В периода се появяват първите влечуги. Древни влечуги: произход и изчезване

Късен девон. Това бяха земноводни с бронирани глави (остарялото име е стегоцефали; сега повечето от тези животни са включени в лабиринтодонтите). Те живееха близо до водни тела и бяха тясно свързани с тях, тъй като се размножаваха само във вода. Развитието на пространства, отдалечени от водни обекти, изисква значително преструктуриране на организацията: адаптиране към защита на тялото от изсушаване, дишане на атмосферен кислород, ефективно движение върху твърд субстрат и способност за възпроизвеждане извън водата. Това са основните предпоставки за появата на една качествено различна нова група животни – влечугите. Тези промени бяха доста сложни; например, това изискваше развитие на мощни бели дробове и промяна в естеството на кожата.

От гледна точка на прогресивен метод на класификация - кладистиката, която разглежда позицията на организмите от гледна точка на техния произход, а не характеристиките на тяхната организация (по-специално класическите „рептилиански“ характеристики на крокодилите, като тъй като хладнокръвието и крайниците, разположени отстрани на тялото, са вторични), всички влечуги са развити амниоти, с изключение на таксоните, включени в кладата синапсиди и евентуално анапсиди.

Карбонов период

Останките на най-древните влечуги са известни от горния карбон (преди около 300 милиона години). Предполага се, че отделянето от предците на земноводните трябва да е започнало, очевидно, в средния карбон (320 милиона години), когато от антракозаврите като Дипловертеброн, формите се изолираха, очевидно по-добре адаптирани към сухоземния начин на живот. От такива форми възниква нов клон - Seymouriomorpha, чиито останки са открити в горния карбон - средния перм. Някои палеонтолози класифицират тези животни като земноводни.

пермски период

От горнопермските отлагания Северна Америка, Западна Европа, Русия и Китай познават останките от котилозаври (Cotylosauria). По редица характеристики те все още са много близки до стегоцефалите. Черепът им е бил под формата на солидна костна кутия с отвори само за очите, ноздрите и теменния орган. цервикална областгръбнакът е бил слабо оформен (въпреки че има структура на първите два прешлена, характерна за съвременните влечуги - атлантаИ епистрофия), сакрумът имаше от 2 до 5 прешлена; клейтрумът, характерна за рибата кожна кост, е запазен в раменния пояс; крайниците бяха къси и широко раздалечени.

По-нататъшната еволюция на влечугите се определя от тяхната променливост поради влиянието на различни условия на живот, с които се сблъскват по време на размножаването и заселването. Повечето групи станаха по-мобилни; скелетът им стана по-лек, но в същото време и по-силен. Влечугите са се хранили по-разнообразно от земноводните. Промени се техниката на извличането му. В тази връзка структурата на крайниците, аксиалния скелет и черепа претърпя значителни промени. За мнозинството крайниците стават по-дълги, а тазът, придобивайки стабилност, е прикрепен към два или повече сакрални прешлена. От раменния пояс е изчезнала „рибната” кост, клитрумът. Твърдата черупка на черепа е претърпяла частична редукция. Във връзка с по-диференцираните мускули на челюстния апарат, в темпоралната област на черепа се появиха ями и разделящи ги костни мостове - дъги, които служеха за прикрепване на сложна система от мускули.

Синапсиди

Основната група предци, която е дала началото на цялото разнообразие от съвременни и изкопаеми влечуги, вероятно е котилозаврите, но по-нататъшното развитие на влечугите следва различни пътища.

Диапсиди

Следващата група, отделила се от котилозаврите, са диапсидите. Черепът им има две темпорални кухини, разположени над и под посторбиталната кост. Диапсидите в края на палеозоя (перм) дадоха изключително широко адаптивно излъчване на систематични групи и видове, които се срещат както сред изчезнали форми, така и сред живи влечуги. Сред диапсидите са се обособили две основни групи: лепидозавроморфи (Lepidosauromorpha) и архозавроморфи (Archosauromorpha). Най-примитивните диапсиди от групата на лепидозаврите - разред Eosuchia - са били предците на разред Клюноноси, от които в момента е запазен само един род - hatteria.

В края на перма люспестите (Squamata) се отделят от примитивните диапсиди, като стават многобройни през периода Креда. До края Период кредаЗмиите са еволюирали от гущери.

Произход на архозаврите

Вижте също

Темпорални арки

Бележки

Литература

Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Част 2. Влечуги, птици, бозайници// Зоология на гръбначните животни. - М.: висше училище, 1979. - С. 272.

Преходна форма

Преходна форма е организъм с междинно състояние, което задължително съществува по време на постепенен преход от един биологичен тип структура към друг. Преходните форми се характеризират с наличието на по-древни и примитивни (в смисъл на първични) черти от техните по-късни роднини, но в същото време наличието на по-прогресивни (в смисъл на по-късни) черти от техните предци. Като правило, когато се говори за междинни форми, те имат предвид изкопаеми видове, въпреки че не е задължително междинните видове да измрат. Известни са много преходни форми, илюстриращи произхода на тетраподите от рибите, влечугите от земноводните, птиците от динозаврите, бозайниците от териодонтите, китоподобните от сухоземни бозайници, коне от прародител с пет пръста и хора от древни хоминиди.

Влечуги

Влечугите или влечугите (лат. Reptilia) са клас предимно сухоземни гръбначни животни, включително съвременни костенурки, крокодили, клюни животни и люспести животни. Кладистите се класифицират като влечуги и птици, тъй като в противен случай първите биха били парафилетична група.

IN XVIII-XIX векзаедно с земноводните, влечуги - студенокръвни сухоземни гръбначни - бяха обединени в група. Традиционно тази група включва различни гръбначни животни, които според първоначалните идеи са били подобни по своята организация на съвременните влечуги (например някои синапсиди - предците на съвременните бозайници). Понастоящем обаче въпросите за физиологията на много изчезнали групи организми остават отворени и данните за техните генетични и еволюционни връзки не подкрепят този вид класификация.

Много автори, които се придържат към традиционната таксономия, смятат, че архозаврите (крокодили, птерозаври, динозаври и др.) Трябва да бъдат премахнати от класа на влечугите и комбинирани в един клас с птиците, тъй като птиците всъщност са специализирана група динозаври. В света са известни около 10 885 вида нептичи влечуги;

Най-големите сухоземни животни са принадлежали на динозаврите - представители на древни влечуги, в момента представени само от птици. Влечугите процъфтяват през мезозойската ера, когато доминират над земята, морето и въздуха. В края на периода Креда повечето влечуги са изчезнали. Съвременните нептичи влечуги са само разпръснати останки от този свят. Древните влечуги обаче дават началото на процъфтяващата в момента група животни - птици, и много от адаптациите, които определят еволюционния успех на тази група, се появяват в нейните предшественици архозаври, които са били специализирана група диапсиди (топлокръвни, топлоизолиращи телесна покривка - пера, развит мозък и др.).

Карбонов период

Сеймурия

Анапсидна група

Синапсидна група.

Диапсидна група

люспест;
Костенурки;
крокодили;
Клюноглави.

tuateria,

Остави отговор Гост

Тялото е разделено на глава, шия, торс, опашка и крайници с пет пръста.
Кожата е суха, лишена от жлези и покрита с рогова покривка, която предпазва тялото от изсушаване. Растежът на животното е придружен от периодично линеене.
Скелетът е здрав и вкостен. Гръбначният стълб се състои от пет отдела: шиен, гръден, лумбален, сакрален и опашен. Раменният и тазовият пояс на крайниците са укрепени и свързани с аксиалния скелет. Ребрата и гърдите са развити.
Мускулатурата е по-диференцирана, отколкото при земноводните. Развити цервикални и междуребрени мускули, подкожни мускули. Движенията на частите на тялото са по-разнообразни и по-бързи.
Храносмилателният тракт е по-дълъг от този на земноводните и е по-ясно обособен на отдели. Храната се улавя от челюсти с множество остри зъби. Стените на устата и хранопровода са оборудвани с мощни мускули, които избутват големи порции храна в стомаха. На границата на тънките и дебелите черва има сляпо черво, особено добре развито при тревопасните сухоземни костенурки.
Дихателните органи - белите дробове - имат голяма дихателна повърхност поради клетъчния си строеж. Развити дихателни пътища - трахея, бронхи, в които въздухът се овлажнява и не изсушава белите дробове. Вентилацията на белите дробове се осъществява чрез промяна на обема на гръдния кош.
Сърцето е трикамерно, но вентрикулът има непълна надлъжна преграда, което предотвратява пълното смесване на артериалната и венозната кръв. По-голямата част от тялото на влечугите се доставя със смесена кръв с преобладаване на артериална кръв, така че скоростта на метаболизма е по-висока от тази на земноводните.

От какви животни произлизат влечугите? Кога са живели предците на влечугите?

Въпреки това влечугите, подобно на рибите и земноводните, са пойкилотермични (студенокръвни) животни, чиято телесна температура зависи от температурата на околната среда.
Отделителните органи са тазовите бъбреци. Урината тече през уретерите в клоаката, а от нея в пикочния мехур. При него водата допълнително се всмуква в кръвоносните капиляри и се връща обратно в тялото, след което се отделя урина. Крайният продукт на азотния метаболизъм, екскретиран с урината, е пикочната киселина.
Мозъкът има по-голям относителен размер от този на земноводните. Мозъчните полукълба на предния мозък с рудиментите на кората и малкия мозък са по-добре развити. Формите на поведение на влечугите са по-сложни. Сетивните органи са по-добре адаптирани към сухоземния начин на живот.
Оплождането е само вътрешно. Яйцата, защитени от изсъхване от кожена или обвита черупка, се снасят от влечуги на сушата. Ембрионът в яйцето се развива във водниста черупка. Развитието е директно.

Произход на влечугите

Родословие на влечуги

Около 300 милиона

преди години на Земята се появяват първите земноводни. Но вече в края на този период и след това климатът отново стана сух и потомците на първите земноводни започнаха да се развиват в две посоки. Някои останаха близо до водата и се превърнаха в съвременни земноводни. Други, напротив, започнаха да се адаптират към сухия климат и се превърнаха във влечуги.

Какви промени са направили? Първо върху яйцата се появи плътна черупка, за да могат да бъдат снесени на сушата. Освен това влечугите започнали да снасят големи яйца с голямо количество жълтък. Развитието на ембриона се удължи, но това, което започна да се излюпва, не беше безпомощна ларва, а напълно оформено животно, различаващо се от възрастното само по по-малкия си размер, вече напълно адаптирано към условията на живот на сушата.

Възрастните влечуги също са придобили промените, необходими за живот на сушата. Те имат развита плътна, кератинизирана кожа, която предотвратява изпаряването. Кислородът не преминава през такава кожа. Следователно белите дробове са се променили: те са придобили клетъчна структура, тоест тяхната работна повърхност е значително увеличена. Освен това се появиха ребра, образува се гръден кош и процесът на дишане стана активен чрез разширяване и свиване на гръдния кош. Във вентрикула на сърцето се е появила преграда, въпреки че не е напълно пълна, така че част от кръвта се смесва в нея. Разделянето на венозната и артериалната кръв при влечугите е много по-съвършено, отколкото при земноводните. Те обаче остават студенокръвни животни, телесната им температура зависи от температурата на околната среда.

В скелета, заедно с появата на ребра, цервикалната област значително се удължи и главата стана по-подвижна. Когато хващат плячка, влечугите не обръщат цялото си тяло, както правят рибите и земноводните, а само обръщат главата си. Сетивата също са се подобрили. Особено внимание заслужава подобряването на мозъка. Поради по-разнообразните движения, малкият мозък, който отговаря за координацията на движенията, се е увеличил. Мозъкът и сетивните органи, както и поведението на влечугите имат по-сложна структура в сравнение с земноводните.

Древни изчезнали влечуги - тиранозавър, опашат летящ гущер, бронтозавър, ихтиозавър

Възникването и изчезването на древните влечуги

И така, влечугите станаха много по-активни и, без да се страхуват да се отдалечат от водата, се разпространиха широко по земята. Постепенно сред тях се появяват много видове. Появата на гигантски влечуги е особено характерна за това време. Така някои динозаври („ужасни гущери“) са били с дължина до 30 метра и тегло до 50 тона - най-големите сухоземни гръбначни животни, съществували някога на Земята. Такива гиганти дори бяха принудени отново да се върнат към полуводен начин на живот - масата им намалява във водата. Те бродеха в плитки води и се хранеха с крайбрежни и водни растения, достигайки ги с дългите си шии. Тогава имаше и хищници, също много големи, до 10 метра дълги. Някои влечуги, живели по това време, дори напълно се върнаха към водния начин на живот, въпреки че не загубиха белодробното си дишане. Такъв например беше ихтиозавър или рибен гущер, много подобен по форма на съвременния делфин. И накрая, имаше летящи гущери - птеродактили.

Така влечугите са усвоили всички местообитания – земя, вода и въздух. Те образуват много видове и стават доминиращите животни на Земята.

Но преди 70-90 милиона години климатът в по-голямата част от Земята се промени драматично и стана студено. В същото време имаше по-разнообразни видове топлокръвни бозайници - конкуренти на влечуги. Това доведе до факта, че повечето влечуги, предимно всички гигантски форми, изчезнаха, тъй като гигантите не могат да се скрият в приюти за зимата. Малко влечуги са оцелели до днес - костенурки, крокодили, гущери и змии. Между другото, сред тях най-големите се срещат само в топли странии водят воден или полуводен начин на живот.

Произход и еволюция на влечугите. Кратка характеристика на основните групи изкопаеми влечуги.

Появата на влечугите на Земята е най-великото събитие в еволюцията.

Това имаше огромни последици за цялата природа. Произходът на влечугите е един от важните въпроси в теорията на еволюцията, процесът, в резултат на който се появяват първите животни, принадлежащи към клас Reptilia. Първите сухоземни гръбначни животни се появяват през Девон (преди повече от 300 милиона години).Това бяха бронирани глави земноводни - стегоцефалии. Те бяха тясно свързани с водни тела, тъй като се размножаваха само във вода и живееха близо до водата. Развитието на пространства, отдалечени от водни обекти, изисква значително преструктуриране на организацията: адаптиране към защита на тялото от изсушаване, дишане на атмосферен кислород, ефективно движение върху твърд субстрат и способност за възпроизвеждане извън водата. Това са основните предпоставки за появата на една качествено различна нова група животни – влечугите. Тези промени бяха доста сложни; например, това изискваше развитие на мощни бели дробове и промяна в естеството на кожата.

Карбонов период

Сеймурия

Всички влечуги могат да бъдат разделени на три групи:

1) анапсиди - с твърда черепна черупка (котилозаври и костенурки);

2) синапсиди - с една зигоматична дъга (подобни на животни, плезиозаври и евентуално ихтиозаври) и

3) диапсиди - с две дъги (всички други влечуги).

Анапсидна групае най-старият клон на влечугите, имащ много черепни структури Общи чертис изкопаеми стегоцефали, тъй като не само много от ранните им форми (котилозаври), но дори и някои съвременни (някои костенурки) имат непрекъсната черепна черупка. Костенурките са единствените живи представители на тази древна група влечуги. Те очевидно са се отделили директно от котилозаврите. Още в триаса древна групанапълно развита и благодарение на изключителната си специализация е оцеляла до наши дни почти непроменена, въпреки че в процеса на еволюция някои групи костенурки преминават няколко пъти от сухоземен начин на живот към воден и следователно почти губят костите си щитове, след което ги придоби отново.

Синапсидна група.От групата на котилозаврите се отделят морски фосилни влечуги - ихтиозаври и плезиозаври. Плезиозаврите (Plesiosauria), свързани със синаптозаврите, са били морски влечуги. Те имаха широко, бъчвообразно, сплескано тяло, два чифта мощни крайници, модифицирани в плувни перки, много дълъг врат, завършваща с малка глава и къса опашка. Кожата беше гола. Множество остри зъби седяха в отделни клетки. Размерите на тези животни варират в много широк диапазон: някои видове са с дължина само половин метър, но има и гиганти, които достигат 15 m. докато плезиозаврите, адаптирани към водния живот, все още запазват външния вид на сухоземни животни, ихтиозаврите (Ichthyosauria), принадлежащи към ихтиоптеригиите, придобиват прилики с риби и делфини. Тялото на ихтиозаврите беше вретеновидно, шията не беше ясно изразена, главата беше удължена, опашката имаше голяма перка, а крайниците бяха под формата на къси плавници, като задните бяха много по-малки от предните. Кожата беше гола, множество остри зъби (адаптирани да се хранят с риба) седяха в общ жлеб, имаше само една зигоматична дъга, но с изключително уникална структура. Размерите варират от 1 до 13 m.

Диапсидна групавключва два подкласа: лепидозаври и архозаври. Най-ранната (горен перм) и най-примитивна група лепидозаври е разред Eosuchia. Те все още са много слабо проучени; най-известната е лунгинията - малко влечуго с телосложение, подобно на гущер, със сравнително слаби крайници, което има обичайната структура на влечугото. Примитивните му особености се изразяват главно в структурата на черепа; зъбите са разположени както на челюстите, така и на небцето.

Сега има около 7000 вида влечуги.

Влечугите са... Влечуги: снимки

почти три пъти повече от съвременните земноводни. Живите влечуги са разделени на 4 разреда:

люспест;
Костенурки;
крокодили;
Клюноглави.

Най-многобройният разред люспести (Squamata), включващ около 6500 вида, е единствената в момента процъфтяваща група влечуги, широко разпространена по цялото земно кълбо и съставляваща по-голямата част от влечугите от нашата фауна. Този ред включва гущери, хамелеони, амфисбени и змии.

Значително по-малко са костенурките (Chelonia) - около 230 вида, представени в животинския свят на страната ни от няколко вида. Това е много древна група влечуги, която е оцеляла до наши дни благодарение на своеобразно защитно устройство - черупката, в която е обвито тялото им.

Крокодилите (Crocodylia), от които са известни около 20 вида, обитават континенталните и крайбрежните води на тропиците. Те са преки потомци на древни, високоорганизирани влечуги от мезозоя.

Единственият вид съвременна ринхоцефалия, туатерията има много изключително примитивни черти и е запазена само в Нова Зеландия и на съседните малки острови.

Влечугите са загубили господстващото си положение на планетата главно поради конкуренцията с птици и бозайници на фона на общо охлаждане, което се потвърждава от текущото съотношение на броя на видовете от различни класове сухоземни гръбначни животни. Ако делът на земноводните и влечугите, които са най-зависими от температурата на околната среда, е доста висок в планетарен мащаб (10,5 и 29,7%), тогава в ОНД, където площта на топлите райони е сравнително малка, те са само 2,6 и 11,0% .

Влечугите или влечугите от Беларус представляват северния „форпост“ на този разнообразен клас гръбначни животни. От повече от 6500 вида влечуги, които сега живеят на нашата планета, само 7 са представени в републиката.

В Беларус, която няма топъл климат, има само 1,8% от влечугите и 3,2% от земноводните. Важно е да се отбележи намаляването на дела на земноводните и влечугите във фауната северни ширинивъзниква на фона на намаляване на общия брой на видовете сухоземни гръбначни животни. Освен това, от четири разреда съвременни влечуги, само два (костенурки и люспести) живеят в ОНД и Беларус.

Периодът Креда е белязан от колапса на влечугите и почти пълното изчезване на динозаврите.Това явление представлява мистерия за науката: как огромен, проспериращ, всеокупиращ екологични нишиармия от влечуги, вариращи от най-малките същества до невъобразими гиганти, така внезапно изчезнали, оставяйки само сравнително малки животни?

Именно тези групи в началото на съвременната кайнозойска ера заемат господстващо положение в животинския свят. И сред влечугите, от 16-17 поръчки, които са съществували по време на техния разцвет, само 4 са оцелели от тях, един е представен от единствения примитивен вид — tuateria,запазени само на две дузини острови близо до Нова Зеландия.

Другите два разреда - костенурките и крокодилите - обединяват сравнително малък брой видове - съответно около 200 и 23 и само един разред - чешуйни, който включва гущери и змии, може да се оцени като процъфтяващ в настоящата еволюционна ера. Това е голяма и разнообразна група, наброяваща повече от 6000 вида.

Влечугите са разпространени по цялото земно кълбо, с изключение на Антарктида, но изключително неравномерно. Ако тяхната фауна е най-разнообразна в тропиците (в някои региони има 150-200 вида), тогава само няколко вида проникват във високи географски ширини (в Западна Европа само 12).

Произход и еволюция на влечугите. Кратка характеристика на основните групи изкопаеми влечуги.

Появата на влечугите на Земята е най-великото събитие в еволюцията.

Карбонов период

Сеймурия

Всички влечуги могат да бъдат разделени на три групи:

1) анапсиди - с твърда черепна черупка (котилозаври и костенурки);

2) синапсиди - с една зигоматична дъга (подобни на животни, плезиозаври и евентуално ихтиозаври) и

3) диапсиди - с две дъги (всички други влечуги).

Анапсидна групае най-старият клон на влечугите, които имат много общи черти в структурата на черепа си с изкопаеми стегоцефали, тъй като не само много от техните ранни форми (котилозаври), но дори и някои съвременни (някои костенурки) имат солидна черепна черупка. Костенурките са единствените живи представители на тази древна група влечуги. Те очевидно са се отделили директно от котилозаврите. Още през триаса тази древна група е била напълно оформена и благодарение на изключителната си специализация е оцеляла до наши дни почти непроменена, въпреки че в процеса на еволюция някои групи костенурки преминават няколко пъти от сухоземен начин на живот към воден един, и затова те почти загубиха своите костни щитове, след което ги придобиха отново.

Произход на влечугите

IN докато плезиозаврите, адаптирани към водния живот, все още запазват външния вид на сухоземни животни, ихтиозаврите (Ichthyosauria), принадлежащи към ихтиоптеригиите, придобиват прилики с риби и делфини. Тялото на ихтиозаврите беше вретеновидно, шията не беше ясно изразена, главата беше удължена, опашката имаше голяма перка, а крайниците бяха под формата на къси плавници, като задните бяха много по-малки от предните. Кожата беше гола, множество остри зъби (адаптирани да се хранят с риба) седяха в общ жлеб, имаше само една зигоматична дъга, но с изключително уникална структура. Размерите варират от 1 до 13 m.

Сега има около 7000 вида влечуги, почти три пъти повече от съвременните земноводни. Живите влечуги са разделени на 4 разреда:

люспест;
Костенурки;
крокодили;
Клюноглави.

В Беларус, която няма топъл климат, има само 1,8% от влечугите и 3,2% от земноводните. Важно е да се отбележи, че намаляването на дела на земноводните и влечугите във фауната на северните ширини се случва на фона на намаляване на общия брой видове сухоземни гръбначни животни. Освен това, от четири разреда съвременни влечуги, само два (костенурки и люспести) живеят в ОНД и Беларус.

Периодът Креда е белязан от колапса на влечугите и почти пълното изчезване на динозаврите.Това явление представлява загадка за науката: как огромна, процъфтяваща армия от влечуги, заемащи всички екологични ниши, която имаше представители от най-малките същества до невъобразими гиганти, така внезапно изчезна, оставяйки само сравнително малки животни?

Именно тези групи в началото на съвременната кайнозойска ера заемат господстващо положение в животинския свят. И сред влечугите, от 16-17 разреда, които са съществували по време на техния разцвет, само 4 са оцелели, от тях един е представен от един примитивен вид -. tuateria,запазени само на две дузини острови близо до Нова Зеландия.

Произход на влечугите

Останките на най-древните влечуги са известни от горния карбон (горен карбон; възраст приблизително 300 милиона години). Отделянето им от предците на земноводните обаче трябва да е започнало по-рано, очевидно в средния карбон (320 милиона години), когато форми, очевидно по-сухоземни, се отделят от примитивните емболомерни стегоцефали - антракозаври, подобни на Diplovertebron. Подобно на своите предци, те все още са били свързани с влажни биотопи и водни тела, хранели са се с малки водни и сухоземни безгръбначни, но са имали по-голяма подвижност и малко по-голям мозък; може би вече са започнали да кератинизират.

В средния карбон от подобни форми възниква нов клон - Seymourioraorpha. Останките им са намерени в горния карбон - долния перм. Те заемат преходно положение между земноводните и влечугите, като имат несъмнени черти на влечуги; някои палеонтолози ги класифицират като земноводни. Структурата на техните прешлени осигуряваше по-голяма гъвкавост и в същото време здравина на гръбначния стълб; имаше трансформация на първите два шийни прешлена в атлас и епистрофеус. За сухоземните животни това създаде важни предимства в ориентацията, лов за движеща се плячка и защита от врагове. Скелетът на крайниците и техните пояси беше напълно вкостен; имаше дълги костеливи ребра, но все още не затворени в гърдите. Крайниците, по-силни от тези на стегоцефалите, повдигнаха тялото над земята. Черепът имаше тилен кондил; Някои форми запазват хрилни дъги. Seymuria, Kotlassia (намерени в Северна Двина), подобно на други seymuriomorphs, все още са били свързани с резервоари; смята се, че все още може да са имали водни ларви.

Кога се е оформил присъщият модел на възпроизвеждане и развитие на яйцеклетката в амниотите? въздушна среда, още не е ясно. Може да се предположи, че това е станало през карбона по време на формирането на котилозаврите - Cotylosauria. Сред тях имаше малки гущероподобни форми, които очевидно се хранеха с различни безгръбначни, и големи (до 3 м дълги) масивни тревопасни пареазаври като Северодвинския скутозавър. Някои котилозаври са водили полуводен начин на живот, обитавайки влажни биотопи, докато други, очевидно, са станали истински сухоземни жители.

Топло и влажен климатКарбон предпочитани земноводни. В края на карбона - началото на перма, интензивното планинско изграждане (повдигане на планините на Урал, Карпатите, Кавказ, Азия и Америка - херцинският цикъл) е придружено от разчленяване на релефа, увеличени зонални контрасти (охлаждане в високи географски ширини), намаляване на площта на влажните биотопи и увеличаване на дела на сухите биотопи. Това допринесе за появата на сухоземни гръбначни животни.

Основната група предци, която е дала началото на цялото разнообразие от вкаменелости и съвременни влечуги, са гореспоменатите котилозаври. След като достигнаха своя връх през Перм, те обаче изчезнаха в средата на Триаса, очевидно под влиянието на конкуренти - различни прогресивни групи влечуги, които се отделиха от тях. През перма костенурките се отделят от котилозаврите - Chelonia - техните единствени преки потомци, които са оцелели до днес. При първите костенурки, като пермския еунотозавър, рязко разширените ребра все още не образуват непрекъсната гръбна черупка. Сеймуриоморфите, котилозаврите и костенурките са групирани в подклас Anapsida.

Очевидно в горния карбон два подкласа влечуги са еволюирали от котилозаврите, които отново са преминали към воден начин на живот:

Разред мезозаври.

Разред ихтиозаври.

Подкласът синаптозаври, Synaptosauria, включва два разреда. разред проторозаври - Protorosauria разред sauropterygia - Sauropterygia Те включват нотозаври и плезиозаври.

Проганозаврите и синаптозаврите са изчезнали, без да оставят потомци.

В пермския период голям клон от диапсидни влечуги се отделя от котилозаврите, в черепа на които се образуват две темпорални ями; тази група впоследствие се разделя на два подкласа: подклас лепидозаври и подклас архозаври.

Най-примитивните диапсиди са разред еозухи - Eosuchia от подклас Lepidosauria - малки (до 0,5 m), гущероподобни влечуги; имаше амфикоелни прешлени и малки зъби на челюстите и небните кости; изчезнал в началото на триаса. В пермските животни с клюн, Rhynchocephalia, отделени от някои еозухи, отличаващи се с големи темпорални ями, малък клюн в края на горните челюсти и израстъци с форма на кука на ребрата. Клюноглавите са изчезнали в края на юрския период, но един вид - Новозеландска туатерия– оцеляла и до днес.

В края на перма, чешуестите - Squamata (гущери), стават многобройни и разнообразни през Креда, отделени от примитивните диапсиди (вероятно директно от еозухиите). В края на този период змиите са се развили от гущери. Разцветът на люспестите настъпва през кайнозойската ера; те съставляват по-голямата част от живите влечуги.

Най-разнообразен по форми и екологична специализация в мезозойската ера е подкласът на архозаврите Archosauria. Архозаврите обитавали земята, водните басейни и завладявали въздуха. Първоначалната група архозаври са текодонтите - Thecodontia (или псевдосухи), които се отделят от еозухиите, очевидно в горния перм и достигат своя връх в триаса. Приличаха на гущери с дължина от 15 см до 3-5 м, повечето водеха наземен начин на живот; задните крайници обикновено са били по-дълги от предните крайници. Някои от текодонтите (орнитозухи) вероятно са се катерили по клони и са водили дървесен начин на живот; Очевидно класът птици по-късно се е развил от тях. Друга част от текодонтите преминаха към полуводен начин на живот; От тях в края на триаса произлизат крокодилите - Crocodilia, които образуват много различни форми през юра - креда.

В средата на триас текодонтите дават начало на летящи динозаври или птерозаври, Pterosauria; Птерозаврите са били широко разпространени и многобройни през периодите Юра и Креда; напълно изчезнали, без да оставят потомци, до края на Креда. Изчезването може да е било улеснено от конкуренцията с все по-многобройните птици по това време. Трябва да се подчертае, че птерозаврите и птиците са напълно независими клонове на еволюцията, чиито предци са били различни семейства от текодонтния ред.

В горния триас още две групи се отделят от месоядните, които се движат предимно на задните крайници на псевдозухиите (текодонтите): саурисхийските динозаври - Saurischia и орнитисхийските динозаври - Ornithischia, се различават по детайлите на структурата на таза. И двете групи се развиват паралелно; през периода юра и креда те са дали изключително разнообразие от видове, вариращи по размер от зайци до гиганти с тегло 30-50 тона; живеели на сушата и крайбрежните плитки води. До края на Креда и двете групи изчезват, без да оставят потомци.

И накрая, последният клон на влечугите - подклас животноподобни или синапсиди - Theromorpha или Synapsida, беше почти първият, който се отдели от общия ствол на влечугите. Те се отделят от примитивните карбонови котилозаври, които очевидно са обитавали влажни биотопи и все още са запазили много земноводни характеристики (богата на жлези кожа, структура на крайниците и др.). Синапсидите започнаха специална линия на развитие на влечугите. Още през горния карбон и перм възникват различни форми, обединени в разред пеликозаври - Pelycosauria. Те имаха амфикоелни прешлени, череп със слабо развита една ямка и един тилен кондил, имаше зъби на небните кости и имаше коремни ребра. На външен вид те приличаха на гущери, дължината им не надвишаваше 1 м; само единични видове достигат 3-4 m дължина. Сред тях имаше истински хищници и тревопасни форми; мнозина водеха наземен начин на живот, но имаше полуводни и водни форми. В края на пермския период пеликозаврите изчезват, но преди това от тях се отделят зъбозъбите влечуги - терапсидите - Therapsida. Адаптивното излъчване на последното се е случило в горния перм - триас, с непрекъснато нарастваща конкуренция от прогресивни влечуги- особено архозаврите. Размерите на терапсидите варират в широки граници: от мишка до голям носорог. Сред тях бяха тревопасни животни - Moschops - и големи хищници с мощни зъби - Inostrancevia (дължина на черепа 50 см; фиг. 5) и др. Някои малки форми имаха, като гризачи, големи резци и, очевидно, водеха начин на живот. До края на триаса - началото на юра, разнообразните и добре въоръжени архозаври напълно заменят терапсидите със звярни зъби. Но вече в триаса някаква група от малки видове, вероятно обитаващи влажни, гъсто обрасли биотопи и способни да копаят убежища, постепенно придобиха характеристиките на по-прогресивна организация и дадоха началото на бозайници.

По този начин, в резултат на адаптивното излъчване, още в края на перм - началото на триаса се появява разнообразна фауна от влечуги (приблизително 13-15 разреда), измествайки повечето групи земноводни. Процъфтяването на влечугите се осигурява от редица ароморфози, които засягат всички органи и системи и осигуряват повишена подвижност, интензивен метаболизъм, по-голяма устойчивост на редица фактори на околната среда (на първо място сухота), известно усложняване на поведението и по-добро оцеляване на потомството . Образуването на темпорални ями беше придружено от увеличаване на масата на дъвкателните мускули, което, заедно с други трансформации, направи възможно разширяването на обхвата на използваната храна, особено растителната храна. Влечугите не само широко овладяха земята, населявайки различни местообитания, но се върнаха във водата и се издигнаха във въздуха. Навсякъде Мезозойска ера- повече от 150 милиона години - те заемат доминираща позиция в почти всички сухоземни и много водни биотопи. В същото време съставът на фауната се променя през цялото време: древните групи измират, заменени от по-специализирани млади форми.

В края на периода Креда вече са се образували два нови класа топлокръвни гръбначни животни - бозайници и птици. Специализираните групи големи влечуги, оцелели до този момент, не можаха да се адаптират към променящите се условия на живот. В допълнение, нарастващата конкуренция с по-малки, но активни птици и бозайници изигра активна роля в тяхното изчезване. Тези класове, след като са придобили топлокръвност, стабилно високо нивометаболизъм и др предизвикателно поведение, нарастват по брой и значение в общностите. Те бързо и ефективно се адаптираха към живота в променящите се пейзажи, бързо усвоиха нови местообитания, интензивно използваха нова храна и имаха нарастващ конкурентен ефект върху по-инертните влечуги. Модерното кайнозойска ера, в който птиците и бозайниците заемат доминираща позиция, а сред влечугите са запазени само сравнително малки и подвижни люспести (гущери и змии), добре защитени костенурки и малка група водни архозаври - крокодили.

Изкопаемите влечуги са от изключителен интерес, тъй като включват множество групи, които някога са доминирали в света. глобус. Древните групи от този клас са дали началото не само на съвременните влечуги, но и на птици и бозайници. Най-старите влечуги, принадлежащи към разред котилозаври, или цели черепи (Cotylosauria), от подкласа на анапсидите, вече са известни от отлаганията от горния карбон, но едва през пермския период те постигат значително развитие, а през триаса вече изчезна. Котилозаврите са масивни животни с дебели петпръсти крака и дължина на тялото, варираща от няколко десетки сантиметра до няколко метра. Черепът беше покрит със солидна черупка от кожни кости с отвори само за ноздрите, очите и теменния орган. Тази структура на черепа, както и много други характеристики, показват изключителната близост на котилозаврите до примитивните стегоцефали, които несъмнено са били техни предци. Най-примитивният от досега известните анапсиди и следователно от влечугите като цяло е долнопермският Seymouria. Това сравнително малко (до 0,5 м дължина) влечуго имаше редица характеристики, характерни за земноводните: шията почти не беше изразена, дългите остри зъби все още запазиха примитивна структура, имаше само един сакрален прешлен и костите на черепът показва забележителни прилики дори в детайли с черепната обвивка на стегоцефалите. В района са намерени фосилни останки от сеймуриоморфни влечуги бившия СССР(Котлазия и други), направи възможно идентифицирането им на съветските палеонтолози систематична позициякато представители на специален подклас батрахозаври (Batrachosauria), заемащи междинно положение между земноводните и котилозаврите. Котилозаврите са много разнообразна група. Повечето основни представителиНеговите представители са тромавите тревопасни пареазаври (Pareiasaurus), достигащи 2-3 m дължина. Техните скелети по-късно бяха открити в Южна Африка и тук на Северна Двина. Котилозаврите са били първоначалната група, дала началото на всички останали големи групи влечуги. Еволюцията продължи главно по пътя на появата на по-мобилни форми: крайниците започнаха да се удължават, поне два прешлена участваха във формирането на сакрума, целият скелет, запазвайки силата си, стана по-лек, по-специално първоначално твърдата костна обвивка на черепа започна да намалява поради появата на темпорални ями, които не само облекчиха черепа, но най-важното помогнаха за укрепване на мускулите, които притискат челюстите, тъй като ако се образува дупка в костната плоча, към който са прикрепени мускулите, мускулът, когато се свива, може да изпъкне малко в тази дупка. Намаляването на черепната обвивка протича по два основни начина: чрез образуването на една темпорална ямка, ограничена отдолу от зигоматичната дъга, и чрез образуването на две темпорални ямки, което води до образуването на две зигоматични дъги. По този начин всички влечуги могат да бъдат разделени на три групи: 1) анапсиди - с твърда черепна черупка (котилозаври и костенурки); 2) синапсиди - с една зигоматична дъга (подобни на животни, плезиозаври и, вероятно, ихтиозаври) и 3) диапсиди - с две дъги (всички други влечуги). Първата и втората група съдържат по един подклас, последният е разделен на няколко подкласа и много порядки. Групата на анапсидите е най-старият клон на влечугите, които имат много общи черти в структурата на черепа си с изкопаеми стегоцефалии, тъй като не само много от техните ранни форми (котилозаври), но дори и някои съвременни (някои костенурки) имат солидна черепна черупка. Костенурките са единствените живи представители на тази древна група влечуги. Те очевидно са се отделили директно от котилозаврите. Още през триаса тази древна група е била напълно оформена и благодарение на изключителната си специализация е оцеляла до наши дни почти непроменена, въпреки че в процеса на еволюция някои групи костенурки преминават няколко пъти от сухоземен начин на живот към воден един, и затова те почти загубиха своите костни щитове, след което ги придобиха отново. От групата на котилозаврите се отделят морски фосилни влечуги - ихтиозаври и плезиозаври, които заедно с други по-редки форми образуват два независими подкласа: Ichthyopterygia и Synaptosauria. Плезиозаврите (Plesiosauria), свързани със синаптозаврите, са били морски влечуги. Те имаха широко, бъчвообразно, сплескано тяло, два чифта мощни крайници, модифицирани в плувни плавници, много дълъг врат, завършващ с малка глава, и къса опашка. Кожата беше гола. Множество остри зъби седяха в отделни клетки. Размерите на тези животни варираха в много широки граници: някои видове имаха само половин метър дължина, но имаше и гиганти, които достигаха 15 м. Характерна особеност на техния скелет беше недоразвитостта на гръбните части на поясите на крайниците (. лопатка, илиум) и изключителната дебелина на коремните пояси (коракоид), коремния процес на лопатката, срамните и седалищните кости), както и коремните ребра. Всичко това говори за изключително силно развитие на мускулите, движещи плавниците, които са служили само за гребане и не са могли да поддържат тялото извън водата. Въпреки че в подкласа на синаптозаврите преходът от сухоземни към водни форми е възстановен доста ясно, произходът на групата като цяло все още е до голяма степен неясен. Докато плезиозаврите, адаптирани към водния живот, все още запазват външния вид на сухоземни животни, ихтиозаврите (Ichthyosauria), принадлежащи към ихтиоптеригиите, придобиват прилики с риби и делфини. Тялото на ихтиозаврите беше вретеновидно, шията не беше ясно изразена, главата беше удължена, опашката имаше голяма перка, а крайниците бяха под формата на къси плавници, като задните бяха много по-малки от предните. Кожата беше гола, множество остри зъби (адаптирани да се хранят с риба) седяха в общ жлеб, имаше само една зигоматична дъга, но с изключително уникална структура. Размерите варират от 1 до 13 m. Групата на диапсидите включва два подкласа: лепидозаври и архозаври. Най-ранната (горен перм) и най-примитивна група лепидозаври е разред Eosuchia. Те все още са много слабо проучени, най-известната е lounginia - малко влечуго, напомнящо на гущер по тялото, със сравнително слаби крайници, които имат обичайната структура на влечугите. Примитивните му особености се изразяват главно в структурата на черепа; зъбите са разположени както на челюстите, така и на небцето. Първите клюнести животни (Rhynchocephalia) са известни от ранния триас. Някои от тях бяха изключително близки до съвременната шапка. Клюноглавите се различават от Eosuchians по наличието на рогов клюн и по факта, че зъбите им са прикрепени към костта, докато челюстните зъби на Eosuchians се намират в отделни клетки. Според последната характеристика клюноглавите са дори по-примитивни от еозухиите и следователно би трябвало да са произлезли от някои все още неоткрити примитивни форми на последната група. Squamata, а именно гущерите, са известни едва от самия край на юрския период. Mosasauria (Mosasauria) очевидно се отделя от основния ствол на люспестите гущери още в началото на Креда. Това бяха морски влечуги, които имаха дълго змиевидно тяло и два чифта крайници, модифицирани в плавници. Някои представители на този разред достигат дължина от 15 м. В края на Креда те измират без следа. Малко по-късно от мозазаврите (края на Креда), нов клон се отделя от гущери - змии. По всяка вероятност голям прогресивен клон на архозаврите (Archosauria) произхожда от Eosuchia - а именно Pseudosuchia, който впоследствие се разделя на три основни клона - воден (крокодили), сухоземен (динозаври) и въздушен (крилати гущери). Наред с двете типични темпорални арки, най-много характерна особеностТази група имаше тенденция да премине към „двуногизъм“, т.е. да се движи само на задните крайници. Вярно е, че някои от най-примитивните архозаври едва започнаха да се променят в тази посока и техните потомци поеха по различен път, а представители на редица групи се върнаха към движението на четири крайника за втори път. Но в последния случай минала историяоставили белег върху структурата на таза им и самите задни крайници. Псевдозухията се появява за първи път едва в началото на триаса. Ранните форми са били малки животни, но със сравнително дълги задни крака, които, очевидно, са им служили само за движение. Зъбите, които присъстваха само на челюстите, седяха в отделни клетки, а костните пластини почти винаги бяха разположени в няколко реда по гърба. Тези малки форми, чиито типични представители са орнитозухиите и очевидно водещи дървесния живот на Scleromochlus, са многобройни и дават началото не само на клонове, които процъфтяват по-късно - през юра и креда, но и на редица високоспециализирани групи, които изчезнал безследно през триаса. И накрая, псевдозухите, по-специално, ако не самият Ornithosuchus, то форми, близки до него, биха могли да бъдат предци на птиците. Крокодилите (Crocodylia) са много близки до някои триаски псевдозухи, като Belodon или Phytosaurus. Започвайки от юрския период, се появяват истински крокодили, но модерният тип крокодили се развива окончателно едва през периода Креда. По този дълъг път на еволюция може да се проследи стъпка по стъпка как характерна особеносткрокодили - вторично небце. Първоначално върху максиларните и палатинните кости се появяват само хоризонтални процеси, след това тези палатинни процеси се сближават и още по-късно към тях се присъединяват палатинните процеси на птеригоидните кости и едновременно с този процес ноздрите се преместват напред и вторичните хоани се преместват назад. Динозаврите (Dinosauria) са най-многобройната и разнообразна група влечуги, живели някога. Те включват малки форми, с размерите на котка и по-малки, и гиганти, достигащи почти 30 м дължина и 40-50 тона тегло, леки и масивни, пъргави и тромави, хищни и тревопасни, лишени от люспи и покрити с кост черупка с различни израстъци. Много от тях тичаха в галоп на един заден крайник, подпирайки се на опашката, докато други се движеха на четирите. Главите на динозаврите обикновено са били относително малки, докато кухината на черепа е била много малка. Но гръбначният канал в сакралната област беше много широк, което показва локално разширение на гръбначния мозък. Динозаврите бяха разделени на две големи групи- гущери и орнитиши, които са възникнали напълно независимо от псевдосухиите. Разликите им се състоят главно в структурата на пояса на задните крайници. Гущер хипи (Saurischia), семейни връзкикоито при pseudosuchia няма съмнение, първоначално са били само хищнически. Впоследствие, въпреки че повечето форми продължават да остават месоядни, някои се превръщат в тревопасни. Хищниците, въпреки че достигаха огромни размери (до 10 м дължина), имаха сравнително лека конструкция и мощен череп с остри зъби. Предните им крайници, които очевидно служеха само за хващане на плячка, бяха силно намалени и животното трябваше да се движи, като скача на задните си крайници и се обляга на опашката си. Типичен представител на такива форми е Ceratosaurus. За разлика от хищните тревопасни форми, те се движеха на двата чифта крайници, които бяха почти еднакви по дължина и завършваха с пет пръста, очевидно покрити с рогови образувания като копита. Те включват най-големите четириноги животни, живели някога на земното кълбо, като бронтозавъра, който достига над 20 м дължина и вероятно 30 тона тегло, и диплодок. Последният беше по-тънък и несъмнено много по-лек, но превъзхождаше бронтозавъра по дължина, която в един екземпляр надвишаваше 26 м; накрая, тромавият брахиозавър, дълъг около 24 м, трябва да е тежал около 50 тона Въпреки че кухите кости облекчават теглото на тези животни, все още е трудно да се повярва, че такива гиганти могат да се движат свободно по сушата. Очевидно те са водили само полуземен живот и, подобно на съвременните хипопотами, повечетопрекара време във водата. Това се доказва от много слабите им зъби, подходящи за ядене само на мека водна растителност, както и от факта, че например ноздрите и очите на Диплодок са изместени нагоре, така че животното може да вижда и диша само с част от главата си извън вода. Ornithischia, който имаше пояс от задни крайници, изключително подобен на този на птица, никога не достигаше толкова огромни размери. Но те бяха още по-разнообразни. Повечето от тези животни се върнаха да се движат на четири крака за втори път и обикновено имаха добре развита черупка, понякога усложнена от различни видове израстъци под формата на рога, шипове и т.н. Всички те останаха тревопасни от самото начало до края и мнозинството запази само задните си зъби, докато предната част на челюстите очевидно беше покрита с рогов клюн. Като характерни представители на различни групи орнитиши могат да се посочат игуанодоните, стегозаврите и трицератопсите. Игуанодоните (Iguanodon), достигащи 5-9 м височина, тичаха сами на задните си крака и бяха лишени от черупка, но първият пръст на предните им крайници беше костен шип, който можеше да служи добро оръжиезащита. Стегозавърът имаше малка глава, двоен ред високи триъгълни костни пластини на гърба си и няколко остри шипа, кацнали на опашката му. Трицератопсът приличаше на носорог: в края на муцуната му имаше голям рог, освен това чифт рога се издигаха над очите, а по протежение на задния, удължен ръб на черепа имаше множество заострени процеси. Птеродактили (Pterosauria), като птици и прилепи, бяха истински летящи животни. Предните им крайници бяха истински крила, но с изключително уникална структура: не само предмишницата, но и метакарпалните кости, слети една с друга, бяха силно удължени, първите три пръста бяха с нормална структура и размер, петият липсваше, докато четвъртият достигаха изключителна дължина и между тях и тънка летяща мембрана беше опъната по страните на тялото. Челюстите бяха разширени, някои форми имаха зъби, други имаха беззъб клюн. Птеродактилите проявяват редица общи характеристики с птиците: слети гръдни прешлени, голяма гръдна кост с кил, сложен сакрум, кухи кости, череп без шевове и големи очи. Крилатите гущери очевидно са яли риба и вероятно са живели на крайбрежни скали, тъй като, съдейки по структурата на задните им крайници, не са могли да се издигнат от равна повърхност. Птеродактилите включват доста разнообразни форми: сравнително примитивна група от рамфоринхи, които са имали дълга опашка, и самите птеродактили с рудиментарна опашка. Размерите варират от размера на врабче до гигантски птеранодон, чийто размах на крилете достига 7 m, представлява самостоятелен подклас влечуги, като специален страничен клон, който се отделя от древните котилозаври. Те се характеризират с укрепване на челюстния апарат чрез образуване на своеобразна темпорална кухина за много мощни челюстни мускули и прогресивна диференциация на зъбната система - хетеродонтизъм или хетеродонтия. Това ги свързва с най-висшия клас гръбначни животни – бозайниците. Животноподобни (Theromorpha) е група, чиито примитивни представители все още са били много близки до котилозаврите. Разликата им се състои главно в наличието на зигоматична дъга и по-лека конструкция. Животноподобните животни се появяват в края на карбона, а от долния перм стават многобройни и през целия този период, заедно с котилозаврите, те са почти единствените представители на своя клас. Въпреки цялото си разнообразие, всички звяроподобни животни са били строго сухоземни животни, движещи се изключително с помощта на двата чифта крайници. Най-примитивните представители на пеликозаврите (например Varanops) са имали Не големи размерии на външен вид трябваше да приличат на гущери. Въпреки това зъбите им, макар и хомогенни, вече седяха в отделни клетки. Бозайниците (Therapsida), които заменят пеликозаврите от средния перм, обединяват изключително разнообразни животни, много от които са високоспециализирани. При по-късните форми париеталният отвор изчезва, зъбите се диференцират на резци, кучешки зъби и кътници, образува се вторично небце, единият кондил се разделя на две, зъбната кост се увеличава значително, докато другите кости на долната челюст намаляват. Причините за изчезването на древните влечуги все още не са напълно ясни. Най-правдоподобното обяснение на този феномен е следното. В процеса на борба за съществуване отделните форми стават все по-приспособими към определени условия на околната среда и все повече се специализират. Такава специализация е изключително полезна, но само докато продължават да съществуват условията, към които организмът се е адаптирал. След като се променят, такива животни се оказват в по-лоши условия от по-малко специализираните форми, които ги изместват в борбата за съществуване. Освен това в борбата за съществуване някои групи могат да придобият свойства, които повишават цялостната им жизнена активност. За разлика от тясната адаптация или идиоадаптацията, това явление се нарича ароморфоза. Например, топлокръвността направи възможно организмите, придобили това свойство, да бъдат по-малко зависими от климата в сравнение с животните с променлива телесна температура. По време на дългата мезозойска ера е имало само незначителни промени в ландшафта и климата и следователно влечугите стават все по-специализирани и процъфтяват. Но в края на тази епоха земната повърхностзапочнаха да претърпяват такива огромни процеси на изграждане на планини и свързаните с тях изменението на климатаче повечето влечуги не са могли да ги преживеят и са изчезнали без следа до края на мезозоя, който е наречен ерата на голямото изчезване. Въпреки това би било грешка да се обяснява този процес само с физически и географски причини. Не по-малко важна роля изигра борбата за съществуване с други животни, а именно с птици и бозайници, които благодарение на своята топлокръвност и силно развит мозък се оказаха по-добре приспособени към тези предизвикателства. външни явленияи излезе победител в борбата на живота.

Литература

1. Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В., Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотл. М., 1952.

2. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержински Ф. Я. Практическа зоотомия на гръбначни животни.

3. Земноводни, влечуги. М., 1978. Терентьев П.В. М., 1950.

). Те живееха близо до водни тела и бяха тясно свързани с тях, тъй като се размножаваха само във вода. Развитието на пространства, отдалечени от водни обекти, изисква значително преструктуриране на организацията: адаптиране към защита на тялото от изсушаване, дишане на атмосферен кислород, ефективно движение върху твърд субстрат и способност за възпроизвеждане извън водата. Това са основните предпоставки за появата на една качествено различна нова група животни – влечугите. Тези промени бяха доста сложни; например, това изискваше развитие на мощни бели дробове и промяна в естеството на кожата.

Карбонов период

Останките на най-древните влечуги са известни от горния карбон (преди около 300 милиона години). Предполага се, че отделянето от предците на земноводните трябва да е започнало, очевидно, в средния карбон (320 милиона години), когато от антракозаврите като Дипловертеброн, формите се изолираха, очевидно по-добре адаптирани към сухоземния начин на живот. От такива форми възниква нов клон - сеймуриоморфи ( Seymouriomorpha), чиито останки са открити в горния карбон - средния перм. Някои палеонтолози класифицират тези животни като земноводни.

пермски период

От отлаганията от горния перм на Северна Америка, Западна Европа, Русия и Китай са известни останки от котилозаври ( Котилозаурия). По редица характеристики те все още са много близки до стегоцефалите. Черепът им беше под формата на солидна костна кутия с отвори само за очите, ноздрите и париеталния орган, шийният отдел на гръбначния стълб беше слабо оформен (въпреки че има структура на първите два прешлена, характерна за съвременните влечуги - атлантаИ епистрофия), сакрумът имаше от 2 до 5 прешлена; клейтрумът, характерна за рибата кожна кост, е запазен в раменния пояс; крайниците бяха къси и широко раздалечени.

Синапсиди

Основната група предци, която е дала началото на цялото разнообразие от съвременни и изкопаеми влечуги, са котилозаврите, но по-нататъшното развитие на влечугите следва различни пътища.

Диапсиди

Следващата група, която се отдели от котилозаврите, бяха диапсидите ( Диапсида). Черепът им има две темпорални кухини, разположени над и под посторбиталната кост. Диапсидите в края на палеозоя (перм) дадоха изключително широко адаптивно излъчване на систематични групи и видове, които се срещат както сред изчезнали форми, така и сред живи влечуги. Сред диапсидите се обособиха две основни групи: Лепидозавроморфи ( Lepidosauromorpha) и архозавроморфи ( Archosauromorpha). Най-примитивните диапсиди от групата на лепидозаврите са разред Eosuchia ( Еозухия) - бяха предците на разреда с клюноглави, от които в момента е запазен само един род - hatteria.

В края на перма, сквамозидите се отделят от примитивните диапсиди ( Сквамата), които стават многобройни през периода Креда. До края на периода Креда змиите са се развили от гущери.

Произход на архозаврите

Вижте също

Напишете отзив за статията "Произходът на влечугите"

Бележки

Литература

Наумов Н. П., Карташев Н. Н.Част 2. Влечуги, птици, бозайници // Зоология на гръбначните животни. - М.: Висше училище, 1979. - С. 272.

Вижте този шаблон



Еволюционни процеси

Фактори на еволюцията

Популационна генетика

Произход на живота

Исторически понятия

Съвременни теории

Еволюция на таксоните

Откъс, характеризиращ произхода на влечугите

Спомням си как буквално няколко седмици преди този ужасен ден аз и дядо ми седяхме в градината и „слушахме“ залеза. По някаква причина дядо беше тих и тъжен, но тази тъга беше много топла и светла и дори някак дълбоко мила... Сега разбирам, че тогава той вече знаеше, че ще си тръгне много скоро... Но, за съжаление, не Знаех това.
„Някой ден, след много, много години... когато вече не съм до теб, ти също ще гледаш залеза, ще слушаш дърветата... и може би понякога ще си спомняш за стария си дядо“, промърмори гласът на дядо ми като тих поток. – Животът е много скъп и красив, скъпа, дори на моменти да ти изглежда жесток и несправедлив... Каквото и да ти се случи, помни: ти имаш най-важното – своята чест и своя човешко достойнство, които никой не може да ти отнеме и никой не може да ги изпусне освен теб... Пази го, скъпа, и не позволявай на никого да те разбие, а всичко останало в живота може да се възстанови...
Той ме разтърси като малко дете, във вашите сухи и винаги топли ръце. И беше толкова удивително спокойно, че се страхувах да дишам, за да не изплаша случайно този прекрасен момент, когато душата се стопля и почива, когато целият свят изглежда огромен и толкова необикновено мил... когато изведнъж смисълът на думите му ме осениха!!!
Подскочих като разрошено пиле, задавих се от възмущение и, за късмет, не можах да намеря в „бунтовната“ си глава думите, които бяха толкова необходими в този момент. Беше толкова обидно и напълно несправедливо!.. Е, защо в такава прекрасна вечер изведнъж трябваше да започне да говори за онова тъжно и неизбежно нещо, което (дори аз вече разбрах) рано или късно трябваше да се случи?! Сърцето ми не искаше да слуша това и не искаше да приеме такъв „ужас“. И това беше напълно естествено - в крайна сметка всички ние, дори и децата, не искаме да признаем пред себе си този тъжен факт, че се преструваме, че никога няма да се случи. Може би с някого, някъде, някога, но не и с нас... и никога...
Естествено цялото очарование на нашата прекрасна вечер изчезна някъде и вече не исках да мечтая за нищо друго. Животът отново ме накара да разбера, че колкото и да се опитваме, не толкова много от нас наистина имат правото да контролират този свят... Смъртта на дядо ми наистина преобърна целия ми живот в буквалния смисъл на думата. Той почина в ръцете на децата ми, когато бях само на шест години. Случи се рано в една слънчева сутрин, когато всичко наоколо изглеждаше толкова щастливо, гальовно и мило. В градината първите събудени птици радостно си подвикваха, весело се подминаваха последна новина. Розомекналата от последния утринен сън розовобузеста зора тъкмо отваряше очи, измити от утринна роса. Въздухът беше ароматен от удивително „вкусните“ миризми на летен бунт от цветя.
Животът беше толкова чист и красив!.. И беше абсолютно невъзможно да си представим, че бедата може внезапно безмилостно да нахлуе в такъв приказно прекрасен свят. Тя просто нямаше право да прави това!!! Но не напразно се казва, че бедата винаги идва неканена и никога не иска разрешение да влезе. Така тази сутрин тя дойде при нас, без да почука, и игриво разруши моя привидно добре защитен, привързан и слънчев детски свят, оставяйки само непоносима болка и ужасната, студена празнота от първата загуба в живота ми...
Тази сутрин с дядо ми, както обикновено, щяхме да отидем до любимата ни гора, за да купим ягоди, които много обичах. Спокойно го чаках на улицата, когато изведнъж ми се стори, че отнякъде задуха пронизващ леден вятър и огромна черна сянка падна на земята. Стана много страшно и самотно... В този момент в къщата нямаше никой освен дядо ми и реших да отида да видя дали нещо не му се е случило.
Дядо лежеше на леглото си много блед и по някаква причина веднага разбрах, че умира. Втурнах се към него, прегърнах го и започнах да го разтърсвам, опитвайки се на всяка цена да го върна. Тогава тя започнала да крещи, викайки за помощ. Беше много странно - по някаква причина никой не ме чу или дойде, въпреки че знаех, че всички са някъде наблизо и със сигурност трябва да ме чуят. Още не разбрах, че душата ми крещи...
Имах зловещото чувство, че времето е спряло и в този момент двамата сме извън него. Сякаш някой ни беше поставил и двамата в стъклена топка, в която нямаше нито живот, нито време... И тогава усетих как всички косми на главата ми настръхват. Никога няма да забравя това чувство, дори и сто години да живея!.. Видях прозрачна светеща есенция, която излезе от тялото на дядо ми и доплувайки до мен, започна нежно да се влива в мен... Отначало бях много се уплаших, но веднага усетих успокояваща топлина и по някаква причина разбрах, че нищо лошо не може да ми се случи. Есенцията се лееше в светеща струя, вливаше се леко и меко в мен и ставаше все по-малка, сякаш малко по малко се „разтапяше”... И усетих тялото си огромно, вибриращо и необичайно леко, почти „летящо”.
Беше момент на сливане с нещо изключително значимо, всеобхватно, нещо невероятно важно за мен. И тогава имаше ужасна, всепоглъщаща болка от загубата... Която ме заля като черна вълна, помитайки всеки опит, който направих да й се противопоставя... Плаках толкова много по време на погребението, че родителите ми започнаха да се страхуват, че щях да се разболея. Болката напълно завладя детското ми сърце и не искаше да го пусне. Светът изглеждаше плашещо студен и празен... Не можех да се примиря, че дядо ми сега ще бъде погребан и никога повече няма да го видя!.. Бях му ядосана, че ме напусна, и ядосана на себе си за това, че не може да спаси. Животът беше жесток и несправедлив. И я мразех, че трябваше да го погребе. Сигурно затова това бяха първите и последните погребения, на които присъствах през целия си живот. късен живот…

След това не можех да дойда на себе си много дълго време, затворих се и прекарах много време сам, което натъжи цялото ми семейство до дъното. Но малко по малко животът взе своето. И след известно време бавно започнах да излизам от това дълбоко изолирано състояние, в което се бях потопил и от което се оказа много, много трудно... Моят пациент и любящи родителисе опитаха да ми помогнат с каквото могат. Но въпреки всичките им усилия те не знаеха, че наистина вече не съм сам - че след всичките ми преживявания внезапно пред мен се разкри още по-необичаен и фантастичен свят от този, в който вече бях живял известно време. . Свят, който по своята красота надмина всяка въображаема фантазия и който (отново!) ми беше подарен с необикновената си същност от моя дядо. Това беше още по-невероятно от всичко, което ми се случи преди. Но по някаква причина този път не исках да го споделя с никого...
Минаха дни. В моето ЕжедневиетоБях съвсем нормално шестгодишно дете, което имаше своите радости и скърби, желания и скърби и такива неосъществими дъгови детски мечти... Гонех гълъби, обичах да ходя на реката с родителите си, играех детски бадминтон с приятели, помогнах, доколкото можах, майка и баба в градината, четох любимите си книги, научих се да свиря на пиано. С други думи, тя живееше най-нормалния, обикновен живот от всички малки деца. Единствената беда беше, че по това време вече имах два Живота... Сякаш живеех изцяло в два различни светове: първият беше наш обикновен свят, в който всички живеем всеки ден, а вторият беше моят собствен „скрит“ свят, в който живееше само моята душа. Ставаше ми все по-трудно да разбера защо това, което се случва на мен, не се случва на никой от приятелите ми?
Започнах да забелязвам по-често, че колкото повече споделях своите „невероятни“ истории с някой от моето обкръжение, толкова по-често те изпитваха странно отчуждение и детска предпазливост. Болеше ме и много ме натъжи. Децата са любопитни, но не обичат неизвестното. Те винаги се опитват възможно най-бързо с детския си ум да стигнат до дъното на случващото се, действайки на принципа: „какво е това и с какво го ядат?“... И ако не могат да го разберат, става „чужд” за ежедневната им среда и много бързо тъне в забрава. Така започнах да ставам малко „извънземен“...

В горния триас, от месоядни, които се движат главно на задните крайници, до псевдозухи (текодонти); възникнали още две групи: гущерно-тазова ИОрнитисите са динозаври, които се различават по детайлите на структурата на таза си. И двете групиразвива се паралелно; през периода юра и креда те са дали изключително разнообразие от видове, вариращи по размер от зайци до гиганти с тегло 30-50 тона; живеели на сушата и крайбрежните плитки води.

До края на Креда и двете групи изчезват, без да оставят потомци. Голям Частбяха хищници, които се движеха на задните си крайници (тежката опашка служи като противотежест); предните крайници са скъсени, често рудиментарни. Сред тях имаше гиганти с дължина до 10-15 м, въоръжени с мощни зъби и силни нокти на пръстите на задните крайници, като цератозавър; въпреки големите размери, тези хищници са били много подвижни. Някои гущеровидни динозаври преминаха към хранене с растителна храна и се движат с двата чифта крайници. Те включват най-големите сухоземни животни, които някога са съществували. Така диплодокът, който имаше дълга опашка и дълга, подвижна шия, носеща малка глава, беше дълъг 30 m и вероятно тежал около 20-25 тона, а по-масивен и късоопашат брахиозавър с дължина около 24 m вероятно тежаха най-малко 50 тона Такива гиганти очевидно се движеха бавно по сушата и през по-голямата част от времето, подобно на съвременните хипопотами, останаха в крайбрежните зони на водни тела, хранейки се с водни и повърхностни растения. Тук те бяха защитени от атаки на големи сухоземни хищници, а огромното им тегло им позволи успешно да издържат на удара на вълните.

Орнитиските динозаври вероятно са били тревопасни. Повечето от тях са запазили двукрак тип придвижване със забележимо скъсени предни крайници. Сред тях възникват например гиганти с дължина 10-15 м игуанодони, при който първият крайник се е превърнал в мощен шип, очевидно помогназащита срещу хищници. Динозаврите с патешки клюни оставали по бреговете на водни тела и можели да тичат и плуват. Предната част на челюстите образуваше широк патешки клюн, а в дълбините на устата имаше множество сплескани зъби, които смилаха растителна храна. Други орнитиши, след като запазиха тревопасните, отново се върнаха към четириногите ходене. Те често развиват защитни образованиесрещу големи хищници. И така, в стегозавър, който достига 6 м - на обратноимаше два реда големи триъгълни костни пластини, а на мощната опашка имаше остри костни шипове с дължина над 0,5 м. Трицератопс имаше мощен рог на носа и на рога над очите, АЗадният удължен ръб на черепа, който защитаваше шията, имаше множество заострени израстъци.

И накрая, последният клон на влечугите - подклас животноподобни или синапсиди - беше почти първият, който се отдели от общия ствол на влечугите. Те се отделят от примитивните карбонови котилозаври, които очевидно са обитавали влажни биотопи и все още са запазили много земноводни характеристики (богата на жлези кожа, структура на крайниците и др.). Синапсидите започнаха специална линия на развитие на влечугите. Още през горния карбон и перм възникват различни форми, обединени в порядъка на пеликозаврите. Те имашеамфикоелни прешлени, череп със слабо развита една ямка и един тилен кондил, зъби има и на небните кости, има и коремни ребра. На външен вид те приличаха на гущери, дължината им не надвишаваше 1 м; само единиченвидовете достигат 3-4 m дължина. Сред тях имаше истински хищници и тревопасни форми; мнозина водеха наземен начин на живот, но имаше полуводни и водни форми.

ДА СЕ крайперм пеликозавриизчезнаха, но по-рано от тях се отделиха зъбозъбите влечуги, терапсидите. Адаптивното излъчване на последното се проведе в горния перм, с непрекъснато нарастваща конкуренция от прогресивни влечуги - особено архозаври. Размерите на терапсидите варират в широки граници: от мишка до голям носорог. Сред тях бяха тревопасни животни - Moschops: и големи хищници с мощни зъби - Inostracevia (дължина на черепа 50 см) и др. Някои малки форми имаха, като гризачи, големи резци и, очевидно, водеха начин на живот. До края на триаса - началото на юра, разнообразните и добре въоръжени архозаври напълно заменят терапсидите със звярни зъби. Но вече в триаса някаква група от малки видове, вероятно обитаващи влажни, гъсто обрасли биотопи и способни да копаят убежища, постепенно придобиха характеристиките на по-прогресивна организация и дадоха началото на бозайници.

Така в резултат на адаптивното излъчване още в края на перм - началото на триаса възниква разнообразна фауна от влечуги (около 13-15 разреда), които изместват повечето групи земноводни. Разцветът на влечугите беше осигуренисерия от ароморфози, които засягат всички системи на органите и осигуряват повишена подвижност, интензивен метаболизъм, по-голяма устойчивост на редица фактори на околната среда (на първо място сухота), известно усложняване на поведението и по-добро оцеляване на потомството. Образуването на темпорални ями беше придружено от увеличаване на масата на дъвкателните мускули, което, заедно с други трансформации, направи възможно разширяването на обхвата на използваната храна, особено растителната храна. Влечугите не само широко са усвоили земята, населявайки различни среда на живот, но се върна във водата и се издигна във въздуха. През цялата мезозойска ера - повече от 150 милиона години - те заемат доминиращата позицияв почти всички сухоземни и много водни биотопи. В същото време съставът на фауната се променя през цялото време: древните групи измират, заменени от по-специализирани млади форми.

До края на периода Креда на земята започнанов мощен цикъл на изграждане на планини (алпийски), придружен от обширни трансформации на ландшафта и преразпределение на моретата и сушата, увеличаване на общата сухота на климата и увеличаване на неговите контрасти както през сезоните на годината, така и Иот природни зони. В същото време растителността се промени: господството на цикадите и иглолистните дървета се заменя с господството на флората с покритосеменни растения, чиито плодове и семена имат висока кърматастойност. Тези промени не можеха да не засегнат животинския свят, особено след като по това време вече бяха формирани два нови класа топлокръвни гръбначни животни - бозайници и птици. Специализираните групи големи влечуги, оцелели до този момент, не можаха да се адаптират към променящите се условия на живот. В допълнение, нарастващата конкуренция с по-малки, но активни птици и бозайници изигра активна роля в тяхното изчезване. Тези класове, придобили топлокръвност, постоянно високо ниво на метаболизъм и по-сложно поведение, увеличиха своя брой и значение в общностите. Те бързо и ефективно се адаптираха към живота в променящите се пейзажи, бързо усвоиха нови местообитания, интензивно използваха нова храна и имаха нарастващ конкурентен ефект върху по-инертните влечуги. Започва съвременната кайнозойска ера, в която птиците и бозайниците заемат доминираща позиция, а сред влечугите са оцелели само сравнително малки и подвижни люспести (гущери и змии), добре защитени костенурки Ималка група водни архозаври, наречени крокодили.

Литература: Зоология на гръбначните животни. Част 2. Влечуги, птици, бозайници. Наумов Н.П., Карташев Н.Н., Москва, 1979 г

$моб_инфо$