Още през 20-те години. А. Лотка и малко по-късно, независимо от него, В. Волтера, предложиха математически модели, които описват съчетани колебания в популациите на хищник и плячка. Нека разгледаме най-простата версия на модела Lotka-Volterra. Моделът се основава на редица предположения:

1) популацията на плячка в отсъствието на хищник нараства експоненциално,

2) натискът на хищниците възпрепятства този растеж,

3) смъртността на плячката е пропорционална на честотата на срещи между хищник и плячка (или по друг начин, пропорционална на произведението на гъстотата на популацията им);

4) раждаемостта на хищник зависи от интензивността на консумация на плячка.

Моментната скорост на промяна в размера на популацията на плячката може да бъде изразена чрез уравнението

dN f /dt = r 1 N f - p 1 N f N x,

където r 1 - специфична моментна скорост на нарастване на популацията на плячката, p 1 - константа, свързваща смъртността на плячката с плътността на хищника, a н И N x - съответно плътност на плячка и хищник.

Моментният темп на растеж на популацията на хищници в този модел се приема, че е равен на разликата между раждаемостта и постоянната смъртност:

dN x /dt = p 2 N x N x – d 2 N x,

където p 2 - константа, свързваща раждаемостта в популацията на хищници с гъстотата на плячката, a d 2 - специфична смъртност на хищника.

Съгласно горните уравнения всяка от взаимодействащите популации в нарастването си е ограничена само от другата популация, т.е. увеличаването на броя на жертвите е ограничено от натиска на хищниците, а увеличаването на броя на хищниците е ограничено от недостатъчния брой жертви. Не се предполага самоограничаване на популациите. Смята се например, че винаги има достатъчно храна за жертвата. Също така не се очаква популацията на плячката да избяга от контрола на хищника, въпреки че всъщност това се случва доста често.

Въпреки цялата условност на модела на Лотка-Волтера, той заслужава внимание дори само защото показва как дори такава идеализирана система на взаимодействие между две популации може да доведе до доста сложна динамика на техния брой. Решаването на системата от тези уравнения ни позволява да формулираме условията за поддържане на постоянно (равновесно) число на всеки вид. Популацията на плячката остава постоянна, ако плътността на хищника е равна на r 1 /p 1, а за да остане популацията на хищника постоянна, плътността на плячката трябва да бъде равна на d 2 /p 2. Ако начертаем плътността на жертвите по оста х н и , а по ординатата - плътността на хищника н х, тогава изоклините, показващи състоянието на постоянство на хищник и плячка, ще бъдат две прави линии, перпендикулярни една на друга и на координатните оси (фиг. 6, а). Предполага се, че под определена (равна на d 2 /p 2) плътност на плячката, плътността на хищника винаги ще намалява, а над нея винаги ще нараства. Съответно, плътността на плячката се увеличава, ако плътността на хищника е под стойността, равна на r 1 / p 1, и намалява, ако е над тази стойност. Пресечната точка на изоклините съответства на състоянието на постоянно изобилие от хищник и плячка, а други точки на равнината на тази графика се движат по затворени траектории, като по този начин отразяват регулярните колебания в изобилието на хищник и плячка (фиг. 6, б).Диапазонът на колебанията се определя от първоначалното съотношение на плътностите на хищника и жертвата. Колкото по-близо е до пресечната точка на изоклините, толкова по-малък е кръгът, описан от векторите, и съответно по-малка е амплитудата на трептенията.

Ориз. 6. Графично представяне на модела на Лотка-Волтер за системата хищник-жертва.

Един от първите опити за получаване на колебания в изобилието на хищници и плячка в лабораторни експерименти принадлежи на G.F. Гаузе. Обектите на тези експерименти бяха ресничестите парамеции (Парамеций caudatum) и хищния ресничест дидиниум (дидиний nasutum). Храната за Paramecium беше суспензия от бактерии, редовно добавяни към средата, а Didinium се хранеше само с Paramecium. Тази система се оказа изключително нестабилна: натискът на хищника, тъй като числеността му се увеличи, доведе до пълното унищожаване на жертвите, след което популацията на самия хищник измря. Усложнявайки експериментите, Гаузе уредил подслон за жертвата, като поставил малко стъклена вата в епруветки с реснички. Парамецията можеше да се движи свободно сред нишките памучна вата, но дидиниумът не можеше. В тази версия на експеримента дидиниумът изяжда всички парамеции, плаващи в свободната от памук част на епруветката и измира, а популацията на парамециите след това се възстановява поради възпроизвеждането на индивиди, оцелели в убежището. Гауз успя да постигне известно подобие на колебания в броя на хищниците и плячката само когато от време на време въведе и плячка, и хищник в културата, като по този начин симулира имиграция.

40 години след работата на Гаузе, неговите експерименти са повторени от Л. Лъкинбил, който използва реснички като жертва Парамеций аурелия, и като хищник на същите дидиний nasutum. Luckinbill успя да получи няколко цикъла на колебания в числеността на тези популации, но само в случай, че плътността на парамециума е ограничена от липса на храна (бактерии) и към културалната течност е добавена метилцелулоза - вещество, което намалява скоростта на движение както на хищника, така и на плячката и следователно намалява честотата на възможните им срещи. Оказа се също, че е по-лесно да се постигнат колебания между хищник и плячка, ако се увеличи обемът на експерименталния съд, въпреки че условието за ограничаване на храната на плячката също е необходимо в този случай. Ако излишната храна беше добавена към системата от хищник и плячка, съжителстващи в колебателен режим, тогава отговорът беше бързо увеличаване на броя на плячката, последвано от увеличаване на броя на хищника, водещо от своя страна до пълното унищожаване на популацията на плячката.

Моделите Lotka и Volterra послужиха като тласък за развитието на редица други по-реалистични модели на системата хищник-плячка. По-специално, доста прост графичен модел, който анализира съотношението на различни изоклини на плячка хищник, е предложен от М. Розенцвайг и Р. Макартър (Rosenzweig, MacArthur). Според тези автори стационарните ( = постоянен) броят на плячката в координатните оси на плътността на хищника и плячката може да бъде представен под формата на изпъкнала изоклина (фиг. 7, а). Една точка, в която изоклината се пресича с линията на плътност на плячката, съответства на минималната допустима плътност на плячката (популацията отдолу е изложена на много висок риск от изчезване, макар и само поради ниската честота на срещи между мъжките и женските), а другата точка съответства на максимума, определен от количеството налична храна или поведенческите характеристики на самата плячка. Нека подчертаем, че все още говорим за минимална и максимална плътност при липса на хищник. Когато се появи хищник и числеността му се увеличи, минималната допустима плътност на плячката очевидно трябва да бъде по-висока, а максималната - по-ниска. Всяка стойност на плътността на плячката трябва да съответства на определена плътност на хищника, при която се постига постоянство на популацията на плячката. Геометричното местоположение на такива точки е изоклината на плячката в координатите на плътността на хищника и плячката. Векторите, показващи посоката на промяна в плътността на плячката (хоризонтално ориентирани), имат различни посоки от различните страни на изоклина (фиг. 7а).

Ориз. 7. Изоклини на стационарни популации на плячка (а) и хищник (б).

За хищника е построена и изоклина в същите координати, съответстваща на стационарното състояние на популацията му. Векторите, показващи посоката на промяна в изобилието на хищници, са ориентирани нагоре или надолу в зависимост от това от коя страна на изоклина се намират. Формата на изоклина на хищника, показана на фиг. 7, b.се определя, първо, от наличието на определена минимална плътност на плячката, достатъчна за поддържане на популацията на хищника (при по-ниска плътност на плячката хищникът не може да увеличи числеността си), и второ, от наличието на определена максимална плътност на самия хищник, над която броят ще намалее независимо от изобилието на жертвите.

Ориз. 8. Появата на колебателни режими в системата хищник-жертва в зависимост от местоположението на изоклиновете на хищника и жертвата.

При комбиниране на изоклини на плячка и хищник на една графика са възможни три различни варианта (фиг. 8). Ако изоклината на хищника пресича изоклина на плячката на мястото, където тя вече намалява (при висока плътност на плячка), векторите, показващи промени в изобилието на хищник и плячка, образуват траектория, усукваща се навътре, което съответства на затихнали колебания в изобилието на плячка и хищник (фиг. 8, А). В случай, когато изоклината на хищника пресича изоклина на плячката в нейната възходяща част (т.е. в областта на ниски стойности на плътността на плячката), векторите образуват разгъваща се траектория и колебанията в броя на хищниците и плячката се появяват с нарастване амплитуда, съответно (фиг. 8, б).Ако изоклина на хищник пресича изоклина на плячка в областта на нейния връх, тогава векторите образуват затворен кръг и колебанията в броя на плячката и хищника се характеризират със стабилна амплитуда и период (фиг. 8, V).

С други думи, затихналите колебания съответстват на ситуация, в която хищникът има забележим ефект върху популация от плячка, която е достигнала само много висока плътност (близка до максимума), и колебания с нарастваща амплитуда възникват, когато хищникът е в състояние да бързо увеличават броя си дори при ниска плътност на плячката и по този начин бързо я унищожават. В други версии на техния модел Позенцвайг и МакАртър показаха, че колебанията хищник-плячка могат да бъдат стабилизирани чрез въвеждане на „убежище“, т.е. което предполага, че в зона с ниска плътност на плячка има зона, където изобилието на плячка се увеличава независимо от броя на присъстващите хищници.

Желанието да се направят моделите по-реалистични чрез увеличаване на тяхната сложност се проявява в трудовете не само на теоретици, но и експериментатори. По-специално, интересни резултати бяха получени от Huffaker, който показа възможността за съвместно съществуване на хищник и плячка в колебателен режим, използвайки примера на малък тревопасен акар Еотетранихус sexmaculatusи хищен кърлеж, който го напада Тифлодромус occidentalis. Портокалите, поставени върху тави с дупки (като тези, използвани за съхранение и транспортиране на яйца), са използвани като храна за тревопасните акари. Оригиналната версия съдържаше 40 дупки на една тава, някои от които съдържаха портокали (частично обелени), а други съдържаха гумени топки. И двата вида кърлежи се размножават партеногенетично много бързо и следователно естеството на тяхната популационна динамика може да бъде разкрито за относително кратък период от време. След като постави 20 женски тревопасни акари върху табла, Huffaker наблюдава бързото нарастване на популацията му, която се стабилизира на ниво от 5-8 хиляди индивида (на портокал). Ако няколко индивида от хищник бяха добавени към нарастващата популация на плячка, тогава популацията на последната бързо се увеличи по размер и измря, когато всички жертви бяха изядени.

Чрез увеличаване на размера на тавата до 120 дупки, в които отделни портокали са произволно разпръснати сред много гумени топки, Huffaker успя да удължи съвместното съществуване на хищник и плячка. Важна роляВъв взаимодействието между хищник и плячка, както се оказа, съотношението на техните скорости на разпръскване играе роля. Huffaker предположи, че като направи движението на плячката по-лесно и движението на хищника по-трудно, времето на тяхното съжителство може да се увеличи. За да направите това, върху поднос със 120 дупки, 6 портокала бяха произволно поставени сред гумени топки, а около дупките с портокали бяха изградени вазелинови бариери, за да се предотврати разпространението на хищника, а за да се улесни заселването на плячката, бяха поставени дървени колчета укрепени върху таблата, служещи като вид „подложки за излитане“ за тревопасни акари (факт е, че този вид произвежда тънки нишки и с тяхна помощ може да се носи във въздуха, разпространявайки се с вятъра). В такова сложно местообитание хищник и плячка съжителстват в продължение на 8 месеца, демонстрирайки три пълни цикъла на колебания в популацията. Най-важните условия за това съвместно съществуване са следните: разнородност на местообитанието (в смисъл на наличие в него на подходящи и неподходящи за обитаване на плячка зони), както и възможността за миграция на плячка и хищник (при запазване на известно предимство на плячката в скоростта на този процес). С други думи, хищникът може напълно да унищожи едно или друго местно натрупване на плячка, но някои от жертвите ще имат време да мигрират и да създадат други местни натрупвания. Рано или късно хищникът ще достигне и до нови местни натрупвания, но междувременно плячката ще има време да се установи на други места (включително тези, където е живял преди, но след това е бил унищожен).

Нещо подобно на това, което Huffaker наблюдава в експеримента, се случва и в естествени условия. Например пеперудата кактусов молец (Cactoblastis cactorum), пренесен в Австралия, значително намали броя на кактусите от опунция, но не го унищожи напълно, именно защото кактусът успява да се разпространи малко по-бързо. На местата, където бодливата круша е напълно унищожена, молецът престава да се среща. Следователно, когато след известно време опунцията отново проникне тук, тя може да расте за определен период без риск да бъде унищожена от молеца. С течение на времето обаче молецът отново се появява тук и, бързо размножавайки се, унищожава бодливата круша.

Говорейки за колебанията между хищници и жертви, не можем да не споменем цикличните промени в числеността на зайците и рисовете в Канада, проследени въз основа на статистиката за добиването на кожи от компанията Hudson Bay от края на 18 век до началото на 20-ти век. Този пример често е разглеждан като класическа илюстрация на колебанията хищник-плячка, въпреки че всъщност виждаме само нарастване на популацията на хищника (рис) след нарастването на популацията на плячка (заек). Що се отнася до намаляването на броя на зайците след всяко издигане, то не може да се обясни само с повишения натиск на хищниците, а е свързано с други фактори, очевидно най-вече с липсата на храна през зимата. До този извод стигна по-специално М. Гилпин, който се опита да провери дали тези данни могат да бъдат описани с класическия модел на Лотка-Волтера. Резултатите от теста показаха, че няма задоволително съответствие с модела, но колкото и да е странно, ставаше по-добре, ако хищникът и плячката бяха разменени, т.е. интерпретира риса като „плячка“, а заека като „хищник“. Подобна ситуация е отразена в хумористичното заглавие на статията („Ядат ли зайците рисове?“), която по същество е много сериозна и публикувана в сериозно научно списание.

Ситуационен модел хищник-жертва

Нека разгледаме математически модел на динамиката на съвместното съществуване на два биологични вида (популации), взаимодействащи помежду си според типа „хищник-плячка“ (вълци и зайци, щуки и каракуди и др.), наречен модел на Волтер-Лотка . За първи път е получен от А. Лотка (1925 г.), а малко по-късно и независимо от Лотка подобни и по-сложни модели са разработени от италианския математик В. Волтера (1926 г.), чиято работа всъщност поставя основите на т.нар. математическа екология.

Нека има два биологични вида, които живеят заедно в изолирана среда. Това предполага:

• 1. Жертвата може да намери достатъчно храна, за да оцелее;
• 2. Всеки път, когато плячка срещне хищник, последният убива жертвата.

За категоричност ще ги наречем каракуда и щука. Позволявам

състоянието на системата се определя от количествата x(t)И y(t)- броят на каракуди и щуки наведнъж Ж.За да получим математически уравнения, които приблизително описват динамиката (промяната във времето) на популация, ние процедираме както следва.

Както в предишния модел на растеж на населението (вижте раздел 1.1), за жертвите имаме уравнението

Където А> 0 (раждаемостта надвишава смъртността)

Коефициент Аувеличаването на плячката зависи от броя на хищниците (намалява с увеличаването им). В най-простия случай a- a - fjy (a>0, p>0).Тогава за размера на популацията плячка имаме диференциалното уравнение

За популация от хищници имаме уравнението

Където b>0 (смъртността надвишава раждаемостта).

Коефициент bСпадът на хищниците намалява, ако има плячка за хранене. В най-простия случай можем да вземем b - y -Sx (y > 0, С> 0). Тогава за размера на популацията на хищниците получаваме диференциалното уравнение

По този начин уравнения (1.5) и (1.6) представляват математически модел на разглеждания проблем за взаимодействието на населението. В този модел променливите x,yе състоянието на системата, а коефициентите характеризират нейната структура. Нелинейната система (1.5), (1.6) е моделът на Волтер-Лотка.

Уравнения (1.5) и (1.6) трябва да бъдат допълнени с начални условия - дадени стойности на първоначалните популации.

Нека сега анализираме изградения математически модел.

Нека построим фазовия портрет на система (1.5), (1.6) (по смисъла на задачата х> 0, v > 0). Разделяйки уравнение (1.5) на уравнение (1.6), получаваме уравнение с разделими променливи

Използвайки това уравнение, имаме

Съотношението (1.7) дава уравнението на фазовите траектории в неявна форма. Система (1.5), (1.6) има стационарно състояние, определено от

От уравнения (1.8) получаваме (тъй като l* Е 0, y* Е 0)

Равенствата (1.9) определят равновесното положение (точка ОТНОСНО)(фиг. 1.6).

От тези съображения може да се определи посоката на движение по фазовата траектория. Нека има малко караси. напр. x ~ 0, тогава от уравнение (1.6) y

Всички фазови траектории (с изключение на точката 0) затворени криви, покриващи равновесното положение. Състоянието на равновесие съответства на постоянен брой x" и y" на каракуда и щука. Каракудите се размножават, щуките ги ядат, измират, но броят им и другите не се променя. „Затворените фазови траектории съответстват на периодична промяна в броя на каракуда и щука. Освен това траекторията, по която се движи фазовата точка, зависи от началните условия. Нека разгледаме как се променя състоянието по фазовата траектория. Нека точката бъде в позицията А(фиг. 1.6). Тук има малко каракуди, много щуки; щуките нямат какво да ядат и постепенно измират и почти

напълно изчезват. Но броят на каракудите също намалява почти до нула и

едва по-късно, когато имаше по-малко щуки от при, броят на каракудите започва да се увеличава; скоростта им на растеж се увеличава и броят им се увеличава - това се случва до момента IN.Но увеличаването на броя на каракудите води до забавяне на процеса на изчезване на шука и техният брой започва да расте (има повече храна) - парцел слънцеСлед това има много щуки, те ядат каракуди и ядат почти всички (раздел CD).След това щуката започва отново да измира и процесът се повтаря с период от около 5-7 години. На фиг. 1.7 качествено изградени криви на промени в броя на каракуди и щуки в зависимост от времето. Максимумите на кривите се редуват, като максималните бройки на щуките изостават от максимумите на каракудите.

Това поведение е типично за различни системи хищник-плячка. Нека сега интерпретираме получените резултати.

Въпреки факта, че разглежданият модел е най-простият и в действителност всичко се случва много по-сложно, той даде възможност да се обяснят някои от мистериозните неща, които съществуват в природата. Разбираеми са разказите на рибарите за периоди, когато „щуките сами скачат в ръцете им“, обяснена е честотата на хроничните заболявания и др.

Нека отбележим още едно интересно заключение, който може да се направи от фиг. 1.6. Ако в точката Рима бързо улавяне на щуки (в друга терминология - стрелба на вълци), след което системата „скача“ до точката Q,и по-нататъшното движение се извършва по затворена траектория с по-малък размер, което се очаква интуитивно. Ако намалим броя на пиките в точка R,тогава системата ще премине към точката С,и по-нататъшно движение ще се случи по траекторията по-голям размер. Амплитудите на трептенията ще се увеличат. Това е контраинтуитивно, но обяснява точно този феномен: в резултат на отстрела на вълци броят им се увеличава с времето. Следователно изборът на момента на заснемане е важен в случая.

Да предположим, че две популации насекоми (например листна въшка и калинка, която яде листни въшки) са били в естествено равновесие x-x*,y = y*(точка ОТНОСНОна фиг. 1.6). Помислете за ефекта от еднократно прилагане на инсектицид, който убива x> 0 от жертвите и y > 0 от хищниците, без да ги унищожи напълно. Намаляването на броя на двете популации води до факта, че представляващата точка от позицията ОТНОСНОще „скочи“ по-близо до началото на координатите, където x > 0, y 0 (фиг. 1.6) От това следва, че в резултат на действието на инсектицид, предназначен да унищожи жертви (листни въшки), броят на жертвите (листни въшки) се увеличава и броят на хищниците ( калинки) намалява. Оказва се, че броят на хищниците може да стане толкова малък, че да бъдат изправени пред пълно изчезване по други причини (суша, болести и др.). По този начин използването на инсектициди (освен ако те почти напълно унищожават вредните насекоми) в крайна сметка води до увеличаване на популацията на тези насекоми, чийто брой е бил контролиран от други насекоми-хищници. Такива случаи са описани в книги по биология.

Като цяло темпът на нарастване на броя на жертвите Азависи както от "L", така и от y: А= a(x, y) (поради присъствието на хищници и поради ограниченията на храната).

С малка промяна в модела (1.5), (1.6), малки членове се добавят към дясната страна на уравненията (като се вземе предвид, например, конкуренцията на каракуда за храна и щука за каракуда)

тук 0 f.i « 1.

В този случай изводът за периодичността на процеса (връщането на системата в първоначалното й състояние), валиден за модел (1.5), (1.6), губи своята валидност. В зависимост от вида на малките изменения/ и жВъзможни са ситуациите, показани на фиг. 1.8.

В случай (1) равновесното състояние ОТНОСНОустойчиви. За всякакви други начални условия, след достатъчно многоТова е инсталираното.

В случай (2) системата „изпада в безпорядък“. Стационарното състояние е нестабилно. Такава система в крайна сметка попада в такъв диапазон от стойности хи y че моделът престава да бъде приложим.

В случай (3) в система с неустойчиво стационарно състояние ОТНОСНОВъв времето се установява периодичен режим. За разлика от оригиналния модел (1.5), (1.6), в този модел стационарният периодичен режим не зависи от началните условия. Първоначално малко отклонение от стабилно състояние ОТНОСНОне води до малки колебания около ОТНОСНО, както в модела на Volterra-Lotka, но до трептения с добре дефинирана (и независима от малката отклонение) амплитуда.

В И. Арнолд нарича модела Волтера-Лотка твърд, защото малката му промяна може да доведе до изводи, различни от дадените по-горе. За да прецените коя от ситуациите, показани на фиг. 1.8, внедрен в тази система, е абсолютно необходим Допълнителна информацияза системата (за вида на малките изменения/ и ж).

Модел хищник-плячка и макроикономически модел на Гудуин

Помислете за биологичен модел хищник-плячка, в който един вид осигурява храна за друг. Този модел, който отдавна се е превърнал в класика, е построен през първата половина на 20 век. Италианският математик V. Volterra обяснява колебанията в улова на риба в Адриатическо море. Моделът предполага, че броят на хищниците се увеличава, докато имат достатъчно храна, а увеличаването на броя на хищниците води до намаляване на популацията на плячка. Когато последните станат оскъдни, броят на хищниците намалява. В резултат на това от определен момент броят на плячката започва да нараства, което след известно време води до увеличаване на популацията на хищници. Цикълът е завършен.

Позволявам Nx(t)И N 2 (t) -брой жертви и хищници в даден момент Tсъответно. Да приемем, че скоростта на нарастване на броя на плячката при липса на хищници е постоянна, т.е.

Където А -положителна константа.

Появата на хищник трябва да намали скоростта на растеж на плячката. Ще приемем, че това намаление зависи линейно от броя на хищниците: отколкото повече хищници, толкова по-нисък е темпът на растеж на жертвите. Тогава

Където t > 0.

Следователно за динамиката на броя на плячката получаваме:

Нека сега създадем уравнение, което определя динамиката на популацията на хищници. Да приемем, че техният брой, при липса на плячка, намалява (поради липса на храна) с постоянна скорост б,т.е.

Наличието на плячка води до увеличаване на скоростта на растеж на хищниците. Да приемем, че това увеличение е линейно, т.е.

Където n> 0.

Тогава за скоростта на растеж на хищните риби получаваме следното уравнение:

В системата „хищник-плячка” (6.17)-(6.18) намаляването на скоростта на нарастване на броя на плячката, причинено от изяждането им от хищници, е равно на mN x N 2,тоест пропорционално на броя на срещите им с хищника. Увеличаването на скоростта на растеж на броя на хищните риби, причинено от наличието на плячка, е равно на nN x N 2,също пропорционално на броя на срещите между плячка и хищници.

Нека въведем безразмерни променливи U = mN 2 /aИ V = nN x /b.Динамика на променлива Uсъответства на динамиката на хищниците, а динамиката на променливата V-динамика на жертвата. По силата на уравнения (6.17) и (6.18) промяната в новите променливи се определя от системата от уравнения:

Да приемем, че кога T= 0 броят на индивидите от двата вида е известен, следователно началните стойности на новите променливи са известни?/(0) = U0, K(0) = K0. От системата от уравнения (6.19) може да се намери диференциалното уравнение за неговите фазови траектории:

Разделяйки променливите на това уравнение, получаваме:

Ориз. 6.10.Построяване на фазовата траектория ADCBAсистеми от диференциални уравнения (6.19)

От тук, като се вземат предвид първоначалните данни, следва:

където е константата на интегриране СЪС = b(V Q -в V 0)/a - lnU 0 + U 0 .

На фиг. Фигура 6.10 показва как се изгражда линия (6.20) за дадена стойност на C. За да направим това, съответно в първото, второто и третото тримесечие, ние изграждаме графики на функциите x = V -в V, y = (b/a)x, при= = В U-U+C.

По силата на равенството dx/dV = (V- 1)/U функция х = V-В K, определен при V> 0, увеличава се, ако V> 1, и намалява, ако V 1. Поради факта, че cPx/dV 1= 1/F 2 > 0, графика на функция l: = x(V)изпъкнало насочено надолу. Уравнението V= 0 определя вертикална асимптота. Тази функция няма наклонени асимптоти. Следователно графиката на функцията х = x(Y)изглежда като кривата, показана в първата четвърт на фиг. 6.10.

Функцията се изучава по подобен начин y =в U - U+ C,чиято графика е на фиг. 6.10 е изобразен в третата четвърт.

Ако сега поставим на фиг. 6.10 във втората четвърт графиката на функцията y = (b/a)x, тогава в четвъртата четвърт получаваме линия, която свързва променливите U и V.Наистина, приемайки точката Vtпо оста OV,изчислете с помощта на функцията х= V - Vсъответните познания x x.След това, като използвате функцията при = (b/a)x, според получената стойност Х (намираме y x(втора четвърт на фиг. 6.10). След това използваме графиката на функцията при= в U - U + Cопределят съответните стойности на променливата U(на фиг. 6.10 има две такива стойности - координатите на точките МИ Н).Наборът от всички такива точки (V; U)образува желаната крива. От конструкцията следва, че графиката на зависимостта (6.19) е затворена линия, съдържаща вътре точка E( 1, 1).

Нека си припомним, че получихме тази крива, като зададохме някои начални стойности U 0И V 0и изчисляване на константата C от тях.Вземайки други начални стойности, получаваме друга затворена линия, която не пресича първата и също съдържа точка вътре в нея E(единадесет). Това означава, че семейството от траектории на системата (6.19) във фазовата равнина ( V, U)е набор от затворени несвързани линии, концентрирани около точка E( 1, 1) и решенията на оригиналния модел U = SCH)И V = V(t) са периодични във времето функции. В този случай максимумът на функцията U = U(t) не достига максималната функция V = V(t) и обратно, т.е. колебания в числеността на населението около техните равновесни решения възникват в различни фази.

На фиг. Фигура 6.11 показва четири траектории на системата от диференциални уравнения (6.19) във фазовата равнина OUV,различаващи се в началните условия. Една от траекториите е равновесна – това е точката E( 1, 1), на което отговаря решението U(t) = 1, V(t)= 1. Точки (U(t),V(t)) на другите три фазови траектории, с увеличаване на времето, те се изместват по посока на часовниковата стрелка.

За да обясните механизма на промените в числеността на две популации, разгледайте траекторията ABCDAна фиг. 6.11. Както виждаме, на сайта ABкакто хищниците, така и плячката са малко. Следователно тук популацията на хищниците намалява поради липса на храна, а популацията на плячка расте. Местоположение на слънцеброят на жертвите достига високи стойности, което води до увеличаване на броя на хищниците. Местоположение на SA Има много хищници и това води до намаляване на броя на плячката. Освен това след преминаване на точката дброят на жертвите намалява толкова много, че числеността на населението започва да намалява. Цикълът е завършен.

Моделът хищник-жертва е пример за структурно нестабилен модел. Тук малка промяна в дясната страна на едно от уравненията може да доведе до фундаментална промяна в неговия фазов портрет.

Ориз. 6.11.

Ориз. 6.12.

Наистина, ако вземем предвид вътрешноспецифичната конкуренция в уравнението на динамиката на плячката, получаваме система от диференциални уравнения:

Тук на t = 0 популацията на плячката се развива по логичен закон.

При t F 0 ненулево равновесно решение на система (6.21) за някои положителни стойностипараметър на вътревидова конкуренция Ие стабилен фокус, а съответните траектории се „навиват“ около равновесната точка (фиг. 6.12). Ако h = 0, тогава в този случай сингулярната точка E( 1, 1) на системата (6.19) е центърът, а траекториите са затворени линии (виж фиг. 6.11).

Коментирайте.Обикновено моделът „хищник-плячка“ се разбира като модел (6.19), чиито фазови траектории са затворени. Въпреки това, модел (6.21) също е модел „хищник-плячка“, тъй като описва взаимното влияние на хищници и плячка.

Едно от първите приложения на модела хищник-плячка в икономиката за изследване на циклично променящите се процеси е макроикономическият модел на Гудуин, който използва непрекъснат подход за анализиране на взаимното влияние на нивата и нивата на заетост заплати.

В работата на В.-Б. Zang очертава версия на модела Goodwin, при който производителността на труда и предлагането на труд растат с постоянен темп на растеж, а процентът на пенсиониране на средствата е нула. Този модел формално води до уравненията на модела хищник-плячка.

По-долу разглеждаме модификация на този модел за случай на ненулев процент на пенсиониране на фонда.

Моделът използва следните обозначения: Л-брой работници; т-средна работна заплата на работниците; ДА СЕ -дълготрайни производствени активи (капитал); Y- национален доход; / - инвестиции; C - консумация; p е процентът на пенсиониране на средствата; н- предлагане на труд на пазара на труда; T = Y/K- капиталопроизводителност; А = Y/L-производителност на труда; при = L/N-процент на заетост; х = C/Y-норма на потребление в националния доход; ДА СЕ -увеличение на капитала в зависимост от инвестицията.

Нека запишем уравненията на модела Гудуин:

Където a 0, b, g, p, N 0, g- положителни числа (параметри).

Уравнения (6.22) - (6.24) изразяват следното. Уравнение (6.22) е обичайното уравнение за динамиката на фондовете. Уравнение (6.23) отразява увеличението на ставката на работната заплата при високо нивозаетост (процентът на заплатата се увеличава, ако предлагането на работна ръка е ниско) и намаляване на процента на заплатата, когато безработицата е висока.

Така уравнение (6.23) изразява закона на Филипс в линейна форма. Уравнения (6.24) означават експоненциален растеж на производителността на труда и предлагането на труд. Нека приемем също, че C = wL,тоест всички заплати се изразходват за потребление. Сега можете да трансформирате уравненията на модела, като вземете предвид равенствата:

Нека трансформираме уравнения (6.22)-(6.27). Ние имаме:
Където

Където

Следователно динамиката на променливите в модела на Гудуин се описва чрез система от диференциални уравнения:

което формално съвпада с уравненията на класическия модел “хищник-плячка”. Това означава, че колебанията на фазовите променливи се появяват и в модела на Гудуин. Механизмът на осцилаторната динамика е следният: при ниски заплати wпотреблението е ниско, инвестициите са високи и това води до увеличаване на производството и заетостта u.Много зает приводи до увеличаване на средната заплата w, което води до увеличаване на потреблението и намаляване на инвестициите, спад в производството и намаляване на заетостта u.

По-долу хипотезата за зависимостта на лихвения процент от нивото на заетостта на разглеждания модел се използва за моделиране на динамиката на фирма с един продукт. Оказва се, че в този случай, с някои допълнителни предположения, моделът на фирмата има цикличното свойство на модела „хищник-плячка“, обсъден по-горе.

• Виж: Volterra V. Декрет, op.; Rizniienko G. Yu., Rubin A. B. Указ. оп.
• Виж: Zang V.-B. Синергична икономика. М., 2000.
• Виж: Пу Т. Нелинейна икономическа динамика. Ижевск, 2000; Тихонов А. Н. Математически модел // Математическа енциклопедия. Т. 3. М., 1982. С. 574, 575.

Математическото моделиране на биологичните процеси започва със създаването на първите прости модели на екологична система.

Да кажем, че рисовете и зайците живеят в някаква затворена зона. Рисовете се хранят само със зайци, а зайците ядат растителна храна, която се предлага в неограничени количества. Необходимо е да се намерят макроскопични характеристики, които описват популациите. Тези характеристики са броят на индивидите в популациите.

Най-простият модел на връзката между популациите на хищници и жертви, базиран на уравнението на логистичния растеж, е кръстен (както и моделът на междувидовата конкуренция) на своите създатели - Лотка и Волтера. Този модел значително опростява изследваната ситуация, но все пак е полезен като отправна точка при анализа на системата хищник-плячка.

Нека приемем, че (1) популацията на плячката съществува в идеална (независима от плътността) среда, където нейният растеж може да бъде ограничен само от присъствието на хищник, (2) съществува еднакво идеална среда, в която има хищник, чиято популация растежът е ограничен само от изобилието на плячка, (3 ) и двете популации се възпроизвеждат непрекъснато според уравнението за експоненциален растеж, (4) скоростта на консумация на плячка от хищници е пропорционална на честотата на срещите между тях, което от своя страна е функция на гъстотата на населението. Тези предположения са в основата на модела на Лотка-Волтера.

Нека популацията на плячката расте експоненциално в отсъствието на хищници:

dN/dt =r 1 N 1

където N е числото, а r е специфичният моментен темп на растеж на популацията на плячката. Ако присъстват хищници, те унищожават жертвите със скорост, която се определя, първо, от честотата на срещи между хищници и плячка, която се увеличава с увеличаването на техния брой, и второ, от ефективността, с която хищникът открива и хваща своята плячка при среща. Броят на жертвите, срещнати и изядени от един хищник N c е пропорционален на ефективността на лова, която изразяваме чрез коефициента C 1; брой (плътност) на плячка N и време, прекарано в търсене T:

N C = C 1 NT(1)

От този израз е лесно да се определи специфичната скорост на консумация на плячка от хищник (т.е. броя на плячката, изядена от един индивидуален хищник за единица време), която често се нарича още функционална реакция на хищника към гъстотата на популацията на плячката:

В разглеждания модел C 1е константа. Това означава, че броят на плячката, отстранена от популация от хищници, нараства линейно с увеличаване на гъстотата на популацията (т.нар. функционален отговор тип 1). Ясно е, че общата скорост на консумация на плячка от всички индивиди на хищника ще бъде:

(3)

Където R -размер на популацията на хищници. Сега можем да напишем уравнението за растеж на популацията на плячката, както следва:

При липса на плячка индивидите от хищници гладуват и умират. Нека приемем също, че в този случай популацията на хищниците ще намалее експоненциално според уравнението:

(5)

Където r 2- специфична моментна смъртност в популацията на хищниците.

Ако има плячка, тогава тези хищници, които могат да ги намерят и изядат, ще се размножават. Раждаемостта в популацията на хищници в този модел зависи само от две обстоятелства: скоростта на консумация на плячка от хищника и ефективността, с която консумираната храна се преработва от хищника в неговото потомство. Ако изразим тази ефективност чрез коефициента s, тогава раждаемостта ще бъде:

Тъй като C 1 и s са константи, техният продукт също е константа, която означаваме като C 2. Тогава темпът на растеж на популацията на хищниците ще се определя от баланса на плодовитостта и смъртността в съответствие с уравнението:

(6)

Уравнения 4 и 6 заедно образуват модела на Лотка-Волтера.

Можем да изследваме свойствата на този модел по същия начин, както в случая на конкуренция, т.е. чрез построяване на фазова диаграма, в която по ординатната ос е нанесен броят на плячката, а по абсцисната ос – хищникът, и върху нея са нанесени изоклинни линии, които съответстват на постоянен размер на популацията. С помощта на такива изоклини се определя поведението на взаимодействащи популации от хищник и плячка.

За популацията на плячката: откъде

По този начин, тъй като r и C 1 са константи, изоклина за плячката ще бъде линията, на която броят на хищника (R)е постоянна, т.е. успоредна на оста x и пресичаща ординатната ос в точката P =r 1 / C 1. Над тази линия броят на плячката ще намалее, а под нея ще се увеличи.

За популация от хищници:

откъде

Тъй като r 2и C 2 - константи, изоклина за хищника ще бъде линията, на която броят на плячката (N) е постоянен, т.е. перпендикулярна на ординатната ос и пресичаща абсцисната ос в точка N = r 2 /C 2 . Вляво от него броят на хищниците ще намалява, а вдясно ще се увеличава.

Ако разгледаме тези две изоклини заедно, лесно можем да забележим, че взаимодействието между популациите на хищник и плячка е циклично, тъй като техният брой претърпява неограничени конюгатни колебания. Когато броят на плячката е висок, броят на хищниците се увеличава, което води до увеличаване на натиска от хищничество върху популацията на плячката и по този начин до намаляване на нейния брой. Това намаление от своя страна води до липса на храна за хищниците и спад в техния брой, което води до отслабване на натиска на хищничеството и увеличаване на броя на плячката, което отново води до увеличаване на популацията на плячката, и т.н.

Този модел се характеризира с така наречената „неутрална стабилност“, което означава, че популациите извършват един и същ цикъл от колебания за неопределено време, докато някакво външно влияние не промени техния брой, след което популациите извършват нов цикъл от колебания с различни параметри. За да станат циклите стабилни, популациите трябва външно влияние стремете се да се върнете към първоначалния цикъл.Такива цикли, за разлика от неутрално стабилните трептения в модела на Лотка-Волтера, обикновено се наричат стабилни гранични цикли.

Моделът на Lotka-Volterra, обаче, е полезен с това, че ни позволява да демонстрираме основната тенденция в отношенията хищник-плячка да се случват в циклични конюгатни колебания в размера на техните популации.

към споразумението от ___.___, 20___ г. за предоставяне на платени образователни услуги

Министерство на образованието и науката Руска федерация

Лисвенски клон

Пермски държавен технически университет

Катедра Икономика

Курсова работа

по дисциплина "Системно моделиране"

Тема: Системата хищник-жертва

Завършено:

Студент гр. BIVT-06

------------------

Проверено от учителя:

Шестаков А. П.

Лисва, 2010

Есе

хищничество - трофични връзкимежду организми, при които единият от тях (хищникът) напада другия (плячката) и се храни с части от тялото му, тоест обикновено има акт на умъртвяване на жертвата. Хищничеството се противопоставя на яденето на трупове (некрофагия) и органични продукти от тяхното разлагане (детритофагия).

Друго определение за хищничество също е доста популярно, което предлага само организми, които ядат животни, да се наричат ​​хищници, за разлика от тревопасните, които ядат растения.

В допълнение към многоклетъчните животни, протистите, гъбите и висшите растения могат да действат като хищници.

Размерът на популацията на хищниците влияе върху размера на популацията на тяхната плячка и обратно, динамиката на популацията се описва от математическия модел на Лотка-Волтера, но този модел е висока степен на абстракция и не описва реалната връзка между хищник и плячка, и може да се разглежда само като първа степен на приближение на математическата абстракция.

В процеса на коеволюция хищниците и плячката се адаптират един към друг. Хищниците се появяват и развиват средства за откриване и нападение, а жертвите имат средства за секретност и защита. Следователно най-голямата вреда на жертвите може да бъде причинена от хищници, които са нови за тях, с които те все още не са влезли в „надпревара във въоръжаването“.

Хищниците могат да се специализират в един или повече видове за плячка, което ги прави средно по-успешни в лова, но увеличава зависимостта им от тези видове.

Система хищник-жертва.

Взаимодействието хищник-жертва е основният тип вертикална връзка между организмите, при която материята и енергията се пренасят чрез хранителни вериги.

Равновесието на V. x. - и. се постига най-лесно, ако хранителната веригаима поне три връзки (например трева - полевка - лисица). В същото време плътността на популацията на фитофагите се регулира от връзки както с долните, така и с горните връзки на хранителната верига.

В зависимост от характера на плячката и вида на хищника (истински, тревопасен) са възможни различни зависимости от динамиката на популациите им. Освен това картината се усложнява от факта, че хищниците много рядко са монофаги (т.е. хранят се с един вид плячка). Най-често, когато популацията на един вид плячка е изчерпана и улавянето й изисква твърде много усилия, хищниците преминават към други видове плячка. Освен това една популация плячка може да бъде експлоатирана от няколко вида хищници.

Поради тази причина ефектът от пулсирането на размера на популацията на плячката, често описван в екологичната литература, последван от пулсирането на размера на популацията на хищника с известно забавяне, е изключително рядък в природата.

Балансът между хищници и плячка при животните се поддържа от специални механизми, които предотвратяват пълното унищожаване на жертвите. Така жертвите могат:

• бягайте от хищник (в този случай в резултат на конкуренцията се увеличава мобилността както на жертвите, така и на хищниците, което е особено характерно за степните животни, които нямат къде да се скрият от преследвачите си);
• придобиват защитен цвят (<притворяться>листа или клонки) или, напротив, ярък (например червен) цвят, предупреждаващ хищника за горчивия вкус;
• крият се в убежища;
• преминете към мерки за активна защита (рогати тревопасни, бодливи риби), често съвместни (хищните птици колективно прогонват хвърчилото, мъжките елени и сайгата заемат<круговую оборону>от вълци и др.).