probabilité qu'elle laisse derrière elle moins de descendants, voire aucun, alors qu'un individu normal se reproduira. Par conséquent, les plus aptes survivent et se reproduisent toujours. C'est le principal mécanisme de la sélection naturelle. La mort sélective des uns et la survie des autres individus sont des phénomènes inextricablement liés. C’est dans une affirmation aussi simple et évidente à première vue que réside le génie de l’idée de Darwin sur la sélection naturelle, c’est-à-dire dans la reproduction d'individus plus adaptés qui gagnent la lutte pour l'existence. La lutte des individus au sein d'une même espèce est de nature la plus diverse.

Les individus non seulement se disputent les sources de nourriture, d’humidité, de soleil et de territoire, mais s’engagent parfois dans des combats directs.

Chez les animaux dioïques, les mâles et les femelles diffèrent principalement par la structure de leurs organes reproducteurs. Cependant, les différences s’étendent souvent aux signes extérieurs et au comportement. Souvenez-vous de la tenue lumineuse de plumes du coq, d’un grand peigne, d’éperons sur les pattes et de son chant énorme. Les faisans mâles sont très beaux comparés aux poules beaucoup plus modestes. Les canines des mâchoires supérieures - les défenses - se développent particulièrement fortement chez les morses mâles. Différences externes dans la structure des sexes sont appelés dimorphisme sexuel et sont dus à leur rôle dans la sélection sexuelle. La sélection sexuelle est la compétition entre les mâles pour avoir la possibilité de se reproduire. Cet objectif est atteint par le chant, les comportements démonstratifs, la parade nuptiale et souvent les combats entre mâles.

Le dimorphisme sexuel et la sélection sexuelle sont assez répandus dans le monde animal, y compris chez les primates. Cette forme de sélection doit être considérée comme un cas particulier de sélection naturelle intraspécifique.

Les relations des individus au sein d’une espèce ne se limitent pas à la lutte et à la compétition. Il y a aussi l'entraide. Assistance mutuelle des individus, délimitation des territoires individuels, tout cela réduit la gravité des interactions intraspécifiques.

L'entraide se manifeste le plus clairement dans l'organisation familiale et groupale des animaux. Lorsque des individus forts et grands protègent les petits et les femelles, ils protègent leur territoire et leurs proies, contribuant ainsi au succès de l'ensemble du groupe ou de la famille dans son ensemble, souvent au prix de leur vie. La reproduction et la mort des individus acquièrent un caractère sélectif en raison de la compétition entre des individus génétiquement divers au sein d'une population donnée. La lutte interne est donc la raison la plus importante de la sélection naturelle. Le principal moteur des transformations évolutives est la sélection naturelle des organismes les plus adaptés résultant de la lutte pour l'existence.

Lutte interspécifique . La lutte interspécifique doit être comprise comme la lutte d'individus d'espèces différentes. La lutte interspécifique atteint une intensité particulière dans les cas où des espèces vivant dans des conditions écologiques similaires et utilisant les mêmes sources de nourriture sont en compétition. À la suite d'une lutte interspécifique, il se produit soit le déplacement de l'une des espèces opposées, soit le déplacement d'espèces vers des conditions différentes au sein d'une même zone, soit, enfin, leur séparation territoriale.

Deux espèces de sittelles des rochers peuvent illustrer les conséquences de la lutte entre espèces étroitement apparentées. Dans les endroits où les aires de répartition de ces espèces se chevauchent, c'est-à-dire Les oiseaux des deux espèces vivent selon la même théorie : la longueur de leur bec et leur capacité à se nourrir diffèrent considérablement. Dans les zones d'habitat non chevauchantes des sittelles, aucune différence dans la longueur du bec et la méthode d'acquisition de nourriture n'est trouvée. La lutte interspécifique conduit ainsi à une séparation écologique et géographique des espèces.

3. Combattre les conditions défavorables de nature inorganique renforce également la compétition intraspécifique, car les individus de la même espèce se disputent la nourriture, la lumière, la chaleur et d'autres conditions d'existence. Ce n’est pas un hasard si l’on dit qu’une plante du désert combat la sécheresse. Dans la toundra, les arbres sont représentés par des formes naines, bien qu'ils ne subissent pas de concurrence avec d'autres plantes. Les gagnants du combat sont les individus les plus viables (leurs processus physiologiques et leur métabolisme se déroulent plus efficacement). Si les caractéristiques biologiques sont héritées, cela conduira à terme à l’amélioration des adaptations des espèces à l’environnement.

3. THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE

FORMES DE SÉLECTION NATURELLE

La sélection se produit continuellement sur une série infinie de générations successives et préserve principalement les formes les plus cohérentes avec les conditions données. La sélection naturelle et l'élimination de certains individus d'une espèce sont inextricablement liées et constituent une condition nécessaire à l'évolution des espèces dans la nature.

Le schéma d'action de la sélection naturelle dans un système d'espèces selon Darwin se résume au suivant :

1) La variation est caractéristique de tout groupe d'animaux et de plantes, et les organismes diffèrent les uns des autres à bien des égards ;

2) Le nombre d’organismes de chaque espèce qui naissent dépasse le nombre de ceux qui peuvent trouver de la nourriture et survivre. Cependant, comme le nombre de chaque espèce est constant dans les conditions naturelles, il faut supposer que la plupart de la progéniture meurt. Si tous les descendants d’une espèce survivaient et se reproduisaient, ils supplanteraient très bientôt toutes les autres espèces de la planète ;

3) Puisque plus d'individus naissent qu'ils ne peuvent survivre, il y a une lutte pour l'existence, une compétition pour la nourriture et l'habitat. Il peut s'agir d'une lutte active à mort, ou d'une compétition moins évidente, mais non moins efficace, comme par exemple pour les plantes en période de sécheresse ou de froid ;

4) Parmi les nombreux changements observés chez les êtres vivants, certains facilitent la survie dans la lutte pour l'existence, tandis que d'autres entraînent la mort de leurs propriétaires. Le concept de « survie du plus fort » est au cœur de la théorie de la sélection naturelle ;

5) Les individus survivants donnent naissance à la génération suivante, et ainsi les changements « réussis » sont transmis aux générations suivantes. De ce fait, chaque génération suivante s'avère plus adaptée à son environnement ; à mesure que l’environnement change, d’autres adaptations surviennent. Si la sélection naturelle s'opère sur de nombreuses années, les derniers descendants pourraient s'avérer si différents de leurs ancêtres qu'il serait conseillé de les séparer en une espèce indépendante.

Il peut également arriver que certains membres d'un groupe d'individus donné acquièrent certains changements et se retrouvent adaptés à environnement d'une certaine manière, tandis que ses autres membres, possédant un ensemble différent de changements, seront adaptés d'une manière différente ; De cette manière, à partir d’une espèce ancestrale, à condition que des groupes similaires soient isolés, deux ou plusieurs espèces peuvent surgir.

Sélection de conduite. La sélection naturelle conduit toujours à une augmentation de la condition physique moyenne des populations. Les changements dans les conditions externes peuvent entraîner des changements dans l’aptitude des génotypes individuels. En réponse à ces changements, la sélection naturelle, utilisant l'immense réservoir de diversité génétique dans de nombreux différents signes, conduit à des changements importants dans la structure génétique de la population. Si l'environnement extérieur change constamment dans une certaine direction, alors la sélection naturelle modifie la structure génétique de la population de telle sorte que son aptitude à ces conditions changeantes reste maximale. Dans le même temps, les fréquences des allèles individuels dans la population changent. Les valeurs moyennes des traits adaptatifs dans les populations changent également. Au fil des générations, on peut retracer leur évolution progressive dans une certaine direction. Cette forme de sélection est appelée sélection motrice.

Exemple classique sélection de conduite est l'évolution de la couleur chez la teigne du bouleau. La couleur des ailes de ce papillon imite la couleur de l’écorce des arbres recouverte de lichens sur lesquels il passe la journée. De toute évidence, une telle coloration protectrice s’est formée au cours de nombreuses générations d’évolution précédente. Cependant, avec le début de la révolution industrielle en Angleterre, cet appareil commença à perdre de son importance. La pollution de l’air a entraîné la mort massive de lichens et l’assombrissement des troncs d’arbres. Les papillons clairs sur fond sombre sont devenus facilement visibles pour les oiseaux. À partir du milieu du XIXe siècle, des formes mutantes sombres (mélanistiques) de papillons ont commencé à apparaître dans les populations de teignes du bouleau. Leur fréquence a augmenté rapidement. À la fin du XIXe siècle, certaines populations urbaines de la teigne du bouleau étaient presque entièrement constituées de formes sombres, tandis que dans les populations rurales, les formes claires continuaient à prédominer. Ce phénomène a été appelé mélanisme industriel . Les scientifiques ont découvert que dans les zones polluées, les oiseaux sont plus susceptibles de manger des formes de couleur claire et dans des zones propres, des formes sombres. L’introduction de restrictions sur la pollution atmosphérique dans les années 1950 a de nouveau inversé le cours de la sélection naturelle et la fréquence des formes sombres dans les populations urbaines a commencé à décliner. Ils sont presque aussi rares de nos jours qu’avant la révolution industrielle.

La sélection motrice ajuste la composition génétique des populations aux changements de l'environnement externe afin que la condition physique moyenne des populations soit maximisée. Sur l'île de Trinidad, les poissons guppy vivent dans différents plans d'eau. Beaucoup de ceux qui vivent dans les cours inférieurs des rivières et des étangs meurent sous les dents des poissons prédateurs. Dans les cours supérieurs, la vie des guppys est beaucoup plus calme - il y a peu de prédateurs. Ces différences de conditions extérieures ont conduit au fait que les guppys « du haut » et « du bas » ont évolué en différentes directions. Les « inférieurs », constamment menacés d'extermination, commencent à se reproduire plus tôt et produisent de nombreux très petits alevins. Les chances de survie de chacun d’eux sont très faibles, mais ils sont nombreux et certains parviennent à se reproduire. Les « montagnes » atteignent leur maturité sexuelle plus tard, leur fertilité est moindre, mais leur progéniture est plus grande. Lorsque les chercheurs ont transféré des guppys « à faible croissance » vers des réservoirs inhabités situés dans le cours supérieur des rivières, ils ont observé un changement progressif dans le type de développement des poissons. Onze ans après le déménagement, ils sont devenus beaucoup plus grands, ont commencé à se reproduire plus tard et ont produit une progéniture moins nombreuse mais plus grande.

Le taux de changement des fréquences alléliques dans une population et les valeurs moyennes des traits sous l'influence de la sélection dépendent non seulement de l'intensité de la sélection, mais également de la structure génétique des traits pour lesquels le renouvellement se produit. La sélection contre les mutations récessives s'avère beaucoup moins efficace que contre les mutations dominantes. Chez un hétérozygote, l'allèle récessif n'apparaît pas dans le phénotype et échappe donc à la sélection. À l'aide de l'équation de Hardy-Weinberg, on peut estimer le taux de changement de la fréquence d'un allèle récessif dans une population en fonction de l'intensité de la sélection et du rapport de fréquence initial. Plus la fréquence allélique est faible, plus son élimination est lente. Afin de réduire la fréquence de létalité récessive de 0,1 à 0,05, seulement 10 générations sont nécessaires ; 100 générations - pour le réduire de 0,01 à 0,005 et 1000 générations - de 0,001 à 0,0005.

La forme motrice de la sélection naturelle joue un rôle décisif dans l’adaptation des organismes vivants aux conditions extérieures qui évoluent au fil du temps. Elle assure également la large répartition de la vie, sa pénétration dans toutes les niches écologiques possibles. C’est cependant une erreur de penser que dans des conditions d’existence stables, la sélection naturelle cesse. Dans de telles conditions, il continue d’agir sous forme de sélection stabilisatrice.

Sélection stabilisatrice. La sélection stabilisatrice préserve l'état de la population qui assure sa condition physique maximale dans des conditions d'existence constantes. À chaque génération, les individus qui s'écartent de la valeur optimale moyenne pour les traits adaptatifs sont supprimés.

De nombreux exemples de l'action de sélection stabilisatrice dans la nature ont été décrits. Par exemple, à première vue, il semble que la plus grande contribution au pool génétique de la prochaine génération devrait être apportée par les individus ayant une fertilité maximale. Or, les observations de populations naturelles d’oiseaux et de mammifères montrent que tel n’est pas le cas. Plus il y a de poussins ou de petits dans le nid, plus il est difficile de les nourrir, plus chacun d'eux est petit et faible. En conséquence, les individus ayant une fécondité moyenne sont les plus en forme.

Une sélection vers la moyenne a été constatée pour une variété de caractères. Chez les mammifères, les nouveau-nés de poids très faible ou très élevé sont plus susceptibles de mourir à la naissance ou au cours des premières semaines de vie que les nouveau-nés de poids moyen. Une étude de la taille des ailes des oiseaux morts après la tempête a montré que la plupart d'entre eux avaient des ailes trop petites ou trop grandes. Et dans ce cas, les individus moyens se sont révélés les plus adaptés.

Quelle est la raison de l'apparition constante de formes mal adaptées dans des conditions d'existence constantes ? Pourquoi la sélection naturelle n’est-elle pas capable d’éliminer une fois pour toutes une population de formes déviantes indésirables ? La raison n’est pas seulement et pas tant l’émergence constante de nouvelles mutations. La raison en est que les génotypes hétérozygotes sont souvent les plus aptes. Lorsqu'ils sont croisés, ils se divisent constamment et leur progéniture produit une progéniture homozygote avec une condition physique réduite. Ce phénomène est appelé polymorphisme équilibré.

Sélection sexuelle. Les mâles de nombreuses espèces présentent des caractères sexuels secondaires clairement exprimés qui, à première vue, semblent non adaptatifs : la queue du paon, les plumes brillantes des oiseaux de paradis et des perroquets, les crêtes écarlates des coqs, les couleurs enchanteresses des poissons tropicaux, les chants. d'oiseaux et de grenouilles, etc. Beaucoup de ces caractéristiques compliquent la vie de leurs porteurs et les rendent facilement visibles par les prédateurs. Il semblerait que ces caractéristiques n'apportent aucun avantage à leurs porteurs dans la lutte pour l'existence, et pourtant elles sont très répandues dans la nature. Quel rôle la sélection naturelle a-t-elle joué dans leur émergence et leur propagation ?

On sait que la survie des organismes est une composante importante, mais pas la seule, de la sélection naturelle. Un autre élément important est l’attractivité envers les individus du sexe opposé. Charles Darwin a appelé ce phénomène la sélection sexuelle. Il a évoqué pour la première fois cette forme de sélection dans De l’origine des espèces, puis l’a analysée en détail dans La descendance de l’homme et la sélection sexuelle. Il croyait que « cette forme de sélection n'est pas déterminée par la lutte pour l'existence dans les relations des êtres organiques entre eux ou avec conditions extérieures, mais par compétition entre individus du même sexe, généralement des hommes, pour la possession d’individus de l’autre sexe.

La sélection sexuelle est la sélection naturelle pour le succès reproducteur. Des traits qui réduisent la viabilité de leurs hôtes peuvent apparaître et se propager si les avantages qu’ils procurent en matière de réussite reproductive sont nettement supérieurs à leurs inconvénients en matière de survie. Un mâle qui vit peu mais qui est apprécié des femelles et qui produit donc de nombreux descendants a une condition physique globale beaucoup plus élevée qu'un mâle qui vit longtemps mais qui produit peu de descendants. Chez de nombreuses espèces animales, la grande majorité des mâles ne participent pas du tout à la reproduction. À chaque génération, une compétition féroce s’installe entre les mâles pour les femelles. Cette compétition peut être directe, et se manifester sous forme de lutte pour le territoire ou de batailles de tournoi. Cela peut également se produire sous une forme indirecte et être déterminé par le choix des femelles. Dans les cas où les femelles choisissent les mâles, la compétition masculine se manifeste par des démonstrations d'apparence flamboyante ou un comportement de cour complexe. Les femelles choisissent les mâles qu’elles préfèrent. En règle générale, ce sont les mâles les plus brillants. Mais pourquoi les femelles aiment-elles les mâles brillants ?

L’aptitude d’une femme dépend de la manière dont elle est objectivement capable d’évaluer l’aptitude potentielle du futur père de ses enfants. Elle doit choisir un mâle dont les fils seront très adaptables et attirants pour les femelles.

Deux hypothèses principales sur les mécanismes de sélection sexuelle ont été proposées.

Selon l’hypothèse des « fils attirants », la logique du choix des femmes est quelque peu différente. Si les hommes aux couleurs vives, pour une raison quelconque, sont attrayants pour les femmes, alors il vaut la peine de choisir un père aux couleurs vives pour ses futurs fils, car ses fils hériteront des gènes aux couleurs vives et seront attrayants pour les femmes de la prochaine génération. Il y a donc un positif Retour, ce qui conduit au fait que de génération en génération, la luminosité du plumage des mâles augmente de plus en plus. Le processus continue de croître jusqu’à atteindre la limite de viabilité. Imaginons une situation dans laquelle les femelles choisissent des mâles avec une queue plus longue. Les mâles à longue queue produisent plus de descendants que les mâles à queue courte et moyenne. De génération en génération, la longueur de la queue augmente car les femelles choisissent des mâles non pas avec une certaine taille de queue, mais avec une taille supérieure à la moyenne. Finalement, la queue atteint une longueur où son préjudice à la vitalité du mâle est compensé par son attrait aux yeux des femelles.

En expliquant ces hypothèses, nous avons essayé de comprendre la logique des actions des oiseaux femelles. Il peut sembler que nous attendons trop d’eux et que des calculs d’aptitude aussi complexes leur soient difficilement possibles. En fait, les femelles ne sont ni plus ni moins logiques dans leur choix des mâles que dans tous leurs autres comportements. Lorsqu'un animal a soif, il ne pense pas qu'il devrait boire de l'eau pour rétablir l'équilibre eau-sel dans le corps - il va à un point d'eau parce qu'il a soif. Lorsqu'une abeille ouvrière pique un prédateur qui attaque une ruche, elle ne calcule pas à quel point grâce à ce sacrifice de soi, elle augmente la forme physique globale de ses sœurs - elle suit son instinct. De la même manière, les femelles, lorsqu'elles choisissent des mâles brillants, suivent leur instinct - elles aiment les queues brillantes. Tous ceux à qui l’instinct suggérait un comportement différent, tous n’ont pas laissé de descendance. Ainsi, nous ne parlions pas de la logique des femmes, mais de la logique de la lutte pour l'existence et de la sélection naturelle - un processus aveugle et automatique qui, agissant constamment de génération en génération, a formé toute l'étonnante variété de formes, de couleurs et d'instincts qui nous observons dans le monde de la nature vivante.

4. RÔLE DE LA VARIATION HÉRÉDITAIRE DANS L'ÉVOLUTION DE L'ESPÈCE ET SA FORME

Dans la théorie évolutionniste de Darwin, la condition préalable à l'évolution est la variabilité héréditaire, et les forces motrices de l'évolution sont la lutte pour l'existence et la sélection naturelle. Lors de la création d'une théorie évolutionniste, Charles Darwin s'est tourné à plusieurs reprises vers les résultats de la pratique de la sélection. Il a montré que la diversité des variétés et des races repose sur la variabilité. La variabilité est le processus d'émergence de différences entre les descendants et les ancêtres, qui déterminent la diversité des individus au sein d'une variété ou d'une race. Darwin pense que les causes de la variabilité sont l'impact des facteurs environnementaux sur les organismes (directs et indirects), ainsi que la nature des organismes eux-mêmes (puisque chacun d'eux réagit spécifiquement à l'influence de l'environnement externe). base de la formation de nouvelles caractéristiques dans la structure et les fonctions des organismes, et l'hérédité consolide ces caractéristiques. Darwin, analysant les formes de variabilité, en a identifié trois : définies, indéfinies et corrélatives.

La variabilité spécifique, ou de groupe, est une variabilité qui se produit sous l'influence d'un facteur environnemental qui agit de manière égale sur tous les individus d'une variété ou d'une race et change dans une certaine direction. Des exemples d'une telle variabilité comprennent une augmentation du poids corporel chez les individus animaux bien nourris, des changements dans le pelage sous l'influence du climat, etc. Une certaine variabilité est répandue, couvre toute la génération et s'exprime de manière similaire chez chaque individu. Elle n'est pas héréditaire, c'est-à-dire que chez les descendants du groupe modifié, dans d'autres conditions, les caractéristiques acquises par les parents ne sont pas héritées.

La variabilité incertaine, ou individuelle, se manifeste spécifiquement chez chaque individu, c'est-à-dire singulier, de nature individuelle. Elle est associée à des différences entre individus d’une même variété ou race dans des conditions similaires. Cette forme de variabilité est incertaine, c'est-à-dire qu'un trait dans les mêmes conditions peut changer dans des directions différentes. Par exemple, une variété de plantes produit des spécimens avec différentes couleurs de fleurs, différentes intensités de couleur de pétales, etc. La raison de ce phénomène était inconnue de Darwin. La variabilité incertaine est de nature héréditaire, c'est-à-dire qu'elle est transmise de manière stable à la progéniture. C'est son importance pour l'évolution.

Avec une variabilité corrélative ou corrélative, un changement dans un organe entraîne des changements dans d'autres organes. Par exemple, les chiens au pelage peu développé ont généralement des dents sous-développées, les pigeons aux pattes emplumées ont des sangles entre les orteils, les pigeons au long bec ont généralement de longues pattes, les chats blancs aux yeux bleus sont généralement sourds, etc. Parmi les facteurs de variabilité corrélative , Darwin tire une conclusion importante : une personne, en sélectionnant n'importe quelle caractéristique structurelle, modifiera presque « probablement involontairement d'autres parties du corps sur la base de mystérieuses lois de corrélation ».

Après avoir déterminé les formes de variabilité, Darwin est arrivé à la conclusion que seuls les changements héréditaires sont importants pour le processus évolutif, puisqu'ils sont les seuls à pouvoir s'accumuler de génération en génération. Selon Darwin, les principaux facteurs de l'évolution formes culturelles- il s'agit de variabilité héréditaire et de sélection effectuée par l'homme (Darwin a qualifié cette sélection d'artificielle). La variabilité est une condition préalable nécessaire à la sélection artificielle, mais elle ne détermine pas la formation de nouvelles races et variétés.

CONCLUSION

Ainsi, Darwin, pour la première fois dans l’histoire de la biologie, a construit la théorie de l’évolution. Cela revêtait une grande importance méthodologique et permettait non seulement de justifier de manière claire et convaincante l'idée d'évolution organique pour les contemporains, mais aussi de tester la validité de la théorie de l'évolution elle-même. Ce fut une phase décisive dans l’une des plus grandes révolutions conceptuelles des sciences naturelles. La chose la plus importante dans cette révolution a été le remplacement de l'idée théologique de l'évolution en tant qu'idée de finalité primordiale par le modèle de la sélection naturelle. Malgré de vives critiques, la théorie de Darwin a rapidement été reconnue du fait que le concept de développement historique de la nature vivante expliquait mieux les faits observés que l'idée de l'immuabilité des espèces. Pour étayer sa théorie, Darwin, contrairement à ses prédécesseurs, s'est appuyé sur une énorme quantité de faits dont il disposait dans divers domaines. La mise en évidence des relations biotiques et de leur interprétation de l'évolution de la population a été l'innovation la plus importante du concept darwinien de l'évolution et donne droit à la conclusion que Darwin a créé son propre concept de lutte pour l'existence, fondamentalement différent des idées de ses prédécesseurs. La doctrine de l'évolution du monde organique fut la première théorie du développement créée « le matérialisme naturellement historique dans les profondeurs des sciences naturelles, la première application du principe du développement à un domaine indépendant » sciences naturelles" C’est la signification scientifique générale du darwinisme.

Le mérite de Darwin réside dans le fait qu'il a découvert forces motricesévolution organique. Le développement ultérieur de la biologie a approfondi et complété ses idées, qui ont servi de base au darwinisme moderne. Dans toutes les disciplines biologiques, la première place est désormais occupée méthode historique des recherches qui permettent d'étudier des chemins spécifiques d'évolution des organismes et de pénétrer profondément dans l'essence des phénomènes biologiques. La théorie évolutionniste de Charles Darwin a trouvé une large application dans la théorie synthétique moderne, où le seul facteur directeur de l'évolution reste la sélection naturelle, dont le matériau est constitué de mutations. Une analyse historique de la théorie de Darwin donne inévitablement lieu à de nouveaux problèmes méthodologiques scientifiques, qui peuvent faire l'objet de recherches particulières. La solution à ces problèmes implique un élargissement du champ de la connaissance et, par conséquent, des progrès scientifiques dans de nombreux domaines : tant en biologie, en médecine qu’en psychologie, sur lesquels la théorie évolutionniste de Charles Darwin n’a pas eu moins d’influence que sur les sciences naturelles.

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Une discussion des phénomènes et des processus de variabilité et d'hérédité montre que ces facteurs revêtent une grande importance évolutive. Cependant, ils ne sont pas en tête. La sélection naturelle est d'une importance primordiale dans l'évolution.

La variabilité héréditaire, en elle-même, ne détermine pas le « sort » de ses porteurs. A titre d’exemple, référons-nous aux faits suivants. Le renard arctique (Alopex) se présente sous deux formes héréditaires. Certains individus ont la capacité héréditaire d’acquérir une fourrure blanche en hiver. Ces renards arctiques sont appelés blancs. Les autres renards arctiques n'ont pas cette capacité. Ce sont ce qu'on appelle les renards bleus.

Il a été démontré que la deuxième forme est dominante sur la première dans cette qualité, c'est-à-dire que la capacité de blanchir en hiver s'avère être une propriété récessive et que le maintien d'une couleur sombre en hiver est une propriété dominante. Ces faits ne déterminent pas l’évolution du renard arctique.

Dans les conditions de la toundra continentale et sur les îles reliées par la glace au continent, le renard arctique blanc domine, représentant 96 à 97 % du nombre total. Les renards bleus arctiques sont relativement rares ici. Au contraire, le renard bleu domine les îles du Commandeur. L'explication suivante de ces relations a été proposée (Paramonov, 1929). Dans la toundra continentale, une couverture neigeuse continue prévaut et les sources de nourriture sont très limitées. Par conséquent, il existe une forte compétition pour la nourriture à la fois entre les renards arctiques et entre ces derniers et d'autres prédateurs pénétrant dans la toundra (renard, loup et à la frontière d'une forêt tordue - carcajou). Dans ces conditions, la coloration protectrice blanche offre des avantages évidents, ce qui détermine la dominance du renard arctique blanc au sein de la toundra continentale. La relation est différente sur les îles du Commandeur (mer de Béring), où domine le renard bleu. Il n'y a pas ici de couverture neigeuse continue et durable, la nourriture est abondante et la compétition interspécifique est plus faible. Évidemment, ces différences de conditions environnementales déterminent également les relations numériques entre les deux formes de renard arctique, quelle que soit la dominance ou la récessivité de leur couleur. L'évolution du renard arctique est donc déterminée non seulement par des facteurs héréditaires, mais bien plus par sa relation avec l'environnement, c'est-à-dire la lutte pour l'existence et, par conséquent, la sélection naturelle. Ce facteur, qui revêt une importance évolutive décisive, doit être examiné plus en détail.

Lutte pour l'existence

La sélection naturelle est un facteur complexe qui découle directement de la relation entre un organisme et son environnement biotique et abiotique. La forme de ces relations repose sur le fait que l'organisme constitue un système indépendant et que l'environnement constitue un autre système. Ces deux systèmes se développent sur la base de modèles complètement différents et chaque organisme doit faire face à des conditions environnementales toujours fluctuantes et changeantes. Le taux de ces fluctuations et changements est toujours beaucoup plus élevé que le taux de changement dans l'organisme, et les directions de changement environnemental et de variabilité des organismes sont indépendantes les unes des autres.

Par conséquent, tout organisme ne correspond toujours que relativement aux conditions de l’environnement dont il est lui-même une composante. C'est là qu'apparaît la forme de relation entre les organismes et leur environnement, que Darwin a appelée la lutte pour l'existence. Le corps doit réellement lutter contre les facteurs physiques et chimiques de l’environnement. Ainsi, la lutte pour l’existence est, comme l’a souligné Engels, un état normal et un signe inévitable de l’existence de toute forme vivante.

Cependant, ce qui a été dit ci-dessus ne détermine en aucun cas la signification évolutive de la lutte pour l'existence, et des relations décrites n'en découle pas la conséquence qui intéressait Darwin, à savoir la sélection naturelle. Si nous imaginons quelqu'un forme vivante existant dans des conditions données et luttant pour l'existence avec les facteurs physico-chimiques de l'environnement, alors aucune conséquence évolutive ne découlera de telles relations. Ils surviennent uniquement parce qu'en réalité, dans un environnement donné, il existe toujours un certain nombre de formes vivantes biologiquement inégales.

L'inégalité biologique, comme cela a déjà été expliqué, découle de la variabilité et de sa conséquence - l'hétérogénéité génotypique, pourquoi différents individus correspondent à l'environnement à des degrés divers. Par conséquent, le succès de chacun d’eux dans la lutte pour la vie est différent. C’est là que surgissent la mort inévitable des « moins en forme » et la survie des « plus en forme », et donc l’amélioration évolutive des formes de vie.

Ainsi, la signification principale n'est pas la relation de chaque forme de vie individuelle avec l'environnement, mais le succès ou l'échec dans la lutte pour la vie par rapport au succès ou à l'échec d'autres individus, qui sont toujours biologiquement inégaux, c'est-à-dire ayant différentes chances de survie. Naturellement, une compétition naît entre les individus, une sorte de « compétition » dans la lutte pour la vie.

Formes fondamentales de lutte pour l'existence

La concurrence se présente sous deux formes principales.

Il faut distinguer la concurrence indirecte, lorsque les individus ne se battent pas directement les uns contre les autres, mais utilisent les mêmes moyens de subsistance avec plus ou moins de succès ou résistent à des conditions défavorables, et la concurrence directe, lorsque deux formes s'affrontent activement.

Pour précision indirect Utilisons l'exemple suivant. Beketova (1896). Des deux lièvres, écrit Beketov, poursuivis par un lévrier, celui qui sera le plus rapide et s'éloignera du lévrier gagnera, mais du point de vue des darwinistes, les lièvres, fuyant la poursuite, se battront entre eux dans le ils se sont révélés biologiquement inégaux par rapport à un autre facteur environnemental - un prédateur poursuivant. Il existait donc une concurrence indirecte entre eux. Cette dernière forme est une forme très courante de lutte pour l’existence.

Donnons un autre exemple. Les bisons vivent depuis longtemps à Belovezhskaya Pushcha. Par la suite, des cerfs élaphes ont été introduits dans les forêts de Pushcha, qui se sont reproduits ici en grandes quantités. Les cerfs mangent volontiers les feuilles et l'écorce des jeunes arbres. En conséquence, ils ont largement détruit les jeunes pousses de feuillus et les jeunes pousses de conifères sont apparues aux mêmes endroits où se trouvaient auparavant ces dernières. Le paysage général du Pushcha a ainsi changé. Dans les endroits où poussaient autrefois des forêts de feuillus, il y avait beaucoup d'humidité, de ruisseaux et de sources ; avec la destruction des fourrés denses de feuillus, la quantité d'humidité, les ruisseaux et les sources ont diminué. Le changement de paysage a affecté l'état général du troupeau de bisons. Premièrement, les bisons ont été privés de nourriture provenant des arbres, qu’ils mangeaient volontiers. Deuxièmement, la destruction des fourrés de feuillus a privé les bisons d'abris pratiques pendant la mise bas et pendant les heures les plus chaudes de la journée. Troisièmement, l'assèchement des réservoirs a réduit le nombre de points d'eau. Par conséquent, la concentration de bisons dans quelques plans d’eau lors de l’abreuvement a conduit à répandu maladies de la fasciolase (Fasciola hepatica - maladie du foie) et à une mort plus fréquente des animaux, en particulier des jeunes animaux. En raison des relations décrites, le nombre de troupeaux de bisons a commencé à diminuer (Kulagin, 1919). Les bisons ont été « vaincus dans la lutte pour l’existence ». Il est bien évident que la forme de compétition entre cerfs et bisons est indirecte.

Des relations légèrement différentes sont observées dans les cas droit la compétition, lorsque, par exemple, une espèce en déplace activement une autre. Par exemple, selon Formozov (Paramonov, 1929), dans la péninsule de Kola, le renard remplace partout le renard arctique. En Australie, le dingo sauvage déplace les marsupiaux carnivores indigènes. Au Canada, les coyotes ont envahi la région et supplantent les renards. Dergunov (1928) a observé une compétition féroce lors de la nidification pour les cavités entre les crécerelles, les scorches et les choucas, la crécerelle les déplaçant tous les deux. Dans la zone steppique d'Europe et d'Asie, le faucon sacre remplace le faucon pèlerin, bien qu'il existe des terrains de nidification adaptés à ce dernier. Des relations similaires sont observées entre les plantes. L'auteur de ces lignes, en collaboration avec S.N. Yaguzhinsky, a réalisé l'expérience suivante (à la station biologique Bolshevskaya, près de Moscou). La zone, envahie par les herbes sauvages, a été défrichée et semée de graines de plantes cultivées. À environ 30 mètres de cette zone se trouvait une parcelle semée de trèfle. L’année suivante, il ne restait plus une seule plante cultivée sur le site d’essai. Cependant, la couverture herbeuse n'a pas repris, malgré le fait que le site lui-même en ait été coupé. Il s'est avéré qu'il était entièrement recouvert de trèfle, bien que le trèfle ait poussé à une distance de 30 mètres. Bien sûr, des graines de trèfle et de céréales sont tombées sur le site, mais le trèfle a remplacé les céréales. Un carré de trèfle se détachait sur le fond vert des céréales.

Si l'on peut ainsi distinguer les deux formes de concurrence indiquées, il faut alors garder à l'esprit que dans une situation naturelle, la concurrence directe et la concurrence indirecte sont étroitement liées et leur séparation est conditionnelle.

Même dans les exemples classiques de compétition directe dans la vie, des éléments de compétition indirecte y sont toujours intégrés, exprimés par divers degrés d'adaptabilité des formes concurrentes à des conditions environnementales données. A titre d'exemple pour confirmer ce qui a été dit, considérons la relation entre deux espèces de rats - le pasyuk (Rattus norvegicus) et le rat noir ( Rattus rattus). Au début du XVIIIe siècle, le rat noir dominait l'Europe. Cependant, apparemment, vers 1827, le pasyuk est entré en Europe et s'est rapidement répandu dans la Russie européenne. Vers 1730, le pasyuk fut transporté sur des navires des Indes orientales vers l'Angleterre, d'où il pénétra sur le continent de l'Europe occidentale. La relation entre ces espèces est généralement déterminée par une compétition directe. Pasyuk déplace activement le rat noir et l'attaque. Sa supériorité, selon Brauner (1906), est déterminée par les raisons suivantes.

1. Pasyuk est plus grand et plus fort. Il est légèrement plus grand et plus long qu'un rat noir. Ses jambes sont plus épaisses, son dos est plus large. Les os de Pasyuk sont plus solides, les points d'attache musculaires sont plus prononcés, ce qui indique un plus grand développement musculaire.

2. Pasyuk nage bien et reste sur l'eau 3 à 4 fois plus longtemps qu'un rat noir.

3. Les Pasyuki sont toujours du côté attaquant et sont très agressifs, tandis que le rat noir ne fait que se défendre. Il existe des cas connus de pasyuks attaquant même des humains.

4. Les Pasyuks ont un instinct de troupeau très développé et, dans les combats avec un rat noir, ils s'entraident, tandis que les rats noirs se battent souvent seuls.

Ainsi, un certain nombre d'avantages déterminent l'issue de la lutte qui, comme le montre ce qui précède, a le caractère d'une compétition directe entre ces espèces. En conséquence, l'aire de répartition du rat noir a été considérablement réduite et divisée au sein de la partie européenne de l'URSS en quatre zones isolées (Kuznetsov). Cette réduction et fragmentation de l’aire de répartition témoigne de l’état déprimé de l’espèce.

Ces relations ne peuvent cependant pas être généralisées. Ainsi, selon Brauner (1906) et Gamaleya (1903), les ratios suivants ont été constatés dans le port d'Odessa : sur 24 116 rats brûlés, le pasyuki représentait 93,3 %, l'Indien (sous-espèce noire) - seulement 3 spécimens. Cependant, sur les navires étrangers et caucasiens arrivés au port d'Odessa, le rapport était différent : sur 735 pièces, égyptiennes (noires) - 76 % ; noir typique - 15,5%, rouge (sous-espèce de noir) - 55 pièces, pasyukov - seulement deux spécimens. Pasyuki, souligne Gamaleya, n'étaient que dans le port d'Odessa. Brauner souligne qu'apparemment, en Égypte, le pasyuk ne remplace pas le rat noir (sa variété, c'est-à-dire le rat égyptien) aussi facilement qu'en Europe. En effet, par exemple, les deux espèces sont présentes sur la côte nord-africaine, et les données sur les rats sur les bateaux à vapeur (voir ci-dessus) indiquent positivement que la compétition entre les deux espèces dans les conditions des côtes africaines a un résultat différent. Même Troussard (1905) rapporte que sur les côtes africaines, le rat noir pénètre vers le sud, dans la zone désertique, où il n'y a pas d'abeilles. Ainsi, si en Europe les pasyuki dominent, alors en Afrique la relation est différente.

Ces faits montrent que l'issue de la compétition n'est pas seulement déterminée par les avantages physiques d'une espèce par rapport à une autre et qu'elle dépend également d'autres facteurs : l'adaptabilité à l'environnement au sens large du terme. Ainsi, la concurrence indirecte et directe, en règle générale, sont étroitement liées en un tout et peuvent différer de manière totalement conditionnelle.

Il faut ici souligner que dans la lutte pour l’existence, le facteur « malthusien », c’est-à-dire la surpopulation, a sans aucun doute une signification très précise. Bien qu’elle ne soit pas le facteur principal, la surpopulation rend la lutte pour l’existence plus intense. Son intensité augmente fortement. Cette position est facile à prouver avec les faits suivants. Si, par exemple, une espèce pénètre dans de nouveaux habitats ou est amenée ici par l'homme, on observe dans un certain nombre de cas qu'elle commence à se reproduire vigoureusement et à augmenter rapidement en nombre. Les observations montrent que ces phénomènes sont associés à l'absence dans les nouveaux habitats de concurrents et d'ennemis qui ont réduit le nombre de cette espèce dans son habitat précédent.

Comme nous le voyons, les luttes indirectes et directes pour l’existence sont étroitement liées en un tout complexe. Par conséquent, la compréhension vulgaire d’une lutte directe sous la forme de combats physiques directs entre organismes est la plus éloignée du vrai sens de ce terme. Au contraire, la lutte pour l'existence doit être comprise au sens le plus large, c'est-à-dire comme une forme de relations directes et indirectes de chaque organisme spécifique avec des facteurs environnementaux biotiques et abiotiques, résultant de la relativité de l'adaptabilité de toute forme vivante à tout type de vie. conditions et composantes de l'environnement, ainsi qu'en raison de la surpopulation et de la compétition, qui déterminent l'extermination des inadaptés et la survie des adaptés.

Des relations complexes dans la lutte pour l'existence

Les exemples ci-dessus portaient sur les relations directes entre deux espèces. En réalité, cette relation est bien plus complexe. Toute espèce vit dans une certaine zone, qui présente avant tout certaines caractéristiques physiques, chimiques, climatiques et paysagères. Les températures moyennes dominantes dans la région, la quantité de précipitations, le nombre de jours clairs par an, la nature et le degré d'ensoleillement, les vents dominants, composition chimique le sol, sa structure physique, sa couleur et sa forme la surface de la terre, son relief, l'absence ou la richesse des bassins d'eau - tous ces facteurs et d'autres, pris ensemble, font partie des caractéristiques d'un certain type d'habitat, ou de station.

Les stations sont, par exemple, la steppe des marais salants, la steppe aux herbes à plumes, le désert rocheux, désert de sable, forêt-steppe, forêt de feuillus, forêt mixte (taïga), forêt de conifères, toundra. Pour les petits organismes aquatiques voire microscopiques, les stations seront par exemple : le sable coquillier, les fourrés d'Elodea, les fourrés de Zoster, les détritus de fond, les fonds boueux, les espaces d'eau libre, la surface des roches sous-marines, etc.

Déjà à partir de ces exemples, il ressort clairement que les stations se forment sous l'influence non seulement de facteurs physico-chimiques, mais que des organismes participent également à leur formation (par exemple, la station d'une forêt de feuillus). Mais les organismes animaux laissent aussi leur empreinte sur une station, et leur activité détermine également son caractère. Tous les organismes habitant une station donnée entretiennent des relations complexes et sont adaptés à ses conditions.

L'ensemble des formes de vie d'une station donnée, qui sont dans des relations interdépendantes et interdépendantes, constitue un système écologique historiquement établi de formes de vie (espèces) ou biocénose.

La figure montre des « chaînes alimentaires » complexes reliant les formes de vie de la biocénose des prairies. Les flèches passent de proie à prédateur. Un changement dans le nombre d'une des formes de vie entraîne un certain nombre de changements dans la biocénose. Si les loups, par exemple, ont exterminé des bisons, ils commencent alors à manger des souris, devenant ainsi des concurrents du coyote, qui se nourrit principalement de gaufres. Une diminution du nombre de gaufres entraîne une augmentation du nombre d'insectes - un facteur qui affecte la végétation, et en même temps favorable aux formes insectivores, etc.

De ce qui précède, il ressort clairement que les formes de vie sont directement ou indirectement affectées par les changements dans la biocénose. Il est facile de comprendre que la perte d'un des membres de la biocénose peut entraîner des changements radicaux dans celle-ci. En fait, c'est ce qui se passe. La biocénose change de composition au fil du temps et évolue vers une nouvelle biocénose. Ce changement dans la composition de la biocénose est appelé succession. La succession démontre parfaitement la présence d'une lutte pour l'existence dans une biocénose et son impact sur la composition des espèces.

Regardons quelques exemples. L'acheminement systématique du bétail vers certains pâturages conduit au développement des abattoirs. Dans la steppe herbacée, sa première étape est la destruction des litières végétales mortes, qui s'accumulent d'année en année, et l'exposition du sol. Ces zones chauves sont occupées par des plantes annuelles de l’élément étranger. En raison de la détérioration de la perméabilité à l'eau du sol compacté par l'abattoir, la croissance des graminées diminue. Au deuxième stade, le nombre d'herbes à plumes et de tyrsa diminue sensiblement, la fétuque est temporairement retenue et l'absinthe, la camomille et la jambe fine bulbeuse deviennent les formes prédominantes. Plus tard, l'herbe à plumes et le tyrsa disparaissent complètement, la fétuque diminue en nombre et la dominance passe à l'absinthe, etc. En général, la végétation herbacée dure est remplacée par des herbes sèches semi-désertiques plus succulentes. Cette évolution favorise les rongeurs des steppes, dont le nombre augmente dans les zones d'abattoirs. En revanche, l’abattage affecte l’entomofaune (insectes). Des formes géophiles (qui aiment le sol) typiques des stations désertiques apparaissent, par exemple, le konik des steppes est remplacé par le prusik, etc. (Formozov). Comme nous pouvons le constater, sous l'influence d'un facteur - l'abattage - une succession complète s'est produite et la composition entière de la biocénose a changé. Le nouveau régime hydrologique du sol a rendu les formes végétales précédentes inadaptées aux nouvelles conditions, et leur place a été remplacée par d'autres formes, ce qui a entraîné un certain nombre de changements dans la faune. Certaines formes en supplantent d’autres.

Un trait remarquable de ces relations est le fait qu'une certaine biocénose, à mesure qu'elle se développe, se prépare à la remplacer par d'autres. Par exemple, le dépôt de résidus végétaux sur un marais herbeux entraîne une augmentation de la surface du marais. Au lieu d'un bassin, un relief convexe se forme. L'afflux d'eau diminue et à la place de la tourbière à graminées (carex), se développe une sphaigne à végétation haute clairsemée, représentée par la scheuchzeria palustris des marais. Ce complexe (Sphagnum + Scheuchzeria) est compacté et des conditions favorables à l'ajout d'une troisième forme y sont créées - la linaigrette (Eriophorum yaginatum). Dans le même temps, la couverture de sphaigne s'avère être représentée par une espèce différente (au lieu de Sph. medium - Sph. Inseni). La remontée continue du tapis de sphaigne favorise l'apparition du pin. Ainsi, chaque biocénose prépare sa propre mort (Sukachev, 1922).

Le phénomène de succession démontre le phénomène de lutte pour l'existence dans une biocénose.

Fluctuations du nombre d'espèces comme manifestation de la lutte pour l'existence

Un autre fait important indiquant la lutte pour l'existence est la fluctuation du nombre d'espèces au cours des cycles annuels.

Ce fait a été étudié en relation avec un certain nombre de formes - rongeurs nuisibles, faune commerciale, etc.

La figure montre que les années de dépression numérique sont suivies d'années de croissance numérique et que les fluctuations des nombres sont de nature approximativement rythmique. Considérons ce phénomène de « vagues de vie », étroitement lié à la lutte pour l’existence.

UN. Raisons de la rythmicité des fluctuations démographiques. Il a été constaté que le rythme des fluctuations numériques est différent selon les espèces. Par exemple, pour les rongeurs ressemblant à des souris, cela équivaut à une moyenne de dix ans (Vinogradov, 1934), pour les renards arctiques, de 2 à 4 ans, pour les écureuils, en forêts du nord Eurasie et Amérique, 8-11 ans, etc. Les années de dépression numérique sont suivies d'années de récupération. Évidemment, les raisons de la nature de la rythmicité dépendent en partie des caractéristiques spécifiques de chaque espèce biologique. Ainsi, S. A. Severtsov (1941) souligne que chaque espèce est caractérisée par un certain taux de mortalité individuel typique. La fertilité de chaque espèce étant en moyenne typique, cela donne lieu à une courbe de croissance démographique spécifique. Plus le taux de croissance des producteurs est faible, plus leur nombre augmente lentement (Severtsov, 1941). Par conséquent, l’augmentation du nombre (reproduction) se produit dans une certaine mesure naturellement pour chaque espèce. Cela dure un certain temps, pendant lequel la densité de population de l'espèce augmente progressivement, et le maximum de cette densité est encore une fois différent selon les formes. Donc, pour les souris, c'est 5 millions. pièces par m². mile, et pour les lièvres 1000 par mètre carré. mile (Severtsov, 1941). Lorsqu’on atteint une densité de population plus élevée, un certain nombre de facteurs d’élimination défavorables apparaissent. Dans le même temps, différentes formes présentent différentes combinaisons de facteurs éliminatoires qui les affectent le plus. Pour les rongeurs, les épizooties résultant de contacts étroits entre individus lors d'une reproduction massive sont de la plus haute importance. Chez les ongulés, les épizooties et les dépressions climatiques sont d'une grande importance. Cependant, les bisons, par exemple, sont peu affectés par la détérioration des conditions climatiques (résistance à leur encontre), et les épizooties, au contraire, ont une grande importance éliminatrice. Au contraire, les sangliers ne souffrent pas d'épizooties, etc. (Severtsov, 1941). Par conséquent, de ce côté, la spécificité spécifique est clairement visible comme raison de la rythmicité des oscillations. Ceci est également confirmé par le fait que chez les formes omnivores (euryphages), le rythme des fluctuations du nombre est moins prononcé que chez les formes attachées à une alimentation monotone (sténophages). Par exemple, chez les renards omnivores, la variabilité des conditions d'alimentation n'entraîne pas de fortes fluctuations du nombre (Naumov, 1938). Au contraire, pour les écureuils, le rendement en graines est essentiel Arbres de conifères(Formozov, Naumov et Kiris, 1934), et les fluctuations de ses effectifs sont importantes.

Soulignons enfin que chaque espèce possède un potentiel biotique spécifique, par lequel Chapman (1928) entend le degré de résistance héréditaire de l'espèce dans la lutte pour l'existence, déterminé par le potentiel de reproduction et le potentiel de survie dans des conditions environnementales fluctuantes. .

Ainsi, bien entendu, pour chaque espèce, il existe un rythme à peu près correct de fluctuations numériques, déterminé par son potentiel biotique.

Il ne faut cependant pas surestimer l’importance de ce facteur. Les raisons « internes » du rythme des fluctuations numériques, qui se manifestent lors de la comparaison de différentes espèces, sont couvertes par des raisons « externes », c'est-à-dire les conditions environnementales au sein de chaque espèce individuelle. Par exemple, parmi les renards vivant en forêt, les fluctuations du nombre ne sont pas importantes, mais dans les zones de steppe et de désert, elles sont plus visibles (Naumov, 1938). Pour les écureuils, le rythme des fluctuations numériques des conditions forêts du nord L'Eurasie et l'Amérique, comme indiqué, ont 8 à 11 ans, 7 ans aux latitudes moyennes et 5 ans dans les parties sud de son aire de répartition (Naumov, 1938).

Ces données prouvent que dans conditions différentes la lutte pour l’existence a des intensités différentes et n’est pas déterminée uniquement par les caractéristiques « internes » de l’espèce. Pour les insectes, il n'était généralement pas possible d'établir les rythmes corrects des fluctuations numériques, comme le montrent les données suivantes concernant la banlieue de Moscou (Kulagin, 1932).

En fin de compte, la question est dans tous les cas couverte par la relation entre espèces et environnement.

b. Éléments du potentiel biotique d'une espèce. Comme indiqué, le potentiel biotique d’une espèce est un tout complexe, constitué du potentiel de reproduction et du potentiel de survie. Considérons séparément ces éléments du potentiel biotique.

Potentiel de reproduction, tout d’abord, dépend de la fertilité de l’espèce. Ce dernier est déterminé par le nombre de petits dans la portée et le nombre de portées par an. Ces facteurs entraînent une augmentation considérable du nombre de descendants. Par exemple, le taux de reproduction du moineau est tel que, en supposant que tous les descendants survivent, un couple de moineaux en dix ans produirait une population de 257 716 983 696 individus. La progéniture d’une paire de mouches des fruits, produisant en moyenne 30 couvées de 40 œufs chaque année, couvrirait la terre entière d’une couche d’un million de kilomètres d’épaisseur en un an. Dans les mêmes conditions, un individu de puceron du houblon produirait une progéniture de 1 022 individus au cours de l’été. Une légionnaire gamma femelle peut théoriquement produire 125 000 chenilles, etc., au cours de l'été.

Cependant, le potentiel reproducteur d’une espèce ne dépend pas uniquement de la fertilité. L’âge de la première fructification de la femelle est également d’une grande importance. Comme le souligne S.A. Severtsov (1941), à nombre égal de petits, une espèce chez laquelle les femelles atteignent la maturité sexuelle plus tôt et chez laquelle l'intervalle entre deux naissances est plus court se reproduira plus rapidement.

En outre, l'espérance de vie des individus de l'espèce est d'une grande importance - une valeur en moyenne spécifique à chaque espèce (S. A. Severtsov, 1941). Sans nous attarder sur cette question en détail, nous soulignerons seulement que des espèces à très faible fertilité peuvent néanmoins avoir un potentiel reproducteur élevé si elles se caractérisent par une longue durée de vie individuelle. Un exemple classique de ce genre serait la référence de Darwin à la reproduction des éléphants. Malgré la lenteur exceptionnelle de leur reproduction, les calculs théoriques montrent que « sur une période de 740 à 750 ans, un couple pourrait produire environ dix-neuf millions d'éléphants vivants » (Darwin). Enfin, il faut souligner que le potentiel reproducteur dépend également des conditions de développement de la progéniture et, notamment, des formes de soins prodigués à la progéniture. Sans nous attarder sur la description du phénomène lui-même, qui présente un caractère très différent selon les groupes d'animaux, nous soulignerons seulement que prendre soin de la progéniture augmente le potentiel de reproduction. Par conséquent, en règle générale, dans les formes à faible fertilité, il existe un fort développement d'adaptations pour protéger la progéniture. A l’inverse, l’absence ou la faible expression de telles adaptations est, en règle générale, compensée par une fécondité élevée. Ainsi, le potentiel reproducteur est déterminé par un certain nombre de facteurs : la fertilité, le nombre de portées par an, l'espérance de vie, les adaptations pour protéger la progéniture.

Potentiel de survie est une quantité d'un ordre différent et est déterminée par le degré d'adaptabilité des individus de l'espèce aux conditions de leur station. Cette fitness, comme nous le savons déjà, est relative, c'est pourquoi de nombreux facteurs environnementaux influencent la population d'une espèce de manière éliminatoire (destructrice), modérant l'effet du potentiel de reproduction. Quels facteurs modèrent exactement la reproduction ? Examinons-les brièvement.

D'une grande importance, tout d'abord, facteurs climatiques, en particulier la température et les précipitations. Pour chaque espèce, il existe un certain optimal de facteurs climatiques, en vertu duquel le taux de survie augmente et le nombre d'espèces augmente en fonction de son potentiel de reproduction. Naturellement, dans les années proches des conditions optimales, la courbe de la « vague de vie » augmente, et vice versa - les écarts par rapport à l'optimum, dans un sens ou dans l'autre, réduisent la reproduction. Donnons quelques exemples.

Au cours de l'hiver 1928, dans les environs de Leningrad, il y a eu un gel massif des pupes de la teigne blanche du chou hivernant et, au cours de l'hiver 1924/25, des chenilles de la légionnaire d'automne. Il a été établi expérimentalement que, par exemple, l'élevage de pupes de chiens d'hiver à une température de +22,5° C augmente la fertilité des papillons qui en sont issus jusqu'à un maximum (1 500 à 2 000 œufs). Cependant, les fluctuations dans un sens ou dans l’autre par rapport à cet optimum réduisent la fertilité. Ainsi, à T° = +10-12° C, la fertilité des papillons chute à 50 %. Chez les animaux à sang chaud, en raison de leur capacité à réguler la chaleur, le facteur température a moins d’influence. Cependant, les changements de température affectent toujours, par exemple, la vitesse de développement des gonades. Une augmentation de la T° jusqu'à une certaine limite accélère la formation des gonades, cependant son augmentation ultérieure a un effet inhibiteur.

Les facteurs climatiques affectent non seulement la fertilité, mais aussi le nombre d'individus de l'espèce. Par exemple, lors des hivers très rigoureux, le pourcentage de morts d’animaux augmente. Des données intéressantes sur la mort d'oiseaux au cours de l'hiver rigoureux de 1939/1940 sont rapportées par Dementyev et Shimbireva (1941). Les perdrix grises, par exemple, ont par endroits presque complètement disparu ou ont fortement diminué en nombre. Observé mort massive foulques, de nombreux oiseaux aquatiques, hiboux (en Ukraine), moineaux, bouvreuils, sizerins, tarins, becs-croisés, etc.

L'effet éliminateur des facteurs climatiques est de double nature (direct et indirect) affectant par exemple la nutrition (quantité de nourriture) et la résistance aux maladies (affaiblissement de l'organisme).

À côté des climats, il faut placer de la terre ou facteurs édaphiques. Les années sèches, le sol est plus ou moins privé d'humidité, et ce phénomène a un effet modérateur sur la reproduction de nombreux insectes dont les stades larvaires sont biologiquement associés au sol. Le gel du sol en hiver détruit également de nombreuses formes.

Les prédateurs ont un grand effet modérateur sur la reproduction. Dans certains cas, c'est presque décisif. Par exemple, la coccinelle Vedalia cardinalis interrompt très rapidement la reproduction des cochenilles du genre Icerya en raison de la gourmandise des larves de ce coléoptère et de la forme adulte. Une larve de Vedalia peut détruire plus de 200 larves de cochenilles au cours de sa vie. Certains coléoptères terrestres sont également de puissants agents destructeurs. Les observations du coléoptère Carabus nemoralis ont montré l'étonnante gourmandise de ce coléoptère prédateur. Par exemple, une femelle, au moment de la capture, pesait 550 mg et après 2,5 heures de repas, elle pesait 1 005 mg, et son abdomen était enflé et dépassait sous les élytres. La reproduction des insectes est également modérée par les oiseaux et les mammifères. Les oiseaux insectivores revêtent une grande importance à cet égard. Dans une exploitation forestière, il a été constaté que les mésanges détruisaient au cours de l'hiver jusqu'à 74 % de toutes les chenilles du papillon à queue dorée ayant hiverné. La destruction des rongeurs ressemblant à des souris par les oiseaux de proie et les mammifères est également importante. Ainsi, par exemple, la destruction du furet des steppes (Putorius eversmanni) provoque une augmentation du nombre de rongeurs.

Dans les endroits où se concentrent les rongeurs, les prédateurs se concentrent également, contribuant à une diminution du nombre de rongeurs. Ces relations se caractérisent par une caractéristique intéressante. Les rongeurs vivant dans des habitats plus ouverts sont tués en premier. Dans les habitats les plus propices à la survie, la mortalité des rongeurs est moindre et ils ne sont pas détruits par les prédateurs. De telles « stations d'expérience » (Naumov, 1939) jouent le rôle de réserves naturelles, au sein desquelles les rongeurs sont relativement inaccessibles aux prédateurs. Le nombre de prédateurs commence à diminuer et le nombre de rongeurs commence à augmenter en fonction de leur potentiel reproducteur spécifique.

En général, les dépendances ressemblent ici aux relations illustrées dans la figure. Une augmentation du nombre de proies entraîne une augmentation du nombre de prédateurs, et une diminution ultérieure du nombre de proies réduit le nombre de prédateurs. Pour espèce individuelle Cependant, des relations numériques très complexes sont observées, que nous examinerons ici dans les termes les plus concis.

Le résultat de l'activité d'élimination du prédateur dépend des caractéristiques de la proie, des caractéristiques spécifiques du prédateur et des conditions environnementales. Dans les conditions difficiles de la biocénose, le problème est résolu avec beaucoup de difficulté. Dans un certain nombre d’ouvrages, Gause a choisi de disséquer le problème. Ayant choisi les ciliés comme objet, Gause a créé artificiellement un « microcosme » limité, composé, par exemple, de deux espèces - un prédateur et une proie. Deux ciliés ont été capturés : Paramaecium caudatum (proie) et Didinium nasutum (prédateur). Didinium nage vite (plus vite que la paramécie) et suce ses victimes. Par conséquent, dans un « microcosme » homogène, c’est-à-dire dans un milieu nutritif sans « abris », le prédateur finit par détruire complètement la paramécie et meurt lui-même. Des résultats complètement différents ont été obtenus dans un « microcosme » hétérogène (son rôle était joué par un tube à essai contenant 0,5 cm 3 d'un mélange nutritif dans lequel les paramécies étaient partiellement cachées). Dans ce cas, le résultat a été différent. Parfois, le prédateur mourait et les proies se multipliaient. Cependant, si de nouveaux nombres de ciliés étaient périodiquement introduits dans le microcosme, des « vagues de vie » périodiques apparaissaient, au cours desquelles une augmentation du nombre de proies provoquait une augmentation ultérieure du nombre de prédateurs et une dépression quantitative du premier. provoqué une diminution de la population du prédateur.

Ainsi, les conditions environnementales affectent de manière significative le résultat des relations décrites.

Passons maintenant aux propriétés d'un prédateur. Si un prédateur dispose de moyens d'attaque puissants (comme Didinium), alors son impact sur la population de proies est plus net et, dans un certain territoire, le prédateur, dans certaines conditions, peut exterminer complètement la proie ou créer des incitations pour que la proie se déplace ( s'il présente les caractéristiques morphologiques appropriées), des capacités d'organisation physiologique) vers un autre habitat. Cependant, si la proie est bien protégée, capable de résister, court vite ou se reproduit intensément, et que le prédateur dispose d'armes d'attaque relativement faibles, alors le phénomène se limite aux fluctuations périodiques ci-dessus. Dans les milieux naturels, différentes relations peuvent être observées et, par conséquent, en moyenne, le rôle de prédateur a une signification évolutive significative. La dépendance des prédateurs euryphages et sténophages aux fluctuations des proies est bien entendu différente.

D'une grande importance mode poupe. Des années ou des périodes de carences nutritionnelles réduisent fortement la résistance des individus d'une espèce donnée à l'ensemble des facteurs éliminatoires énumérés ci-dessus. La famine entraîne une diminution de l'activité, une diminution des instincts défensifs, un affaiblissement de la résistance aux infections, une diminution de la fertilité, etc. Par exemple, un écureuil, les années d'abondance alimentaire, donne 2-3 portées de 4-5 écureuils en chacun, sa stérilité ne dépasse pas 5 à 10 %. Pendant les années de famine, la stérilité atteint 20 à 25 %, le nombre de portées est en moyenne de 1 à 5, le nombre de jeunes écureuils est de 2 à 3. Durant les années de forte reproduction des lemmings, ces derniers, sous l'influence du manque de nourriture, se précipitent en grand nombre vers de nouveaux habitats. De nombreux animaux meurent en essayant de franchir des obstacles d'eau, et principalement à cause des attaques de prédateurs. Hiboux polaires, renards, renards arctiques et animaux affamés se précipitent après les lemmings renne. Après de telles errances, le nombre d'animaux diminue fortement.

Ainsi, chaque espèce subit constamment une pression d’élimination due à des facteurs environnementaux biotiques et abiotiques. Tous les facteurs ci-dessus agissent ensemble comme un système de facteurs. Certains d'entre eux, au cours d'une année donnée, sont proches de l'optimum pour une espèce donnée, d'autres, au contraire, ont un effet éliminateur. Les combinaisons de facteurs spécifiques (par exemple, la température et l’humidité) ont également un impact considérable sur le corps. En règle générale, ce sont des combinaisons de divers facteurs environnementaux qui agissent.

Le potentiel de survie dans ces conditions est déterminé par deux raisons. Premièrement, cela dépend de l’état des principaux facteurs de ce type. Si, par exemple, pour une espèce donnée, la température et l'humidité sont de la plus haute importance et que l'état de ces facteurs est optimal, alors le caractère défavorable connu d'autres facteurs aura un impact moindre sur la population de l'espèce.

Cependant, le degré de résistance de l'espèce à l'élimination des facteurs environnementaux est d'une importance décisive. La résistance d’une espèce est déterminée par sa valence écologique, qui fait référence à l’étendue de sa capacité à s’adapter aux conditions environnementales changeantes. La valence peut être large et ces espèces sont appelées euryadaptives ou relativement étroites (espèces stenadaptives). Cependant, quelle que soit l'ampleur de la valence, elle n'est jamais, en règle générale, équivalente par rapport à tous les facteurs éliminatoires. Une espèce, par exemple, peut avoir une large valence écologique par rapport aux fluctuations de température (espèces eurythermales), mais être très spécialisée par rapport au régime alimentaire (sténophages), ou être sténothermique, mais en même temps euryphage, etc. De plus, l’Euryadaptabilité a ses limites. Par exemple, le pasyuk est un exemple typique de forme euryadaptative, cependant, comme nous l'avons vu, sa valence écologique a certaines limites.

Dans tous les cas, le degré d'euryadaptation, par rapport à un facteur environnemental donné et à tous les facteurs de la station et de la biocénose dans son ensemble, constitue la base pour caractériser le potentiel de survie d'une espèce, et le potentiel de survie, en moyenne, est directement proportionnelle à la valence écologique de l’espèce.

Donnons quelques exemples illustratifs. Les années où le régime alimentaire est réduit, le potentiel de survie des euryphages est supérieur à celui des sténophages. Certains prédateurs, lorsqu'un type de nourriture manque, se tournent vers un autre, ce qui leur permet d'éviter des conditions difficiles. Le caractère omnivore de plusieurs espèces d’insectes leur permet de survivre en l’absence de certaines plantes. Les sténophages meurent dans ces conditions. Par conséquent, par exemple, la lutte contre les insectes nuisibles ou les nématodes - les euryphages, en règle générale, est plus difficile qu'avec les sténophages.

Ainsi, le potentiel biotique d'une espèce, sa vitalité, est une résultante certaine de deux quantités : le potentiel de reproduction et le potentiel de survie, qui à son tour est déterminé par le degré de valence écologique de l'espèce. Sous l'influence de la combinaison des facteurs éliminatoires mentionnés ci-dessus, le nombre d'adultes d'une génération donnée est toujours inférieur au nombre de nouveau-nés. Ce fait a été relativement bien étudié grâce à des analyses quantitatives de la dynamique du nombre de descendants nés au cours d'une année donnée et de leur destin futur. En règle générale (comme l'a souligné Darwin), un taux de mortalité élevé est observé chez les jeunes individus, ce qui entraîne une diminution rapide du nombre de descendants. Analyser la composition de la population des espèces par âge et calculer le pourcentage de chacune tranche d'âge par rapport au nombre total d'individus (cela peut être fait notamment pour le gibier et les oiseaux), on peut établir que la diminution des effectifs obéit toujours à une certaine courbe. Par exemple, la figure montre une diminution du nombre de descendants d’écureuils. Comme vous pouvez le constater, au cours de la première année de vie, la mortalité est élevée, puis son taux diminue et la mortalité des formes adultes devient moins intense.

Des courbes similaires ont peut-être déjà été tracées pour un très grand nombre d’espèces. La même figure montre la dynamique des populations d’âges de l’épicéa. Il est facile de constater la similitude de ces courbes, malgré les différences profondes entre les objets biologiques (écureuil et épicéa). Il est évident que nous avons affaire ici à une cause commune. Cette dernière est la lutte pour l’existence, à laquelle tous les objets biologiques sont également soumis. Les courbes montrent que la lutte pour l’existence a une signification d’élimination tout à fait évidente : certains individus meurent. Ainsi, la lutte pour l’existence est un facteur d’élimination naturel qui détermine l’extermination des moins aptes et la survie résiduelle des plus aptes.

Types d'élimination

Il est important de découvrir quelle est la signification évolutive de l’action éliminatoire de la lutte pour l’existence. Si certains individus meurent et que d’autres survivent, la question se pose alors de savoir ce qui détermine cette différence.

La réponse à cette question deviendra claire si l'on prend en compte la nature de l'élimination, ses types, que nous allons maintenant considérer.

UN) L’élimination individuelle non sélective (aléatoire) concerne les individus. Telle est, par exemple, la mort d'une hirondelle sur les épines tenaces d'une bardane. Cette mort est accidentelle et est rarement observée (un cas similaire a été décrit pour une chauve-souris). Cependant, il existe de nombreux cas de ce type dans la vie des plantes et des animaux, et ils peuvent avoir une certaine importance, par exemple pendant la période de nidification, lorsque la mort accidentelle d'une femelle allaitante entraîne la mort de toute sa progéniture. Théoriquement, on peut imaginer que n’importe quel mutant, et donc sa progéniture, puisse mourir de cette manière.

b) Élimination non sélective (aléatoire) de groupe ne concerne plus des individus individuels, mais un groupe d'individus et est déterminé par l'effet plus répandu d'un facteur destructeur aléatoire, par exemple un incendie de forêt limité, une inondation hivernale locale, un effondrement de montagne, un gel local soudain (surtout après la pluie), le lavage une partie des animaux ou des plantes est emportée par les ruisseaux, la pluie, etc., etc. Dans de tels cas, les « adaptés » et les « inadaptés » meurent. Dans ce cas, la mort peut toucher des groupes d’individus d’une certaine composition génotypique. Par exemple, si un mutant est apparu qui n'a pas eu le temps de se reproduire en grande quantité, se propage lentement et a une petite zone (centre) de distribution, alors l'élimination aléatoire du groupe peut couvrir toute la composition individuelle de la progéniture du mutant. Indépendamment du bénéfice ou du préjudice relatif d’une mutation donnée, tous les porteurs de celle-ci peuvent être détruits. Ainsi, l'élimination aléatoire d'un groupe dans de tels cas peut affecter la composition génétique de l'espèce, même si elle n'a toujours pas une signification évolutive majeure.

V) Élimination catastrophique et aveugle se produit avec une répartition encore plus large de facteurs destructeurs, par exemple des gelées inhabituelles, des inondations, des incendies de forêt qui ont englouti de vastes zones, une sécheresse exceptionnelle, des coulées de lave et d'autres catastrophes qui se sont propagées sur de vastes zones. Et dans ce cas, périssent à la fois les « adaptés » et les « inadaptés ». Néanmoins, cette forme d’élimination peut avoir une grande importance évolutive, affectant encore plus efficacement la composition génétique de l’espèce et ayant un impact puissant sur des biocénoses entières.

Naumov (1939) a observé qu'en raison des précipitations dans la steppe du sud de l'Ukraine, les terriers des rongeurs étaient inondés, ce qui entraînait une forte diminution du nombre de campagnols. Dans le même temps, la population locale de souris Kurgan n'a pas sensiblement changé. Cela s'explique par la plus grande mobilité des souris par rapport aux campagnols. Au printemps, lorsque la neige fond, les terriers des rongeurs sont fermés par des bouchons de glace et les campagnols meurent de faim, tandis que les souris survivent grâce à leurs réserves de nourriture dans les chambres souterraines. L'exemple choisi montre l'effet de l'inégalité biologique de deux espèces par rapport au même facteur externe. Il est évident que de telles relations peuvent entraîner l’évolution de biocénoses (succession) et des changements dans la composition spécifique des genres individuels, des familles, etc.

Un exemple d'élimination catastrophique est la mort massive de rats musqués lors des inondations hivernales ou la mort de perdrix grises. hiver rigoureux 1839/40, etc. Le principal signe d'élimination catastrophique est la destruction massive d'individus de l'espèce, quel que soit leur potentiel de survie.

G) Élimination totale (générale). Il convient également de souligner cette forme d’élimination, dans laquelle meurt toute la population d’une espèce, c’est-à-dire tous les individus qui la composent. Cette forme d'élimination est également aveugle. Cela est possible dans les cas où l'aire de répartition de l'espèce est petite, ou lorsque celle-ci est entièrement affectée par certains facteurs défavorables. Il est probable que l'élimination totale ait été, par exemple, la cause de la mort du mammouth en Sibérie. Il est facile d'imaginer que l'élimination totale puisse conduire à la mort de la population entière de certaines espèces endémiques, occupant par exemple un sommet de montagne ou une petite île, entièrement recouverte par certaines espèces. catastrophe naturelle et ainsi de suite.

D'après ce qui a été dit concernant l'élimination totale, il est clair qu'une distinction absolue entre les formes énumérées d'élimination aveugle est impossible. Comme on le voit, beaucoup est déterminé par la taille de l'espèce, le nombre d'individus qui la composent. L'élimination, qui revêt une importance collective pour certaines espèces, sera totale pour d'autres. Beaucoup de choses sont également déterminées par les propriétés des formes vivantes qui ont été exposées à ces facteurs éliminatoires. Par exemple, un incendie de forêt limité sera destructeur pour les plantes, tandis que les animaux pourront s'en échapper. Cependant, la population animale est inégale à cet égard. Les très petites formes de sol vivant dans le sol forestier mourront en grand nombre. La même chose arrivera à de nombreux insectes, par exemple les fourmis des forêts, à de nombreux coléoptères, etc. De nombreux amphibiens mourront, par exemple les crapauds, grenouilles d'herbe, lézards vivipares, etc. - en général, toutes les formes dont la vitesse de retraite est inférieure à la vitesse de propagation du feu. Les mammifères et les oiseaux pourront partir dans la plupart des cas. Cependant, ici aussi, le stade de développement individuel détermine beaucoup de choses. Il n'y aura pas beaucoup de différence entre un œuf de coléoptère et un œuf d'oiseau, une chenille de papillon et un poussin. Dans tous les cas, bien entendu, les formes qui souffrent le plus sont celles situées sur étapes préliminaires développement individuel.

d) Élimination sélective a la plus grande signification évolutive, puisque dans ce cas l'effet principal de la lutte pour l'existence est assuré, c'est-à-dire la mort des moins aptes et la survie des plus aptes. L'élimination sélective repose sur l'hétérogénéité génétique des individus ou de leurs groupes, et donc sur la nature des modifications et l'inégalité biologique des différentes formes qui en résulte. C'est dans ce cas qu'intervient une amélioration naturelle et une évolution progressive de l'espèce.

Lutte intraspécifique et interspécifique pour l'existence

L'élimination sélective est le moment le plus caractéristique de la lutte pour l'existence, son expression même. Grâce à l'élimination sélective des formes insatisfaisantes, on obtient la préservation résiduelle des individus ou groupes d'individus les plus adaptés.

La question se pose de savoir au sein de quels groupes spécifiques d’individus l’élimination sélective a la plus grande signification évolutive ? Darwin a souligné que cette question est liée à celle de l’intensité de la lutte pour l’existence. Il attachait la plus grande importance à la lutte intraspécifique pour l'existence. La compétition la plus forte entre les formes se produit au sein d'une même espèce, car les besoins des individus d'une même espèce sont les plus proches les uns des autres et, par conséquent, la compétition entre eux est beaucoup plus intense.

Nous savons déjà que les individus d’une même espèce sont biologiquement inégaux, c’est-à-dire qu’ils ont des chances différentes de résister aux facteurs environnementaux destructeurs. Cette inégalité biologique s'exprime évidemment dans le fait que différents individus présentent des différences de potentiel biotique.

De plus, nous savons qu'il existe une concurrence indirecte et directe entre les individus, et qu'elle (selon Darwin) est d'autant plus intense que les individus en compétition sont proches les uns des autres dans leurs besoins. De là, il est évident que chaque individu de l'espèce a, pour ainsi dire, une double « charge » vitale : a) il résiste, dans la mesure de son potentiel biotique, à l'élimination des facteurs environnementaux et b) il est principalement en compétition pour la nourriture et l'espace avec d'autres individus de l'espèce. Il est également évident que la lutte pour éliminer les facteurs est d'autant plus intense que la compétition avec les autres individus de l'espèce est intense. Après tout, cette compétition est comme un « fardeau supplémentaire » qui aggrave la lutte pour l’existence. De ce qui précède, il devient clair que la lutte totale pour l'existence est particulièrement intense entre des individus ayant des intérêts de vie similaires, c'est-à-dire des individus caractérisés par la même niche écologique.

Une niche est comprise comme un ensemble de conditions environnementales matérielles dans lesquelles les individus a) sont les plus adaptés, b) extraient des ressources alimentaires et c) ont la possibilité de se reproduire de manière plus intensive. Plus précisément, une niche est un ensemble de conditions environnementales matérielles dans lesquelles le potentiel biotique d’une espèce s’exprime pleinement.

Par exemple, pour la punaise rouge, sa niche est le sol. L'insecte se nourrit de cadavres d'insectes et aspire leur jus à l'aide de sa trompe. Le sol lui sert de source d’humidité. L'auteur a souvent observé que la punaise rouge plonge sa trompe dans le sol et aspire l'eau. Le couvert végétal lui sert de refuge. La reproduction a également lieu sur terre. Les femelles creusent de petits terriers dans le sol où sont pondus leurs œufs. L’attachement au sol en tant que niche a également provoqué des changements dans l’organisation de la punaise rouge. Sa paire d'ailes arrière (de vol) a été transformée en rudiment. Par conséquent, l’attachement au sol entraînait la perte de la capacité de voler. Un autre bon exemple est la niche du rat musqué. Tous ses besoins vitaux et, surtout, la nutrition abondante nécessaire sont satisfaits dans les plaines inondables et les marigots des rivières. Il est remarquable que la reproduction soit également associée à l’élément eau. L'auteur a observé à plusieurs reprises des « jeux » de rats musqués dans l'eau et, dans un vivarium spécialement construit, des tentatives de coït faites dans l'eau (Paramonov, 1932). Ainsi, la masse d’eau des lacs de crue et des marigots, riche en végétation et autres ressources alimentaires, devient la niche du rat musqué, à laquelle il s’adapte dans tous les traits marquants de son organisation morphophysiologique. C'est pourquoi les terriers du rat musqué n'ont généralement qu'une seule sortie: dans l'eau.

Étant donné que les individus d'une même espèce sont généralement caractérisés par des niches identiques ou qualitativement similaires, c'est la lutte intraspécifique pour l'existence qui est la plus intense. Ainsi, Darwin a identifié à juste titre la lutte intraspécifique comme une catégorie indépendante de relations compétitives entre organismes. Considérons quelques exemples de luttes intraspécifiques pour l'existence, établies à la fois par des observations de terrain et des études expérimentales. Rappelons la relation entre le renard blanc et le renard bleu décrite ci-dessus (lutte intraspécifique indirecte pour l'existence). Dans les conditions de la toundra continentale, le renard arctique blanc prédomine, et dans les conditions des îles du Commandeur, le renard arctique bleu prédomine. Un autre exemple est la relation entre les formes typiques et mélaniques du papillon du bouleau. La forme typique aux ailes claires (Amphidasis betularia) dominait au début, mais dans les années 60 en Angleterre (dans les environs de Manchester), la forme aux ailes sombres (A. b. doubledayria) a commencé à se reproduire activement. Ce dernier a remplacé le typique (à ailes légères) d'abord en Angleterre, puis (dans les années 80) le même processus s'est répandu en Europe de l'Ouest. Dementyev (1940) se réfère aux exemples suivants. L'oie bleue (Anser coerulescens) a été remplacée par le mutant blanc dans la majeure partie de son aire de répartition. Sur l'île de St. Vincent (groupe d'îles des Antilles), un mutant mélanique du sunbird Coereba saccharina est né. En 1878, le mutant devient numériquement prédominant ; en 1903, la forme typique n'est retrouvée qu'en un seul exemplaire, etc.

Les données expérimentales confirment également la présence d'une lutte intraspécifique pour l'existence. Un exemple en est les excellentes études de Sukachev (1923) sur la mortalité de diverses formes génétiques intraspécifiques du pissenlit commun (Taraxacum officinale). Sur les parcelles, le pissenlit a été semé sous trois formes héréditaires, classiquement désignées A, B et C. Les cultures ont été mixtes et pures, dans des conditions de plantation clairsemée et dense. Le taux de mortalité dans différentes conditions a été examiné, comme le montre le tableau.

Regardons les données de ces tableaux.

Le tableau montre que les différentes formes intraspécifiques se différencient en fonction de leur potentiel de survie. De plus, il est indiqué ici que le potentiel de survie change également dans différentes conditions. Ainsi, dans une culture pure rare, la mortalité augmente dans l'ordre C-A-B, dans une culture pure dense - B-A-C, dans une culture mixte rare et dans une culture mixte dense C-A-B.

Le tableau montre que les formes A, B et C ont des potentiels de reproduction différents. Par conséquent, il est évident qu’au sein d’une espèce, il existe une différenciation dans le degré de potentiel reproducteur. Par exemple, dans des conditions de cultures mixtes, la forme C a le potentiel de reproduction le plus élevé, tandis que la forme A a le plus faible.

Enfin, les données des deux tableaux montrent que les cultures denses ont plus de mortalité, tandis que les cultures clairsemées en ont moins. La fertilité évolue également de la même manière. Les données de Sukachev indiquent que le potentiel biotique des formes intraspécifiques n'est pas le même et que, par conséquent, la population d'une espèce est en réalité constituée de groupes biologiquement inégaux. Le matériel présenté montre également qu'au sein d'une espèce, il existe une lutte pour l'existence, aboutissant à une élimination sélective, au cours de laquelle les formes qui, dans des conditions données, ont le moins de potentiel biotique, c'est-à-dire les moins adaptées, sont détruites. Enfin, les données de Soukatchev soulignent que la survie des plus aptes (ceux ayant le potentiel biotique le plus élevé) ne se produit pas par leur sélection, mais par l’extermination des moins aptes.

Lutte interspécifique car l’existence peut aussi être assez intense. Quelques exemples en ont été donnés ci-dessus. Dans un certain nombre de cas, notamment si les intérêts de l'espèce sont proches les uns des autres, l'intensité de la lutte interspécifique n'est pas moins grande que la lutte intraspécifique. Par exemple, une compétition très intense est observée entre deux espèces d'écrevisses - l'écrevisse à doigts étroits (Astacus leptodactylus) et l'écrevisse à doigts larges (A. astacus), la première déplaçant la seconde.

Même entre espèces de groupes systématiques différents, la compétition est très forte. Par exemple, Zakarian (1930) a observé que la plante petrosimonia (P. brachiata) déplace généralement d'autres espèces poussant dans les mêmes parcelles expérimentales. Ainsi, lors d'une observation, en mars, Petrosimonia et deux autres espèces poussaient dans la même zone : Salsoda crassa et Sueda splendens. On a dénombré : 64 individus de Petrosiionia, 126 - S. crassa et 21 - S. splendens. À l'automne, il ne restait plus que Petrosimony. Ainsi, dans les conditions d'une même station, une compétition intense se produit entre les espèces. Ce n’est que lorsque les besoins des espèces sont profondément différents que la concurrence entre elles s’affaiblit. Entre alors en jeu la loi (Darwin) de la plus grande somme de vie avec la plus grande diversité.

Il convient de garder à l’esprit que la « lutte interspécifique » n’est pas toujours nécessairement moins intense que la « lutte intraspécifique ». L'intensité de la concurrence est déterminée par de nombreux facteurs, et principalement par le degré de proximité des niches occupées. Si deux espèces occupent la même niche, alors la compétition entre elles sera de la nature d'une « lutte intraspécifique ». Gause (1935) a étudié un cas similaire. Deux ciliés, Paramaecium aurelia et Glaucoma scintillans, ont été introduits dans le « microcosme ». Si P. aurelia est élevé séparément, le nombre d'individus augmente jusqu'à un certain niveau de saturation. La même chose se produit dans une culture isolée du glaucome. Si les deux ciliés se nourrissent dans le microcosme, le glaucome, qui a un taux de reproduction élevé, parvient à capter toutes les ressources alimentaires au moment où la paramécie commence tout juste à croître numériquement, et par conséquent, cette dernière est complètement remplacée. Des résultats similaires se produisent dans une culture contenant deux espèces de paramécies, et P. aurelia déplace complètement une autre espèce qui utilise les ressources alimentaires de manière moins productive - P. caudatum. Cependant, une complication surgit ici dans la mesure où les avantages d'une espèce par rapport à une autre, comme déjà indiqué ci-dessus (pour les relations entre rats), dépendent des conditions environnementales. Dans les expériences de Gause, il s'est avéré que si le microcosme contient des déchets de micro-organismes qui y vivent, alors P. aurelia gagne ; si le microcosme est lavé avec une solution saline pure, alors P. caudatum peut déplacer P. aurelia.

Passons maintenant aux espèces ayant des niches différentes. Deux paramécies ont été placées dans le microcosme : P. aurelia et P. bursaria. Le deuxième type a une couleur sombre, en fonction des algues symbiotiques vivant dans son plasma. Les algues libèrent de l'oxygène (à la lumière), ce qui rend P. bursaria moins dépendant de l'oxygène environnemental. Il peut exister librement au fond du tube à essai, là où s’accumulent les cellules de levure qui se déposent. C’est de cela dont se nourrissent les ciliés. P. aurelia aime davantage l'oxygène (oxyphile) et reste dans parties supérieures des tubes à essai Les deux formes sont consommées à la fois par les levures et les bactéries, mais les premières sont utilisées plus efficacement par P. bursaria et les secondes par P. aurelia. Leurs niches ne coïncident donc pas. La figure montre que dans ces conditions, une coexistence permanente des deux espèces est possible. Ainsi, comme on le voit, les données expérimentales confirment la position de Darwin sur une baisse de l’intensité de la compétition avec divergence d’intérêts (divergence de caractères), et donc de l’utilité de la divergence.

Des exemples classiques de lutte pour l’existence sont les relations qui naissent entre différentes espèces d’arbres dans une forêt. En forêt, on observe facilement une compétition entre arbres, au cours de laquelle certains individus se trouvent dans une position avantageuse, tandis que d'autres se trouvent à différents niveaux d'oppression.

En foresterie, on distingue : 1) des troncs exclusivement dominants (I), 2) des troncs dominants avec une couronne moins développée (II), 3) des troncs dominants dont les couronnes sont aux premiers stades de dégénérescence (III), 4) des troncs opprimés (IV), 5) troncs mourants et mourants (V). Différents types d'arbres dans différentes conditions de vie se déplacent clairement. Ainsi, au Danemark, le déplacement du bouleau par le hêtre a été retracé. Les forêts de bouleaux pures n'ont été préservées que dans les zones désertiques et sablonneuses, mais là où le sol est quelque peu propice au hêtre, il étouffe les bouleaux. Dans cet état, il peut vivre longtemps, mais il finit par mourir, car le hêtre vit plus longtemps qu'il ne l'est et sa cime est plus puissante. De plus, le hêtre pousse sous la canopée du bouleau, alors que ce dernier ne peut pas pousser sous la canopée du hêtre.

Sélection naturelle

De la lutte pour l’existence découle la sélection naturelle. Darwin n'a pas eu l'occasion de s'appuyer sur des observations directes confirmant directement l'action de la sélection naturelle. Pour l’illustrer, il a utilisé, comme il l’a lui-même indiqué, des exemples « imaginaires ». Il est vrai que ces exemples respirent la vie elle-même. Cependant, ils ne constituaient pas une preuve rigoureuse de la sélection naturelle. Par la suite, la situation a changé et peu à peu des ouvrages ont commencé à apparaître dans lesquels les faits de la sélection naturelle étaient étayés.

Les faits soutenant la théorie de la sélection naturelle peuvent être divisés en deux groupes : les preuves indirectes de la sélection naturelle et les preuves directes.

Preuve indirecte de la sélection naturelle. Cela inclut des groupes de faits qui reçoivent leur explication la plus satisfaisante, voire la seule, sur la base de la théorie de la sélection naturelle. A partir d'un grand nombre de faits similaires, nous nous concentrerons sur les suivants : coloration et forme protectrices et phénomènes de mimétisme, caractéristiques des caractères adaptatifs des fleurs entomophiles, ornithophiles et thériophiles, caractères adaptatifs des insectes insulaires, comportement adaptatif, comment ! preuve de sélection.

1. Couleur et forme condescendantes. Par coloration et forme protectrices, ou coloration et forme cryptiques, nous entendons la similitude des organismes (en couleur ou en forme) avec des objets dans leur environnement de vie normal.

Les phénomènes de similarité énigmatique sont répandus dans la nature. Examinons quelques exemples de couleurs et de formes énigmatiques.

Le zoologiste russe V.A. Wagner (1901) a décrit une araignée (Drassus polihovi), qui repose sur des branches d'arbres et ressemble remarquablement à des bourgeons. Son abdomen est couvert de plis semblables aux écailles tégumentaires des reins. L'araignée effectue des mouvements courts et rapides, prenant immédiatement une pose de repos et imitant un rein. Ainsi, la similitude cryptique est associée à un comportement cryptique (posture de repos) - un fait inhabituellement caractéristique des phénomènes décrits, répandus parmi les animaux, y compris les vertébrés. Ainsi, de nombreux oiseaux arboricoles ont un plumage coloré et orné pour correspondre à la couleur et à la surface de l'écorce. Ces oiseaux (par exemple, de nombreux hiboux, hiboux, hiboux, coucous, engoulevent, pikas, etc.) sont complètement invisibles en position de repos. Cela s'applique particulièrement aux femmes. Leur ressemblance énigmatique avec l'écorce est d'une grande importance car c'est généralement la femelle qui couve les œufs ou qui garde les poussins ; Par conséquent, dans les cas où les hommes espèces forestières(par exemple, le tétras-lyre et le grand tétras) diffèrent bien les uns des autres par leur couleur, leurs femelles sont colorées de manière très similaire (uniformément). Pour la même raison, par exemple, chez le faisan commun (Phasianus colchicus), les variétés géographiques colorées ne sont caractéristiques que des mâles, tandis que les femelles de toutes les sous-espèces géographiques de cet oiseau sont colorées de manière très similaire, de manière protectrice. Des phénomènes similaires sont observés chez d’autres animaux.

Modèles de coloration énigmatique. La principale caractéristique des phénomènes cryptiques est que les parties du corps exposées à l'œil d'un prédateur sont de couleur cryptique. Ainsi, par exemple, chez les papillons qui replient leurs ailes en forme de toit (de sorte que les côtés supérieurs des ailes antérieures font face à l'observateur), une coloration cryptique est toujours présente précisément sur cette face supérieure. Les parties restantes de l'aile, couvertes (en position de repos) et donc invisibles, peuvent avoir et ont souvent une couleur vive. Par exemple, la chauve-souris ruban à ailes rouges (Catoeala nupta et autres espèces) a des rayures rouge vif sur ses ailes postérieures. Pendant le vol rapide de ce papillon, ils clignotent sous vos yeux. Cependant, dès qu'il repose sur l'écorce, les ailes antérieures aux couleurs énigmatiques (pour correspondre à la couleur de l'écorce) chevauchent les ailes postérieures brillantes comme un toit, et le papillon disparaît de la vue, à moins que la courbe brisée de son vol ne soit perdue. vue de. Ce phénomène est encore plus efficace à Kallima, où la similarité énigmatique atteint un niveau de spécialisation élevé.

Comme tous les papillons diurnes, leurs ailes se replient derrière leur dos non pas à la manière d'un toit (comme celles des papillons de nuit), mais parallèlement les unes aux autres. Par conséquent, dans une pose de repos, les côtés supérieurs des ailes sont cachés et les côtés inférieurs font face à l’observateur. Dans ce cas, les faces supérieures cachées ont une couleur vive visible pendant le vol (par exemple, des rayures jaunes sur fond bleuâtre), et les faces inférieures extérieures ont une coloration critique. Wallace, qui a observé les callim sur l'île. Sumatra, indique qu'il suffit à un papillon de s'asseoir sur une branche d'arbre et qu'il se perd, ce qui est facilité non seulement par la coloration cryptique des ailes, mais aussi par leur motif et leur forme cryptiques, inhabituellement similaires à ceux d'un limbe. avec un pétiole.

Ainsi, la coloration cryptique, d'une part, est présente chez les individus pour lesquels elle est particulièrement utile (par exemple, les femelles), et d'autre part, elle se développe dans les parties du corps qui sont exposées à l'œil d'un prédateur (là où elle est nécessaire comme moyen de camouflage). Troisièmement, les phénomènes énigmatiques sont toujours associés à une posture de repos, c'est-à-dire à un comportement critique qui renforce l'effet énigmatique du masquage (Oudemans, 1903).

Mais ces phénomènes remarquables ne s’arrêtent pas là. Les phasmes (Phasmidae), étudiés pour la première fois par Bates (1862), sont connus pour présenter une ressemblance frappante avec les renouées. La posture de repos (comportement critique) renforce encore cette similitude. Si vous touchez un phasme, il se balance pendant un certain temps, comme un brin d'herbe balancé par le vent (mouvements de protection). Si vous ramassez un phasme dans vos mains, il tombe dans un état de thanatose (immobilité réflexive temporaire et facilement terminée). Dans ce cas, le phasme replie ses pattes le long de son corps et devient totalement impossible à distinguer d'un brin d'herbe sec. Le phénomène de thanatose est caractéristique de nombreux insectes.

2. Mimétisme. C'est le nom donné à la similitude de certains animaux (imitateurs, ou imitateurs) avec d'autres qui ont le sens de « modèles », et les « imitateurs » tirent l'un ou l'autre bénéfice de la similitude avec le « modèle ». Le mimétisme est répandu parmi les insectes, en particulier dans notre nature russe. Certaines mouches de la famille des Syrphidae imitent les guêpes et les bourdons, tandis que de nombreux insectes appartenant à divers ordres, ainsi que certaines araignées, sont biologiquement apparentés aux fourmis et forment un groupe de ce qu'on appelle myrmécophiles, ressemblent étonnamment aux fourmis. Certains papillons en imitent d'autres, non comestibles, avec lesquels ils volent ensemble.

Le papillon Papilio dardanus se trouve en Afrique, dont l'aire de répartition est très large, de l'Abyssinie à la colonie du Cap inclus et des côtes orientales jusqu'au Sénégal et à la Gold Coast. De plus, P. dardanus est présent à Madagascar. La forme vivant sur cette île présente des caractéristiques généralement typiques du genre dans le motif et le contour de l'aile, qui rappellent nos machaons russes.

Une situation complètement différente est observée sur le continent africain. Ici, à l'exception de l'Abyssinie, où l'on trouve des femelles typiques de P. dardanus, on observe un large polymorphisme de l'espèce en question. Ce polymorphisme est associé dans ce cas au mimétisme.

En Afrique du Sud, notamment dans la colonie du Cap, les femelles de P. dardanus sont complètement modifiées. Leurs ailes manquent d'équilibreurs et ressemblent trompeusement aux ailes d'un autre papillon local, Amauris echeria (également sans équilibreurs) :

C'est le "modèle" qu'imite le P. dardanus indigène. De plus, A. echeria vit également au Natal et forme ici une forme locale particulière, qui est reliée par un certain nombre de transitions aux formes du Cap de la même espèce. Et maintenant les femelles de P. dardanus imitant cette espèce donnent une série parallèle de formes transitionnelles (du Cap au Natal), imitant les formes transitionnelles du « modèle ».

Mais le phénomène décrit ne se limite pas à cela. En plus d'A. echeria, deux autres papillons volent dans la colonie du Cap : A. niavius ​​​​​​et Danais chrysippus. En conséquence, les femelles locales de P. dardanus donnent naissance à deux autres formes imitatives. L'un d'eux imite D. chrysippus et l'autre A. niavius.

Ainsi, P. dardanus possède plusieurs formes femelles qui imitent plusieurs « modèles », à savoir les formes Cape et Natal d'A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Une question naturelle se pose : quelle est la signification biologique de ces imitations ? Il a été constaté que les « modèles » appartiennent à des papillons non comestibles. Les insectivores les évitent de toute façon. Dans le même temps, les oiseaux sont certainement orientés par la vision, et une certaine couleur (et forme) des ailes de papillon est conditionnellement associée par réflexe à des sensations désagréables pour les oiseaux (apparemment, le goût). Par conséquent, les « imitateurs » (en l’occurrence les femelles de P. dardanus), tout en restant en fait comestibles, mais possédant en même temps des similitudes avec le « modèle » non comestible, sont dans une certaine mesure protégés des attaques des oiseaux qui « confondez-les avec ces derniers.

3. Explication de phénomènes énigmatiques et de mimétisme basée sur la théorie de la sélection naturelle. Les phénomènes de forme et de comportement cryptiques, ainsi que les phénomènes de mimétisme décrits ci-dessus, sont si répandus dans divers groupes d'organismes qu'on ne peut s'empêcher d'y voir un certain schéma qui nécessite une explication causale. Cette dernière est entièrement réalisée sur la base de la théorie de la sélection naturelle. Cependant, d'autres explications ont été proposées. Certains chercheurs admettent que, par exemple, la coloration, le motif et la forme énigmatiques sont le résultat de l'influence de facteurs physico-chimiques, de l'exercice ou de facteurs mentaux particuliers, etc.

Considérons ces hypothèses. Est-il possible, par exemple, de supposer que « l’ancêtre » callim « pratiquait » dans sa ressemblance avec une feuille, ou les femelles de P. dardanus dans sa ressemblance avec les « modèles » correspondants ? L’absurdité d’une telle « explication » saute aux yeux. Il est tout aussi absurde de supposer que la question porte sur l’influence du climat, de la température, de l’humidité, de l’alimentation, etc.

Comment ces facteurs ont-ils fait ressembler le phasme à une brindille et le callima à une feuille ? Pourquoi ces facteurs ont-ils eu un effet énigmatique sur le dessous des ailes du callima et sur le dessus des ailes du ruban rouge ? Il est évident que toute tentative visant à réduire la coloration et la forme protectrices, ou le mimétisme, à un effet purement physiologique de facteurs externes est infructueuse. Vous devriez penser au fait que la callima et la mouche à ruban ont une coloration protectrice uniquement sur les côtés des ailes qui font face (dans une pose de repos) à l'environnement extérieur. Les mêmes côtés des ailes, qui sont cachés dans la pose de repos, non seulement n'ont pas coloration condescendante, mais au contraire, ils ont un motif brillant qui attire le regard. Chez de nombreux papillons crépusculaires et nocturnes, une petite partie des ailes postérieures reste visible en position de repos. Ainsi, c'est cette partie des ailes postérieures qui a une coloration cryptique, tandis que le reste, caché au regard d'un oiseau insectivore, n'a pas cette coloration cryptique.

Il est évident que dans de tels cas, il est tout aussi absurde de parler d'exercice, de l'influence de l'alimentation, de la lumière, de la température, de l'humidité, etc., etc., comme dans les exemples précédents.

Si donc les phénomènes de similarité énigmatique et de mimétisme sont inexplicables des points de vue indiqués, alors, au contraire, ils reçoivent une explication satisfaisante à la lumière de la théorie de la sélection.

En fait, d’après les facteurs décrits ci-dessus, il est clair que la similitude énigmatique et le mimétisme sont utiles à leurs propriétaires. Tous ces changements héréditaires qui ont provoqué l'émergence de similitudes énigmatiques ont été conservés en raison de leur utilité. Par conséquent, de génération en génération, il y avait une sélection naturelle pour des qualités énigmatiques.

Le mimétisme s’explique de la même manière. Par exemple, il a été constaté que des femelles des trois types indiqués ci-dessus peuvent émerger des testicules de la même forme de P. dardanus. Par conséquent, dans une zone donnée, différentes formes de femelles de P. dardanus peuvent apparaître, mais en fait celles qui imitent mieux que les autres le modèle local seront préservées. Les autres, même s'ils sont apparus, ont une chance de survie beaucoup plus faible, car il n'y a pas de modèle non comestible correspondant dans la zone donnée et, par conséquent, les oiseaux détruiront ces imitateurs « sans fondement ».

Cette explication générale nécessite cependant un certain décodage. Si, par exemple, nous essayons d'analyser la similitude cryptique d'un callima avec une feuille, nous découvrirons immédiatement qu'elle est composée d'un très grand nombre d'éléments. La similitude du callima avec un limbe est détaillée et non générale. Il s'agit de la forme générale en forme de feuille des ailes repliées, les équilibreurs, qui une fois repliés correspondent à la tige de la feuille, la ligne médiane du motif cryptique de l'aile, imitant la nervure médiane de la feuille ; éléments de nervure latérale; des taches sur les ailes, imitant les taches fongiques sur les feuilles, la coloration générale du dessous des ailes, imitant la couleur d'une feuille de caféier sèche, et enfin, le comportement du callima, utilisant sa ressemblance cryptique avec la feuille à l'aide d'une posture de repos appropriée.

Tous ces éléments de coloration, de forme et de comportement énigmatiques n’auraient pas pu apparaître soudainement. Il en va de même pour les cas de mimétisme décrits. Une formation aussi soudaine de tous ces éléments relèverait du miracle. Cependant, les miracles ne se produisent pas et il est absolument clair que les éléments énigmatiques du kallima se sont formés historiquement. Du point de vue de la théorie de la sélection, la similitude cryptique et le mimétisme sont apparus comme une similitude aléatoire et, de plus, approximative. Cependant, une fois apparu, il a ensuite été préservé comme étant utile. Ayant persisté à travers les générations, la similitude énigmatique initiale s’est exprimée chez différents individus à des degrés divers et dans un nombre variable d’éléments. Chez certains individus, l'effet énigmatique d'un trait donné (par exemple, la couleur des ailes) ou l'effet de similitude avec une forme non comestible était plus complet que chez d'autres. Cependant, il est naturel que s'il y a des personnes vigilantes dans la zone oiseaux insectivores, les individus ayant l'effet le plus élevé et le plus un grand nombre signes énigmatiques ou signes de mimétisme.

Ainsi, au cours de longues séries de générations, les formes les plus énigmatiquement parfaites ont survécu. Naturellement, la ressemblance énigmatique et le mimétisme étaient nécessairement améliorés. Chaque signe énigmatique était renforcé et le nombre de ces signes énigmatiques s'accumulait. C’est ainsi que s’est historiquement formé le complexe de caractéristiques énigmatiques de callima décrit ci-dessus. Bien entendu, il ne résulte pas de ce qui précède que l’organisme dans son ensemble soit le simple résultat de la somme de caractéristiques. Les effets cryptiques se sont certes accumulés, mais cette accumulation est toujours associée à une prolifération générale de l'organisme résultant de combinaisons par croisements. Cette question est abordée ci-dessous.

Cependant, si la ressemblance énigmatique et le mimétisme devaient se perfectionner au cours de l’histoire, alors nous devrions nous attendre à ce que différentes espèces, par exemple les espèces de papillons, se trouvent également dans les temps géologiques modernes à différents stades de cette perfection adaptative. Ce qui est théoriquement attendu est effectivement observé dans la nature. En fait, la coloration et la forme critiques sont exprimées avec différents degrés de perfection selon les espèces. Dans certains cas, l'insecte n'a pas de caractères énigmatiques particuliers. Cependant, sa couleur correspond à la coloration générale de la zone, par exemple une forêt. Par exemple, de nombreux papillons de nuit, aux ailes déployées, sont assis sur l'écorce blanche d'un bouleau et, ayant des ailes sombres, se détachent nettement sur le fond clair de l'écorce. Ils restent cependant invisibles car ils ressemblent à l’une des éventuelles taches noires présentes sur l’écorce de cet arbre. De tels cas sont très courants. L'auteur de ces lignes a observé un papillon crépusculaire de la famille des Notodontitae - Lophopteryx camelina. Avec ses ailes repliées, le papillon ressemble à un éclat d’écorce jaune. Le papillon s'est envolé de l'arbre et s'est « coincé » dans les aiguilles de pin, non loin du sol, restant complètement immobile. Bien visible dans le hall vert, il n'est pas encore visible en raison de sa ressemblance avec un ruban jaune. Lâché dans le filet, il restait en état de thanatose, et sa ressemblance avec un éclat d'écorce continuait d'induire en erreur. De tels phénomènes de ressemblance approximative avec l'un des objets possibles dans une situation donnée peuvent être appelés coloration critique non particulière.

De tels cas permettent de trouver de nombreuses transitions vers des similitudes plus particulières.

Notre c-album Polygonium, par exemple, lorsqu'il est posé sur le sol de la forêt, devient comme un morceau de feuille séchée. Le papillon Diphtera alpium, assis sur l'écorce, imite le motif et la couleur du lichen, etc.

Dans ces cas-là, la question porte sur une coloration cryptique plus particulière.

En sélectionnant une série d'espèces allant de la coloration non particulière à la coloration cryptique, nous obtiendrons une image de l'évolution de ce phénomène. Cependant, ce qui est encore plus convaincant est le fait que l'amélioration des caractéristiques critiques peut être constatée au sein d'une seule espèce. Ainsi, Schwanvin (1940) a montré qu'au sein d'une même espèce de papillon Zaretes isidora, il est possible d'établir plusieurs formes dans lesquelles des caractères énigmatiques (ressemblance à une feuille sèche) atteignent des degrés de perfection variables. La figure montre une forme plus primitive de Zaretes isidora forma itis. Comme vous pouvez le voir, une bande longitudinale (Up) s'étend le long de l'aile postérieure, imitant la nervure médiane d'une feuille sèche. Toutefois, cette imitation est encore imparfaite. La continuation de la « nervure médiane » de la feuille au sein de l’aile antérieure est encore floue, et de plus, l’effet cryptique est atténué par la présence d’autres rayures (E3, Ua, E3p), qui perturbent la similitude avec la nervure médiane de la feuille. . Une autre forme a Zaretes isidora f. strigosa - la ressemblance avec une feuille est bien plus grande. La « veine » médiane (Up) est plus évidente, E 3 s'est partiellement désintégré, Ua est dans un état de destruction complète, tout comme E 3 r. Sur l'aile antérieure, la nervure médiane s'est considérablement développée et une série de rayures sombres à la base de l'aile antérieure sont en train de se dégrader. Grâce à cela, l’effet de simulation de la nervure médiane de la feuille a été amélioré. Si l'on compare maintenant ces papillons avec le callima, nous verrons que son effet cryptique est encore plus parfait. Ainsi, chez Zaretes, le prolongement de la ligne imitant la nervure médiane d'une feuille sur l'aile antérieure est quelque peu décalé. Ceci n’est pas observé à Kallima. Ainsi, à l'aide d'exemples de formes et de callima, il est révélé que la ressemblance avec une feuille est clairement obtenue en déplaçant et en détruisant successivement toutes les parties du dessin qui violent l'effet cryptique. Cet exemple montre que la ressemblance avec une feuille n'est pas apparue soudainement, mais s'est développée et améliorée. De plus, les deux formes - Zaretes forma itis et f. strigosa sont des exemples des différents degrés d’effet obtenus. Ces phénomènes sont pleinement cohérents avec la théorie de la sélection et en sont donc une preuve indirecte.

Cependant, ce qui est encore plus significatif est le fait que la nervure médiane de l'aile de Callima est apparue en partie à cause d'éléments de motif différents de ceux de Zaretes. Le même effet a donc origines différentes. L'imitation d'un limbe de feuille a été réalisée de différentes manières. Il est clair que le facteur responsable de ces résultats n’était pas le climat ou l’exercice, mais l’œil du prédateur. Les oiseaux ont exterminé les formes moins semblables à la feuille, tandis que les formes plus semblables à celle-ci ont survécu.

Quant aux facteurs mentaux qui auraient provoqué les phénomènes décrits, la meilleure preuve réfutant cette idée absurde sont les cas de mimétisme chez les plantes, lorsque, par exemple, un insecte sert de modèle et une fleur est l'imitatrice.

La photo montre une fleur d'orchidée, Ophrys muscifera, qui ressemble remarquablement à un bourdon. Cette similitude repose sur les éléments suivants :

1) La fleur est pollinisée par les insectes. 2) La fleur n'a pas d'odeur et l'insecte qui la pollinise ne cherche pas et ne reçoit pas de nectar. 3) Seuls les mâles visitent la fleur. 4) La fleur ressemble dans une certaine mesure à la femelle de la même espèce d’insecte. 5) Un mâle assis sur une fleur se comporte de la même manière que lors de la copulation avec une femelle, 6) Si vous enlevez des parties de la fleur qui la font ressembler à une femelle, alors la fleur n'attire pas les mâles (Kozo-Polyansky, 1939). Toutes ces caractéristiques suggèrent que les caractéristiques énigmatiques d’une fleur constituent une remarquable adaptation à la pollinisation. Dans ce cas, il est absolument clair que ni la théorie de « l’exercice », ni l’influence des facteurs climatiques et mentaux n’expliquent quoi que ce soit. Le cas décrit n'est compréhensible que du point de vue de la théorie de la sélection et en constitue l'une des preuves indirectes les plus élégantes (Kozo-Polyansky, 1939).

L’étude des lois fondamentales du mimétisme conduit à la même conclusion. Nous présentons les plus importants de ces modèles (Carpenter et Ford, 1936).

a) Le mimétisme n'affecte que les caractéristiques visibles ou dites visuelles.

b) Les caractéristiques systématiques du modèle et du simulateur peuvent être et, en règle générale, sont complètement différentes (c'est-à-dire qu'elles appartiennent à des groupes systématiques complètement différents). Mais en apparence (visuellement), le simulateur est inhabituellement similaire au modèle.

c) Le simulateur et le modèle occupent en règle générale la même zone de distribution.

d) Les simulateurs et le modèle volent ensemble.

e) L'imitateur s'écarte de l'apparence habituelle de celui-ci groupe systématique auquel il appartient.

Ces tendances ne peuvent pas être expliquées par l’exercice de similarité des modèles. L’absurdité de cette « explication » saute aux yeux, notamment en ce qui concerne les imitations végétales. Cette explication n'est pas moins absurde à propos des insectes, qui justement donnent le plus grand nombre exemples de mimétisme. D’une manière générale, il ne peut être question pour un animal, et encore moins pour une plante, d’imiter son apparence comme un modèle par l’exercice. On pourrait supposer que le modèle et le simulateur, vivant ensemble, sont influencés par les mêmes facteurs et sont donc similaires.

Il s’avère cependant que l’alimentation du modèle et de l’imitateur, ainsi que l’environnement dans lequel ils évoluent, sont souvent profondément différents. L’explication physiologique du mimétisme n’apporte donc rien. Seule la théorie de la sélection explique de manière satisfaisante le mimétisme. Comme la coloration cryptique, le mimétisme est apparu et s'est développé en raison de son utilité. L'acquisition de caractères imitatifs augmente le potentiel de survie et, par conséquent, le potentiel biotique de l'espèce. Par conséquent, la sélection s’est orientée vers le développement de traits d’imitation en détruisant les imitateurs moins performants. Nous verrons plus loin que cette conclusion a été confirmée expérimentalement.

4. Couleurs et formes aposématiques. De la présentation précédente, il ressort clairement que la base des phénomènes de mimétisme est la similitude de l'imitateur avec le modèle. Cette similitude repose sur le fait que, par exemple, le modèle n'est pas comestible, et donc sa ressemblance trompe l'ennemi, qui « prend » un insecte comestible avec un insecte non comestible. Ainsi, dans leur origine, les espèces mimiques sont clairement apparentées aux espèces modèles. Le caractère immangeable est dû à une odeur désagréable, aux propriétés toxiques ou brûlantes des sécrétions, des organes urticants, etc. Ces propriétés sont généralement associées à des couleurs vives et visibles, des motifs nets, par exemple une alternance de rayures jaunes foncées et jaune vif, comme on le voit chez les guêpes, ou un fond rouge vif ou jaune sur lequel se trouvent des taches noires (comme coccinelles) etc. Les chenilles non comestibles de nombreux papillons ont des couleurs très vives et panachées. Avec ces couleurs et dessins vifs, l'insecte semble « déclarer » son caractère immangeable ; par exemple, les oiseaux apprennent par expérience personnelle à distinguer ces insectes et, en règle générale, ne les touchent pas. Il en ressort clairement que la ressemblance avec de tels insectes non comestibles a une signification utile et joue le rôle d'une adaptation visuelle qui se développe chez les insectes comestibles. C’est là qu’intervient le phénomène de mimétisme. Nous verrons plus loin que cette explication du mimétisme a été confirmée expérimentalement. Les couleurs et motifs d’avertissement sont appelés aposématiques, et les motifs de mimétisme correspondants sont appelés pseudo-aposématiques.

5. Arrêtons-nous enfin sur les phénomènes couleur de reconnaissance, parfois associé au comportement correspondant. Un exemple est la coloration de reconnaissance de la poule d'eau (Zhitkov et Buturlin, 1916). La couleur des plumes de cet oiseau est énigmatique. Seul le dessous est peint proprement couleur blanche. La poule d’eau s’en tient aux fourrés denses des marais. La couvée de l'oiseau se compose d'environ 12 poussins. Il est difficile de garder ce groupe de poussins ensemble dans des fourrés denses. Les oiseaux peuvent facilement s'éloigner de leur mère, la perdre de vue et devenir même des proies. petits prédateurs. Ainsi, la poule d'eau, se frayant un chemin à travers les fourrés, lève haut sa queue, exposant le dessous blanc, qui sert de « signe directeur » aux poussins, guidés par lesquels ils suivent indubitablement leur mère.

Ainsi, le dessous de queue blanc de la poule d'eau est une adaptation qui augmente le taux de survie de la progéniture.

Le cas décrit est cependant intéressant d’un autre côté. De nombreux oiseaux ont le dessous de la queue blanc et cela peut ne pas avoir la signification décrite ci-dessus. Des remarques similaires ont été faites par les anti-darwinistes, qui ont souligné qu'un trait apparaît sans se soucier de son utilité.

Cependant, cette remarque n'est que la preuve d'une mauvaise compréhension de la théorie de la sélection. Un trait ne devient une adaptation que sous certaines conditions de certaines relations avec la situation de vie environnante. Dans d'autres conditions, il peut être indifférent. Ainsi, l'exemple analysé est une preuve supplémentaire du fait que l'adaptation n'est pas quelque chose d'absolu, mais seulement un phénomène de relation d'une caractéristique donnée avec des conditions environnementales spécifiques.

6. Caractéristiques des caractères adaptatifs des fleurs entomo-, ornitho- et thériophiles. Nous avons déjà décrit les adaptations des fleurs entomophiles à la pollinisation par les insectes. L'émergence de ces adaptations sous l'influence de la sélection va de soi, puisqu'il est impossible d'expliquer l'adaptation des fleurs entomophiles aux insectes par d'autres théories.

Des exemples non moins frappants de l'action de sélection sont les caractères adaptatifs des fleurs ornitho et thériophiles.

Les fleurs ornithophiles sont adaptées à la pollinisation par les oiseaux. Les oiseaux naviguent à vue. Les fleurs doivent être de couleurs vives, tandis que l'odeur n'a pas d'importance. Par conséquent, les fleurs ornithophiles sont généralement inodores. Cependant, ils ont des couleurs vives qui attirent les oiseaux. Par exemple, les fleurs pollinisées par les colibris sont rouge vif, bleues ou vertes, correspondant aux couleurs pures du spectre solaire. Si au sein d'un même groupe de plantes il existe des formes ornithophiles, alors elles ont les couleurs du spectre, tandis que d'autres n'ont pas une couleur similaire. Ainsi, il est évident que la coloration ornithophile des fleurs est une adaptation à la visite des oiseaux. Cependant, ce qui est le plus remarquable, c'est que les fleurs ornithophiles sont adaptées aux oiseaux non seulement par leur couleur, mais aussi par leur structure. Ainsi, elles connaissent une augmentation de la force des fleurs due au développement de tissus mécaniques (chez les xérophytes) ou une augmentation de la turgescence (chez les plantes des régions tropicales humides). Les fleurs ornithophiles sécrètent un nectar liquide ou visqueux abondant.

La fleur de la plante ornithophile Holmskioldia sanguinea a un calice à pétales fusionnés. Il est issu de la fusion de cinq organes foliaires et a la forme d’un entonnoir de couleur rouge feu. La corolle de la fleur, de même couleur, a la forme d’un cor de chasse. Les étamines sont courbées et font légèrement saillie vers l'extérieur, comme le pistil. La fleur est inodore ; La plus grande libération de nectar a lieu tôt le matin, pendant les heures de vol du sunbird Cirnirys pectoralis. Les oiseaux plongent leur bec recourbé dans la corolle, s'asseyent sur une fleur, ou s'arrêtent devant elle dans les airs, comme un colibri, c'est-à-dire en battant des ailes. Le bec épouse exactement la courbe de la corolle. L’impression est que le bec semble épouser la forme de la corolle, et celle-ci ressemble à un masque d’oiseau. Lorsque le bec est immergé, les anthères touchent les plumes du front et le pollinisent. Lors de la visite d’une autre fleur, le pollen se pose facilement sur le stigmate et une pollinisation croisée se produit (Porsch, 1924).

Attardons-nous enfin sur les fleurs que l'on peut qualifier de thériophiles, c'est-à-dire adaptées à la pollinisation par les mammifères, notamment les chauves-souris. Les fleurs thériophiles présentent un certain nombre de caractéristiques particulières. Les chauves-souris peuvent facilement endommager une fleur. À cet égard, les fleurs thériophiles, adaptées à la pollinisation par les chauves-souris, se distinguent par l'extraordinaire résistance de leurs tissus, et leurs parties individuelles (comme dans le cas des fleurs ornithophiles) sont fusionnées les unes avec les autres. Comme les chauves-souris volent au crépuscule, les fleurs thériophiles n'émettent un parfum qu'à ce moment-là. Au crépuscule, ils sécrètent également du nectar (Porsch). De leur côté, certaines chauves-souris qui utilisent les fleurs sont adaptées à ces dernières. Ainsi, le vampire à longue langue (Glossophaga soricina) a un museau allongé, et la langue est allongée et équipée d'une brosse qui recueille le nectar.

Ainsi, la structure et la coloration de la fleur, la nature de l'odeur ou son absence, ainsi que le moment de libération du nectar s'avèrent être adaptés avec une étonnante précision aux visiteurs (papillons, bourdons, oiseaux, mammifères), correspondant à leur organisation, temps de vol et caractéristiques comportementales.

Il n'est guère nécessaire de prouver que sans la théorie de la sélection, toutes les adaptations décrites devraient être attribuées à une « capacité » totalement incompréhensible et mystérieuse à acquérir une structure appropriée, adaptée dans les moindres détails aux visiteurs des fleurs. Au contraire, la théorie de la sélection fournit une explication tout à fait naturelle des phénomènes décrits. L'acte de pollinisation croisée est une qualité vitale, sans laquelle la reproduction de la progéniture est difficile. Ainsi, plus une plante est adaptée à son pollinisateur, plus ses chances de reproduction sont grandes.

Ainsi, les adaptations étaient inévitablement perfectionnées jusqu’à un degré de perfection élevé, là où elles étaient biologiquement nécessaires.

Il est remarquable que cette perfection et cette précision d'adaptation soient particulièrement élevées lorsque la fleur est visitée par un seul consommateur spécifique de nectar. Si ce n'est pas le cas, leurs adaptations sont généralement de nature plus générale et universelle.

7. Arrêtons-nous maintenant sur les insectes insulaires sans ailes comme exemple de preuve indirecte de la sélection naturelle. Se référant à Wollaston, Darwin a souligné le fait que sur le Père. Sur les 550 espèces de coléoptères Madera, 200 espèces sont incapables de voler. Ce phénomène s'accompagne des symptômes suivants. Un certain nombre de faits indiquent que très souvent, les coléoptères volants sont emportés par le vent dans la mer et meurent. D'un autre côté, Wollaston a remarqué que les coléoptères de Madère se cachent lorsque le vent souffle et qu'il n'y a pas de soleil. En outre, il a été déclaré que les insectes sans ailes sont particulièrement caractéristiques des îles fortement venteuses. De ces faits, Darwin a conclu que l’incapacité des insectes à voler sur ces îles était due à la sélection. Les formes volantes sont emportées par le vent et meurent, tandis que les formes sans ailes sont préservées. Par conséquent, grâce à l’élimination constante des formes ailées, se forme la faune incapable de voler des îles océaniques balayées par les vents.

Ces hypothèses ont été complètement confirmées. Il a été constaté que le pourcentage de formes sans ailes sur les îles soufflées par le vent est toujours nettement plus élevé que sur les continents. Ainsi, aux îles Croset, sur 17 genres d'insectes, 14 sont aptères. Aux îles Kerguelen, sur un total de huit espèces de mouches endémiques, une seule possède des ailes.

On pourrait bien sûr dire que la sélection n’a rien à voir là-dedans. Par exemple, des mutants sans ailes sont observés chez la drosophile. Par conséquent, l’incapacité de voler est le résultat de mutations, et la sélection ne « capte » la mutation que si elle est utile, comme c’est le cas sur les îles balayées par les vents. Cependant, c'est précisément le manque d'ailes des insectes insulaires qui révèle clairement le rôle créatif de la sélection. Considérons un exemple correspondant.

L'une des mouches aptères des Kerguelen a une autre particularité en plus d'être dépourvue d'ailes : elle reste toujours sous les feuilles des plantes résistantes au vent. De plus, les pattes de cette mouche sont équipées de griffes tenaces. Chez une autre mouche de Kerguelen - Amalopteryx maritima - outre la rudimentation des ailes, les cuisses des pattes postérieures ont des muscles fortement développés, associés à la capacité de la mouche à sauter. De plus, ces insectes se caractérisent par un comportement intéressant. Dès que le soleil se couvre de nuages ​​(annonce du vent), les insectes incapables de voler se cachent immédiatement, s'enfonçant dans le sol, se cachant au milieu de la végétation herbacée, se déplaçant sous les feuilles, etc. est associé à un certain nombre d'autres caractéristiques de l'organisation et du comportement. Il est facile de voir l’irréductibilité de ces qualités « insulaires » dans une seule mutation. La question porte sur l’accumulation, par l’action de la sélection, de tout un ensemble de caractéristiques « insulaires ».

L’une des preuves indirectes les plus remarquables de la sélection naturelle réside dans les caractéristiques des plantes à fleurs de Kerguelen. Il n'y a pas de plantes pollinisées par les insectes sur ces îles. Ce fait deviendra clair si l’on se souvient que la fuite est associée à la mort. Ainsi, sur les îles Kerguelen soufflées par le vent, il n'y a que des plantes pollinisées par le vent. Il est évident que les plantes pollinisées par les insectes ne pourraient pas survivre sur les îles en raison du manque d'insectes correspondants. A cet égard, les plantes à fleurs de Kerguelen ont également perdu leurs adaptations à la pollinisation par les insectes, notamment leurs couleurs vives. Par exemple, chez les clous de girofle (Lyallia, Colobanthus), les pétales sont dépourvus de couleur vive, et chez les renoncules locales (Ranunculus crassipes, R. trullifolius), les pétales sont réduits à des rayures étroites. Pour les raisons exposées ci-dessus, la flore des îles Kerguelen frappe par sa pauvreté de couleurs et, selon l'un des naturalistes qui l'ont observée, a acquis une « teinte mélancolique ». Ces phénomènes révèlent l’action de la sélection naturelle avec une extraordinaire clarté.

8. Comportement adaptatif comme preuve indirecte de la sélection. Le comportement des animaux indique dans de nombreux cas clairement qu'il s'est développé sous l'influence de la sélection. Kaftanovsky (1938) souligne que les guillemots pondent leurs œufs sur des corniches densément peuplées d'autres guillemots. Des combats féroces ont lieu entre les oiseaux à chaque endroit. Les autres oiseaux accueillent le guillemot nouvellement arrivé avec des coups sensibles de leur bec puissant. Néanmoins, le guillemot adhère obstinément à ces corniches densément peuplées, malgré le fait qu'il en existe de libres à proximité. Les raisons de ce comportement sont expliquées très simplement. Kaftanovsky souligne que les colonies diffuses, c'est-à-dire peu peuplées, sont sujettes aux attaques de goélands prédateurs, tandis que les colonies densément peuplées ne sont pas attaquées par ces dernières ou sont facilement chassées par une attaque collective.

On voit bien comment l’instinct de colonialité s’est développé chez les guillemots. Les individus qui ne possèdent pas de tels instincts sont sujets à une élimination continue, et la situation la plus favorable est celle des individus cherchant à pondre dans l'environnement d'une colonie d'oiseaux densément peuplée.

Les exemples de comportements adaptatifs associés à des actions purement instinctives, par exemple chez les insectes, sont particulièrement illustratifs. Cela inclut, par exemple, les activités de nombreux hyménoptères, dont certaines guêpes paralysantes décrites par Fabre et d’autres chercheurs. Certaines guêpes attaquent, par exemple, les araignées, utilisent leurs piqûres pour infecter leurs centres nerveux et pondent leurs œufs sur le corps de l'araignée. La larve éclose se nourrit de proies vivantes mais paralysées. Une guêpe qui paralyse une araignée frappe indéniablement ses centres nerveux avec sa piqûre, et d'autre part, une araignée agressive envers les autres insectes se révèle impuissante face au type de guêpe qui est son ennemi spécifique. Une telle paire d'espèces spécifiques - une guêpe et une araignée, un prédateur paralysant et sa proie, sont donc pour ainsi dire adaptées l'une à l'autre. La guêpe n’attaque qu’un certain type d’araignée et l’araignée est sans défense contre un certain type de guêpe. Il est bien évident que la formation d’un tel lien fixe entre deux espèces spécifiques ne peut être expliquée que sur la base de la théorie de la sélection. La question porte sur les liens historiquement apparus entre les formes les plus adaptées les unes aux autres dans les relations décrites.

Passons aux preuves directes de l'existence de la sélection naturelle dans la nature.

Preuve directe de la sélection naturelle

Une quantité importante de preuves directes de la sélection naturelle a été obtenue grâce à des observations appropriées sur le terrain. Parmi le nombre relativement important de faits, nous n’en citerons que quelques-uns.

1. Lors d'une tempête en Nouvelle-Angleterre, 136 moineaux sont morts. Bumpes (1899) a examiné la longueur de leurs ailes, de leur queue et de leur bec, et il s'est avéré que la mort était sélective. Le plus grand pourcentage de personnes tuées étaient des moineaux, qui se distinguaient soit par des ailes plus longues que les formes normales, soit, au contraire, par des ailes plus courtes. Ainsi, il s'est avéré que dans ce cas, il y avait une sélection pour la norme moyenne, tandis que les formes fuyantes mouraient. Nous voyons ici l'action de sélection basée sur l'inégalité des individus par rapport au facteur éliminatoire - la tempête.

2. Weldon (1898) a établi un fait d'ordre inverse : la survie d'une forme intraspécifique dans des conditions normales et la survie d'une autre dans des conditions altérées. Weldon a étudié la variabilité d'un crabe, dans lequel il existe une certaine relation entre la largeur du front et la longueur du corps, qui s'exprime par le fait qu'à mesure que la longueur du corps change, la largeur du front change également. . Il a été constaté qu'entre 1803 et 1898, la largeur moyenne du front des crabes d'une certaine longueur diminuait progressivement. Weldon a établi que ce changement est associé à des changements adaptatifs dépendant de l'émergence de nouvelles conditions d'existence. À Plymouth, où les observations ont été faites, une jetée a été construite, ce qui a atténué l'effet des marées. En conséquence, les fonds marins de la côte de Plymouth ont commencé à être intensément obstrués par des particules de sol apportées par les rivières et des boues d'épuration organiques. Ces changements ont affecté la faune de fond et Weldon les a associés à des changements dans la largeur du front des crabes. Pour tester cela, l’expérience suivante a été réalisée. Des crabes au front plus étroit et plus large étaient placés dans des aquariums. L'eau contenait un mélange d'argile, qui restait agitée à l'aide d'un agitateur. Au total, 248 crabes ont été placés dans les aquariums. Bientôt, certains des crabes (154) sont morts, et il s'est avéré qu'ils appartenaient tous au groupe « à l'esprit large », tandis que les 94 survivants restants appartenaient au groupe « à l'esprit étroit ». Il a été constaté que chez ces derniers, la filtration de l'eau dans la cavité branchiale est plus parfaite que chez les « à large face », ce qui a été à l'origine de la mort de ce dernier. Ainsi, dans des conditions de fond propre, les formes « étroites d’esprit » n’avaient pas d’avantage et les ratios quantitatifs n’étaient pas en leur faveur. Lorsque les conditions ont changé, la sélection pour « l’étroitesse d’esprit » a commencé.

L'exemple décrit éclaire également l'élimination des moineaux (1). Certains auteurs considèrent les résultats des observations de Bampes comme la preuve que la sélection ne crée rien de nouveau, mais préserve seulement la norme moyenne (Berg, 1921). Les observations de Weldon contredisent cela. Évidemment, dans les conditions typiques d’une région donnée, la norme moyenne survit. Dans d’autres conditions, la norme moyenne peut être éliminée et des formes déviantes subsisteront. Il est clair qu'au cours des temps géologiques, à mesure que les conditions changent, ce dernier phénomène se produira généralement. Dans de nouvelles conditions, de nouvelles fonctionnalités apparaîtront.

La dépendance de l'évolution aux conditions environnementales est très clairement visible dans l'exemple suivant.

3. Harrison (1920) a observé les ratios numériques d'individus du papillon Oporabia Autumnata vivant dans deux zones forestières différentes de la région de Cleveland (Yorkshire, Angleterre). Selon Harrison, vers 1800, forêt mixte, composé de pins, de bouleaux et d'aulnes, a été divisé en deux parties. Après une tempête dans la moitié sud de la forêt, certains pins sont morts et ont été remplacés par des bouleaux. Au contraire, dans la partie nord, les bouleaux et les aulnes sont devenus rares. Ainsi, la forêt s'est avérée divisée en deux stations : les pins dominaient dans l'une et les bouleaux dominaient dans l'autre.

C'est dans cette forêt que vivait le papillon mentionné. En 1907, on a remarqué que sa population était différenciée en deux formes : à ailes sombres et à ailes claires. Le premier dominait dans la forêt de pins (96 %) et le second dans la forêt de bouleaux (85 %). Les oiseaux crépusculaires (engoulevent) et les chauves-souris mangeaient ces insectes, et Harrison a trouvé les ailes de papillons détruits sur le sol de la forêt. Il s'est avéré que dans la forêt de pins sombres, les ailes posées au sol appartenaient principalement à la forme claire, bien que le rapport numérique entre la variété sombre et la variété claire dans la forêt de pins soit de 24:1. Par conséquent, dans une forêt sombre, les oiseaux et les chauves-souris se sont emparés de la variété claire, car elle était plus visible. Dans cet exemple, on voit bien que la correspondance entre la couleur du papillon et la couleur de sa station est constamment entretenue par l'action de la sélection naturelle.

Passons maintenant aux preuves expérimentales de la sélection naturelle. Ces dernières concernent principalement les effets protecteurs de la coloration et du mimétisme cryptique, sématique et aposématique.

4. Poulton (1899) a expérimenté 600 pupes d'urticaire. Les pupes ont été placées sur des fonds de différentes couleurs, correspondant ou non à leur coloration. Il s'est avéré que si la couleur des pupes correspondait à la couleur du fond, 57 % d'entre elles étaient détruites par les oiseaux, tandis que sur un fond inapproprié, sur lequel les pupes étaient clairement visibles, 90 % étaient détruites. Des expériences similaires furent entreprises par Cesnola (di-Cesnola, 1904), qui montra que les mantes placées sur un fond qui ne correspondait pas à leur couleur étaient complètement détruites par les oiseaux. La technique de ces chercheurs était pourtant élémentaire. Cesnola a expérimenté avec un petit nombre de mantes religieuses.

Les données de Belyaev et Geller sont beaucoup plus convaincantes.

5. Belyaev (1927), comme Chesnola, a expérimenté les mantes religieuses. La superficie de 120 m2 a été débarrassée plantes hautes et a acquis une couleur marron délavée. 60 mantes ont été placées sur le site, attachées à des piquets enfoncés dans le sol à une distance de 1 m les unes des autres. Les mantes étaient brunes, jaune paille et vertes, et les mantes brunes étaient difficiles à voir sur le fond brun délavé du site. Les combattants étaient des traquet motteux, qui restaient sur la clôture du site et mangeaient des mantes. Ainsi, l'expérience montre clairement le processus de sélection.

Des données similaires sur un grand matériau sont présentées par Heller (1928). Les insectes ont été plantés sur des parcelles expérimentales selon un motif en damier. Les exterminateurs étaient des poulets.

Une sélection nette a eu lieu, puisque les insectes qui ne correspondaient pas à la couleur du sol ont été détruits à 95,2 %, et dans le cas de l'homochromie, au contraire, 55,8 % ont survécu.

Les expériences de Belyaev et Geller sont intéressantes à un autre égard : elles montrent que l'homochromie n'offre pas une garantie complète de survie, mais augmente seulement le potentiel biotique d'une forme donnée. Enfin, il y a encore un point à souligner. Les mantes appartenaient à la même espèce et leurs différences de couleur sont des variations intraspécifiques. Les expériences de Belyaev et Geller ont ainsi montré que la sélection s'opère au sein de la population d'une espèce.

6. Carrik (1936) a expérimenté avec des chenilles, observant la valeur protectrice de la coloration cryptique. Il a découvert que le troglodyte, par exemple, ne remarquait pas les chenilles des papillons nocturnes, qui ont une coloration cryptique. Cependant, il suffisait à la chenille de bouger et le troglodyte l'attaqua immédiatement. Des observations similaires ont été faites par d'autres auteurs, et elles prouvent que la coloration cryptique est étroitement liée au comportement cryptique (posture de repos) et aux mouvements de protection.

7. Les exemples ci-dessus montrent la véritable signification de la coloration énigmatique. Passons maintenant à la signification du mimétisme. Mostler (1935) a tenté d'établir dans quelle mesure les colorations aposématiques et pseudo-aposématiques ont un effet. Mostler a expérimenté avec des guêpes, des bourdons et des abeilles, ainsi qu'avec des mouches qui imitent les premières. De nombreux documents ont montré que les oiseaux, en règle générale, ne mangent pas d'hyménoptères, à l'exception des oiseaux spécialement adaptés, ce qui est apparemment associé aux réflexes gustatifs. Ce réflexe se développe à la suite d’une expérience personnelle. Lorsqu’on offrait aux jeunes oiseaux des mouches imitant les hyménoptères, ils les mangeaient d’abord. Cependant, lorsqu’on leur a proposé pour la première fois des hyménoptères et qu’ils ont développé un réflexe négatif envers ces insectes, ils ont arrêté de prendre des mouches imitatrices. L'expérience a brillamment démontré l'importance de la coloration aposématique et pseudo-aposématique.

L’expérience suivante est particulièrement importante. Miihlmann (1934), expérimentant avec des oiseaux, utilisait des vers de farine comme nourriture. Les vers étaient peints avec une peinture inoffensive et les oiseaux les mangeaient volontiers. Après cela, l’expérience a été modifiée. Les oiseaux se sont vu offrir des vers de la même couleur, mais certains d'entre eux ont été peints avec un mélange de peinture et de substances au goût désagréable. Les oiseaux ont arrêté de prendre de tels vers, mais ils n'en ont pas simplement pris de colorés, c'est-à-dire comestibles. Une relation s'établit qui ressemble à celle entre imitateur et modèle. Ceux peints avec un mélange désagréable jouaient le rôle de modèle, ceux simplement peints - d'imitateur. Il a donc été démontré que la similitude de l'imitateur avec le modèle a une valeur protectrice. L’expérience a ensuite été modifiée comme suit. Mühlmann a cherché à savoir dans quelle mesure les oiseaux sont capables de distinguer des motifs. De la peinture a été appliquée sur certains segments du corps des vers, on leur a donné un certain motif et, sous cette forme, les vers ont été inclus dans l'expérience décrite ci-dessus. Il s'est avéré que les oiseaux distinguaient les dessins et n'acceptaient pas définitivement les vers peints si ces derniers avaient un goût désagréable. Ce résultat met en lumière le processus d’amélioration du dessin cryptique. Si les oiseaux distinguent un motif, plus la ressemblance critique de l’aile d’un papillon avec une feuille est parfaite, par exemple, plus ses chances de survie sont grandes. A la lumière des expériences de Mühlmann, cette conclusion acquiert un haut degré de fiabilité.

Sélection sexuelle

La théorie de la sélection sexuelle est celle qui a suscité le plus d’objections, même de la part de nombreux darwinistes. Il s'est avéré que dans un certain nombre de cas, son utilisation peut être contestée et que, par exemple, la coloration vive des mâles peut être expliquée différemment. Ainsi, Wallace a supposé que la couleur et le motif n'affectent pas le choix des femelles et que la force du mâle est de la plus haute importance, ce qui se manifeste par des couleurs plus vives. Ainsi, Wallace a essentiellement nié la sélection sexuelle. Ils ont tenté de rejeter la théorie de la sélection sexuelle au motif qu'elle repose sur l'anthropomorphisme, c'est-à-dire sur le transfert mécanique des émotions humaines vers les animaux. Cette extrapolation mécanique des idées humaines sur la beauté aux animaux est en effet erronée. Bien sûr, nous ne savons pas ce que la dinde « pense » de la dinde qui s'affiche devant elle, mais nous ne pouvons, sur la base de simples observations, ni nier ni défendre la théorie de la sélection sexuelle. Zhitkov (1910), sur la base d'un certain nombre d'observations sur le terrain, indique, par exemple, que l'accouplement des tétras-lyres et les combats des turukhtans se produisent très souvent sans la participation des femelles et que, par conséquent, il n'y a pas de choix des mâles. Zhitkov a également souligné que dans les leks de tétras, les mâles les plus actifs se battent dans les parties centrales du lek. Les autres, plus faibles et plus jeunes, restent à la périphérie, plus proches des femelles, c'est pourquoi « avec une plus grande probabilité, on peut supposer qu'ils reçoivent souvent l'attention de la femelle ».

De tels faits semblent contredire la théorie de la sélection sexuelle. Il a également été suggéré que la coloration vive des mâles n’a pas une valeur attrayante, mais une valeur effrayante. Fausek (1906) a développé cette théorie de manière particulièrement détaillée. Il ne fait aucun doute que la théorie de la coloration effrayante (menaçante) ne peut être niée.

Il faut cependant dire que ces considérations ne réfutent pas essentiellement la théorie de la sélection sexuelle. Cela concerne principalement les observations susmentionnées de Zhitkov, selon lesquelles le tétras-lyre se manifeste même en l'absence de femelles, et le tétras-lyre (tétras-lyre mâle) ne prête aucune attention aux femelles même si elles sont présentes. La première observation montre seulement que les adaptations à la saison des amours sont aussi relatives que n'importe quelle adaptation. Le comportement des baleines noires sur le lek devient une adaptation en présence de certaines relations, notamment en présence de femelles. Dans d'autres relations, les mêmes phénomènes n'ont pas le sens d'une adaptation à la saison des amours. Cette observation de Zhitkov ne prouve rien d’autre. Concernant sa deuxième observation, nous connaissons désormais bien influence directe affichages de l'excitation sexuelle chez les hommes et les femmes. On pourrait penser que ce sont les mâles en parade, après avoir défilé, dans un état d'excitation sexuelle accrue, qui s'approchent plus activement des femelles et que ce sont eux qui ont le plus de succès, tandis que les mâles qui ne participent pas aux parades et aux combats, en raison au manque d’excitation sexuelle, restent à l’écart. Ainsi, dans le cas du tétras-lyre, il s'agit peut-être d'une forme de sélection sexuelle dans laquelle le mâle est la partie active. Cette forme de sélection sexuelle est sans doute un cas particulier de sélection naturelle. La force du mâle, ses armes, ses adaptations pour une défense et une attaque actives sont d'une grande importance vitale dans la lutte pour l'existence. Par exemple, les grands crocs peuvent être importants à la fois dans la lutte pour une femelle et dans la défense contre les ennemis. Ainsi, dans de tels cas, nous pouvons parler de la coïncidence de la sélection sexuelle et naturelle, et l'accouplement avec un mâle plus énergique et plus fort (si ses caractéristiques et propriétés sont déterminées héréditairement) augmente bien sûr. standard de vie la population issue de ces mâles. On observe certainement cette forme de sélection sexuelle chez les mammifères très organisés (canidés, cerfs, phoques) et chez les oiseaux. Si dans ce cas les phénomènes décrits par Zhitkov se produisent, alors on ne peut pas oublier la relativité de toute adaptation et s'attendre à ce qu'une plus grande force et de meilleures armes assurent dans tous les cas l'accouplement de ces mâles particuliers, et non d'autres, plus faibles. Deuxièmement, lorsqu’on discute de la réalité de la forme de sélection sexuelle en question, un autre facteur doit être pris en compte, à savoir la hauteur de l’organisation. Il est impossible, par exemple, de « réfuter » la théorie de la sélection sexuelle à partir d’exemples tirés des relations entre les sexes dans des formes peu organisées. À proprement parler, la sélection sexuelle, contrairement à la sélection naturelle, se produit par la sélection d'individus appropriés et est donc associée à un développement élevé du système nerveux et des organes sensoriels. Par conséquent, on peut affirmer que l’importance de la sélection sexuelle augmente à mesure que l’organisation augmente. De ce point de vue, la tentative de J. S. Huxley (1940) d’aborder les relations entre les sexes dans une perspective historique est intéressante. Il distingue les trois groupes principaux suivants de ces relations. A - formes sans croisement, dans lesquelles les gamètes s'unissent indépendamment de tout contact entre individus, par exemple en libérant des ovules et des spermatozoïdes dans l'eau, comme on le voit chez les coelentérés, les annélides et la plupart des poissons téléostéens. Naturellement, on ne peut pas parler ici de sélection sexuelle. B - se forme avec l'accouplement, cependant, uniquement pour le coït, sans cohabitation ultérieure à long terme des sexes. Dans ce cas, nous assistons au développement de dispositifs spéciaux qui attirent les deux sexes. Cela comprend deux catégories de phénomènes : a) Développement de la capacité à s'accoupler avec un seul individu. Par exemple : détection du sexe opposé grâce aux organes de l'odorat, de la vision, de l'ouïe, stimulation des réflexes sexuels par toucher ou préhension (chez certains crabes, chez les amphibiens sans queue), jeux sexuels stimulant l'accouplement (tritons, certains diptères, etc.) , lutte et intimidation (lucanes, lézards, épinoches, mantes religieuses, etc.). b) Développement de la capacité de s'accoupler avec plus d'un individu à l'aide de : a) la lutte, b) l'accouplement, c) la lutte et l'accouplement (comme on l'observe chez le tétras huppé, le tétras-lyre, les oiseaux de paradis). C - cohabitation à long terme des sexes, non seulement pendant le coït, mais également lors de relations ultérieures. L'accouplement a lieu : a) avec un individu ou b) avec plusieurs individus, et l'accouplement est associé à des combats, ou à des combats en combinaison avec le fait d'attirer l'attention, etc. e. Cela inclut les relations entre les sexes au sein des classes d'oiseaux et de mammifères.

Le schéma de Huxley est basé sur le développement progressif du système des organes reproducteurs, et c'est là son inconvénient. Il serait plus correct de construire ce schéma sur le développement progressif du système nerveux. En fait, il n'est guère correct de placer sous la même rubrique les jeux sexuels des tritons et des mouches des fruits et les relations entre les lucanes mâles et les lézards. Si l'on classe les relations entre les sexes selon le niveau de développement du système nerveux, on peut affirmer que la sélection sexuelle, dans ses formes typiques, se manifeste chez les animaux supérieurs (vertébrés, notamment oiseaux et mammifères) capables d'une activité réflexe conditionnée.

Il suffit de rappeler la relativité de la sélection sexuelle. Par exemple, le mâle le plus fort n’aura pas toujours le plus grand succès. Dans les leks de tétras, le coït n'est pas toujours prévu uniquement pour les mâles participant à l'accouplement. Mais en moyenne, les mâles les plus forts et les plus actifs ont toujours de meilleures chances que les autres. La critique du premier type de théorie de la sélection, où l'accouplement dépend de la compétition entre mâles, repose sur une interprétation erronée de la théorie de l'adaptation. Les critiques imposent au darwinisme l'idée de la signification absolue des adaptations, puis, citant des cas dans lesquels de telles adaptations ne sont pas valables, prétendent qu'elles n'ont aucun sens. En fait, toute adaptation, comme nous le savons, est relative, et donc la sélection sexuelle ne suit pas toujours le schéma proposé par Darwin.

Au cœur de la théorie de la sélection sexuelle se trouve le problème des couleurs vives des mâles de nombreux oiseaux (et d’autres animaux, mais surtout des oiseaux). Après tout, c’est la coloration vive et révélatrice des mâles, qui contredit la théorie de la sélection naturelle, qui nécessite une explication. Darwin a avancé une ingénieuse théorie selon laquelle les femelles choisissent les plus beaux mâles. Cette théorie ne peut être réfutée ou confirmée qu'expérimentalement. Il existe peu de données à ce sujet. Nous présentons cependant les résultats suivants d'observations expérimentales (Cinat - Thomson, 1926) sur la sélection sexuelle chez la perruche ondulée (Melopsittacus undulatus). Les mâles de cet oiseau ont des plumes luxuriantes qui forment un collier comportant un certain nombre de grandes taches sombres (1 à 5) ou 1 à 3 plus petites. Plus il y a de taches, plus le collier est développé. Selon le nombre de taches, les mâles ont été désignés respectivement n°1, n°2, n°3, etc. Il s'est avéré que les femelles préfèrent les mâles avec un grand nombre de taches. Les mâles n°2 et n°4 ont été placés dans la cage. Toutes les femelles ont choisi les mâles n°4. Ensuite, les expériences suivantes ont été réalisées. Les mâles avaient des plumes sombres supplémentaires collées à leur collier. Les mâles n°4, n°3, n°2 et n°1 ont été soumis à des expériences. Des expériences de contrôle ont montré que les femelles choisissent les mâles n°3 et n°4. Ces mâles ont été laissés dans leur plumage naturel. Puis des « mâles peints » n°2+1 et n°I+II (les chiffres romains indiquent le nombre de plumes collées) ont été relâchés dans l'enclos. Bien que leur succès ait été inférieur aux attentes, il s’est avéré être le double de leur succès précédent (lorsque ces mâles n’avaient pas de plumes collées). Dans une autre expérience, le mâle n°4 (qui a réussi) a eu son collier duveteux coupé et ses plumes sombres enlevées. Il a été autorisé à entrer dans l’enceinte et a été un échec total. Malgré l'imprécision possible de la méthodologie (les données seraient plus précises en utilisant des statistiques de variation), ces expériences montrent néanmoins que les femelles distinguent et sélectionnent les mâles en fonction de leur apparence.

Ainsi, l'existence d'une sélection sexuelle a été établie expérimentalement. Il faut souligner que dans les expériences de Cinat-Thomson, les femelles choisissent les mâles, ce qui confirme la position centrale de la théorie de la sélection sexuelle comme facteur déterminant la coloration vive des mâles.

La question de la sélection sexuelle a récemment fait l'objet d'une couverture intéressante dans les travaux de plusieurs auteurs, parmi lesquels Mashkovtsev, qui, sur la base de données littéraires et de ses propres observations (Mashkovtsev, 1940), est parvenu à la conclusion que la présence d'un mâle a un impact sur la sélection sexuelle. effet stimulant sur le développement de l'ovaire et le nombre d'ovules chez la femelle L'environnement général est également d'une grande importance. saison des amours, la présence d'un nid, l'apparition de verdure printanière, des plaques dégelées, etc. Si, par exemple, les femelles sont assises sans mâles et sans nid, alors les ovaires ne se développent que dans une faible mesure. Au contraire, si vous construisez un nid et laissez entrer les mâles, alors une ovulation rapide (développement des œufs) et un développement intensif des ovaires commencent. Ainsi, des facteurs environnementaux externes, ainsi que le nid et le mâle (son odeur et son apparence), influencent la femelle, stimulant l'ovogenèse. Si l'on compare ces données au moins avec les expériences de Cinat Thomson, il devient clair que les organes des sens (principalement les organes de la vision) chez les oiseaux sont d'une grande importance dans l'apparition de l'excitation sexuelle chez les femelles. Les signes d’un mâle (ainsi que la présence d’un nid et la situation écologique correspondante), par l’intermédiaire des sens, stimuleraient apparemment l’activité de l’hypophyse de la femelle, qui sécrète l’hormone gonadotrope (stimulateur de la fonction ovarienne). On voit que la stimulation externe, et notamment la présence d’un mâle, est un facteur puissant qui améliore la production sexuelle de la femelle. Les données présentées confirment certainement les principales dispositions de la théorie darwinienne de la sélection sexuelle. Dans ce cas, il devient hautement probable que la sélection sexuelle, étant une forme particulière de sélection naturelle, joue un rôle important en tant que facteur augmentant la fertilité de la femelle. Une augmentation du taux de reproduction (sous certaines conditions générales favorables) entraîne une augmentation du potentiel biotique global de l'espèce. Ces relations suppriment l’importance négative de la coloration démasquante des mâles et deviennent un facteur de développement progressif et de réussite dans la vie de l’espèce.

Sélection sexuelle et dimorphisme sexuel. De la présentation précédente, il ressort clairement que la sélection sexuelle est associée à des différences morphophysiologiques entre mâles et femelles. On sait que les hommes et les femmes diffèrent par leurs caractères sexuels secondaires et que ces derniers apparaissent sous l'influence des hormones sexuelles mâles et femelles produites dans les gonades. Des expériences de transplantation de gonades d'un mâle à une femelle et de cette dernière à un mâle démontrent de manière convaincante la dépendance des caractères sexuels secondaires à l'activité hormonale des gonades. Ces relations semblent permettre de réduire le dimorphisme sexuel à des influences purement hormonales et d'y voir les raisons des différences entre mâles et femelles. Avec cette formulation de la question, la théorie de la sélection sexuelle semble devenir inutile. Bien entendu, aux stades inférieurs du développement phylogénétique, le problème du dimorphisme sexuel peut être résolu sur la base de la théorie de l'effet hormonal sexuel. On peut également considérer que le dimorphisme sexuel dans ces cas est déterminé par des facteurs génétiques. Par exemple, chez les vers ronds, le dimorphisme sexuel est très clairement exprimé, et les mâles se distinguent clairement des femelles par leurs caractères sexuels secondaires, alors qu'il est difficile de parler de sélection sexuelle au sein de ce groupe d'organismes. Ni la compétition entre les mâles ni le choix d'un mâle par une femelle n'ont lieu ici, bien que la relation entre les sexes chez les nématodes doive être classée sous la deuxième rubrique de J. S. Huxley. Le mâle et la femelle entrent en coït, qui est précédé par le mâle saisissant le corps de la femelle. Le mâle enroule sa queue autour d'elle, palpe l'ouverture génitale et y insère ses spicules, puis déverse les graines par le canal éjaculateur. Ces phénomènes ne sont pas associés à la sélection sexuelle. Les nombreuses observations de l'auteur sur le comportement des mâles montrent que le coït survient à la suite de rencontres fortuites.

Chez les animaux supérieurs - les invertébrés (insectes), et plus encore chez les vertébrés - la sélection sexuelle est indéniable. Par conséquent, la question se pose : quelle est ici la cause du dimorphisme sexuel - la sélection sexuelle ou l'influence formatrice de facteurs hormonaux ? Cette question devrait recevoir une réponse comme ceci. Historiquement, le dimorphisme sexuel est apparu dans ses relations hormonales. C'est pourquoi il est présent dans les groupes inférieurs, qui n'ont pas de sélection sexuelle. Cependant, dans les formes supérieures, notamment chez les oiseaux et les mammifères, les facteurs hormonaux cèdent historiquement la place à la sélection sexuelle, et le dimorphisme sexuel prend le sens d'une forme particulière de variabilité qui sert de matériau à l'émergence de la sélection sexuelle. La coloration vive, la force et les armes du mâle sont une conséquence directe de l’influence des hormones sexuelles. Mais c'est précisément sous l'influence de la sélection sexuelle que la reproduction préférentielle de la progéniture des mâles qui avaient leur propre caractéristiques ont été développés de la manière la plus complète et la plus expressive. Ainsi, grâce à la sélection sexuelle des caractéristiques externes, l'effet hormonal de la gonade et, par conséquent, la sélection du dimorphisme sexuel s'est intensifié.

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