អំភ្លីបុរាណ និងបញ្ហានៃការឈានដល់ដី។ ដីគោក

ប្រសិនបើអ្នកចាប់អារម្មណ៍លើសត្វគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ដូចជា amphibians នោះខ្ញុំសូមអញ្ជើញអ្នកឱ្យជ្រមុជខ្លួនអ្នកនៅក្នុងគំនិតជាមួយនឹងការពិតវិទ្យាសាស្រ្តទាក់ទងនឹងពួកវា។ ការអភិវឌ្ឍន៍វិវត្ត. ដើមកំណើតនៃសត្វមច្ឆា គឺជាប្រធានបទដ៏គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ និងទូលំទូលាយ។ ដូច្នេះខ្ញុំសូមអញ្ជើញអ្នកឱ្យមើលទៅអតីតកាលឆ្ងាយនៃភពផែនដីរបស់យើង!

ប្រភពដើមនៃ amphibians

វាត្រូវបានគេជឿថាតម្រូវការជាមុនសម្រាប់ការកើតនិងការបង្កើតសត្វ amphibians ប្រហែល 385 លានឆ្នាំមុន (នៅពាក់កណ្តាលនៃសម័យ Devonian) គឺជាលក្ខខណ្ឌអាកាសធាតុអំណោយផល (ភាពកក់ក្តៅនិងសំណើម) ក៏ដូចជាវត្តមាននៃអាហាររូបត្ថម្ភគ្រប់គ្រាន់នៅក្នុងទម្រង់នៃរួចទៅហើយ។ បានបង្កើតសត្វឆ្អឹងខ្នងតូចៗជាច្រើន។

ហើយលើសពីនេះទៅទៀត ក្នុងអំឡុងពេលនោះ សំណល់សរីរាង្គមួយចំនួនធំត្រូវបានទឹកនាំទៅក្នុងទឹក ដែលជាលទ្ធផលនៃអុកស៊ីតកម្ម ដែលកម្រិតនៃអុកស៊ីសែនរលាយក្នុងទឹកបានថយចុះ ដែលរួមចំណែកដល់ការបង្កើតការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង សរីរាង្គផ្លូវដង្ហើមរបស់ត្រីបុរាណ និងការសម្របខ្លួនទៅនឹងការដកដង្ហើម ខ្យល់បរិយាកាស.

Ichthyostega

ដូច្នេះប្រភពដើមនៃ amphibians, i.e. ការផ្លាស់ប្តូរនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងក្នុងទឹកទៅជារបៀបរស់នៅលើដីត្រូវបានអមដោយរូបរាងនៃសរីរាង្គផ្លូវដង្ហើមដែលសម្របខ្លួនដើម្បីស្រូបខ្យល់បរិយាកាស ក៏ដូចជាសរីរាង្គដែលសម្របសម្រួលចលនាឆ្លងកាត់។ ផ្ទៃរឹង. ទាំងនោះ។ ឧបករណ៍អញ្ចាញធ្មេញត្រូវបានជំនួសដោយសួត ហើយព្រុយត្រូវបានជំនួសដោយអវយវៈថេរដែលមានម្រាមដៃប្រាំ ដែលបម្រើជាជំនួយដល់រាងកាយនៅលើដី។

ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះការផ្លាស់ប្តូរបានកើតឡើងនៅក្នុងសរីរាង្គផ្សេងទៀតក៏ដូចជាប្រព័ន្ធរបស់ពួកគេ: ប្រព័ន្ធឈាមរត់។ ប្រព័ន្ធ​ប្រសាទនិងសរីរាង្គអារម្មណ៍។ ការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍រីកចម្រើនដ៏សំខាន់នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ amphibians (aromorphosis) មានដូចខាងក្រោម: ការវិវត្តនៃសួត, ការបង្កើតរង្វង់ឈាមរត់ពីរ, រូបរាងនៃបេះដូងបីបន្ទប់, ការបង្កើតអវយវៈម្រាមដៃប្រាំនិងការបង្កើតនៃ ត្រចៀកកណ្តាល។ ការចាប់ផ្តើមនៃការសម្របខ្លួនថ្មីក៏អាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងក្រុមមួយចំនួននៃត្រីទំនើបផងដែរ។

lobefins បុរាណ

រហូតមកដល់សព្វថ្ងៃនេះមានការជជែកវែកញែកនៅក្នុងពិភពវិទ្យាសាស្ត្រអំពីប្រភពដើមនៃសត្វ amphibians ។ អ្នកខ្លះជឿថា amphibians មកពីក្រុមត្រីបុរាណពីរក្រុម - Porolepiformes និង Osteolepiformes អ្នកផ្សេងទៀតភាគច្រើនប្រកែកចំពោះការពេញចិត្តនៃត្រី osteolepiform lobe-finned ប៉ុន្តែមិនរាប់បញ្ចូលលទ្ធភាពដែលថាពូជ phyletic ដែលទាក់ទងគ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធនៃត្រី osteolepiform អាចអភិវឌ្ឍ និងវិវឌ្ឍ។ ស្របគ្នា។

ពាសដែក amphibians - stegocephalians

អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រដូចគ្នាទាំងនេះណែនាំថា បន្ទាត់ប៉ារ៉ាឡែលក្រោយមកបានផុតពូជ។ មួយក្នុងចំណោមការវិវត្តជាពិសេស i.e. ប្រភេទត្រីដែលបានកែប្រែពីបុរាណគឺ Tiktaalik ដែលទទួលបានលក្ខណៈអន្តរកាលមួយចំនួន ដែលធ្វើឱ្យវាក្លាយជាប្រភេទមធ្យមរវាងត្រី និង amphibians ។

ខ្ញុំចង់រាយបញ្ជីលក្ខណៈពិសេសទាំងនេះ៖ ក្បាលដែលអាចចល័តបាន ក្បាលខ្លីបំបែកចេញពីខ្សែក្រវ៉ាត់នៃផ្នែកខាងមុខ ដែលនឹកឃើញដល់ក្រពើ សន្លាក់ស្មា និងកែងដៃ ព្រុយដែលបានកែប្រែដែលអាចឱ្យវាឡើងពីលើដី និងកាន់កាប់ទីតាំងថេរផ្សេងៗ ហើយវា វាអាចទៅរួចដែលវាអាចដើរក្នុងទឹករាក់។ Tiktaalik ដកដង្ហើមតាមរន្ធច្រមុះ ហើយខ្យល់ប្រហែលជាត្រូវបានបូមចូលទៅក្នុងសួត មិនមែនដោយឧបករណ៍ Gill ទេ ប៉ុន្តែដោយការបូមថ្ពាល់។ ការ​ផ្លាស់​ប្តូរ​ការ​វិវត្តន៍​មួយ​ចំនួន​នេះ​ក៏​ជា​លក្ខណៈ​របស់​ត្រី Panderichthys ដែល​មាន​ចុង​ស្លឹក​បុរាណ​ផង​ដែរ។

lobefins បុរាណ

ប្រភពនៃ amphibians: amphibians ដំបូង

វាត្រូវបានគេជឿថា amphibians ដំបូង Ichthyostegidae (lat ។ Ichthyostegidae) បានបង្ហាញខ្លួននៅចុងបញ្ចប់នៃសម័យ Devonian នៅក្នុងសាកសពទឹកសាប។ ពួកគេបានបង្កើតទម្រង់អន្តរកាល ឧ. អ្វី​មួយ​រវាង​ត្រី​ដែល​មាន​ព្រុយ​ពី​បុរាណ និង​ត្រី​ដែល​មាន​ស្រាប់ - សត្វ​មច្ឆា​ទំនើប។ ស្បែករបស់សត្វបុរាណទាំងនេះត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយជញ្ជីងត្រីតូចៗ ហើយរួមជាមួយអវយវៈដែលមានម្រាមដៃប្រាំ ពួកវាមានកន្ទុយត្រីធម្មតា។

ពួកវានៅសល់តែសំបកក្រអូមមាត់ប៉ុណ្ណោះ ប៉ុន្តែពីត្រី ពួកគេបានរក្សាក្រវាត់ឆ្អឹង (ឆ្អឹងដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់តំបន់ dorsal និងភ្ជាប់ខ្សែស្មាទៅនឹងលលាដ៍ក្បាល)។ សត្វអំពិលអំពែកបុរាណទាំងនេះអាចរស់នៅមិនត្រឹមតែក្នុងទឹកសាបប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងនៅលើដីផងដែរ ហើយពួកវាខ្លះវារឡើងលើដីបានតាមកាលកំណត់។

Ichthyostega

នៅពេលពិភាក្សាអំពីប្រភពដើមនៃសត្វមច្ឆា មនុស្សម្នាក់មិនអាចជួយអ្វីបានក្រៅពីនិយាយថា ក្រោយមកនៅក្នុងសម័យកាល Carboniferous សាខាមួយចំនួនត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលរួមមានលំដាប់កំពូលជាច្រើន និងការបញ្ជាទិញរបស់សត្វ amphibians ។ ដូច្នេះ ជាឧទាហរណ៍ លំដាប់កំពូល Labyrinthodont មានភាពចម្រុះណាស់ ហើយមានរហូតដល់ចុងបញ្ចប់នៃសម័យ Triassic ។

នៅសម័យកាល Carboniferous សាខាថ្មីនៃអំភ្លីដំបូងបានបង្កើតឡើង - Lepospondyli (lat. Lepospondyli) ។ Amphibians បុរាណទាំងនេះត្រូវបានសម្របខ្លួនសម្រាប់ជីវិតទាំងស្រុងនៅក្នុងទឹក ហើយមានរហូតដល់ពាក់កណ្តាលនៃសម័យ Permian ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបញ្ជាទិញសម័យទំនើបនៃ amphibians - Legless និង Tailed ។

ខ្ញុំចង់កត់ចំណាំថា amphibians ទាំងអស់ដែលហៅថា stegocephals (ក្បាលសែល) ដែលបានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុង Paleozoic បានផុតពូជរួចទៅហើយនៅក្នុងសម័យ Triassic ។ វាត្រូវបានសន្មត់ថាបុព្វបុរសដំបូងរបស់ពួកគេគឺ ត្រីឆ្អឹងដែលរួមបញ្ចូលគ្នានូវលក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធបុព្វកាលជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍន៍ (ទំនើប) បន្ថែមទៀត។

Stegocephalus

ដោយគិតពីប្រភពដើមនៃសត្វអំពែក ខ្ញុំចង់ទាក់ទាញការយកចិត្តទុកដាក់របស់អ្នកចំពោះការពិតដែលថា ត្រីដែលមានរាងពងក្រពើគឺនៅជិតបំផុតជាមួយត្រីក្បាលសែល ព្រោះវាមានការដកដង្ហើមតាមសួត និងគ្រោងឆ្អឹងស្រដៀងនឹងគ្រោងឆ្អឹងរបស់ stegocephalians (ត្រីក្បាលសែល)។

តាមលទ្ធភាពទាំងអស់ សម័យ Devonian ដែលត្រីក្បាលសំបកត្រូវបានបង្កើតឡើង ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយគ្រោះរាំងស្ងួតតាមរដូវ ក្នុងអំឡុងពេលដែលត្រីជាច្រើនមាន "ជីវិតលំបាក" ចាប់តាំងពីទឹកត្រូវបានខ្វះអុកស៊ីហ្សែន ហើយបន្លែក្នុងទឹកដែលដុះច្រើនបានធ្វើឱ្យមានការលំបាក។ ដើម្បីឱ្យពួកគេផ្លាស់ទីក្នុងទឹក។

Stegocephalus

ក្នុងស្ថានភាពបែបនេះ សរីរាង្គផ្លូវដង្ហើមរបស់សត្វក្នុងទឹកគួរត្រូវបានកែប្រែ ហើយប្រែទៅជាថង់សួត។ នៅពេលចាប់ផ្តើមមានបញ្ហាដកដង្ហើម ត្រីដែលមានព្រុយពីបុរាណគ្រាន់តែងើបឡើងលើផ្ទៃទឹក ដើម្បីទទួលបានផ្នែកបន្ទាប់នៃអុកស៊ីសែន ហើយក្រោយមកនៅពេលដែលសាកសពទឹកបានរីងស្ងួត ពួកគេត្រូវបានបង្ខំឱ្យសម្របខ្លួន និងឡើងគោក។ បើមិនដូច្នោះទេសត្វដែលមិនសម្របខ្លួនទៅនឹងលក្ខខណ្ឌថ្មីគ្រាន់តែស្លាប់។

មានតែសត្វក្នុងទឹកទាំងនោះដែលអាចសម្របខ្លួន និងសម្របខ្លួនបាន ហើយអវយវៈរបស់ពួកគេត្រូវបានកែប្រែក្នុងកម្រិតដែលពួកវាមានលទ្ធភាពធ្វើចលនានៅលើដី ទើបអាចរស់រានមានជីវិតពីស្ថានភាពធ្ងន់ធ្ងរទាំងនេះ ហើយទីបំផុតបានវិវត្តទៅជាសត្វមច្ឆា។ ក្នុងស្ថានភាពលំបាកបែបនេះ សត្វអំពិលអំពែកដំបូងដែលបានទទួលអវយវៈថ្មី និងជឿនលឿនជាងនេះ អាចផ្លាស់ទីពីលើដីពីអាងស្ងួតហួតហែងទៅកាន់អាងស្តុកទឹកមួយទៀតដែលទឹកនៅតែរក្សាបាន។

Labyrinthodonts

ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ សត្វទាំងនោះដែលគ្របដណ្ដប់ដោយជញ្ជីងឆ្អឹងធ្ងន់ (សំបកខ្យង) ស្ទើរតែមិនអាចផ្លាស់ទីនៅលើដីបាន ហើយអាស្រ័យហេតុនេះ ស្បែករបស់វាពិបាកដកដង្ហើម ត្រូវបានបង្ខំឱ្យកាត់បន្ថយ (បង្កើតឡើងវិញ) សំបកឆ្អឹងនៅលើផ្ទៃនៃរាងកាយរបស់ពួកគេ។

នៅក្នុងក្រុមខ្លះនៃ amphibians បុរាណវាត្រូវបានបម្រុងទុកតែនៅលើពោះ។ វាត្រូវតែនិយាយថាក្បាលសែល (stegocephalians) អាចរស់បានរហូតដល់ដើមសម័យ Mesozoic ។ ទំនើបទាំងអស់, i.e. ការបញ្ជាទិញដែលមានស្រាប់នៃ amphibians ត្រូវបានបង្កើតឡើងតែនៅចុងបញ្ចប់នៃសម័យ Mesozoic ប៉ុណ្ណោះ។

នៅលើកំណត់សម្គាល់នេះ យើងបញ្ចប់រឿងរបស់យើងអំពីដើមកំណើតនៃសត្វមច្ឆា។ ខ្ញុំចង់សង្ឃឹមថាអ្នកចូលចិត្តអត្ថបទនេះ ហើយអ្នកនឹងត្រលប់ទៅទំព័រនៃគេហទំព័រនេះបន្ថែមទៀត ដោយរីករាយក្នុងការអាន ពិភពលោកដ៏អស្ចារ្យសត្វព្រៃ។

ហើយនៅក្នុងលម្អិតបន្ថែមទៀតជាមួយ អ្នកតំណាងគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍បំផុត។ amphibians (amphibians) អត្ថបទទាំងនេះនឹងណែនាំអ្នកទៅកាន់៖

ប្រហែល 385 លានឆ្នាំមុនលក្ខខណ្ឌបានបង្កើតឡើងនៅលើផែនដីដែលអំណោយផលសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍដ៏ធំនៃដីដោយសត្វ។ កត្តាអំណោយផលជាពិសេសគឺភាពកក់ក្តៅនិង អាកាសធាតុសើមវត្តមាន​នៃ​មូលដ្ឋាន​អាហារ​គ្រប់គ្រាន់ (​ពពួក​សត្វ​ដែល​មាន​ឆ្អឹងខ្នង​លើ​ដី​បាន​បង្កើត​ឡើង)។ លើសពីនេះទៀតក្នុងអំឡុងពេលនោះបរិមាណសារធាតុសរីរាង្គដ៏ច្រើនត្រូវបានទឹកនាំទៅក្នុងទឹកដែលជាលទ្ធផលនៃអុកស៊ីតកម្មដែលបរិមាណអុកស៊ីសែននៅក្នុងទឹកមានការថយចុះ។ នេះបានរួមចំណែកដល់រូបរាងនៃឧបករណ៍សម្រាប់ដកដង្ហើមខ្យល់បរិយាកាសនៅក្នុងត្រី។

ការវិវត្តន៍

rudiments នៃឧបករណ៍ទាំងនេះអាចត្រូវបានរកឃើញក្នុងចំណោមភាពខុសគ្នានៃ ក្រុមផ្សេងគ្នាត្រី ត្រីទំនើបមួយចំនួនអាចចាកចេញពីទឹកក្នុងពេលតែមួយ ឬមួយផ្សេងទៀត ហើយឈាមរបស់វាត្រូវបានកត់សុីដោយផ្នែកដោយសារតែអុកស៊ីសែនបរិយាកាស។ ឧទាហរណ៍ដូចជាត្រីរអិល ( អាណាបាស) ដែលចេញពីទឹក សូម្បីតែឡើងដើមឈើ។ អ្នកតំណាងខ្លះនៃគ្រួសារ goby វារឡើងលើដី - mudkippers ( Periophthalmus) សត្វ​ចុង​ក្រោយ​ចាប់​បាន​ចំណី​របស់​វា​ញឹកញាប់​ជាង​លើ​គោក​ជាង​ក្នុង​ទឹក។ សមត្ថភាព​របស់​ត្រី​សួត​មួយ​ចំនួន​ដើម្បី​នៅ​ក្រៅ​ទឹក​ត្រូវ​បាន​គេ​ដឹង​យ៉ាង​ច្បាស់។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការសម្របខ្លួនទាំងអស់នេះមានលក្ខណៈឯកជន ហើយបុព្វបុរសនៃសត្វមច្ឆាជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមត្រីទឹកសាបដែលមិនសូវមានជំនាញ។

ការសម្របខ្លួនទៅនឹងភពផែនដីបានអភិវឌ្ឍដោយឯករាជ្យ និងស្របគ្នានៅក្នុងជួរជាច្រើននៃការវិវត្តន៍នៃត្រីដែលមានកន្ទុយ។ ក្នុងន័យនេះ E. Jarvik បានដាក់ចេញនូវសម្មតិកម្មមួយអំពីប្រភពដើម diphyletic នៃសត្វឆ្អឹងកងនៅលើដីពីក្រុមពីរផ្សេងគ្នានៃត្រី lobe-finned ( Osteolepiformesនិង Porolepiformes) ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រមួយចំនួន (A. Romer, I. I. Shmalhausen, E. I. Vorobyova) បានរិះគន់អំណះអំណាងរបស់ Jarvik ។ អ្នកស្រាវជ្រាវភាគច្រើនចាត់ទុកថាប្រភពដើម monophyletic នៃ tetrapods ពី osteolepiform lobe-fins ទំនងជាមានច្រើនជាងទោះបីជាលទ្ធភាពនៃការ paraphyly នោះគឺជាសមិទ្ធិផលនៃកម្រិតនៃការរៀបចំ amphibians ដោយខ្សែស្រឡាយ phyletic ដែលទាក់ទងគ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធនៃត្រី osteolepiform ដែលវិវត្តស្របគ្នា។ ត្រូវបានទទួលយក។ បន្ទាត់ប៉ារ៉ាឡែលទំនងជាផុតពូជ។

ត្រីមួយក្នុងចំណោមត្រីដែលមានកន្ទុយ "កម្រិតខ្ពស់" បំផុតគឺ Tiktaalik ដែលមានលក្ខណៈអន្តរកាលមួយចំនួនដែលនាំឱ្យវាខិតទៅជិតសត្វ amphibians ។ លក្ខណៈពិសេសទាំងនេះរួមមានលលាដ៍ក្បាលខ្លី ផ្នែកខាងមុខបំបែកចេញពីខ្សែក្រវ៉ាត់ និងក្បាលចល័ត និងវត្តមាននៃសន្លាក់កែងដៃ និងស្មា។ ព្រុយនៃ Tiktaalik អាចកាន់កាប់ទីតាំងថេរជាច្រើន ដែលមួយក្នុងចំណោមនោះមានគោលបំណងអនុញ្ញាតឱ្យសត្វស្ថិតនៅក្នុងទីតាំងខ្ពស់មួយពីលើដី (ប្រហែលជា "ដើរ" នៅក្នុងទឹករាក់)។ Tiktaalik បានដកដង្ហើមតាមរន្ធដែលមានទីតាំងនៅចុងច្រមុះ "ក្រពើ" រាបស្មើ។ ទឹក និងប្រហែលជាខ្យល់បរិយាកាស មិនត្រូវបានបូមចូលទៅក្នុងសួតដោយគម្រប Gill ទៀតទេ ប៉ុន្តែដោយការបូមថ្ពាល់។ ការ​សម្រប​ខ្លួន​មួយ​ចំនួន​នេះ​ក៏​ជា​លក្ខណៈ​របស់​ត្រី​ Panderichthys ដែរ។

សត្វមច្ឆាដំបូងគេដែលលេចឡើងនៅក្នុងសាកសពទឹកសាបនៅចុងបញ្ចប់នៃ Devonian គឺ ichthyostegidae ។ ពួកវាជាទម្រង់អន្តរកាលពិតប្រាកដរវាងត្រីដែលមានកន្ទុយ និងសត្វ amphibians ។ ដូច្នេះហើយ ពួកវាមានបំណែកនៃ operculum កន្ទុយត្រីពិតប្រាកដ និង cleithrum ដែលត្រូវបានរក្សាទុក។ ស្បែកត្រូវបានគ្របដោយជញ្ជីងត្រីតូចៗ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទន្ទឹមនឹងនេះ ពួកគេបានផ្គូផ្គងអវយវៈដែលមានម្រាមដៃប្រាំនៃសត្វឆ្អឹងកងនៅលើដី (សូមមើលដ្យាក្រាមនៃអវយវៈនៃសត្វពាហនៈដែលមានរោមភ្នែក និងសត្វ amphibians បុរាណបំផុត)។ Ichthyostegids មិនត្រឹមតែរស់នៅក្នុងទឹកប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែនៅលើដីផងដែរ។ វាអាចត្រូវបានសន្មត់ថាពួកវាមិនត្រឹមតែបន្តពូជប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងស៊ីនៅក្នុងទឹកផងដែរ ដោយវារជាប្រព័ន្ធនៅលើដី។

ក្រោយមកទៀត ក្នុងអំឡុងពេល Carboniferous សាខាមួយចំនួនបានក្រោកឡើង ដែលត្រូវបានផ្តល់អត្ថន័យតាមលំដាប់នៃការបញ្ជាទិញ ឬការបញ្ជាទិញ។ លំដាប់កំពូល labyrinthodontia មានភាពចម្រុះណាស់។ ទម្រង់ដំបូងមានកម្រិត ទំហំតូចនិងរាងកាយដូចត្រី។ ក្រោយមកទៀតឈានដល់ទំហំធំណាស់ (ប្រវែង 1 ម៉ែត្រឬច្រើនជាងនេះ) រាងកាយរបស់ពួកគេត្រូវបានរុញភ្ជាប់និងបញ្ចប់ដោយកន្ទុយក្រាស់ខ្លី។ Labyrinthodonts មានរហូតដល់ចុងបញ្ចប់នៃ Triassic និងកាន់កាប់លើដី ពាក់កណ្តាលទឹក និងជម្រកក្នុងទឹក។ បុព្វបុរសរបស់ anurans មានភាពជិតស្និទ្ធនឹង labyrinthodonts មួយចំនួន - ការបញ្ជាទិញ Proanura, Eoanura ដែលត្រូវបានគេស្គាល់ពីចុងបញ្ចប់នៃ Carboniferous និងពីប្រាក់បញ្ញើ Permian ។

សាខាទីពីរនៃ amphibians បឋមគឺ Lepospondyli ក៏បានកើតឡើងនៅក្នុង Carboniferous ។ ពួកវាមានទំហំតូច ហើយសម្របខ្លួនបានយ៉ាងល្អទៅនឹងជីវិតនៅក្នុងទឹក។ ពួកគេខ្លះបាត់បង់អវយវៈជាលើកទីពីរ។ ពួកគេមានរហូតដល់ពាក់កណ្តាលនៃសម័យ Permian ។ វាត្រូវបានគេជឿថាពួកគេបានធ្វើឱ្យមានការបញ្ជាទិញនៃ amphibians ទំនើប - tailed (Caudata) និង legless (Apoda) ។ ជាទូទៅ សត្វពាហនៈ Paleozoic ទាំងអស់បានផុតពូជក្នុងអំឡុងពេល Triassic ។ ក្រុម amphibians នេះជួនកាលត្រូវបានគេហៅថា stegocephalians (ក្បាលសែល) សម្រាប់សែលបន្តនៃឆ្អឹងស្បែកដែលគ្របដណ្តប់លលាដ៍ក្បាលពីខាងលើនិងពីចំហៀង។ បុព្វបុរសរបស់ stegocephalians ប្រហែលជាត្រីឆ្អឹងដែលរួមបញ្ចូលគ្នានូវលក្ខណៈពិសេសរបស់អង្គការបុព្វកាល (ឧទាហរណ៍ ossification ខ្សោយនៃគ្រោងបឋម) ជាមួយនឹងវត្តមាន សរីរាង្គបន្ថែមដកដង្ហើមក្នុងទម្រង់ជាថង់សួត។

ត្រីដែលមានរាងមូលគឺនៅជិតបំផុតទៅនឹង stegocephals ។ ពួកគេមានការដកដង្ហើមតាមសួត អវយវៈរបស់ពួកគេមានគ្រោងឆ្អឹងស្រដៀងនឹង stegocephals ។ ផ្នែកជិតៗមានឆ្អឹងមួយ ដែលត្រូវគ្នានឹងស្មា ឬ femur ផ្នែកបន្ទាប់មានឆ្អឹងពីរ ដែលត្រូវគ្នានឹងកំភួនដៃ ឬ tibia; បន្ទាប់​មក​មាន​ផ្នែក​មួយ​ដែល​មាន​ជួរ​ឆ្អឹង​ជាច្រើន​ដែល​វា​ត្រូវ​គ្នា​នឹង​ដៃ​ឬ​ជើង។ គួរកត់សម្គាល់ផងដែរគឺភាពស្រដៀងគ្នាជាក់ស្តែងនៅក្នុងការរៀបចំឆ្អឹងរួមបញ្ចូលគ្នានៃលលាដ៍ក្បាលនៅក្នុង lobe-fins និង stegocephalians បុរាណ។

សម័យ Devonian ដែលក្នុងនោះ stegocephals កើតឡើង ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយគ្រោះរាំងស្ងួតតាមរដូវ ដែលក្នុងអំឡុងពេលដែលជីវិតនៅក្នុងអាងទឹកសាបជាច្រើនគឺពិបាកសម្រាប់ត្រី។ ការថយចុះនៃអុកស៊ីសែននៅក្នុងទឹក និងការលំបាកក្នុងការហែលទឹកនៅក្នុងវាត្រូវបានសម្របសម្រួលដោយបន្លែដ៏សម្បូរបែបដែលបានកើនឡើងក្នុងកំឡុងសម័យ Carboniferous តាមវាលភក់ និងច្រាំងទន្លេនៃអាងស្តុកទឹក។ រុក្ខជាតិបានធ្លាក់ចូលទៅក្នុងទឹក។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌទាំងនេះ ការសម្របខ្លួនរបស់ត្រីទៅនឹងការដកដង្ហើមបន្ថែមតាមរយៈថង់សួតអាចកើតឡើង។ ដោយខ្លួនវាផ្ទាល់ ការថយចុះនៃទឹកនៅក្នុងអុកស៊ីហ្សែន មិនទាន់ជាតម្រូវការជាមុនសម្រាប់ការទៅដល់ដីនៅឡើយទេ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌទាំងនេះ ត្រីដែលមានកន្ទុយអាចឡើងលើផ្ទៃ ហើយលេបខ្យល់។ ប៉ុន្តែជាមួយនឹងការស្ងួតយ៉ាងធ្ងន់ធ្ងរចេញពីអាងស្តុកទឹក ជីវិតរបស់ត្រីបានក្លាយជាមិនអាចទៅរួចទេ។ មិន​អាច​រើ​ដី​បាន​ក៏​ស្លាប់​ទៅ។ មានតែសត្វឆ្អឹងកងក្នុងទឹកទាំងនោះប៉ុណ្ណោះ ដែលក្នុងពេលដំណាលគ្នានឹងសមត្ថភាពដកដង្ហើមសួត អវយវៈដែលមានសមត្ថភាពក្នុងការធ្វើចលនានៅលើដី អាចរស់បាននូវលក្ខខណ្ឌទាំងនេះ។ ពួកគេបានវារឡើងលើគោក ហើយផ្លាស់ទៅកន្លែងទឹកជិតខាង ដែលទឹកនៅតែមាន។

ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ចលនានៅលើដីគឺពិបាកសម្រាប់សត្វដែលគ្របដណ្ដប់ដោយស្រទាប់ក្រាស់នៃជញ្ជីងឆ្អឹងធ្ងន់ ហើយសំបកឆ្អឹងនៅលើដងខ្លួនមិនផ្តល់លទ្ធភាពនៃការដកដង្ហើមតាមស្បែកទេ ដូច្នេះលក្ខណៈរបស់សត្វពាហនៈទាំងអស់។ តាមមើលទៅកាលៈទេសៈទាំងនេះគឺជាតម្រូវការជាមុនសម្រាប់ការកាត់បន្ថយពាសដែកនៅលើដងខ្លួនភាគច្រើន។ នៅក្នុងក្រុមមួយចំនួននៃ amphibians បុរាណវាត្រូវបានបម្រុងទុក (មិនរាប់បញ្ចូលសែលលលាដ៍ក្បាល) តែនៅលើពោះ។

Stegocephalians បានរស់រានមានជីវិតរហូតដល់ការចាប់ផ្តើមនៃ Mesozoic ។ ការបញ្ជាទិញសម័យទំនើបនៃ amphibians ត្រូវបានបង្កើតឡើងតែនៅចុងបញ្ចប់នៃ Mesozoic នេះ។

កំណត់ចំណាំ


មូលនិធិវិគីមេឌា។ ឆ្នាំ ២០១០។

ការងារជាច្រើនត្រូវធ្វើក្នុងការស្វែងរកដានហ្វូស៊ីលនៃសត្វដែលផុតពូជ ដើម្បីស្រាយចម្ងល់នេះ។

កាលពីមុនការផ្លាស់ប្តូរសត្វទៅដីត្រូវបានពន្យល់ដូចខាងក្រោម: នៅក្នុងទឹកពួកគេនិយាយថាមានសត្រូវជាច្រើនហើយដូច្នេះត្រីដែលរត់ចេញពីពួកគេបានចាប់ផ្តើមវារឡើងលើដីពីពេលមួយទៅពេលមួយអភិវឌ្ឍបន្តិចម្តង ៗ ការសម្របសម្រួលចាំបាច់និង បំប្លែងទៅជាទម្រង់នៃសារពាង្គកាយទំនើបៗដទៃទៀត។

យើងមិនអាចយល់ស្របនឹងការពន្យល់នេះទេ។ យ៉ាងណាមិញ សូម្បីតែពេលនេះក៏មានត្រីដ៏អស្ចារ្យបែបនេះដែរ ដែលពីពេលមួយទៅមួយពេលវារចូលច្រាំង ហើយបន្ទាប់មកត្រឡប់ទៅសមុទ្រវិញ។ ប៉ុន្តែ​គេ​មិន​បន្ថែម​ទឹក​ទាល់​តែ​សោះ ដើម្បី​ជា​ប្រយោជន៍​ដល់​ការ​សង្គ្រោះ​ពី​សត្រូវ។ ចូរយើងចងចាំផងដែរអំពីកង្កែប - amphibians ដែលរស់នៅលើដីត្រឡប់ទៅទឹកដើម្បីបង្កើតកូនចៅដែលជាកន្លែងដែលវាពងនិងកន្លែងដែលកង្កែបវ័យក្មេង - tadpoles - អភិវឌ្ឍ។ បន្ថែមលើនេះថាសត្វអំពែរចំណាស់ជាងគេគឺមិនមែននៅគ្រប់សត្វដែលគ្មានការការពារដែលទទួលរងពីសត្រូវនោះទេ។ ពួក​វា​ត្រូវ​បាន​គេ​រុំ​ដោយ​សំបក​ក្រាស់ និង​រឹង ហើយ​បរបាញ់​សត្វ​ផ្សេង​ទៀត​ដូច​ជា​សត្វ​មំសាសី​ដ៏​ឃោរឃៅ។ វាពិតជាមិនគួរឱ្យជឿដែលថាពួកគេ ឬអ្នកផ្សេងទៀតដូចជាពួកគេនឹងត្រូវបានបណ្តេញចេញពីទឹកដោយគ្រោះថ្នាក់ពីសត្រូវរបស់ពួកគេ។

ពួកគេក៏បានបញ្ចេញមតិថា សត្វក្នុងទឹកដែលហៀរទឹកសមុទ្រហាក់ដូចជាថប់ដង្ហើមក្នុងទឹកសមុទ្រ មានអារម្មណ៍ថាត្រូវការខ្យល់អាកាសបរិសុទ្ធ ហើយត្រូវបានទាក់ទាញដោយទុនបំរុងដែលមិនអាចខ្វះបាននៃអុកស៊ីសែននៅក្នុងបរិយាកាស។ តើនេះពិតជាដូច្នេះមែនឬ? តោះចងចាំត្រីសមុទ្រហោះ។ ពួកវាហែលនៅជិតផ្ទៃសមុទ្រ ឬងើបចេញពីទឹកដោយទឹកខ្លាំង ហើយប្រញាប់ប្រញាល់តាមខ្យល់។ វាហាក់ដូចជាថា វានឹងងាយស្រួលបំផុតសម្រាប់ពួកគេក្នុងការចាប់ផ្តើមប្រើប្រាស់ខ្យល់នៃបរិយាកាស។ ប៉ុន្តែពួកគេគ្រាន់តែមិនប្រើវាទេ។ ពួកគេដកដង្ហើមដោយប្រើក្រលៀន ពោលគឺ សរីរាង្គផ្លូវដង្ហើមដែលសម្របខ្លួនសម្រាប់ជីវិតនៅក្នុងទឹក ហើយពិតជាពេញចិត្តចំពោះរឿងនេះ។

ប៉ុន្តែក្នុងចំនោមទឹកសាបមានទឹកដែលមានការសម្របខ្លួនពិសេសសម្រាប់ការដកដង្ហើមខ្យល់។ ពួកគេត្រូវបានបង្ខំឱ្យប្រើវានៅពេលដែលទឹកនៅក្នុងទន្លេ ឬទន្លេក្លាយជាពពក ស្ទះ និងខ្វះអុកស៊ីសែន។ ប្រសិនបើវាស្ទះ ទឹកសមុទ្រស្ទ្រីមខ្លះនៃភក់ហូរចូលទៅក្នុងសមុទ្របន្ទាប់មកត្រីសមុទ្រហែលទៅកន្លែងផ្សេង។ ត្រីសមុទ្រនិងមិនតម្រូវឱ្យមានឧបករណ៍ពិសេសសម្រាប់ការដកដង្ហើមខ្យល់។ ពួកគេ​ឃើញ​ថា​ខ្លួន​ឯង​នៅ​ក្នុង​មុខ​តំណែង​ផ្សេង ត្រីទឹកសាបនៅពេលដែលទឹកនៅជុំវិញពួកគេក្លាយជាពពក និងរលួយ។ ខ្លះមានតម្លៃមើល ទន្លេត្រូពិចដើម្បីយល់ពីអ្វីដែលកំពុងកើតឡើង។

ជំនួសឱ្យរដូវទាំងបួនរបស់យើង តំបន់ត្រូពិចមានពាក់កណ្តាលនៃឆ្នាំក្តៅ និងស្ងួត បន្ទាប់មកមានភ្លៀងធ្លាក់ និងសើមពាក់កណ្តាលនៃឆ្នាំ។ ក្នុងអំឡុងពេលមានភ្លៀងធ្លាក់ខ្លាំង និងផ្គររន្ទះញឹកញាប់ ទន្លេបានហូរយ៉ាងទូលំទូលាយ ទឹកឡើងខ្ពស់ និងឆ្អែតដោយអុកស៊ីសែនពីខ្យល់។ ប៉ុន្តែរូបភាពផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំង។ ភ្លៀងឈប់ធ្លាក់។ ទឹកកំពុងស្រកចុះ។ ព្រះអាទិត្យ​ដែល​ឆេះ​ខ្ទេច​ខ្ទី​ទន្លេ។ ជាចុងក្រោយជំនួសឱ្យ ទឹកហូរច្រវាក់នៃបឹង និងវាលភក់នៅតែមាន ដែលក្នុងនោះទឹកនៅទ្រឹងកំពុងហូរហៀរជាមួយសត្វ។ ពួកវាស្លាប់ក្នុងហ្វូងសត្វ សាកសពរលួយយ៉ាងឆាប់រហ័ស ហើយនៅពេលដែលវារលួយ អុកស៊ីសែនត្រូវបានប្រើប្រាស់ ដូច្នេះវាកាន់តែតិចទៅៗនៅក្នុងសាកសពទឹកដែលពោរពេញទៅដោយសារពាង្គកាយ។ តើអ្នកណាអាចរស់រានមានជីវិតពីការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងធ្ងន់ធ្ងរបែបនេះនៅក្នុងស្ថានភាពរស់នៅ? ជាការពិតណាស់ មានតែអ្នកដែលមានការសម្របខ្លួនសមរម្យប៉ុណ្ណោះ៖ គាត់អាច hibernate កប់ខ្លួនឯងនៅក្នុងដីល្បាប់ពេញមួយពេលស្ងួត ឬប្តូរទៅដកដង្ហើមអុកស៊ីសែនបរិយាកាស ឬចុងក្រោយគាត់អាចធ្វើទាំងពីរបាន។ អ្វី​ដែល​នៅ​សល់​ទាំង​អស់​ត្រូវ​វិនាស​ទៅ​នឹង​ការ​សម្លាប់​ចោល។

ត្រីមានការសម្របខ្លួនពីរប្រភេទសម្រាប់ការដកដង្ហើមតាមខ្យល់៖ ទាំងអញ្ចាញធ្មេញរបស់ពួកវាមានពន្លកដុះឡើងដែលរក្សាសំណើម ហើយជាលទ្ធផល អុកស៊ីសែនខ្យល់ចូលបានយ៉ាងងាយតាមសរសៃឈាមដែលលាងពួកវា។ ឬពួកវាមានប្លោកនោមហែលទឹកដែលបានកែប្រែ ដែលបម្រើឱ្យត្រីនៅជម្រៅជាក់លាក់មួយ ប៉ុន្តែក្នុងពេលតែមួយក៏អាចបម្រើជាសរីរាង្គផ្លូវដង្ហើមផងដែរ។

ការសម្របខ្លួនដំបូងត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងត្រីឆ្អឹងមួយចំនួន ពោលគឺ ត្រីទាំងនោះដែលលែងមានឆ្អឹងខ្ចីទៀតហើយ ប៉ុន្តែជាគ្រោងឆ្អឹង ossified ទាំងស្រុង។ ប្លោកនោមហែលទឹករបស់ពួកគេមិនពាក់ព័ន្ធនឹងការដកដង្ហើមទេ។ ត្រីមួយក្នុងចំណោមត្រីទាំងនេះ "សត្វលូនវារ" រស់នៅក្នុង ប្រទេសត្រូពិចហើយ​ឥឡូវនេះ។ ដូចជាមួយចំនួន

ត្រីឆ្អឹងផ្សេងទៀតវាមានសមត្ថភាពចាកចេញពីទឹកនិងវារ (ឬលោត) នៅតាមបណ្តោយច្រាំងដោយមានជំនួយពីព្រុយ។ ពេលខ្លះវាថែមទាំងឡើងដើមឈើដើម្បីស្វែងរកដង្កូវ ឬដង្កូវដែលវាស៊ី។ មិនថាទម្លាប់របស់ត្រីទាំងនេះអស្ចារ្យប៉ុណ្ណាក៏ដោយ ពួកវាមិនអាចពន្យល់យើងអំពីប្រភពដើមនៃការផ្លាស់ប្តូរទាំងនោះដែលអនុញ្ញាតឱ្យសត្វក្នុងទឹកក្លាយជាអ្នករស់នៅលើដីបានទេ។ ពួកគេដកដង្ហើមដោយប្រើឧបករណ៍ពិសេសហៅថា 9 Gill apparatus ។

ចូរយើងងាកទៅរកត្រីបុរាណពីរក្រុម ដែលរស់នៅលើផែនដីរួចហើយនៅក្នុងពាក់កណ្តាលដំបូងនៃយុគសម័យបុរាណនៃប្រវត្តិសាស្ត្រផែនដី។ យើង​កំពុង​តែ​និយាយ​អំពី​ត្រី​ដែល​មាន​រាង​ពង​ក្រពើ និង​ត្រី​សួត។ ត្រីមួយក្បាលក្នុងចំណោមត្រីដែលមានកន្ទុយរាងពងក្រពើដ៏គួរឱ្យកត់សម្គាល់ ដែលត្រូវបានគេហៅថា polypterus នៅតែរស់នៅក្នុងទន្លេ អាហ្រ្វិកត្រូពិច. ក្នុងអំឡុងពេលថ្ងៃ ត្រីនេះចូលចិត្តលាក់ខ្លួននៅក្នុងរន្ធដ៏ជ្រៅនៅលើបាតភក់នៃទន្លេនីល ហើយនៅពេលយប់វាក្លាយជាចលនាដើម្បីស្វែងរកអាហារ។ នាង​វាយ​ទាំង​ត្រី និង​ក្ដាម ហើយ​មិន​មើលងាយ​កង្កែប​ទេ។ ដេករង់ចាំចាប់សត្វ ប៉ូលីពទ្រុសឈរនៅខាងក្រោម ផ្អៀងលើទទឹងរបស់វា។ ព្រុយ pectoral. ជួនកាលគាត់វារតាមបាតនៅលើពួកវា ដូចជានៅលើឈើច្រត់។ នៅពេលដែលយកចេញពីទឹក ត្រីនេះអាចរស់បានពីបីទៅបួនម៉ោង ប្រសិនបើទុកក្នុងស្មៅសើម។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ការដកដង្ហើមរបស់វាកើតឡើងដោយជំនួយពីប្លោកនោមហែលទឹក ដែលត្រីបន្តចូលក្នុងខ្យល់។ ប្លោកនោម​នេះ​មាន​ទ្វេ​ដង​នៅក្នុង​ត្រី​ដែល​មាន​រោម​ភ្នែក ហើយ​វិវត្ត​ទៅជា​ការរីក​ធំ​នៃ​បំពង់​អាហារ​នៅ​ផ្នែក​នៃ​បំពង់​ខ្យល់​។

យើងមិនស្គាល់ Polypterus ក្នុងទម្រង់ហ្វូស៊ីលទេ។ ត្រី​ដែល​មាន​ព្រុយ​ប្រភេទ​ផ្សេង​ទៀត។ សាច់ញាតិជិតស្និទ្ធ polyptera, រស់នៅក្នុងពេលវេលាឆ្ងាយណាស់ហើយដកដង្ហើមជាមួយប្លោកនោមហែលទឹកដែលបានអភិវឌ្ឍយ៉ាងល្អ។

ត្រី Lungfish ឬត្រី pulmonary គឺគួរឱ្យកត់សម្គាល់ដែលប្លោកនោមហែលទឹករបស់ពួកគេបានប្រែទៅជាសរីរាង្គផ្លូវដង្ហើម ហើយធ្វើការដូចជាសួត។ ក្នុង​នោះ​មាន​តែ​បី​ពូជ​ប៉ុណ្ណោះ​ដែល​នៅ​រស់​រហូត​ដល់​សព្វ​ថ្ងៃ។ មួយ​ក្នុង​ចំណោម​ពួក​វា​គឺ​សត្វ​ស្នែង រស់នៅ​ក្នុង​ទន្លេ​ដែល​ហូរ​យឺត​នៃ​ប្រទេស​អូស្ត្រាលី។ នៅក្នុងភាពស្ងៀមស្ងាត់ យប់រដូវក្តៅសំឡេងស្រែកថ្ងូរដែលត្រីនេះធ្វើនៅពេលវាហែលទៅផ្ទៃទឹក ហើយបញ្ចេញខ្យល់ចេញពីប្លោកនោមហែលទឹករបស់វាអាចឮបានឆ្ងាយ។ ប៉ុន្តែជាធម្មតានេះ។ ត្រី​ធំស្ថិត​នៅ​ខាងក្រោម​ដោយ​គ្មាន​ចលនា ឬ​ហែល​យឺតៗ​ក្នុង​ចំណោម​ព្រៃ​ទឹក ដោយ​បោច​ពួកវា ហើយ​ស្វែងរក​សត្វ​ក្រៀល ដង្កូវ​ហ្វូង និង​អាហារ​ផ្សេងទៀត​នៅទីនោះ។

នាងដកដង្ហើមតាមពីរវិធី៖ ទាំងប្រដាប់ភេទ និងដោយប្លោកនោមហែលទឹក។ សរីរាង្គទាំងពីរដំណើរការក្នុងពេលដំណាលគ្នា។ នៅពេលដែលទឹកទន្លេរីងស្ងួតក្នុងរដូវក្តៅ ហើយអាងស្តុកទឹកតូចៗនៅតែមាន សត្វឆ្មាមានអារម្មណ៍អស្ចារ្យនៅក្នុងពួកវា ខណៈពេលដែលត្រីនៅសល់ងាប់យ៉ាងសម្បើម សាកសពរបស់ពួកគេរលួយ និងខូចទឹក ធ្វើអោយវាបាត់បង់អុកស៊ីសែន។ អ្នកធ្វើដំណើរទៅអូស្ត្រាលីបានឃើញរូបភាពទាំងនេះជាច្រើនដង។ វាគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ជាពិសេសដែលរូបភាពបែបនេះបានលាតត្រដាងជាញឹកញាប់បំផុតនៅពេលព្រឹកព្រលឹមនៃយុគសម័យកាបូននៅលើផ្ទៃមុខនៃផែនដី។ ពួកគេផ្តល់គំនិតអំពីរបៀបដែលជាលទ្ធផលនៃការផុតពូជនៃមួយចំនួននិងជ័យជំនះរបស់អ្នកដទៃព្រឹត្តិការណ៍ដ៏អស្ចារ្យមួយនៅក្នុងប្រវត្តិសាស្រ្តនៃជីវិតបានក្លាយជាអាចធ្វើទៅបាន - ការកើតនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងក្នុងទឹកនៅលើដី។

ស្នែង​ទំនើប​មិន​មាន​ទំនោរ​ចង់​រើ​ទៅ​ច្រាំង​ដើម្បី​រស់​ទេ។ គាត់ ពេញមួយឆ្នាំចំណាយក្នុងទឹក។ អ្នកស្រាវជ្រាវមិនទាន់អាចសង្កេតបានថាវា hibernates ក្នុងអំឡុងពេលក្តៅ។

សាច់ញាតិឆ្ងាយរបស់វា សេរ៉ាតូដ ឬហ្វូស៊ីល ហ៊នធូត បានរស់នៅលើផែនដីក្នុងគ្រាដ៏ឆ្ងាយ ហើយរីករាលដាល។ អដ្ឋិធាតុរបស់វាត្រូវបានគេរកឃើញនៅប្រទេសអូស្ត្រាលី អឺរ៉ុប​ខាងលិចឥណ្ឌា អាហ្វ្រិក អាមេរិក​ខាង​ជើង.

ត្រី pulmonary ពីរផ្សេងទៀតនៃសម័យរបស់យើង - Protopterus និង Lepidosirenus - ខុសគ្នាពី cattail នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្លោកនោមហែលទឹករបស់ពួកគេដែលបានប្រែទៅជាសួត។ ពោល​គឺ​ពួក​គេ​មាន​មួយ​ទ្វេ ចំណែក​ឯ​ស្នែង​មាន​មួយ​ដែល​មិន​បាន​ផ្គូផ្គង។ Protoptera គឺរីករាលដាលយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងទន្លេនៃទ្វីបអាហ្រ្វិកត្រូពិច។ ឬផ្ទុយទៅវិញ គាត់មិនរស់នៅក្នុងទន្លេដោយខ្លួនឯងទេ ប៉ុន្តែនៅក្នុងវាលភក់ដែលលាតសន្ធឹងជាប់នឹងបាតទន្លេ។ វាស៊ីលើកង្កែប ដង្កូវ សត្វល្អិត និងក្តាម។ ក្នុង​ឱកាស​នោះ ជន​បង្ក​ក៏​វាយ​គ្នា​ទៅ​វិញ​ទៅ​មក។ ព្រុយ​របស់​វា​មិន​ស័ក្តិសម​សម្រាប់​ការ​ហែល​ទឹក​ទេ ប៉ុន្តែ​បម្រើ​សម្រាប់​ជំនួយ​នៅ​បាត​ពេល​វារ។ ពួកគេថែមទាំងមានអ្វីមួយដូចជាកែងដៃ (និងជង្គង់) ប្រហែលពាក់កណ្តាលតាមបណ្តោយប្រវែងនៃព្រុយ។ លក្ខណៈពិសេសដ៏គួរឱ្យកត់សម្គាល់នេះបង្ហាញថា ត្រីសួត សូម្បីតែមុនពេលចាកចេញពីធាតុទឹក ក៏អាចបង្កើតការសម្របខ្លួនដែលមានប្រយោជន៍ខ្លាំងណាស់សម្រាប់ពួកវាសម្រាប់ជីវិតនៅលើដី។

ពីពេលមួយទៅពេលមួយ protopter ឡើងទៅលើផ្ទៃទឹក ហើយទាញខ្យល់ចូលទៅក្នុងសួតរបស់វា។ ប៉ុន្តែ​ត្រី​នេះ​ពិបាក​ក្នុង​រដូវប្រាំង។ ស្ទើរតែគ្មានទឹកនៅសេសសល់នៅក្នុងវាលភក់ ហើយ protopter ត្រូវបានកប់នៅក្នុងដីល្បាប់ទៅជម្រៅប្រហែលកន្លះម៉ែត្រនៅក្នុងរន្ធប្រភេទពិសេសមួយ។ នៅទីនេះគាត់កុហក ហ៊ុំព័ទ្ធដោយទឹករំអិលរឹងដែលលាក់ដោយក្រពេញស្បែករបស់គាត់។ ទឹករំអិល​នេះ​បង្កើត​ជា​សំបក​ជុំវិញ​ប្រដាប់​ការពារ និង​ការពារ​មិន​ឱ្យ​ស្ងួត​ទាំងស្រុង ដោយ​រក្សា​សំណើម​ស្បែក។ មានផ្លូវឆ្លងកាត់សំបកទាំងមូល ដែលបញ្ចប់នៅមាត់ត្រី ហើយតាមរយៈនោះវាដកដង្ហើមខ្យល់បរិយាកាស។ ក្នុងអំឡុងពេល hibernation ប្លោកនោមហែលទឹកដើរតួជាសរីរាង្គផ្លូវដង្ហើមតែមួយគត់ ចាប់តាំងពីអញ្ចាញធ្មេញមិនដំណើរការ។ តើ​អ្វី​ទៅ​ជា​ហេតុផល​សម្រាប់​ជីវិត​ក្នុង​ខ្លួន​របស់​ត្រី​នៅ​ពេល​នេះ? នាងកំពុងតែស្រកទម្ងន់យ៉ាងច្រើន មិនត្រឹមតែស្រកខ្លាញ់ប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងសាច់មួយចំនួនទៀតផងដែរ ព្រោះវាជួយកម្ចាត់ជាតិខ្លាញ់ និងសាច់ក្នុងកំឡុងពេល hibernationនិងសត្វរបស់យើង - ខ្លាឃ្មុំ marmot ។ ពេលវេលាស្ងួតនៅទ្វីបអាហ្រ្វិកវាមានរយៈពេលប្រាំមួយខែល្អ: នៅក្នុងប្រទេសកំណើតរបស់ protopter - ពីខែសីហាដល់ខែធ្នូ។ នៅពេលដែលភ្លៀងធ្លាក់មក ជីវិតនៅក្នុងវាលភក់នឹងរស់ឡើងវិញ សំបកជុំវិញ protopter នឹងរលាយ ហើយវានឹងបន្តសកម្មភាពដ៏រស់រវើករបស់វាឡើងវិញ ឥឡូវនេះកំពុងរៀបចំបន្តពូជ។

protoptera វ័យក្មេងញាស់ពីពងមើលទៅដូចជា salamanders ជាងត្រី។ ពួកវាមានអញ្ចាញខាងក្រៅវែងដូចជា កូនកណ្ដុរ ហើយស្បែករបស់ពួកគេត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយចំណុចចម្រុះពណ៌។ នៅពេលនេះមិនទាន់មានប្លោកនោមហែលទឹកនៅឡើយទេ។ វាវិវឌ្ឍនៅពេលដែលក្រអូមមាត់ខាងក្រៅធ្លាក់ចុះ ដូចជាវាកើតឡើងនៅក្នុងកង្កែបក្មេងៗ។

ត្រីសួតទីបី - lepidosiren - រស់នៅក្នុងអាមេរិកខាងត្បូង។ នាង​បាន​ចំណាយ​ជីវិត​ស្ទើរតែ​ដូច​សាច់​ញាតិ​អាហ្វ្រិក​របស់​នាង​ដែរ។ ហើយ​ពូជពង្ស​របស់​ពួកគេ​មាន​ការវិវត្តន៍​ដូចគ្នា​។

គ្មាន​ត្រី​សួត​ទៀត​ទេ​។ ហើយអ្នកដែលនៅសេសសល់ - ស្នែងធ្មេញ protopterus និង lepidosirenus - កំពុងខិតជិតដល់ចុងបញ្ចប់នៃសតវត្សទីរបស់ពួកគេ។ ពេលវេលារបស់ពួកគេបានកន្លងផុតទៅយូរហើយ។ ប៉ុន្តែពួកគេផ្តល់ឱ្យយើងនូវគំនិតនៃអតីតកាលដ៏ឆ្ងាយហើយដូច្នេះគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ជាពិសេសចំពោះយើង។

ប្រសិនបើអ្នករកឃើញកំហុស សូមរំលេចអត្ថបទមួយ ហើយចុច បញ្ជា (Ctrl)+បញ្ចូល.

ជំពូកទី 8. Paleozoic ដើមដំបូង: "ការចាកចេញពីជីវិតទៅកាន់ដី" ។ រូបរាងនៃដីនិងអតីតដី។ រុក្ខជាតិខ្ពស់ និងតួនាទីបង្កើតបរិស្ថានរបស់វា។ Tetrapodization នៃត្រីដែលមានរោមភ្នែក

រហូតមកដល់ពេលថ្មីៗនេះ មនុស្សបានរៀនពីសៀវភៅសិក្សាជីវវិទ្យារបស់សាលា និងសៀវភៅពេញនិយមអំពីទ្រឹស្ដីនៃការវិវត្តន៍នេះ ជារូបភាពប្រហាក់ប្រហែលនៃព្រឹត្តិការណ៍មួយដែលជាធម្មតាហៅថា "ការចាកចេញពីជីវិតទៅកាន់ដី" ។ នៅដើមនៃសម័យ Devonian (ឬនៅចុងបញ្ចប់នៃ Silurian) ក្រាស់នៃរុក្ខជាតិដីដំបូង - psilophytes (រូបភាព 29, ក) បានបង្ហាញខ្លួននៅលើច្រាំងសមុទ្រ (ច្បាស់ជាងនេះទៅទៀត បឹងសមុទ្រ) ទីតាំងដែល នៅក្នុងប្រព័ន្ធនៃនគររុក្ខជាតិនៅតែមិនច្បាស់ទាំងស្រុង។ បន្លែបានធ្វើឱ្យវាអាចទៅរួចសម្រាប់សត្វដែលមិនមានឆ្អឹងខ្នងលេចឡើងនៅលើដី - ផ្ចិត arachnids និងសត្វល្អិត; សត្វឆ្អឹងខ្នងបានបង្កើតមូលដ្ឋានអាហារសម្រាប់សត្វឆ្អឹងកងនៅលើដី - សត្វមច្ឆាដំបូងគេ (ចុះពីត្រីដែលមានរាងពងក្រពើ) - ដូចជា ichthyostega (រូបភាព 29, ខ) ។ ជីវិតនៅលើដីនៅសម័យនោះកាន់កាប់តែឆ្នេរសមុទ្រតូចចង្អៀតបំផុត ដែលលើសពីនេះទៅទៀតលាតសន្ធឹងដ៏ធំនៃវាលខ្សាច់បឋមដែលគ្មានជីវិត។

ដូច្នេះយោងទៅតាមគំនិតទំនើបស្ទើរតែអ្វីៗទាំងអស់នៅក្នុងរូបភាពនេះគឺមិនត្រឹមត្រូវ (ឬយ៉ាងហោចណាស់មិនត្រឹមត្រូវ) - ចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការពិតដែលថាជីវិតលើដីដែលមានការអភិវឌ្ឍន៍គ្រប់គ្រាន់អាចជឿជាក់បានមុននេះច្រើន (រួចទៅហើយនៅក្នុងសម័យ Ordovician បន្ទាប់ពី Cambrian) ហើយបញ្ចប់ដោយ , ថា "សត្វ amphibians ដំបូង" ដែលបានរៀបរាប់ប្រហែលជាសត្វក្នុងទឹកសុទ្ធសាធដែលមិនមានទំនាក់ទំនងជាមួយដី។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ចំណុចនេះមិនស្ថិតនៅក្នុងចំណុចពិសេសទាំងនេះទេ (យើងនឹងនិយាយអំពីពួកគេជាវេន)។ រឿងមួយទៀតគឺសំខាន់ជាងនេះ៖ ភាគច្រើនទំនងជាការបង្កើតខ្លួនវាមិនត្រឹមត្រូវជាមូលដ្ឋាន - "ការចាកចេញពីសារពាង្គកាយមានជីវិតទៅកាន់ដី" ។ មានហេតុផលធ្ងន់ធ្ងរដើម្បីជឿថាទេសភាពដី រូបរាងទំនើបនៅសម័យនោះ ពួកវាអវត្តមានទាំងស្រុង ហើយសារពាង្គកាយមានជីវិតមិនត្រឹមតែមកដល់ដីប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក្នុងន័យមួយបានបង្កើតវាឡើង។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយចូរយើងយកវាតាមលំដាប់លំដោយ។

ដូច្នេះសំណួរទីមួយគឺនៅពេលណា; តើ​សារពាង្គកាយ​និង​ប្រព័ន្ធ​អេកូឡូស៊ី​ដែល​មិន​សង្ស័យ​ដំបូង​គេ​បាន​លេច​មក​លើ​ផែនដី​នៅ​ពេល​ណា? ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សំណួរប្រឆាំងមួយកើតឡើងភ្លាមៗ៖ តើយើងអាចកំណត់ថាសារពាង្គកាយដែលផុតពូជជាក់លាក់មួយដែលយើងជួបប្រទះនោះជាភពផែនដីដោយរបៀបណា? នេះមិនសាមញ្ញទាល់តែសោះ ដូចដែលវាហាក់ដូចជានៅ glance ដំបូង, ដោយសារតែគោលការណ៍នៃ realism នៅទីនេះនឹងដំណើរការជាមួយនឹងដំណើរការខុសប្រក្រតីធ្ងន់ធ្ងរ។ ឧទាហរណ៍ធម្មតា៖ ចាប់ផ្តើមពីពាក់កណ្តាលនៃសម័យ Silurian ខ្យាដំរីលេចឡើងក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល - សត្វដែលហាក់ដូចជាសត្វដីសុទ្ធសាធក្នុងសម័យទំនើប។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយឥឡូវនេះវាត្រូវបានបង្កើតឡើងយ៉ាងរឹងមាំថាខ្យាដំរី Paleozoic ដកដង្ហើមជាមួយ gills និងដឹកនាំរបៀបរស់នៅក្នុងទឹក (ឬយ៉ាងហោចណាស់ amphibiotic) ។ អ្នកតំណាងដីគោកនៃលំដាប់ដែល gills របស់ពួកគេត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរទៅជា "book-lungs" លក្ខណៈនៃ arachnids បានបង្ហាញខ្លួនតែនៅដើម Mesozoic ប៉ុណ្ណោះ។ ហេតុដូច្នេះហើយ ការរកឃើញខ្យាដំរីនៅក្នុងប្រាក់បញ្ញើ Silurian នៅក្នុងខ្លួនវាមិនបង្ហាញអ្វីទាំងអស់ (ក្នុងន័យចាប់អារម្មណ៍ចំពោះយើង)។

វាហាក់បីដូចជាមានផលិតភាពកាន់តែច្រើននៅទីនេះ ដើម្បីតាមដានរូបរាងនៅក្នុងកាលប្បវត្តិដែលមិនមែនជាក្រុមសត្វ និងរុក្ខជាតិនៅលើដី (ក្នុងសម័យទំនើប) ប៉ុន្តែនៃសញ្ញាកាយវិភាគសាស្ត្រជាក់លាក់នៃ "ដី" ។ ដូច្នេះឧទាហរណ៍ សំបករុក្ខជាតិដែលមាន stomata និងនៅសល់នៃជាលិការ - tracheids ច្បាស់ជាជាកម្មសិទ្ធិរបស់រុក្ខជាតិនៅលើដី៖ នៅក្រោមទឹក ដូចដែលអ្នកអាចស្មានបាន ទាំង stomata និង conducting vessels គឺគ្មានប្រយោជន៍... ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ មានមួយទៀត - ពិតជា អស្ចារ្យ! - សូចនាករអាំងតេក្រាលនៃអត្ថិភាពនៅក្នុង ពេលវេលាដែលបានផ្តល់ឱ្យជីវិតលើដី។ ដូចគ្នានឹងអុកស៊ីសែនដោយឥតគិតថ្លៃគឺជាសូចនាករនៃអត្ថិភាពនៃសារពាង្គកាយធ្វើរស្មីសំយោគនៅលើភពផែនដី ដីអាចដើរតួជាសូចនាករនៃអត្ថិភាពនៃប្រព័ន្ធអេកូឡូស៊ីលើដី៖ ដំណើរការនៃការបង្កើតដីកើតឡើងតែលើដីប៉ុណ្ណោះ ហើយដីហ្វូស៊ីល (ផូស៊ីល) អាចបែងចែកយ៉ាងច្បាស់នៅក្នុង រចនាសម្ព័ន្ធពីប្រភេទដីល្បាប់បាតណាមួយ។

វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថាដីមិនត្រូវបានបម្រុងទុកនៅក្នុងរដ្ឋហ្វូស៊ីលជាញឹកញាប់ណាស់; មានតែនៅក្នុងប៉ុន្មានទសវត្សរ៍ថ្មីៗនេះទេដែល paleosols ឈប់ត្រូវបានគេមើលនៅពេលដែលប្រភេទនៃការចង់ដឹងចង់ឃើញកម្រនិងអសកម្មហើយការសិក្សាជាប្រព័ន្ធរបស់ពួកគេបានចាប់ផ្តើម។ ជាលទ្ធផលនៅក្នុងការសិក្សាអំពីសំបកអាកាសធាតុបុរាណ (ហើយដីគឺគ្មានអ្វីក្រៅពីសំបកអាកាសធាតុដែលមានលក្ខណៈជីវសាស្ត្រ) បដិវត្តន៍ពិតប្រាកដមួយបានកើតឡើង ដោយបានបំផុសគំនិតពីមុនៗអំពីជីវិតនៅលើដី។ paleosols បុរាណបំផុតត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងជ្រៅ Precambrian - Proterozoic ដើម; នៅក្នុងមួយក្នុងចំណោមពួកគេ 2.4 ពាន់លានឆ្នាំ S. Campbell (1985) បានរកឃើញដានដែលមិនគួរឱ្យសង្ស័យនៃសកម្មភាពសំខាន់នៃសារពាង្គកាយរស្មីសំយោគ - កាបូនដែលមានសមាមាត្រអ៊ីសូតូបផ្លាស់ប្តូរនៃ 12 C / 13 C. ក្នុងន័យនេះយើងអាចនិយាយអំពីអ្វីដែលបានរកឃើញថ្មីៗនេះ សំណល់នៃអគារ cyanobacterial នៅក្នុងបែហោងធ្មែញ Proterozoic karst: ដំណើរការ karst - ការបង្កើតអាងនិងរូងភ្នំនៅក្នុងថ្ម sedimentary រលាយក្នុងទឹក (ថ្មកំបោរ gypsum) - អាចកើតឡើងតែនៅលើដីប៉ុណ្ណោះ។

របកគំហើញជាមូលដ្ឋានមួយផ្សេងទៀតនៅក្នុងតំបន់នេះគួរតែត្រូវបានចាត់ទុកថាជារបកគំហើញដោយ G. Retallak (1985) នៅក្នុង Ordovician paleosols នៃប្រហោងបញ្ឈរដែលជីកដោយសត្វធំៗមួយចំនួន - ជាក់ស្តែងដូចជា arthropods ឬ oligochaetes (ដង្កូវនាង); នៅក្នុងដីទាំងនេះមិនមានឫសទេ (ដែលជាធម្មតាត្រូវបានរក្សាទុកយ៉ាងល្អ) ប៉ុន្តែមានសាកសពរាងជាបំពង់ពិសេស - Retallak បកស្រាយពួកវាថាជាសំណល់នៃរុក្ខជាតិដែលមិនមានសរសៃឈាម និង/ឬសារាយពណ៌បៃតងនៅលើដី។ បន្តិចក្រោយមក Silurian, paleosols, coprolites (ហ្វូស៊ីល excrement) នៃសត្វរស់នៅក្នុងដីមួយចំនួនត្រូវបានរកឃើញ។ ជាក់ស្តែង អាហាររបស់ពួកគេគឺជា hyphae នៃផ្សិត ដែលបង្កើតបានជាសមាមាត្រដ៏សំខាន់នៃសារធាតុ coprolites (ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាអាចទៅរួចដែលថាផ្សិតអាចវិវត្តន៍ទីពីរលើសារធាតុសរីរាង្គដែលមាននៅក្នុង coprolites)។

ដូច្នេះ មកដល់ពេលនេះ អង្គហេតុចំនួនពីរអាចត្រូវបានពិចារណាយ៉ាងរឹងមាំ៖

1. ជីវិតបានលេចឡើងនៅលើដីកាលពីយូរយារណាស់មកហើយនៅកណ្តាល Precambrian ។ ជាក់ស្តែងវាត្រូវបានតំណាងដោយការប្រែប្រួលផ្សេងៗនៃសំបកសារាយ (រួមទាំងកន្ទេលអំពែរ) និង ប្រហែលជា lichens; ពួកវាទាំងអស់អាចអនុវត្តដំណើរការនៃការបង្កើតដីចាស់។

2. សត្វ (សត្វឆ្អឹងខ្នង) មាននៅលើដីយ៉ាងហោចណាស់ចាប់តាំងពី Ordovician, i.e. យូរមុនពេលរូបរាងនៃបន្លែខ្ពស់ (ដែលដានដែលអាចទុកចិត្តបាននៅតែមិនស្គាល់រហូតដល់ចុង Silurian) ។ សំបកសារាយដែលបានរៀបរាប់ខាងលើអាចបម្រើជាជម្រក និងជាអាហារសម្រាប់សត្វឆ្អឹងខ្នងទាំងនេះ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ សត្វខ្លួនឯងបានក្លាយទៅជាកត្តាបង្កើតដីដ៏មានឥទ្ធិពល។

កាលៈទេសៈចុងក្រោយធ្វើឱ្យយើងរំលឹកឡើងវិញនូវការពិភាក្សាចាស់មួយ - អំពីវិធីពីរយ៉ាងដែលអាចធ្វើទៅបានសម្រាប់សត្វឆ្អឹងខ្នងដើម្បីធ្វើអាណានិគមលើដី។ ការពិតគឺថាហ្វូស៊ីល។ អ្នកស្រាវជ្រាវខ្លះបានសន្មត់ថាសត្វបានចេញពីសមុទ្រដោយផ្ទាល់ - ឆ្លងកាត់តំបន់ដាក់សំរាមជាមួយនឹងការហូរចេញសារាយនិងជម្រកផ្សេងទៀត; អ្នកផ្សេងទៀតបានទទូចថាសាកសពទឹកសាបត្រូវបានដោះស្រាយជាមុនហើយមានតែ "ក្បាលស្ពាន" នេះប៉ុណ្ណោះដែល "ការវាយលុក" នៅលើដីបានចាប់ផ្តើមជាបន្តបន្ទាប់។ ក្នុង​ចំណោម​អ្នក​គាំទ្រ​នៃ​ទស្សនៈ​ទី​មួយ ការ​សាង​សង់​របស់ M.S. លេចធ្លោ​សម្រាប់​ការ​បញ្ចុះបញ្ចូល​របស់​ពួកគេ។ Gilyarov (1947) ដែលផ្អែកលើការវិភាគប្រៀបធៀបនៃការសម្របខ្លួនរបស់សត្វរស់នៅក្នុងដីទំនើបបានប្រកែកថាវាជាដីដែលគួរតែជាជម្រកចម្បងនៃអ្នកស្រុកដំបូងបំផុតនៃដី។ វាគួរតែត្រូវបានគេយកទៅពិចារណាថាសត្វដីពិតជាត្រូវបានរួមបញ្ចូលយ៉ាងលំបាកនៅក្នុងកំណត់ត្រាបុរាណវិទ្យាហើយអវត្តមាននៃ "ឯកសារ" ហ្វូស៊ីលនៅទីនេះគឺពិតជាអាចយល់បាន។ ទោះជាយ៉ាងនេះក្តី សំណង់ទាំងនេះមានចំណុចមួយដែលងាយរងគ្រោះ៖ តើដីនេះមកពីណា បើនៅសម័យនោះមិនទាន់មានរុក្ខជាតិនៅលើដីនៅឡើយ? មនុស្សគ្រប់គ្នាដឹងថាការបង្កើតដីកើតឡើងដោយមានការចូលរួម រុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង- Gilyarov ខ្លួនគាត់ហៅថាដីពិតប្រាកដតែអ្នកដែលទាក់ទងនឹង rhizosphere និងអ្វីៗផ្សេងទៀត - សំបកអាកាសធាតុ ... ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយឥឡូវនេះ - នៅពេលដែលវាត្រូវបានគេដឹងថាការបង្កើតដីបុព្វកាលគឺអាចធ្វើទៅបានដោយមានការចូលរួមពីរុក្ខជាតិទាបតែប៉ុណ្ណោះ - គំនិតរបស់ Gilyarov បានទទួល " ខ្យល់ទីពីរ” ហើយថ្មីៗនេះត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយផ្ទាល់ដោយទិន្នន័យរបស់ Retallak លើ Ordovician paleosols ។

ម្យ៉ាងវិញទៀត ពពួកសត្វទឹកសាបដែលមិនគួរឱ្យសង្ស័យ (ដែលមានក្នុងចំនោមរបស់ផ្សេងទៀត ដាននៅលើផ្ទៃនៃដីល្បាប់) លេចឡើងនៅពេលក្រោយ - នៅក្នុង Devonian ។ ពួកវារួមមានខ្យាដំរី ខ្យាដំរីតូច (ទំហំប៉ុនបាតដៃ) ខ្យាដំរី ត្រី និងសត្វមូសដែលមិនមែនជាសមុទ្រដំបូងគេ។ ក្នុង​ចំណោម​សត្វ​មូស​នោះ​ក៏​មាន​សត្វ​ប្រចៀវ​ដែរ​ដែល​ជា​សារពាង្គកាយ​ដែល​មាន​អាយុ​វែង​ដែល​មិន​អាច​ទ្រាំទ្រ​នឹង​ការ​ស្លាប់​និង​ស្ងួត​ចេញ​ពី​សាកសព​ទឹក។ ពពួកសត្វដែលមានសត្វដីដែលមិនអាចប្រកែកបានដូចជាទ្រីហ្គោណូតាបប ("ពីងពាងសែល") និងសត្វផ្ចិត bipedal ស៊ីស្មៅមានរួចហើយនៅក្នុងស៊ីលូរៀ (យុគសម័យលុដឡូវៀន)។ ហើយចាប់តាំងពីសត្វក្នុងទឹកតែងតែបញ្ចប់ដោយការបញ្ចុះសពតាមលំដាប់លំដោយប្រសើរជាងសត្វនៅលើដី ទាំងអស់នេះអនុញ្ញាតឱ្យយើងធ្វើការសន្និដ្ឋានមួយផ្សេងទៀត៖

3. ពពួកសត្វដីលេចឡើងយ៉ាងសំខាន់មុនទឹកសាប។ នោះគឺយ៉ាងហោចណាស់សម្រាប់សត្វ ទឹកសាបមិនអាចដើរតួនាទីជា "ក្តារនិទាឃរដូវ" ក្នុងការដណ្តើមយកទឹកដីបានទេ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការសន្និដ្ឋាននេះបង្ខំយើងឱ្យត្រលប់ទៅសំណួរដែលយើងចាប់ផ្តើមវែកញែករបស់យើង ពោលគឺ តើសារពាង្គកាយមានជីវិតបានមកដី ឬពិតជាបង្កើតវាដូចនេះ? A.G. Ponomarenko (1993) ជឿថាតាមពិតសហគមន៍ទាំងអស់ដែលបានពិភាក្សាខាងលើគឺពិតជាពិបាកក្នុងការហៅ "ដីគោក" ឬ "សហគមន៍នៃសាកសពទឹកក្នុងទឹក" (ទោះបីជាយ៉ាងហោចណាស់កន្ទេលគួរតែស្ថិតនៅក្នុងទឹកសម្រាប់ផ្នែកសំខាន់នៃពេលវេលាក៏ដោយ។ ) គាត់ជឿថា "អត្ថិភាពនៃសាកសពទឹកទ្វីបពិត ទាំងលំហូរ និងនៅទ្រឹង ហាក់ដូចជាមានបញ្ហាយ៉ាងខ្លាំង មុនពេលដែលបន្លែសរសៃឈាមបានកាត់បន្ថយអត្រានៃសំណឹក និងធ្វើឱ្យឆ្នេរសមុទ្រមានស្ថេរភាពនៅក្នុង Devonian" ។ ព្រឹត្ដិការណ៍សំខាន់ៗត្រូវកើតឡើងនៅក្នុងទេសភាពនៃតំបន់ឆ្នេរដែលធ្លាប់ស្គាល់ពីមុនមក ហើយមិនមានឆ្នេរសមុទ្រដែលមានស្ថេរភាពនោះទេ - “ទាំងដី និងសមុទ្រ” (សូមមើលជំពូកទី 5)។

ស្ថានភាពមិនប្រក្រតីតិចជាងនេះ (តាមទស្សនៈនៃថ្ងៃនេះ) គួរតែមានការវិវឌ្ឍន៍នៅលើតំបន់ទឹកដែលកាន់កាប់ដោយ "វាលខ្សាច់បឋម" ។ សព្វថ្ងៃនេះវាលខ្សាច់មាននៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃការខ្វះសំណើម (នៅពេលដែលហួតលើសពីទឹកភ្លៀង) - ដែលរារាំងការអភិវឌ្ឍនៃបន្លែ។ ប៉ុន្តែនៅពេលគ្មានរុក្ខជាតិ ទេសភាពកាន់តែស្ងាត់ជ្រងំ (តាមរូបរាង) ទឹកភ្លៀងកាន់តែធ្លាក់ចុះ៖ ទឹកបានហូរច្រោះយ៉ាងសកម្មលើជម្រាលភ្នំ កាត់អន្លង់ជ្រៅៗ នៅពេលទៅដល់វាលទំនាប វាបានបង្កឲ្យមានក្រុមអ្នកប្រមូលផ្តុំ និងបន្តទៅទៀតតាមដងទន្លេ psephytes ធម្មតាដែលនៅរាយប៉ាយ។ រាលដាលពាសពេញផ្ទៃដែលហៅថា proluvium ធម្មតា; សព្វថ្ងៃ ប្រាក់បញ្ញើបែបនេះបង្កើតបានតែកង្ហារអណ្តែតទឹកបណ្តោះអាសន្នប៉ុណ្ណោះ។

រូបភាពនេះអនុញ្ញាតឱ្យយើងមើលទិដ្ឋភាពដ៏ចម្លែកមួយ។ រុក្ខជាតិ និងពពួកសត្វនៅលើដី Silurian-Devonian ដែលគេស្គាល់ស្ទើរតែទាំងអស់ ត្រូវបានគេរកឃើញនៅចំណុចផ្សេងៗនៅលើទ្វីបបុរាណនៃថ្មភក់ក្រហម ដូច្នេះមានឈ្មោះសម្រាប់ថ្មលក្ខណៈរបស់វា - ផ្កាក្រហម។ ទីតាំងទាំងអស់ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងប្រាក់បញ្ញើដែលត្រូវបានចាត់ទុកថាជាតំបន់ដីសណ្ត។ ម្យ៉ាងវិញទៀត វាប្រែថាទ្វីបទាំងមូលនេះ (រួបរួមអឺរ៉ុប និងអាមេរិកខាងជើងខាងកើត) គឺដូចដែលវាធ្លាប់ជាដីសណ្តដ៏ធំបន្តបន្ទាប់មួយ។ សំណួរសមហេតុសមផលមួយ៖ តើទន្លេដែលត្រូវគ្នានៅឯណា - បន្ទាប់ពីទាំងអស់វាមិនមានកន្លែងបង្ហូរទឹកសម្រាប់ពួកគេនៅលើទ្វីបដែលមានទំហំប៉ុននោះទេ! វានៅតែត្រូវបានសន្មត់ថាប្រាក់បញ្ញើ "ដីសណ្ត" ទាំងអស់នេះ ជាក់ស្តែង បានកើតឡើងយ៉ាងជាក់លាក់ជាលទ្ធផលនៃដំណើរការសំណឹកនៅក្នុង "វាលខ្សាច់សើម" ដែលបានពិពណ៌នាខាងលើ។

ដូច្នេះជីវិតនៅលើដី (ដែលទោះជាយ៉ាងណាមិនទាន់ស្ងួតទាំងស្រុង) ហាក់ដូចជាមានតាំងពីយូរយារណាស់មកហើយ ហើយនៅចុងបញ្ចប់នៃស៊ីលូរី រុក្ខជាតិមួយក្រុមទៀតគ្រាន់តែលេចចេញមក គឺរុក្ខជាតិសរសៃឈាម (Tracheophyta)... ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុង ការពិត ការលេចឡើងនៃរុក្ខជាតិសរសៃឈាមគឺជាព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់មួយនៅក្នុងប្រវត្តិសាស្ត្រនៃជីវមណ្ឌល ពីព្រោះនៅក្នុងតួនាទីបង្កើតបរិយាកាសរបស់វា ក្រុមនៃសារពាង្គកាយមានជីវិតនេះមិនស្មើគ្នាទេ យ៉ាងហោចណាស់ក្នុងចំណោម eukaryotes ។ វាគឺជារុក្ខជាតិសរសៃឈាមដែលបង្កើតឡើង ដូចដែលយើងនឹងឃើញនៅពេលក្រោយ ដែលជាការរួមចំណែកយ៉ាងម៉ឺងម៉ាត់ដល់ការបង្កើតទេសភាពលើផែនដីនៃរូបរាងទំនើប។

ទស្សនៈដែលទទួលយកជាទូទៅគឺថាសារាយមួយចំនួនដែលរស់នៅក្បែរច្រាំងដំបូង "ជាប់ក្បាលរបស់ពួកគេនៅលើអាកាស" បន្ទាប់មករស់នៅតំបន់ជំនោរ ហើយបន្ទាប់មកប្រែទៅជារុក្ខជាតិខ្ពស់បន្តិចម្ដងៗ ចេញមកលើច្រាំងទាំងស្រុង។ នេះត្រូវបានបន្តដោយការដណ្តើមយកទឹកដីបន្តិចម្តងៗរបស់ពួកគេ។ អ្នករុក្ខសាស្ត្រភាគច្រើនចាត់ទុកក្រុមមួយនៃសារាយពណ៌បៃតង - Charophyta - ជាបុព្វបុរសនៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង។ ឥឡូវនេះពួកវាបង្កើតជាក្រាស់ជាបន្តបន្ទាប់នៅលើបាតនៃទឹកទ្វីប - ទាំងស្រស់ និងប្រៃ ខណៈពេលដែលនៅក្នុងសមុទ្រ (ហើយសូម្បីតែនៅក្នុងឈូងសមុទ្រដែលគ្មានប្រៃ) មានតែប្រភេទសត្វមួយចំនួនប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានរកឃើញ។ Characeae មាន thallus ខុសគ្នា និងសរីរាង្គបន្តពូជស្មុគស្មាញ។ ពួកវាស្រដៀងទៅនឹងរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងដោយលក្ខណៈកាយវិភាគសាស្ត្រ និងសរីរវិទ្យាប្លែកៗមួយចំនួន - មេជីវិតឈ្មោលស៊ីមេទ្រី វត្តមាននៃ phragmoplast (រចនាសម្ព័ន្ធដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការសាងសង់ជញ្ជាំងកោសិកាកំឡុងពេលបែងចែក) និងវត្តមាននៃសារធាតុពណ៌រស្មីសំយោគ និងសារធាតុបម្រុងដូចគ្នា។

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ការជំទាស់យ៉ាងធ្ងន់ធ្ងរ - បុរាណវិទ្យាសុទ្ធសាធ - ត្រូវបានលើកឡើងប្រឆាំងនឹងទស្សនៈនេះ។ ប្រសិនបើដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរសារាយទៅជារុក្ខជាតិខ្ពស់ពិតជាបានកើតឡើងនៅក្នុងទឹកឆ្នេរសមុទ្រ (ដែលលក្ខខណ្ឌសម្រាប់ការចូលទៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីលគឺអំណោយផលបំផុត) នោះហេតុអ្វីបានជាយើងមិនឃើញដំណាក់កាលមធ្យមណាមួយរបស់វា? លើសពីនេះទៅទៀត characeae ខ្លួនគេបានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុងចុង Silurian - ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយរុក្ខជាតិសរសៃឈាមហើយលក្ខណៈពិសេសនៃជីវវិទ្យានៃក្រុមនេះមិនផ្តល់ហេតុផលដើម្បីសន្មតថា "អត្ថិភាពលាក់កំបាំង" រយៈពេលយូរសម្រាប់វា ... ដូច្នេះ ភាពផ្ទុយគ្នានៅ ការក្រឡេកមើលដំបូង សម្មតិកម្មបានលេចចេញមក៖ ហេតុអ្វីបានជាការពិតរូបរាងរបស់ macroremains នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងនៅចុងបញ្ចប់នៃ Silurian គួរតែត្រូវបានបកស្រាយដោយមិនច្បាស់លាស់ថាជាដាននៃការលេចឡើងនៅលើដី? ប្រហែលជាផ្ទុយពីនេះ - ទាំងនេះគឺជាដាននៃការផ្លាស់ទីលំនៅរបស់រុក្ខជាតិខ្ពស់ចូលទៅក្នុងទឹក? ក្នុងករណីណាក៏ដោយ paleobotanists ជាច្រើន (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) បានគាំទ្រយ៉ាងសកម្មសម្មតិកម្មអំពីប្រភពដើមនៃរុក្ខជាតិខ្ពស់មិនមែនមកពី macrophytes ក្នុងទឹក (ដូចជា Characeae) ប៉ុន្តែមកពីសារាយបៃតងនៅលើដី។ វាគឺជាដីគោកទាំងនេះ (ហើយដូច្នេះមិនមានឱកាសពិតប្រាកដក្នុងការកប់) "រុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងបឋម" ដែលអាចជាកម្មសិទ្ធិរបស់ spores អាថ៌កំបាំងដែលមានរន្ធកាំរស្មីបីដែលមានច្រើនណាស់នៅដើម Silurian និងសូម្បីតែនៅចុង Ordovician (ចាប់ផ្តើម។ ពីយុគសម័យ Caradocian) ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយថ្មីៗនេះវាច្បាស់ណាស់ថាអ្នកគាំទ្រនៃទស្សនៈទាំងពីរគឺត្រឹមត្រូវ - ម្នាក់ៗតាមរបៀបផ្ទាល់ខ្លួនរបស់ពួកគេ។ ការពិតគឺថា មីក្រូទស្សន៍មួយចំនួននៃសារាយពណ៌បៃតងនៅលើដីមានភាពស្មុគស្មាញដូចគ្នានៃតួអក្សរ cytological ស្រាលដែល charophytes និងសារាយសរសៃឈាម (សូមមើលខាងលើ); microalgae ឥឡូវនេះត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុង Charophyta ។ ដូច្នេះ រូបភាពឡូជីខល និងជាប់លាប់នឹងលេចចេញមក។ ដំបូងបង្អស់មាននៅលើដី - ក្រុមនៃសារាយបៃតង ("មីក្រូទស្សន៍ characeae") ដែលពីក្រុមដែលទាក់ទងគ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធពីរបានលេចឡើងនៅក្នុង Silurian: characeae "ពិត" ដែលរស់នៅលើផ្ទៃទឹកទ្វីប និងរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងដែលបានចាប់ផ្តើម។ ធ្វើអាណានិគមលើដីហើយតែបន្ទាប់ពីពេលខ្លះ (ពេញលេញយោងទៅតាមគ្រោងការណ៍របស់ Meyen) លេចឡើងនៅក្នុងជម្រកឆ្នេរសមុទ្រ។

ពីវគ្គសិក្សារុក្ខសាស្ត្ររបស់អ្នក អ្នកគួរតែដឹងថារុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង (Embryophyta) ត្រូវបានបែងចែកទៅជារុក្ខជាតិសរសៃឈាម (Tracheophyta) និង bryophytes (Bryophyta) - mosses និង liverworts ។ អ្នករុក្ខសាស្ត្រជាច្រើន (ឧទាហរណ៍ J. Richardson, 1992) ជឿថាវាគឺជាថ្លើមសត្វ (ផ្អែកលើសម័យទំនើបរបស់ពួកគេ យុទ្ធសាស្រ្តជីវិត) គឺជាគូប្រជែងដ៏សំខាន់សម្រាប់តួនាទីជា "អ្នកត្រួសត្រាយដី"៖ ឥឡូវនេះពួកគេរស់នៅលើខ្សែភាពយន្តសារាយដីគោក ក្នុងអាងស្តុកទឹករាក់ក្នុងដី រួមជាមួយនឹងសារាយពណ៌ខៀវបៃតង។ គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ សារាយពណ៌ខៀវបៃតងដែលជួសជុលអាសូត Nostoc អាចរស់នៅក្នុងជាលិកានៃថ្លើម និងអង់ទីសេរ៉ូតមួយចំនួន ដោយផ្តល់ឱ្យម៉ាស៊ីនរបស់វាជាមួយនឹងអាសូត។ នេះប្រហែលជាមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់សម្រាប់អ្នករស់នៅដំបូងនៃដីបុព្វកាល ដែលធាតុនេះមិនអាចប៉ុន្តែមានកង្វះធ្ងន់ធ្ងរ។ spores ដែលបានរៀបរាប់ខាងលើពី Late Ordovician និង Early Silurian deposits គឺស្រដៀងទៅនឹង spores នៃ liverworts (macrofossils ដែលអាចទុកចិត្តបាននៃរុក្ខជាតិទាំងនេះលេចឡើងនៅពេលក្រោយនៅ Early Devonian) ។

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយក្នុងករណីណាក៏ដោយ bryophytes (ទោះបីជាពួកគេពិតជាបានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុង Ordovician) ស្ទើរតែមិនផ្លាស់ប្តូររូបរាងនៃទេសភាពទ្វីប។ រុក្ខជាតិសរសៃឈាមដំបូង - រមាស - បានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុងចុង Silurian (អាយុ Ludlovian); រហូតដល់ដើម Devonian (Zhedino Age) ពួកគេត្រូវបានតំណាងដោយអដ្ឋិធាតុដ៏ឯកោបំផុតនៃប្រភេទតែមួយ Cooksonia ដែលជាប្រភេទសត្វដ៏សាមញ្ញបំផុត និងបុរាណបំផុតនៃប្រភេទសរសៃឈាម។ ប៉ុន្តែនៅក្នុងប្រាក់បញ្ញើនៃសតវត្សបន្ទាប់នៃ Devonian (Siegen) យើងបានរកឃើញភាពខុសគ្នាជាច្រើននៃ rhyniophytes (រូបភាព 30) ។ ចាប់តាំងពីពេលនោះមក បន្ទាត់វិវត្តន៍ពីរបានបំបែកចេញពីគ្នា។ មួយក្នុងចំណោមពួកវានឹងចេញពីហ្សែន Zosterophylum ទៅ lycophytes (ចំនួនរបស់ពួកគេក៏រួមបញ្ចូលផងដែរនូវ lepidodendrons ដូចដើមឈើ - មួយនៃទម្រង់ធ្យូងថ្មដ៏សំខាន់នៅក្នុងបន្ទាប់ Carboniferous, រយៈពេល) ។ ជួរទីពីរ (ប្រភេទ Psilophyton ជាធម្មតាត្រូវបានដាក់នៅមូលដ្ឋានរបស់វា) នាំទៅដល់ horsetails, ferns និងគ្រាប់ពូជរុក្ខជាតិ - gymnosperms និង angiosperms (រូបភាព 30) ។ សូម្បីតែសត្វរមាស Devonian នៅតែមានលក្ខណៈដើមបំផុត ហើយនិយាយដោយត្រង់ទៅវាមិនច្បាស់ថាតើពួកគេអាចត្រូវបានគេហៅថា "រុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង" ក្នុងន័យតឹងរ៉ឹងទេ: ពួកគេមានបណ្តុំសរសៃឈាម (ទោះបីជាមិនមានសមាសធាតុនៃ tracheids ប៉ុន្តែកោសិកាពន្លូតពិសេសដែលមានលក្ខណៈពិសេស។ ការធូរស្រាលនៃជញ្ជាំង) ប៉ុន្តែខ្វះ stomata ។ ការរួមបញ្ចូលគ្នានៃលក្ខណៈនេះគួរតែបង្ហាញថារុក្ខជាតិទាំងនេះមិនដែលជួបប្រទះនឹងការខ្វះទឹកទេ (យើងអាចនិយាយបានថាផ្ទៃទាំងមូលរបស់ពួកគេគឺ stomata បើកចំហធំមួយ) ហើយភាគច្រើនទំនងជាមាន helophytes (ពោលគឺពួកគេបានដុះ "ជង្គង់ជ្រៅនៅក្នុងទឹក" ។ ដូចជាដើមត្រែងសព្វថ្ងៃ)។

រូបរាងនៃរុក្ខជាតិសរសៃឈាមជាមួយនឹងអ័ក្សបញ្ឈររឹងរបស់ពួកគេបណ្តាលឱ្យមានការច្នៃប្រឌិតនៃប្រព័ន្ធអេកូដែលផ្លាស់ប្តូររូបរាងនៃជីវមណ្ឌលទាំងមូល:

1. រចនាសម្ព័ន្ធរស្មីសំយោគបានចាប់ផ្តើមមានទីតាំងនៅក្នុងលំហបីវិមាត្រ ហើយមិនមែននៅលើយន្តហោះទេ (ដូចករណីរហូតមកដល់បច្ចុប្បន្ន - ក្នុងអំឡុងពេលនៃការត្រួតត្រានៃសំបកសារាយ និង lichens)។ នេះបានបង្កើនយ៉ាងខ្លាំងនូវអាំងតង់ស៊ីតេនៃការបង្កើតសារធាតុសរីរាង្គ និងដោយហេតុនេះ ផលិតភាពសរុបនៃជីវមណ្ឌល។

2. ការរៀបចំបញ្ឈរនៃប្រម៉ោយបានធ្វើឱ្យរុក្ខជាតិមានភាពធន់នឹងការបោកបក់ដោយដីល្អ (ឧទាហរណ៍ប្រៀបធៀបទៅនឹងសំបកសារាយ)។ នេះបានកាត់បន្ថយការបាត់បង់ដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបាននៃកាបូនដែលមិនមានអុកស៊ីតកម្ម (ក្នុងទម្រង់ជាសារធាតុសរីរាង្គ) ដោយប្រព័ន្ធអេកូឡូស៊ី - ការកែលម្អវដ្តកាបូន។

3. ដើមបញ្ឈររបស់រុក្ខជាតិនៅលើដីត្រូវតែរឹងខ្លាំង (បើប្រៀបធៀបទៅនឹងម៉ាក្រូហ្វីតក្នុងទឹក)។ ដើម្បីផ្តល់នូវភាពរឹងម៉ាំនេះ ជាលិកាថ្មីមួយបានកើតឡើង - ឈើដែលរលួយយឺតៗបន្ទាប់ពីការស្លាប់របស់រុក្ខជាតិ។ ដូច្នេះ វដ្តកាបូននៃប្រព័ន្ធអេកូទទួលបានឃ្លាំងបម្រុងបន្ថែម ហើយតាមនោះមានស្ថេរភាព។

4. ការកើតឡើងនៃការផ្គត់ផ្គង់ជាអចិន្ត្រៃយ៍នៃសារធាតុសរីរាង្គដែលងាយនឹងរលួយ (ប្រមូលផ្តុំជាចម្បងនៅក្នុងដី) នាំឱ្យមានការរៀបចំឡើងវិញនូវខ្សែសង្វាក់អាហារ។ ចាប់ពី​ពេលនេះ​ទៅ ភាគច្រើនរូបធាតុ និងថាមពល ចរាចរតាមរយៈ detritus ហើយមិនមែនតាមរយៈខ្សែសង្វាក់ស្មៅទេ (ដូចករណីនៅក្នុងប្រព័ន្ធអេកូក្នុងទឹក)។

5. ដើម្បីបំបែកសារធាតុពិបាករំលាយដែលបង្កើតជាឈើ - សែលុយឡូស និងលីកនីន - ប្រភេទថ្មីនៃសារធាតុបំផ្លាញសរីរាង្គដែលងាប់ត្រូវបានទាមទារ។ ចាប់តាំងពីពេលនោះមកនៅលើដីតួនាទីរបស់អ្នកបំផ្លាញសំខាន់បានឆ្លងពីបាក់តេរីទៅផ្សិត។

6. ដើម្បីរក្សាប្រម៉ោយក្នុងទីតាំងបញ្ឈរ (ក្រោមឥទិ្ធពលនៃទំនាញផែនដី និងខ្យល់) ប្រព័ន្ធឫសដែលបានអភិវឌ្ឍបានក្រោកឡើង៖ រមាសដូចជាសារាយ និង ប្រីយ៉ូហ្វីត លែងគ្រប់គ្រាន់ទៀតហើយ។ នេះបាននាំឱ្យមានការថយចុះគួរឱ្យកត់សម្គាល់នៃសំណឹកនិងរូបរាងនៃដីថេរ (rhizosphere) ។

S.V. Meyen ជឿថាដីគួរតែត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយបន្លែនៅចុងបញ្ចប់នៃ Devonian (Siegenian) ចាប់តាំងពីការចាប់ផ្តើមនៃបន្ទាប់ Carboniferous សម័យកាល ស្ទើរតែគ្រប់ប្រភេទនៃដីល្បាប់ឥឡូវនេះនៅលើទ្វីបត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅលើផែនដី។ នៅសម័យមុន Sigen ទឹកភ្លៀងទ្វីបគឺអវត្តមានជាក់ស្តែង - ជាក់ស្តែងដោយសារការហូរច្រោះបន្ទាប់បន្សំជាបន្តបន្ទាប់ដែលជាលទ្ធផលនៃទឹកហូរដែលមិនមានការគ្រប់គ្រង។ នៅដើមដំបូងនៃ Carboniferous ការប្រមូលផ្តុំធ្យូងថ្មបានចាប់ផ្តើមនៅលើទ្វីប - ហើយនេះបង្ហាញថាតម្រងរុក្ខជាតិដ៏មានឥទ្ធិពលឈរនៅក្នុងវិធីនៃលំហូរទឹក។ បើគ្មានពួកវាទេ សំណល់រុក្ខជាតិនឹងបន្តលាយឡំជាមួយខ្សាច់ និងដីឥដ្ឋ ដូច្នេះលទ្ធផលនឹងជាថ្មដែលសំបូរទៅដោយសំណល់រុក្ខជាតិ - សែលកាបូន និងថ្មភក់កាបូន និងមិនមែនធ្យូងថ្មពិតប្រាកដទេ។

ដូច្នេះ "ជក់" ក្រាស់នៃ helophytes ដែលបានកើតឡើងនៅក្នុងទេសភាព amphibiotic ឆ្នេរសមុទ្រ (គេអាចហៅវាថា "rhiniophyte Reed") ចាប់ផ្តើមដើរតួជាតម្រងដែលគ្រប់គ្រងការហូរចេញនៃអាវភ្លៀង: វាច្រោះយ៉ាងខ្លាំង (និងប្រាក់បញ្ញើ) កំទេចកំទីដែលបានដឹកពីដីនិង ដោយហេតុនេះបង្កើតបានជាឆ្នេរសមុទ្រមានស្ថេរភាព។ analogue មួយចំនួននៃដំណើរការនេះអាចជាការបង្កើត "ស្រះចិញ្ចឹមក្រពើ" ដោយក្រពើ: សត្វតែងតែធ្វើឱ្យស៊ីជម្រៅនិងពង្រីកអាងស្តុកទឹកដែលពួកវារស់នៅដោយបោះដីនៅលើច្រាំង។ ជាលទ្ធផលនៃ "សកម្មភាពប្រព័ន្ធធារាសាស្រ្ត" ជាច្រើនឆ្នាំរបស់ពួកគេ វាលភក់ត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរទៅជាប្រព័ន្ធស្អាត និងស្រះជ្រៅដែលបំបែកដោយ "ទំនប់" ព្រៃធំទូលាយ។ ដូច្នេះ បន្លែសរសៃឈាមនៅ Devonian បានបែងចែកទេសភាព amphibiotic ដ៏ល្បីល្បាញទៅជា "ដីពិត" និង "សាកសពទឹកសាបពិត" ។ វាមិនមែនជាកំហុសទេក្នុងការនិយាយថាវាជាបន្លែសរសៃឈាមដែលបានក្លាយជាអ្នកប្រតិបត្តិពិតប្រាកដនៃអក្ខរាវិរុទ្ធ៖ "អនុញ្ញាតឱ្យមានផ្ទៃមេឃ!" - ដោយបានបំបែកលំហអាកាសនេះចេញពីទីជ្រៅបំផុត...

វាគឺជាមួយនឹងសាកសពទឹកសាបដែលទើបនឹងកើតដែលរូបរាងនៅក្នុងចុង Devonian (Famennian Age) នៃ tetrapods ដំបូង (quadrupeds) - ក្រុមនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងដែលមានអវយវៈពីរគូ - ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់; វារួមបញ្ចូលគ្នានូវសត្វ amphibians, សត្វល្មូន, ថនិកសត្វ និងសត្វស្លាប (និយាយដោយសាមញ្ញថា tetrapods គឺជាសត្វឆ្អឹងខ្នងទាំងអស់ លើកលែងតែត្រី និងសត្វដូចត្រី)។ ឥឡូវនេះវាត្រូវបានគេទទួលយកជាទូទៅថា tetrapods មានប្រភពចេញពីត្រីដែលមានកន្ទុយ (Rhipidistia) (រូបភាពទី 31); ក្រុម relict នេះឥឡូវនេះមានអ្នកតំណាងរស់នៅតែមួយគឺ coelacanth ។ សម្មតិកម្មដ៏ពេញនិយមពីមុនមកនៃប្រភពដើមនៃ tetrapods ពីក្រុមត្រីដ៏កម្រមួយផ្សេងទៀត - lungfish (Dipnoi) ឥឡូវនេះមិនមានអ្នកគាំទ្រទេ។

វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថានៅក្នុងឆ្នាំមុនការលេចឡើងនៃលក្ខណៈពិសេសសំខាន់នៃ tetrapods - ពីរគូនៃអវយវៈម្រាមដៃប្រាំ - ត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាការសម្របខ្លួនដោយមិនច្បាស់លាស់របស់ពួកគេទៅនឹងរបៀបរស់នៅលើដី (ឬយ៉ាងហោចណាស់ amphibiotic) ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សព្វថ្ងៃនេះ អ្នកស្រាវជ្រាវភាគច្រើនមានទំនោរជឿថា "បញ្ហានៃរូបរាងរបស់សត្វជើងបួន" និង "បញ្ហានៃការលេចឡើងនៅលើដី" គឺជារឿងផ្សេងគ្នា ហើយមិនទាក់ទងគ្នាទៅវិញទៅមកដោយទំនាក់ទំនងបុព្វហេតុផ្ទាល់នោះទេ។ បុព្វការីជននៃ tetrapods រស់នៅក្នុងរាក់ ជាញឹកញាប់ស្ងួតឡើង សម្បូរទៅដោយអាងស្តុកទឹកបន្លែនៃការកំណត់រចនាសម្ព័ន្ធអថេរ។ ជាក់ស្តែង អវយវៈបានបង្ហាញខ្លួនដើម្បីផ្លាស់ទីតាមបាតអាង (វាមានសារៈសំខាន់ជាពិសេសនៅពេលដែលអាងស្តុកទឹកបានរាក់ខ្លាំង ដែលខ្នងរបស់អ្នកចាប់ផ្តើមស្អិត) ហើយរុញច្រានតាមរយៈក្រាស់ក្រាស់នៃ helophytes ។ អវយវៈបានប្រែទៅជាមានប្រយោជន៍ជាពិសេសសម្រាប់ការវារនៅលើដីស្ងួតទៅកាន់អ្នកជិតខាងមួយផ្សេងទៀតនៅពេលដែលអាងស្តុកទឹករីងស្ងួត។

ទីមួយ Devonian, tetrapods - អំភ្លីអំពែរបុរាណ (ឈ្មោះបានមកពីធ្មេញរបស់ពួកគេដែលមានផ្នត់ដូច labyrinth នៃ enamel - រចនាសម្ព័ន្ធដែលទទួលមរតកដោយផ្ទាល់ពីសត្វដែលមានរោមភ្នែក៖ សូមមើលរូបភាពទី 31) ដូចជា Ichthyostega និង Acanthostega តែងតែត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង ការបញ្ចុះសពរួមជាមួយនឹងត្រី ដែលតាមមើលទៅពួកគេកំពុងស៊ី។ ពួកវាត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយជញ្ជីងដូចជាត្រី មានព្រុយកន្ទុយ (ស្រដៀងនឹងអ្វីដែលយើងឃើញនៅក្នុងត្រីឆ្មា ឬ burbot) សរីរាង្គនៃបន្ទាត់ក្រោយ និង - ក្នុងករណីខ្លះ - បានបង្កើតឧបករណ៍ Gill; អវយវៈរបស់ពួកគេមិនទាន់មានម្រាមដៃប្រាំទេ (ចំនួនម្រាមដៃឈានដល់ 8) ហើយយោងទៅតាមប្រភេទនៃការភ្ជាប់ជាមួយនឹងគ្រោងអ័ក្ស ជាធម្មតាវាហែលទឹក និងមិនគាំទ្រ។ ទាំងអស់នេះទុកជាការងឿងឆ្ងល់ថា សត្វទាំងនេះគឺជាសត្វក្នុងទឹកសុទ្ធសាធ (រូបភាពទី ៣២); ប្រសិនបើពួកវាលេចឡើងនៅលើដីក្រោមកាលៈទេសៈ "ភ្លើង" ជាក់លាក់ (ស្ងួតចេញពីអាងស្តុកទឹក) នោះពួកគេប្រាកដជាមិនមែនជាធាតុផ្សំនៃប្រព័ន្ធអេកូឡូស៊ីលើដីនោះទេ។ ច្រើនក្រោយមកនៅក្នុងសម័យ Carboniferous សត្វមច្ឆាដីគោកតូចៗបានបង្ហាញខ្លួន - anthracosaurs ដែលតាមមើលទៅបានស៊ីនៅលើ arthropods ប៉ុន្តែបន្ថែមទៀតអំពីរឿងនេះនៅពេលក្រោយ (សូមមើលជំពូកទី 10) ។

គួរឱ្យកត់សម្គាល់ជាពិសេសគឺការពិតដែលថានៅក្នុង Devonian មួយចំនួននៃក្រុមប៉ារ៉ាឡែលដែលមិនទាក់ទងគ្នានៃ stegocephalopod-finned lobe-finned fishes បានបង្ហាញខ្លួន - ទាំងមុននិងបន្ទាប់ពីការលេចឡើងនៃ tetrapods "ពិត" (labyrinthodonts) ។ ក្រុមមួយក្នុងចំនោមក្រុមទាំងនេះគឺជាត្រី panderichthids - ត្រីដែលមានរោមភ្នែក ខ្វះព្រុយ និងរន្ធគូថ ដែលមិនមែនជាត្រីផ្សេងទៀតទេ។ នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃលលាដ៍ក្បាល (លែងជា "ត្រី" ប៉ុន្តែ "ក្រពើ") ខ្សែស្មា, សរីរវិទ្យានៃធ្មេញនិងទីតាំងនៃ choanae (រន្ធច្រមុះខាងក្នុង) panderichthids គឺស្រដៀងទៅនឹង Ichthyostega ប៉ុន្តែទទួលបាន លក្ខណៈទាំងនេះយ៉ាងច្បាស់ដោយឯករាជ្យ។ ដូច្នេះយើងមានដំណើរការមួយដែលអាចត្រូវបានគេហៅថា tetrapodization ប៉ារ៉ាឡែលនៃ lobe-fins (វាត្រូវបានសិក្សាលម្អិតដោយ E.I. Vorobyova) ។ ជាធម្មតា "ការបញ្ជាទិញ" សម្រាប់ការបង្កើតសត្វឆ្អឹងកងជើងបួនដែលមានសមត្ថភាពរស់នៅ (ឬយ៉ាងហោចណាស់រស់រានមានជីវិត) នៅលើដីត្រូវបានផ្តល់ឱ្យដោយជីវមណ្ឌលមិនមែនមួយទេប៉ុន្តែទៅ "ការិយាល័យរចនា" ជាច្រើន; ទីបំផុតក្រុមត្រីដែលមានកន្ទុយរាងពងក្រពើដែល "បង្កើត" ប្រភេទ tetrapods ទំនើបដែលស្គាល់យើង "បានឈ្នះការប្រកួត" ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ រួមជាមួយ tetrapods "ពិតប្រាកដ" អស់រយៈពេលជាយូរមកហើយមានវិសាលគមទាំងមូលនៃសត្វពាក់កណ្តាលទឹកដែលមានលក្ខណៈអេកូឡូស៊ី (ដូចជា panderichthids) រួមបញ្ចូលគ្នានូវលក្ខណៈរបស់ត្រីនិង amphibians - ដូច្នេះដើម្បីនិយាយ "ផលិតផលកាកសំណល់" នៃដំណើរការ នៃ tetrapodization នៃសត្វពាហនៈ lobe ។

កំណត់ចំណាំ

Scorpios បង្កើតជាក្រុមឯកទេសនៃខ្យាដំរីសមុទ្រដែលធ្លាប់ស្គាល់យើងរួចហើយ (ពីជំពូកទី 7) - eurypteridsដែលអ្នកតំណាងរបស់ពួកគេបានផ្លាស់ប្តូរពីការហែលទឹកទៅដើរតាមបាត ហើយដោយទទួលបានទំហំតូច ទីមួយបានស្ទាត់ជំនាញតំបន់បឹងសមុទ្រ ហើយបន្ទាប់មកដី។

ជាមួយនឹងការរកឃើញនៃសត្វកណ្ដុរដូចសត្វផ្ចិតក្នុងសមុទ្រ Cambrian អត្ថិភាពរបស់ពួកគេនៅលើដី Early Paleozoic ហាក់ដូចជាទំនងណាស់ ទោះបីជាការរកឃើញដ៏គួរឱ្យទុកចិត្តនៃសត្វកណ្ដៀរនៅក្នុងដីល្បាប់ទ្វីបបានលេចឡើងតែនៅក្នុង Late Silurian ក៏ដោយ។

វាអាចទៅរួចដែលថារុក្ខជាតិម៉ាក្រូស្កូបមានរួចហើយនៅលើដីនៅ Vendian ។ នៅពេលនេះនៅលើ ថលលូមសារាយខ្លះ ( កានីឡូវីយ៉ា) អាថ៌កំបាំង រចនាសម្ព័ន្ធមីក្រូស្មុគ្រស្មាញ លេចឡើងក្នុងទម្រង់ជារង្វង់ chitinoid ribbon បំបែកនៅក្នុងលក្ខណៈ zigzag មួយ។ M. B. Burzin (1996) បានស្នើយ៉ាងសមហេតុផលថាពួកវាបម្រើដើម្បីកំចាត់មេរោគ ហើយយន្តការបែបនេះគឺចាំបាច់តែនៅលើអាកាសប៉ុណ្ណោះ។

Psephites គឺជាដីល្បាប់រលុងនៃវត្ថុធាតុ clastic, coarser ជាង "ដីឥដ្ឋ" (pelites) និង "ខ្សាច់" (psammites) ។

គ្មានរុក្ខជាតិណាដែលខ្ពស់ជាងនេះមានសមត្ថភាពជួសជុលអាសូតទេ ពោលគឺឧ។ ដើម្បីបំប្លែងអាសូតពីឧស្ម័នបរិយាកាស N2 ទៅជាទម្រង់ដែលអាចបង្រួមបាន (ឧទាហរណ៍ NO3- ions)។ នេះគឺជាអំណះអំណាងបន្ថែមក្នុងការពេញចិត្តចំពោះការពិតដែលថានៅពេលដែលរុក្ខជាតិខ្ពស់ ៗ បានលេចឡើងនៅលើដីសហគមន៍ prokaryotic មានរយៈពេលយូរនៅទីនោះដែលធ្វើអោយដីមានជាតិអាសូតក្នុងទម្រង់ដែលអាចចូលបាន។

ឈ្មោះទូទៅមួយទៀតគឺ psilophytes- មិនត្រូវបានប្រើឥឡូវនេះសម្រាប់ហេតុផលនាមវលី។ នៅក្នុងអក្សរសិល្ប៍ ឆ្នាំថ្មីៗនេះអ្នកអាចស្គាល់ឈ្មោះផ្សេងទៀត - propteridophytes.

អ្នកតំណាងស្ទើរតែទាំងអស់នៃផ្នែកសំខាន់ៗនៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងបានបង្ហាញខ្លួនមិនត្រឹមតែប៉ុណ្ណោះទេ ស្ព័រ(lycophytes, pteridophytes, horsetails) ប៉ុន្តែក៏មាន gymnosperms ( ជីងហ្គោ).

ស្គាល់យ៉ាងទូលំទូលាយ រឿងមនោសញ្ចេតនាការរកឃើញនៃ "ហ្វូស៊ីលមានជីវិត" នេះត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុងសៀវភៅដ៏អស្ចារ្យដោយ J. Smith "Old Quadruped" ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយគួរកត់សំគាល់ថារបៀបរស់នៅរបស់ coelacanth មិនមានអ្វីដូចគ្នាទៅនឹង Devonian rhipidistia ទេ: វារស់នៅក្នុងមហាសមុទ្រឥណ្ឌានៅជម្រៅរាប់រយម៉ែត្រ។

ឈ្មោះចាស់ " stegocephali” ដែលអ្នកអាចរកបាននៅក្នុងសៀវភៅ មិនត្រូវបានប្រើប្រាស់ឥឡូវនេះទេ។

យើងមិនហៅសត្វអន្ទង់ថាជា "សត្វលើដី" ដែលមានសមត្ថភាពវារនៅពេលយប់តាមរយៈស្មៅសន្សើមពីរាងកាយទឹកមួយទៅទឹកមួយទៀត គ្របដណ្តប់ចម្ងាយរាប់រយម៉ែត្រ!

ប៉ុន្តែ ប្រហែលជាព្រឹត្តិការណ៍ដ៏សំខាន់ស្មើភាពគ្នាមួយ គួរតែត្រូវបានចាត់ទុកថាជារូបរាងនៅលើផែនដីនៃសារពាង្គកាយដី និងលើសពីអ្វីទាំងអស់ រុក្ខជាតិដី។ តើ​វា​កើត​ឡើង​នៅ​ពេល​ណា របៀប​ណា និង​ហេតុ​អ្វី?

ពាក់កណ្តាលទីមួយ យុគសម័យ Paleozoicមានទ្វីបធំៗចំនួនបីនៅលើផែនដី។ គ្រោងរបស់ពួកគេគឺនៅឆ្ងាយពីទំនើប។ ទ្វីបដ៏ធំមួយលាតសន្ធឹងនៅពាក់កណ្តាលខាងជើង សកលលោកពីកណ្តាលនៃអាមេរិកខាងជើងទំនើបទៅអ៊ុយរ៉ាល់។ នៅភាគខាងកើតរបស់វាគឺមួយទៀតតិចជាង ទ្វីបធំ. វាកាន់កាប់ទឹកដីនៃស៊ីបេរីខាងកើត, ចុងបូព៌ាផ្នែកខ្លះនៃប្រទេសចិន និងម៉ុងហ្គោលី។ នៅភាគខាងត្បូង, ពី អា​មេ​រិ​ច​ខាងត្បូងទ្វីបទីបី Gondwana បានលាតសន្ធឹងកាត់ទ្វីបអាហ្រ្វិកទៅអូស្ត្រាលី។

អាកាសធាតុក្តៅស្ទើរតែគ្រប់ទីកន្លែង។ ទ្វីបមានសណ្ឋានដីរាបស្មើ។ ដូច្នេះ ទឹកនៃមហាសមុទ្រតែងតែជន់លិចដី បង្កើតជាសមុទ្ររាក់ ដែលជារឿយៗបានក្លាយទៅជារាក់ រីងស្ងួត ហើយបន្ទាប់មកពោរពេញដោយទឹកម្តងទៀត។ ដូច្នេះ ធម្មជាតិខ្លួនឯងហាក់ដូចជាបង្ខំប្រភេទខ្លះនៃរុក្ខជាតិក្នុងទឹក - សារាយបៃតង - សម្របខ្លួនទៅនឹងជីវិតនៅខាងក្រៅទឹក។ ក្នុងអំឡុងពេលទឹករាក់ និងគ្រោះរាំងស្ងួត ពួកគេខ្លះបានរួចរស់ជីវិត។ ជាក់ស្តែង ភាគច្រើនអ្នកដែលមានឫសគល់បានអភិវឌ្ឍកាន់តែប្រសើរឡើងនៅពេលនោះ។ សហស្សវត្សរ៍បានកន្លងផុតទៅ ហើយរុក្ខជាតិបានតាំងទីលំនៅជាបណ្តើរៗនៅលើដីឆ្នេរសមុទ្រ ដែលផ្តល់ការកើនឡើងដល់ពិភពរុក្ខជាតិនៅលើដី។

ដើម​ស៊ូស៊ី​ដំបូង​មាន​ទំហំ​តូច​ណាស់​មាន​កម្ពស់​ប្រហែល​មួយ​ភាគ​បួន​នៃ​មួយ​ម៉ែត្រ​ប៉ុណ្ណោះ ហើយ​មាន​ប្រព័ន្ធ​ឫស​ដែល​មាន​ការ​អភិវឌ្ឍ​តិចតួច។ ពួកគេត្រូវបានគេហៅថា "psilophytes" ពោលគឺ "អាក្រាត" ឬ "ទំពែក" ចាប់តាំងពីពួកគេមិនមានស្លឹក។ ពី psilophytes បានកើនឡើង horsetails ក្លឹប mosses និងរុក្ខជាតិ fern ។

ការស្រាវជ្រាវដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រសូវៀត A.N. Krishtofovich និង S. N. Naumova បានរកឃើញថា ការតាំងទីលំនៅដីដោយរុក្ខជាតិបានកើតឡើងជាងបួនរយលានឆ្នាំមុន។

បន្ទាប់ពីរុក្ខជាតិសត្វបានចាប់ផ្តើមផ្លាស់ទីទៅដី - សត្វឆ្អឹងខ្នងដំបូងហើយបន្ទាប់មកសត្វឆ្អឹងខ្នង។ តាមមើលទៅ អ្នកដំបូងដែលចេញពីទឹកគឺ annelids(បុព្វបុរសរបស់ដង្កូវនាងសម័យទំនើប) មូស និងក៏ជាបុព្វបុរសរបស់សត្វពីងពាង និងសត្វល្អិតផងដែរ ដែលបានដកដង្ហើមតាមបំពង់ខ្យល់រួចជាស្រេច ដែលជាប្រព័ន្ធស្មុគស្មាញនៃបំពង់ដែលជ្រាបចូលទៅក្នុងខ្លួន។ សត្វឆ្អឹងខ្នងមួយចំនួននៅសម័យនោះ ដូចជាខ្យាដំរី crustacean បានឈានដល់ប្រវែងបីម៉ែត្រ។

ពាក់កណ្តាលទីពីរនៃយុគសម័យ ជីវិតបុរាណដែលបានចាប់ផ្តើមប្រហែលបីរយម្ភៃលានឆ្នាំមុន រួមមានសម័យ Devonian, Carboniferous និង Permian។ វាមានរយៈពេលប្រហែលមួយរយសាមសិបប្រាំលានឆ្នាំ។ វា​ជា​ពេល​វេលា​ដ៏​អស្ចារ្យ​មួយ​ក្នុង​ប្រវត្តិសាស្ត្រ​នៃ​ជីវិត​នៅ​លើ​ផែនដី។ សត្វមានជីវិតដែលផុសចេញពីទឹក បន្ទាប់មកបានរីករាលដាលយ៉ាងទូលំទូលាយនៅលើដី បង្កើតបានជាសារពាង្គកាយលើដីជាច្រើន និងផ្សេងៗគ្នា។

នៅពាក់កណ្តាលយុគសម័យនៃជីវិតបុរាណនៅលើព្រំដែននៃសម័យ Silurian និង Devonian ផែនដីរបស់យើងបានទទួលការផ្លាស់ប្តូរដ៏អស្ចារ្យ។ នៅកន្លែងជាច្រើន សំបកផែនដីបានកើនឡើង។ តំបន់សំខាន់ៗនៃបាតសមុទ្រត្រូវបានប៉ះពាល់នឹងទឹក ដែលនាំទៅដល់ការពង្រីកដី។ ភ្នំបុរាណត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅ Scandinavia, Greenland, អៀរឡង់។ អាហ្វ្រិកខាងជើង, ស៊ីបេរី។ តាមធម្មជាតិ ការផ្លាស់ប្តូរទាំងអស់នេះមានឥទ្ធិពលយ៉ាងខ្លាំងដល់ការអភិវឌ្ឍន៍ជីវិត។ ដោយស្វែងរកខ្លួនវានៅឆ្ងាយពីទឹក រុក្ខជាតិដីដំបូងបានសម្របខ្លួនទៅនឹងអត្ថិភាពនៅលើដី។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌថ្មី រុក្ខជាតិអាចស្រូបយកថាមពលបានប្រសើរជាងមុន។ កាំរស្មីព្រះអាទិត្យការសំយោគរស្មីសំយោគ និងការបញ្ចេញអុកស៊ីហ្សែនក្នុងបរិយាកាសកើនឡើង។ psilophytes ដូច Moss និងក្រោយមក lycophytes, horsetails និងរុក្ខជាតិដូច fern រីករាលដាលចូលទៅក្នុងផ្នែកខាងក្នុងនៃទ្វីបនេះបានរីករាលដាលចូលទៅក្នុងព្រៃក្រាស់។ នេះត្រូវបានសម្របសម្រួលដោយអាកាសធាតុសើម និងក្តៅដូចផ្ទះកញ្ចក់នៃរដូវក្តៅជាបន្តបន្ទាប់។ ព្រៃបុរាណមានភាពអស្ចារ្យ និងអាប់អួរ។ កន្ទុយសេះ និងស្លែយក្សដែលមានកម្ពស់សាមសិបម៉ែត្រ ឈរនៅជិតគ្នា។ កន្លែងដុះស្មៅមានកន្ទុយសេះតូចៗ ដើម ferns និងបុព្វបុរសនៃ conifers ដែលកើតចេញពីពួកគេ - gymnosperms ។ ពីការប្រមូលផ្តុំនៃសំណល់នៃរុក្ខជាតិបុរាណនៅក្នុងស្រទាប់នៃសំបកផែនដី ប្រាក់បញ្ញើដ៏មានឥទ្ធិពលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាបន្តបន្ទាប់។ ធ្យូងថ្មឧទាហរណ៍នៅតំបន់ Donbass តំបន់ Moscow តំបន់ Urals និងកន្លែងផ្សេងទៀត។ វាមិនមែនសម្រាប់គ្មានអ្វីទេដែលរយៈពេលមួយនៃពេលវេលានេះត្រូវបានគេហៅថា Carboniferous ។

អ្នកតំណាងនៃពិភពសត្វបានអភិវឌ្ឍមិនតិចទេនៅពេលនេះ។ លក្ខខណ្ឌផ្លាស់ប្តូរបាននាំទៅដល់ការពិតដែលសត្វឆ្អឹងខ្នងបុរាណមួយចំនួនបានចាប់ផ្តើមងាប់។ Archaeocyaths បានបាត់ខ្លួន trilobites ផ្កាថ្មបុរាណ និងផ្សេងៗទៀតស្ទើរតែផុតពូជទៅហើយ។ ប៉ុន្តែពួកគេត្រូវបានជំនួសដោយសារពាង្គកាយដែលសម្របខ្លួនទៅនឹងលក្ខខណ្ឌថ្មី។ ទម្រង់ថ្មីនៃ mollusks និង echinoderms បានលេចឡើង។

ការរីករាលដាលយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃបន្លែលើដីបានបង្កើនបរិមាណអុកស៊ីសែននៅក្នុងខ្យល់ ជំរុញការបង្កើតដីដែលសម្បូរសារធាតុចិញ្ចឹម ជាពិសេសនៅក្នុងព្រៃឈើ។ វាមិនគួរឱ្យភ្ញាក់ផ្អើលទេដែលជីវិតនៅក្នុងព្រៃមិនយូរប៉ុន្មានបានឈានដល់កម្រិតពេញលេញរួចទៅហើយ។ សត្វត្មាតផ្សេងៗ និងកូនចៅរបស់ពួកគេបានបង្ហាញខ្លួននៅទីនោះ - សត្វល្អិតបុរាណ៖ កន្លាត កណ្តូប។ បន្ទាប់មកសត្វហោះដំបូងបានបង្ហាញខ្លួន។ ទាំងនេះគឺជាសត្វរុយ និងសត្វកន្ធាយ។ តាមរយៈ​ការ​ហោះ​ហើរ ពួកគេ​អាច​មើល​ឃើញ​អាហារ​បាន​ល្អ​ជាង ហើយ​ចូល​ទៅ​កាន់​វា​លឿន​ជាង​មុន។ សត្វ​នាគ​ខ្លះ​នៅ​សម័យ​នោះ​មាន​លក្ខណៈ​ខុស​គ្នា។ ទំហំធំ. ស្លាបរបស់ពួកគេឈានដល់ចិតសិបប្រាំសង់ទីម៉ែត្រ។

តើ​ជីវិត​នៅ​សមុទ្រ​មាន​ការ​អភិវឌ្ឍ​យ៉ាង​ណា​នៅ​ពេល​នេះ?

រួចទៅហើយនៅក្នុងសម័យ Devonian ត្រីបានរីករាលដាលនិងផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងខ្លាំង។ ពួកគេខ្លះបង្កើតឆ្អឹងនៅក្នុងស្បែករបស់ពួកគេ ហើយបង្កើតជាសំបក។ តាមធម្មជាតិ ត្រី “ពាសដែក” បែបនេះមិនអាចហែលបានលឿនទេ ដូច្នេះហើយភាគច្រើនវានៅបាតសមុទ្រ និងបឹង។ ដោយ​សារ​របៀប​រស់​នៅ​ស្ងប់ស្ងាត់​របស់​ពួកគេ ពួកគេ​មិន​អាច​អភិវឌ្ឍ​បន្ថែម​ទៀត​បាន​ទេ។ ការរាក់នៃអាងស្តុកទឹកនាំទៅដល់ ការស្លាប់ដ៏ធំត្រីពាសដែក ហើយវាឆាប់ផុតពូជ។

ជោគវាសនាខុសគ្នាមួយកំពុងរង់ចាំត្រីផ្សេងទៀតដែលរស់នៅក្នុងសម័យនោះ - ត្រីដែលហៅថា lungfishes និងត្រីដែលមានកន្ទុយ។ ពួកវាមានព្រុយសាច់ខ្លី - រន្ធគូថពីរ និងពោះពីរ។ ដោយមានជំនួយពីព្រុយទាំងនេះ ពួកវាហែល ហើយក៏អាចវារតាមបាតអាងផងដែរ។ ប៉ុន្តែភាពខុសគ្នាសំខាន់រវាងត្រីបែបនេះគឺសមត្ថភាពរបស់វាក្នុងការមានចេញពីទឹក ចាប់តាំងពីស្បែកក្រាស់របស់ពួកគេរក្សាសំណើម។ ការសម្របខ្លួនទាំងនេះនៃត្រី lungfish និង ត្រីដែលមានរោមភ្នែកបានអនុញ្ញាតឱ្យពួកវារស់នៅក្នុងសាកសពទឹកដែលម្តងម្កាលបានក្លាយទៅជារាក់ខ្លាំង ហើយថែមទាំងស្ងួតអស់ទៀតផង។

Ichthyostega - សត្វឆ្អឹងខ្នងដីចំណាស់ជាងគេបំផុត។

វាគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ក្នុងការកត់សម្គាល់ថាត្រីសួតនៅតែមានសព្វថ្ងៃនេះ។ ពួកគេរស់នៅក្នុងទន្លេនៃប្រទេសអូស្ត្រាលី អាហ្វ្រិក និងអាមេរិកខាងត្បូង ដែលស្ងួតនៅរដូវក្តៅ។ ថ្មីៗ​នេះ ត្រី​ព្រុយ​ត្រួយ​ត្រូវ​បាន​គេ​ចាប់​បាន​នៅ​មហាសមុទ្រ​ឥណ្ឌា ក្បែរ​ឆ្នេរ​អាហ្វ្រិក។

តើត្រីទាំងនេះដកដង្ហើមចេញពីទឹកដោយរបៀបណា? នៅរដូវក្ដៅ អញ្ចាញរបស់ពួកវាត្រូវបានគ្របដណ្ដប់យ៉ាងតឹងណែនដោយគម្រប Gill ហើយប្លោកនោមហែលទឹកដែលមានសរសៃឈាមដែលមានសាខាខ្ពស់ត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការដកដង្ហើម។

នៅកន្លែងទាំងនោះដែលអាងស្តុកទឹករាក់ និងរីងស្ងួត ជាពិសេសជាញឹកញាប់ ការសម្របខ្លួនរបស់ត្រីទៅនឹងជីវិតនៅខាងក្រៅទឹកកាន់តែមានភាពប្រសើរឡើង។ ព្រុយដែលផ្គូផ្គងបានប្រែទៅជាក្រញាំ ក្រញាំដែលត្រីដកដង្ហើមក្នុងទឹកកាន់តែតូច ហើយប្លោកនោមហែលទឹកកាន់តែស្មុគ្រស្មាញ រីកធំឡើង និងបន្តិចម្តងៗប្រែទៅជាសួត ដែលមនុស្សម្នាក់អាចដកដង្ហើមបាននៅលើដី។ សរីរាង្គវិញ្ញាណដែលចាំបាច់សម្រាប់ជីវិតនៅលើដីក៏អភិវឌ្ឍផងដែរ។ នេះជារបៀបដែលត្រីបំប្លែងទៅជាសត្វឆ្អឹងខ្នង។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ព្រុយរបស់ត្រីដែលមានកន្ទុយក៏ផ្លាស់ប្តូរផងដែរ។ ពួកវាកាន់តែមានផាសុកភាពសម្រាប់វារ ហើយបន្តិចម្តងៗប្រែទៅជាក្រញាំ។

ថ្មីៗនេះ បុរាណវិទូបានរកឃើញហ្វូស៊ីលគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ខ្លាំងណាស់។ របកគំហើញថ្មីទាំងនេះជួយបំភ្លឺនៅដំណាក់កាលដំបូងបំផុតនៃការបំប្លែងត្រីទៅជាសត្វដី។ នៅក្នុងផ្ទាំងថ្ម sedimentary នៃ Greenland អ្នកវិទ្យាសាស្ត្របានរកឃើញអដ្ឋិធាតុរបស់សត្វជើងបួន ដែលត្រូវបានគេហៅថា Ichthyostega ។ ក្រញាំជើងប្រាំរបស់ពួកគេខ្លីមើលទៅដូចព្រុយ ឬព្រុយ ហើយដងខ្លួនរបស់ពួកគេត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយជញ្ជីងតូចៗ។ ទីបំផុត ឆ្អឹងក្បាល និងឆ្អឹងកងខ្នងរបស់ Ichthyostegus គឺស្រដៀងនឹងឆ្អឹងក្បាល និងជួរឈរឆ្អឹងខ្នងរបស់ត្រីដែលមានរាងមូល។ គ្មានការងឿងឆ្ងល់ទេថា ichthyostegas មានប្រភពចេញពីត្រីដែលមានកន្ទុយ។

នេះដោយសង្ខេប គឺជាប្រវត្តិនៃប្រភពដើមនៃសត្វជើងបួនដំបូងដែលដកដង្ហើមដោយសួត ដែលជាប្រវត្តិនៃដំណើរការដែលមានរយៈពេលរាប់លានឆ្នាំ និងបានបញ្ចប់ប្រហែលបីរយលានឆ្នាំមុន។

សត្វឆ្អឹងកងជើងបួនដំបូងគេគឺជាសត្វ amphibians ហើយត្រូវបានគេហៅថា stegocephalians ។ ទោះបីជាពួកគេបានចាកចេញពីទឹកក៏ដោយ ក៏ពួកគេមិនអាចរាលដាលលើដីចូលទៅក្នុងផ្នែកខាងក្នុងនៃទ្វីបបានទេ ដោយសារពួកវាបន្តពងនៅក្នុងទឹក។ អនីតិជនបានអភិវឌ្ឍនៅទីនោះ ជាកន្លែងដែលពួកគេទទួលបានអាហារសម្រាប់ខ្លួនពួកគេ បរបាញ់ត្រី និងសត្វក្នុងទឹកផ្សេងៗ។ នៅក្នុងរបៀបរស់នៅរបស់ពួកគេពួកគេស្រដៀងទៅនឹងកូនចៅជិតស្និទ្ធរបស់ពួកគេ - អ្នកថ្មីថ្មោងនិងកង្កែបដែលស្គាល់យើង។ Stegocephalians មានភាពចម្រុះណាស់ដែលមានប្រវែងពីពីរបីសង់ទីម៉ែត្រទៅជាច្រើនម៉ែត្រ។ Stegocephals បានរីករាលដាលជាពិសេសក្នុងអំឡុងពេល Carboniferous ដែលអាកាសធាតុក្តៅនិងសើមបានអនុគ្រោះដល់ការអភិវឌ្ឍន៍របស់ពួកគេ។

ចុងបញ្ចប់នៃសម័យកាល Carboniferous ត្រូវបានសម្គាល់ដោយការផ្លាស់ប្តូរភូគព្ភសាស្ត្រដ៏រឹងមាំថ្មីនៅក្នុងសំបកផែនដី។ នៅ​ពេល​នោះ ការ​ងើប​ឡើង​នៃ​ដី​បាន​ចាប់​ផ្ដើម​ឡើង​វិញ ហើយ​ភ្នំ​អ៊ុយរ៉ាល់ អាល់តៃ និង​ធានសាន បាន​លេច​មក។ ការបែងចែកដី និងសមុទ្រឡើងវិញបានផ្លាស់ប្តូរអាកាសធាតុ។ ហើយវាជារឿងធម្មតាទេដែលនៅសម័យ Permian បន្តបន្ទាប់ទៀត ព្រៃវាលភក់ដ៏ធំបានរលាយបាត់ សត្វ amphibians បុរាណបានចាប់ផ្តើមងាប់ ហើយនៅពេលជាមួយគ្នានោះ រុក្ខជាតិ និងសត្វថ្មីៗបានលេចឡើង ដែលសម្របខ្លួនទៅនឹងអាកាសធាតុត្រជាក់ និងស្ងួតជាង។

នៅទីនេះជាដំបូងនៃការទាំងអស់វាគឺជាការចាំបាច់ដើម្បីកត់សម្គាល់ការអភិវឌ្ឍនៃរុក្ខជាតិ coniferous ក៏ដូចជាសត្វល្មូនដែលមានប្រភពមកពីក្រុមមួយចំនួននៃ amphibians បុរាណ។ សត្វល្មូន ដែលរួមមាន ក្រពើរស់នៅ អណ្តើក ជីងចក់ និងពស់ ខុសពីសត្វពាហនៈ ត្រង់ថា ពួកវាមិនពងក្នុងទឹកទេ ប៉ុន្តែដាក់ពងនៅលើគោក។ ស្នាមរបួសរបស់ពួកគេឬ ស្បែក hornyការពាររាងកាយបានយ៉ាងល្អពីការបាត់បង់ជាតិសំណើម។ លក្ខណៈទាំងនេះ និងលក្ខណៈផ្សេងទៀតនៃសត្វល្មូនបានជួយពួកវារីករាលដាលយ៉ាងឆាប់រហ័សនៅលើដីនៅចុងបញ្ចប់នៃយុគសម័យ Paleozoic ។

អដ្ឋិធាតុសត្វតូចៗដែលមានលក្ខណៈដូចសត្វពាហនៈ និងសត្វល្មូនបានជួយបង្ហាញរូបភាពនៃប្រភពដើមនៃសត្វល្មូន ទាំងនេះគឺជា Seymuria ដែលត្រូវបានរកឃើញនៅអាមេរិកខាងជើង Lantnosuchus និង Cotlassia នៅក្នុងប្រទេសរបស់យើង។ អស់រយៈពេលជាយូរមកហើយមានការជជែកវែកញែកក្នុងវិទ្យាសាស្ត្រ៖ តើសត្វទាំងនេះគួរតែជាកម្មសិទ្ធិរបស់ថ្នាក់ណា? សាស្ត្រាចារ្យបុរាណវិទ្យាសូវៀត I.A. Efremov បានគ្រប់គ្រងដើម្បីបង្ហាញថាពួកគេទាំងអស់គឺជាតំណាងនៃក្រុមមធ្យមនៃសត្វដែលហាក់ដូចជាឈររវាង amphibians និងសត្វល្មូន។ Efremov បានហៅពួកគេថា batrachosaurs ពោលគឺកង្កែប-ជីងចក់។

សំណល់នៃសត្វល្មូនបុរាណជាច្រើនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងប្រទេសរបស់យើង។ ការប្រមូលដ៏មានបំផុតនៃពួកគេ - មួយក្នុងចំណោមល្អបំផុតនៅលើពិភពលោក - ត្រូវបានប្រមូលនៅភាគខាងជើង Dvina ដោយអ្នកបុរាណវិទូរុស្ស៊ី Vladimir Prokhorovich Amalitsky ។

នៅចុងបញ្ចប់នៃសម័យ Permian នោះគឺប្រហែលពីររយលានឆ្នាំមុនមានមួយទៀត ទន្លេធំ. នៅក្នុងដីខ្សាច់ ដីល្បាប់ និងដីឥដ្ឋដែលវាទុក គ្រោងឆ្អឹងរបស់សត្វពាហនៈ សត្វល្មូន និងអដ្ឋិធាតុនៃហ្វូងត្រូវបានកប់ក្នុងការស្រាវជ្រាវជាច្រើនឆ្នាំដោយអ្នកវិទ្យាសាស្ត្ររបស់យើងបានធ្វើឱ្យវាអាចស្តារឡើងវិញបានទាំងស្រុង រូបរាងបុរាណតំបន់ដែល Dvina ខាងជើងហូរឥឡូវនេះ។

យើងឃើញច្រាំងសមុទ្រ ទន្លេធំ, overgrown ក្រាស់ជាមួយ horsetails, រុក្ខជាតិ coniferous, ferns ។ សត្វល្មូនផ្សេងៗរស់នៅតាមមាត់ច្រាំងទន្លេ។ ក្នុង​ចំណោម​ពួកវា​មាន​ទំហំ​ធំ​ប្រវែង​ដល់​ទៅ​បី​ម៉ែត្រ​ដូច​សត្វ​ហ៊ីបប៉ូប៉ូតា​មុស ដែល​ស៊ី​ចំណី​រុក្ខជាតិ។ រាង​កាយ​ដ៏​ធំ​របស់​ពួក​គេ​ត្រូវ​បាន​គ្រប​ដណ្តប់​ដោយ​ស្នាម​ឆ្អឹង ហើយ​ក្រញាំ​ខ្លី​របស់​ពួក​គេ​មាន​ក្រញ៉ាំ។ បន្តិចទៀតពីទន្លេ សត្វល្មូនរស់នៅ។ ការទាក់ទាញការចាប់អារម្មណ៍គឺ Inostranttsevia ដែលមានរូបរាងដូចសត្វធំដែលដាក់ឈ្មោះតាមភូគព្ភវិទូរុស្ស៊ី A. A. Inostrantsev ។ ពួកវាមានដងខ្លួនវែង តូចចង្អៀត និងធ្មេញរាងដូចដាវ ដែលដុះចេញពីមាត់។ ក្រញាំវែងប្រដាប់ដោយក្រញ៉ាំមុតស្រួច។ ប៉ុន្តែនៅទីនេះមានសត្វល្មូនតូចៗស្រដៀងនឹងជនបរទេស។ ពួកវាមានលក្ខណៈពិសេសដែលមាននៅក្នុងសត្វ ឬថនិកសត្វ។ ថ្គាមបានក្លាយទៅជា multitubercular; ធ្មេញទាំងនេះងាយស្រួលទំពារ។ ក្រញាំបានក្លាយទៅជាស្រដៀងនឹងក្រញាំរបស់សត្វសម័យទំនើប។ វាមិនមែនសម្រាប់អ្វីនោះទេ ដែលសត្វទាំងនេះត្រូវបានគេហៅថាសត្វល្មូនដូចសត្វ។ មិនមានការស្រមើស្រមៃនៅក្នុងរូបភាពដែលបានគូរនៅទីនេះទេ។ សម្រាប់​អ្នក​បុរាណវិទ្យា នេះ​គឺ​ជា​ការ​ពិត​ដូច​គ្នា​នឹង​ការ​ពិត​ដែល​ថា​ដើម​ស្រល់ និង​ស្រល់​ឥឡូវ​ដុះ​នៅ​អាង​ខាងជើង Dvina កំប្រុក និង​ខ្លាឃ្មុំ ចចក និង​កញ្ជ្រោង​រស់នៅ។

ដូច្នេះក្នុងសម័យកាលនៃជីវិតបុរាណ រុក្ខជាតិ និងសត្វនៅទីបំផុតបានរីករាលដាលពាសពេញផ្ទៃផែនដី ដោយសម្របខ្លួនទៅនឹងច្រើនបំផុត លក្ខខណ្ឌផ្សេងគ្នាអត្ថិភាព។ បន្ទាប់មកយុគសម័យចាប់ផ្តើម ជីវិតជាមធ្យម- Mesozoic - យុគសម័យនៃការអភិវឌ្ឍន៍បន្ថែមទៀតនៃធម្មជាតិរស់នៅលើភពផែនដីរបស់យើង។

mob_info