r-K-Auswahltheorie. Überlebens- und ökologische Strategien. Beispiel für Populationen von R-Strategen

Das Wort „Strategie“, das ursprünglich ein bestimmtes System geplanter militärischer Aktionen bezeichnete, kam in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts in die Ökologie und sprach zunächst nur von der Strategie des Tierverhaltens.

P. MacArthur und E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) beschrieben zwei Arten von Strategien von Organismen als Ergebnisse zweier Arten von Selektion, die durch Kompromissbeziehungen verbunden sind – R-Auswahl Und K-Auswahl:

„R-Auswahl“ – Evolution in Richtung einer Erhöhung der Reproduktionskosten eines Organismus, deren Ergebnis R-Strategen sind;

„K-Auswahl“ – Die Evolution in Richtung einer Erhöhung der Kosten für die Erhaltung des Lebens eines erwachsenen Organismus ist ihr Ergebnis, so K-Strategen.

Populationen von K-Strategen, große Organismen, die unter stabilen „vorhersehbaren“ Bedingungen leben, eine ziemlich konstante Fülle aufweisen und unter erwachsenen Individuen ein intensiver Wettbewerb zu beobachten ist, wird der Großteil der Ressourcen dafür aufgewendet, dem entgegenzuwirken (d. h. das Überleben). Auch junge Menschen erfahren den Einfluss der Konkurrenz, dieser ist jedoch abgeschwächt, da K-strategische Tiere in der Regel elterliche Fürsorge für ihre Nachkommen zeigen, deren Anzahl begrenzt ist (Elefant, Löwe, Tiger etc.).

Populationen von R-Strategen bestehen aus kleinen Organismen mit einem hohen Beitrag zur Fortpflanzung; sie werden unter „unvorhersehbaren“ schwankenden Bedingungen gebildet (Hausmaus, rote Schabe, Stubenfliege usw.). Perioden schnellen Wachstums dieser Populationen mit reichlich Ressourcen und schwacher Konkurrenz wechseln sich mit Perioden von „Krisen“ ab, in denen die Ressourcenmenge stark abnimmt. Aus diesem Grund hängt die Größe solcher Populationen in erster Linie von der Menge der Ressourcen ab und schwankt daher unabhängig von der Konkurrenz. R‑Strategen haben einen Kurzschluss Lebenszyklus, damit sie Zeit haben, Nachkommen zur Welt zu bringen, bevor die nächste „Krise“ eintritt, und spezielle Anpassungen für das Überleben von „Krisen“ im Ruhezustand.

E. Pianka (1981) betonte bei der Betrachtung der Arten von MacArthur-Wilson-Strategien, dass „die Welt nicht nur in Schwarz und Weiß gemalt ist“ und dass in der Natur Organismen mit Übergangsstrategien zwischen R- und K-Typen vorherrschen. Bei solchen Organismen gibt es einen gewissen Kompromiss zwischen den polaren Komponenten des Kompromisses, aber es gibt keine Organismen mit einer Strategie, die die gesamten Syndrome von K-Strategen und R-Strategen umfasst („Man kann nicht sowohl ein Salat als auch ein Kaktus sein“).

Das MacArthur-Wilson-Strategiesystem hatte mindestens zwei unabhängige und unbekannte Vorgänger, die die gleichen Ansichten vertraten.

Erstens schrieb G. Spencer (1870) über die Prinzipien der Differenzierung der Evolution in der Richtung, dass Organismen ihre eigene Existenz aufrechterhalten und „sich in Nachkommen fortsetzen“. Gleichzeitig betrachtete Spencer diese Evolutionsrichtungen als antagonistisch, d.h. wie ein Kompromiss. Als Beispiele für die Ergebnisse einer solchen Evolution betrachtete er den Elefanten und die Kleintiere.

Zweitens war der Vorläufer des Systems der K- und R-Strategen der Botaniker J. McLeod (McLeod, 1884, nach Hermy, Stieperaere, 1985), der Pflanzen in unterteilte „Proletarier“ Und „Kapitalisten“.(Solch extravagante Namen für Typen waren natürlich eine Hommage an die Mode – in dieser Zeit kam der Marxismus nach Europa, dennoch sind McLeods Analogien sehr erfolgreich).

Kapitalistische Pflanzen verbrauchen den größten Teil ihrer Energie für die Erhaltung erwachsener Individuen; sie überwintern mit Kapital aus der Phytomasse mehrjähriger Gewebe – Baumstämme und Zweige, Rhizome, Knollen, Zwiebeln usw.

Proletarische Pflanzen hingegen überwintern im Samenstadium, d.h. ohne Kapital, da Energie hauptsächlich für die Reproduktion aufgewendet wird . Dies sind einjährige Pflanzen, die sich bilden große Menge Samen und überleben aufgrund der Tatsache, dass sich ein Teil von ihnen immer in günstigen Bedingungen befindet. Darüber hinaus verfügen „Proletarier“ über Samen, die in der Lage sind, Bodenbänke zu bilden, in denen sie lange lebensfähig bleiben und jahrelang auf „ihre Zeit“ warten.

Pflanzen mit einer Übergangsstrategie, beispielsweise mehrjährige Wiesengräser, zeichnen sich durch eine relativ hohe Fruchtbarkeit und einen moderaten Anteil an Überwinterungsorganen aus.

Kontrollfragen

1. Was ist der grundlegende Unterschied zwischen K-Auswahl und R-Auswahl?

2. Wie verhalten sich Organismen mit K- und R-Strategien zu Schwankungen in der Ressourcenmenge?

3. Welche Wissenschaftler haben zur Entwicklung des Konzepts der K-Selektion und R-Selektion beigetragen?

4. Beschreiben Sie die Unterschiede zwischen proletarischen Betrieben und kapitalistischen Betrieben.

Und sie haben es 1967 in dem Werk „The Theory of Island Biogeography“ (dt. Die Theorie der Inselbiogeographie). Die größte Popularität erlangte es bei Anhängern des heuristischen Ansatzes. In den 1990er Jahren wurde sie durch mehrere empirische Studien kritisiert, woraufhin die Zahl ihrer Anhänger zu sinken begann.

Gesamtübersicht

Der Theorie zufolge erfolgt die natürliche Selektion im Evolutionsprozess nach einem von zwei möglichen Szenarien oder Strategien. Diese Strategien, genannt R Und K, sind durch die Verhulst-Gleichung der Bevölkerungsdynamik mathematisch miteinander verbunden:

d N d t = r N (1 − N K) (\displaystyle (\frac (dN)(dt))=rN\left(1-(\frac (N)(K))\right)\qquad )

Dabei ist N die Anzahl (oder Bevölkerungsdichte) der Population, dN/dt die aktuelle Wachstumsrate, r die maximale Wachstumsgeschwindigkeit (Reproduktionskoeffizient) und K das übertragbare Volumen (die maximale Anzahl oder Dichte). der Population, bei der die Population noch im Gleichgewicht mit der Biota existieren kann).

Wenn die Umgebung mehr oder weniger konstant ist, überwiegen darin Organismen mit einer K-Strategie, da in diesem Fall die Fähigkeit, unter Bedingungen begrenzter Ressourcen erfolgreich mit anderen Organismen zu konkurrieren, an erster Stelle steht. Die Population der K-Strategen ist in der Regel konstant und liegt nahe am unter gegebenen Bedingungen möglichen Maximum. Eigenschaften K-Strategien sind große Größen, eine relativ lange Lebensdauer und kleine Nachkommen, für deren Erziehung ein erheblicher Teil der Zeit aufgewendet wird. Typische K-Strategen sind große Tiere – Elefanten, Nilpferde, Wale, aber auch Affen und Menschen.

Eine vergleichende Analyse beider Strategien ist in der folgenden Tabelle dargestellt:

Charakteristisch	R-Strategie	K-Strategie
Einwohnerzahl	Sehr variabel, kann größer als K sein	Normalerweise in der Nähe von K
Optimaler Lebensraum- oder Klimatyp	Veränderlich und/oder unvorhersehbar	Mehr oder weniger konstant, vorhersehbar
Mortalität	Normalerweise katastrophal	Klein
Einwohnerzahl	Zeitlich variabel, kein Gleichgewicht	Relativ konstant, Gleichgewicht
Wettbewerb	Normalerweise scharf	Oft schwach
Ontogenetische Merkmale	Schnelle Entwicklung Frühe Zucht Kleine Größen Einzelreproduktion Viele Nachkommen Kurze Lebensdauer (weniger als 1 Jahr)	Relativ langsame Entwicklung Späte Zucht Große Größen Mehrfachreproduktion Wenige Nachkommen Lange Lebensdauer (mehr als 1 Jahr)
Ausbreitungsfähigkeit	Schnelle und flächendeckende Besiedlung	Langsame Abwicklung

r⁠–⁠K als kontinuierliches Spektrum

Obwohl einige Organismen ausschließlich R- oder K-Strategen sind, weist die Mehrheit immer noch Merkmale auf, die zwischen diesen beiden extremen Gegensätzen liegen. Beispielsweise weisen Bäume Merkmale der K-Strategie wie Langlebigkeit und größere Wettbewerbsfähigkeit auf. Sie produzieren jedoch eine große Anzahl von Diasporas und verteilen diese weit, was charakteristisch für R-Strategen ist.

Ökologische Nachfolgen

In Regionen, in denen es zu großen Umweltkatastrophen kommt, wie zum Beispiel nach einem Vulkanausbruch auf der Insel. Krakatoa in Indonesien oder Mount St. Helens im US-Bundesstaat Washington, R- und K-Strategien spielen eine große Rolle wichtige Rolle in ökologischer Abfolge (oder Sequenz), die das Gleichgewicht eines Ökosystems wiederherstellt. Dabei spielt in der Regel die R-Strategie aufgrund ihrer hohen Reproduktionsrate und ihres ökologischen Opportunismus die Hauptrolle. Durch diese Strategie steigern Flora und Fauna schnell ihr Potenzial, und mit der Wiederherstellung des Gleichgewichts mit der Umwelt (in der Ökologie die Höhepunktgemeinschaft) rücken nach und nach die Anhänger der K-Strategie in den Vordergrund.

Überleben- die absolute Anzahl der Individuen (oder der Prozentsatz der ursprünglichen Anzahl), die in der Population über einen bestimmten Zeitraum überlebt haben:

Z = n/N * 100 %, wobei Z die Überlebensrate in % ist; n ist die Anzahl der Überlebenden; N ist die anfängliche Populationsgröße.

Das Überleben hängt von einer Reihe von Gründen ab: der Alters- und Geschlechtszusammensetzung der Bevölkerung, der Wirkung bestimmter Umweltfaktoren usw.

Überleben kann ausgedrückt werden als: Überlebenskurven, die widerspiegeln, wie die Anzahl gleichaltriger Personen in einer Population mit zunehmendem Alter abnimmt.

Es gibt drei Haupttypen von Überlebenskurven:

Kurve vom Typ I charakteristisch für Organismen, deren Sterblichkeitsrate während des gesamten Lebens niedrig ist, am Ende jedoch stark ansteigt (z. B. Insekten, die nach der Eiablage sterben, Menschen in Industrieländer, einige große Säugetiere);
Typ-II-Kurve charakteristisch für Arten, bei denen die Sterblichkeit während des gesamten Lebens annähernd konstant bleibt (z. B. Vögel, Reptilien);
Kurve vom Typ III spiegelt Massentod Individuen in der Anfangsphase des Lebens (z. B. viele Fische, Wirbellose, Pflanzen und andere Organismen, die sich nicht um Nachkommen kümmern und aufgrund einer großen Anzahl von Eiern, Larven, Samen usw. überleben).

Es gibt Kurven, die die Merkmale der Haupttypen kombinieren (z. B. bei Menschen, die in rückständigen Ländern leben und einige große Säugetiere Die Typ-I-Kurve weist aufgrund der hohen Sterblichkeit unmittelbar nach der Geburt zunächst einen starken Abfall auf.

Eine Reihe von Eigenschaften einer Population, die darauf abzielen, die Überlebenswahrscheinlichkeit zu erhöhen und Nachkommen zu hinterlassen, werden aufgerufen ökologische Überlebensstrategie. Es gibt zwei Arten von Umweltstrategien: R-Strategie und K-Strategie. Eigenschaften sind unten angegeben.

R-Arten (opportunistische Arten)	K-Arten (mit Tendenz zum Gleichgewicht)
Schnelle Vermehrung: hohe Fruchtbarkeit, kurze Generationszeit	Langsame Vermehrung: geringe Fruchtbarkeit, lange Generationszeit
Die Reproduktionsrate hängt nicht von der Populationsdichte ab	Die Reproduktionsrate hängt von der Populationsdichte ab und steigt schnell an, wenn die Dichte sinkt
Die Art ist in einem bestimmten Gebiet nicht immer stabil	Die Art ist in diesem Gebiet stabil
Weit verbreitet und in großen Mengen	Beruhigt sich langsam
Kleine Individuen	Große Individuengröße
Kurze Lebensspanne eines Individuums	Lange Lebensdauer eines Individuums
Schwache Konkurrenten	Starke Konkurrenten
Besser an Veränderungen angepasst Umfeld(weniger spezialisiert)	Weniger resistent gegenüber Veränderungen der Umweltbedingungen (hohe Spezialisierung für das Leben in stabilen Lebensräumen)
Beispiele: Bakterien, Blattläuse, einjährige Pflanzen	Beispiele: groß tropische Schmetterlinge, Kondor, Mann, Bäume

R-Strategen (R-Arten, R-Populationen)- Populationen sich schnell vermehrender, aber weniger konkurrenzfähiger Individuen. Sie haben eine J-förmige Wachstumskurve, die unabhängig von der Bevölkerungsdichte ist. Solche Populationen breiten sich schnell aus, sind aber nicht stabil. Dazu gehören Bakterien, Blattläuse, einjährige Pflanzen usw.

Im Jahr 1967 schlugen R. MacArthur und E. Wilson bei der Analyse der Dynamik der Bevölkerungszahlen r- und K-Koeffizienten vor [MacArtur R.H., Wilson E.O., 1967]. Wir werden ihre mathematische Bedeutung nicht betrachten, sondern diese Koeffizienten verwenden, um zwei Strategien zu bezeichnen Evolutionäre entwicklung Lebende Kreaturen.

Die R-Strategie geht von einer schnellen Reproduktion und einer kurzen Lebenserwartung der Individuen aus, während die K-Strategie eine niedrige Reproduktionsrate und eine lange Lebensdauer impliziert. Gemäß der R-Strategie entwickelt sich die Bevölkerung an Wendepunkten ihrer Geschichte, wenn sich die äußere Umgebung verändert, was zur Entstehung neuer Merkmale und zur Eroberung neuer Gebiete beiträgt. Die K-Strategie ist typisch für den Wohlstand einer Bevölkerung in einem bereits eroberten Gebiet und unter relativ stabilen Bedingungen. Offensichtlich ist die Innovationswahrscheinlichkeit in einer Population umso höher, je schneller sie sich vermehrt und je häufiger ein Generationswechsel stattfindet, d. h. kürzere Lebenserwartung des Einzelnen. Um das Problem der Übergangsformen zu lösen, reicht es nicht aus, die R-Strategie um eine weitere Eigenschaft zu ergänzen, nämlich die erhöhte Lebensfähigkeit, oder beste Qualitäten im Kampf ums Dasein, in der (im Vergleich zur K-Strategie) kurzen Zeitspanne, die die Natur dem Leben eines Individuums vorsieht. Das ist im Großen und Ganzen logisch: Für die Steigerung der Vitalität muss man zahlen, ebenso wie für die Fruchtbarkeit, und diese Zahlung bedeutet eine Verkürzung der Lebenserwartung. Wenn die Lebensfähigkeit von Individuen mit der R-Strategie erhöht wird, könnte dies die festgestellten Nachteile der mit der Bildung verbundenen Zwischenformen ausgleichen neue Funktion. Dadurch würden sie den Kampf ums Dasein überleben. Nachdem wir akzeptiert haben, dass die Fähigkeit, R- und K-Strategien zu wechseln, einer der Mechanismen der biologischen Evolution ist, kommen wir zu der Frage: Wie genau funktioniert das? Um im Rahmen der Vorstellungen über Evolution als Konsolidierung zufällig entstehender neuer Merkmale durch zu bleiben natürliche Auslese, müssen wir auch akzeptieren, dass der Strategiewechsel ohne Muster erfolgt und diejenigen überleben, die die Strategie wählen, die den gegebenen Umweltbedingungen besser entspricht. Im einfachsten Fall muss es sich um ein einzelnes Gen oder eine koordinierte Gruppe von Genen handeln, deren Wirkungsweise die Wahl der Strategie bestimmt.

Ökologische Überlebensstrategie- eine Reihe von Eigenschaften einer Population, die darauf abzielen, die Überlebenswahrscheinlichkeit zu erhöhen und Nachkommen zu hinterlassen, werden genannt. Das allgemeine Charakteristiken Wachstum und Fortpflanzung. Dazu gehören die Wachstumsrate der Individuen, die Zeit bis zum Erreichen der Reife, die Fruchtbarkeit, die Häufigkeit der Fortpflanzung usw.

Also A.G. Ramensky (1938) unterschied drei Haupttypen von Überlebensstrategien bei Pflanzen: Gewalttätige, Patienten und Expleranten.

Gewalttätige (Silowiki) – unterdrücken alle Konkurrenten, zum Beispiel Bäume, die einheimische Wälder bilden.

Patienten sind Arten, die unter ungünstigen Bedingungen überleben können („schattenliebend“, „salzliebend“ usw.).

Explerents (Füllstoffe) sind Arten, die schnell dort auftauchen können, wo indigene Gemeinschaften gestört werden – auf Lichtungen und verbrannten Gebieten (Espen), in Untiefen usw.

Ökologische Strategien von Populationen sind sehr vielfältig. Aber gleichzeitig liegt ihre ganze Vielfalt zwischen zwei Arten der evolutionären Selektion, die durch die Konstanten der logistischen Gleichung bezeichnet werden: R-Strategie und K-Strategie.

R-Strategen (R-Arten, R-Populationen) - Populationen sich schnell vermehrender, aber weniger konkurrenzfähiger Individuen. Sie haben eine J-förmige Bevölkerungswachstumskurve, die nicht von der Bevölkerungsdichte abhängt. Solche Populationen breiten sich schnell aus, sind aber nicht stabil. Dazu gehören Bakterien, Blattläuse, einjährige Pflanzen usw. (Tabelle 6).

K-Strategen (K-Arten, K-Populationen)- Populationen langsam reproduzierender, aber konkurrenzfähigerer Individuen. Abhängig von der Bevölkerungsdichte weisen sie eine S-förmige Wachstumskurve auf. Solche Populationen bewohnen stabile Lebensräume. Dazu gehören Menschen, Kondore, Bäume usw. Es ist zu beachten, dass verschiedene Populationen denselben Lebensraum auf unterschiedliche Weise nutzen können, daher können Arten mit r im selben Lebensraum koexistieren - und K-Strategien. Zwischen diesen extremen Strategien gibt es Übergänge. Keine Art ist nur für R. anfällig - oder nur K-Auswahl

Homöostase der Bevölkerung- Aufrechterhaltung einer bestimmten Anzahl (Dichte). Zahlenänderungen hängen von einer Reihe von Umweltfaktoren ab – abiotischen, biotischen und anthropogenen. Sie können jedoch jederzeit hervorheben Schlüssel Faktor hat den stärksten Einfluss auf Fruchtbarkeit, Sterblichkeit, Migration von Individuen usw.

Faktoren, die die Bevölkerungsdichte regulieren, werden in dichteabhängige und dichteunabhängige Faktoren unterteilt.

Dichteabhängige Faktoren variieren Hierzu zählen neben Dichteveränderungen auch biotische Faktoren.

Dichteunabhängige Faktoren bleiben bei Dichteänderungen konstant, es handelt sich dabei um abiotische Faktoren.

Populationen vieler Organismenarten sind in der Lage, ihre Zahl selbst zu regulieren. Es gibt drei Mechanismen zur Hemmung des Bevölkerungswachstums:

1) Mit zunehmender Dichte nimmt die Häufigkeit der Kontakte zwischen Individuen zu, was sie verursacht Stresszustand, was die Fruchtbarkeit verringert und die Sterblichkeit erhöht;

2) mit zunehmender Dichte nimmt die Auswanderung in neue Lebensräume und regionale Zonen zu, in denen die Bedingungen ungünstiger sind und die Sterblichkeit zunimmt;

3) Mit zunehmender Dichte kommt es zu Veränderungen in der genetischen Zusammensetzung der Population, beispielsweise werden sich schnell reproduzierende Individuen durch langsam reproduzierende Individuen ersetzt.

Um diese Prozesse kontrollieren zu können, ist es äußerst wichtig, die Mechanismen der Regulierung der Bevölkerungszahlen zu verstehen. Menschliche Aktivitäten gehen oft mit einem Rückgang der Populationen vieler Arten einher. Die Gründe dafür sind übermäßige Ausrottung von Individuen, Verschlechterung der Lebensbedingungen durch Umweltverschmutzung, Störungen der Tiere, insbesondere während der Brutzeit, Reduzierung des Verbreitungsgebiets usw. In der Natur gibt es keine „guten“ und „schlechten“ Arten; sie sind alle für ihre normale Entwicklung notwendig.

Arten von Lebensstrategien (Verhalten) von Organismen. Arten der Lebensstrategie (Verhalten) von Organismen sind die wichtigste Beurteilung der Ökologie einer Art, ein integrales Merkmal, das Lebenszyklen, Lebensformen usw. widerspiegelt Umwelt Gruppen. Jeder Strategietyp ist durch seinen eigenen Komplex (Syndrom) adaptiver Merkmale gekennzeichnet.

„R-Auswahl“ und „K-Auswahl“. Das Wort „Strategie“, das ursprünglich ein bestimmtes System geplanter militärischer Aktionen bezeichnete, kam in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts in die Ökologie und sprach zunächst nur von der Strategie des Tierverhaltens.

P. MacArthur und E. Wilson (MacArthur und Wilson, 1967) beschrieben zwei Arten von Strategien von Organismen als Ergebnisse zweier Arten von Selektion, die durch Kompromissbeziehungen verbunden sind:

R-Auswahl – Entwicklung in Richtung einer Erhöhung der Reproduktionskosten eines Organismus, deren Ergebnis R-Strategen sind; K-Selektion ist eine Entwicklung in Richtung einer Erhöhung der Lebenshaltungskosten eines erwachsenen Organismus; ihr Ergebnis ist K-Strategen.

Populationen von K-Strategen, großen Organismen, die unter stabilen „vorhersehbaren“ Bedingungen leben, haben eine ziemlich konstante Populationsgröße, und unter erwachsenen Individuen ist ein intensiver Wettbewerb zu beobachten, wobei der Großteil der Ressourcen für die Bekämpfung (d. h. das Überleben) aufgewendet wird. Auch junge Menschen erfahren den Einfluss der Konkurrenz, dieser ist jedoch abgeschwächt, da bei Tieren - K-Strategen - in der Regel eine elterliche Fürsorge für ihren Nachwuchs besteht, deren Anzahl begrenzt ist (Elefant, Löwe, Tiger etc.) .

Populationen von R-Strategen bestehen aus kleinen Organismen mit einem hohen Beitrag zur Fortpflanzung; sie werden unter „unvorhersehbaren“ schwankenden Bedingungen gebildet (Hausmaus, rote Schabe, Stubenfliege usw.). Perioden schnellen Wachstums dieser Populationen mit reichlich Ressourcen und schwacher Konkurrenz wechseln sich mit Perioden von „Krisen“ ab, in denen die Ressourcenmenge stark abnimmt. Aus diesem Grund hängt die Größe solcher Populationen in erster Linie von der Menge der Ressourcen ab und schwankt daher unabhängig von der Konkurrenz. G-Strategen haben einen kurzen Lebenszyklus, der ihnen Zeit gibt, Nachkommen zur Welt zu bringen, bevor die nächste „Krise“ eintritt, und spezielle Anpassungen für das Überleben von „Krisen“ im Ruhezustand.

E. Pianka (1981) betonte bei der Betrachtung der Arten von MacArthur-Wilson-Strategien, dass „die Welt nicht nur in Schwarz und Weiß gemalt ist“ und dass in der Natur Organismen mit Übergangsstrategien zwischen den R- und K-Typen vorherrschen. Bei solchen Organismen gibt es einen gewissen Kompromiss zwischen den polaren Komponenten des Kompromisses, aber es gibt keine Organismen mit einer Strategie, die die gesamten Syndrome der K-Strategen und R-Strategen umfasst („Man kann nicht gleichzeitig ein Salat und ein Kaktus sein.“ “).

MacArthur-Wilson hatte mindestens zwei unabhängige und unbekannte Vorgänger, die die gleichen Ansichten vertraten.

Erstens schrieb G. Spencer (1870) über die Prinzipien der Differenzierung der Evolution in der Richtung, dass Organismen ihre eigene Existenz behalten und „sich in Nachkommen fortsetzen“. Gleichzeitig betrachtete Spencer diese Evolutionsrichtungen als antagonistisch, also als Kompromiss. Als Beispiele für die Ergebnisse einer solchen Evolution betrachtete er den Elefanten und die Kleintiere.

Zweitens war der Vorläufer des Systems der K- und G-Strategen der Botaniker J. McLeod (McLeod, 1884, nach Hermy, Stieperaere, 1985), der Pflanzen in unterteilte „Proletarier“ Und „Kapitalisten“.(Solch extravagante Namen für Typen waren natürlich eine Hommage an die Mode – in dieser Zeit kam der Marxismus nach Europa, dennoch sind McLeods Analogien sehr erfolgreich).

Kapitalistische Pflanzen verbrauchen die meiste Energie für die Erhaltung erwachsener Individuen; sie überwintern mit Kapital aus der Phytomasse mehrjähriger Gewebe – Baumstämme und Zweige, Rhizome, Knollen, Zwiebeln usw. Proletarische Pflanzen hingegen überwintern im Samenstadium. d.h. ohne Kapital, da Energie hauptsächlich für die Reproduktion aufgewendet wird. Dabei handelt es sich um einjährige Pflanzen, die eine große Anzahl von Samen produzieren und dadurch überleben, dass sich ein Teil von ihnen immer in günstigen Bedingungen befindet. Darüber hinaus verfügen „Proletarier“ über Samen, die in der Lage sind, Bodenbänke zu bilden, in denen sie lange lebensfähig bleiben und jahrelang auf „ihre Zeit“ warten.

Pflanzen mit einer Übergangsstrategie, beispielsweise mehrjährige Wiesengräser, zeichnen sich durch eine relativ hohe Fruchtbarkeit und einen moderaten Anteil an Überwinterungsorganen aus.

Ramensky-Grime-System von Strategietypen. Der herausragende russische Ökologe L.G. Ramensky (1935) teilte alle Pflanzenarten in drei „Cenotypen“ ein (zu diesem Zeitpunkt war der Begriff „Strategie“ unter Ökologen noch nicht in Gebrauch gekommen): Gewalttätige, Patienten und Expleranten, und gab ihnen umfangreiche bildliche Beinamen – „Löwen“, „Kamele“. “, „Schakale.“

Ramenskys Werk blieb nicht nur im Ausland, sondern sogar in Russland unbemerkt. Im Gegenteil, J. Grime (1979), der die gleichen Strategien wiederentdeckte, hatte enormen Erfolg. Während Ramensky sein System außerdem nur auf wenigen Seiten beschrieb, widmete Grime ihm zwei umfangreiche Monographien (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Heute wird dieses Strategiesystem als „Ramensky-Grime-System“ bezeichnet.

Im Gegensatz zum eindimensionalen System der R- und K-Strategen ist das Ramensky-Grime-System zweidimensional und spiegelt die Einstellung von Organismen zu zwei Faktoren wider: Ressourcenbereitstellung (die Gesamtreflexion der Wirkung dieses komplexen Gradienten ist biologisch). Produktion, siehe Abschnitt 10.6) und Störungen. Eine Störung ist das Ergebnis eines Faktors außerhalb des Ökosystems, der zur Zerstörung eines Teils davon oder zur vollständigen Zerstörung des Ökosystems führt. Zu den Störungsfaktoren zählen intensive Viehbeweidung (insbesondere im Wald), das Pflügen unberührter Steppe, der Durchgang schwerer Geräte in der Tundra usw. Störungen im Ausmaß von Hunderten von Quadratkilometern können Erdbeben, Vulkanausbrüche usw. verursachen Waldbrände, saurer Regen.

Dieses System von Strategietypen wird als „Grime-Dreieck“ dargestellt (Abb. 1). Die Buchstaben in den Ecken des Dreiecks weisen auf drei primäre Strategietypen hin, Kombinationen aus zwei und drei Buchstaben – Übergangstypen (sekundäre Typen). Trotz seines „pflanzlichen“ Ursprungs wird das Ramensky-Grime-Strategiesystem nicht nur von Botanikern, sondern auch von Zoologen und Mikrobiologen erfolgreich eingesetzt.

Reis. 1. Grime Triangle (Erläuterungen im Text)

Primäre Strategien sind R- und K-Strategien. Die Haupttypen von Ramensky-Grime-Strategien, wie z. B. R- und K-Strategien, sind durch Kompromissbeziehungen verbunden, d. h. Ihre adaptiven Merkmalssyndrome sind alternativ.

Typ C (vom englischen Konkurrenten – Konkurrent) – gewalttätig,„silovik“, „Löwe“. Dies sind mächtige Organismen, die Geld ausgeben am meisten Energie, um das Leben erwachsener Individuen aufrechtzuerhalten, ist die Reproduktionsrate niedrig.

Wildpflanzen – am häufigsten Bäume (Buche, Eiche), seltener Sträucher oder hohe Gräser (z. B. Kanariengras in den Flussbettauen gemäßigter Flüsse oder Schilf in Flussdeltas). südliche Flüsse Halbwüsten- und Wüstengebiete), die unter günstigen Bedingungen (vollständige Versorgung mit Wasser, Nährstoffen, warmes Klima) und ohne Störungen wachsen. Sie haben eine ausladende Krone (oder Rhizome wie Kanariengras und Schilf), durch die sie die Umweltbedingungen kontrollieren und die reichlichen Ressourcen solcher Lebensräume vollständig (oder fast vollständig) nutzen.

In Gemeinschaften dominieren stets Gewalttätige, und die Beimischung anderer Pflanzenarten ist unbedeutend. In Buchenwäldern ist es unter dem Blätterdach der Bäume düster und es gibt fast keine Gräser oder Sträucher. In Schilfdickichten im Wolgadelta beträgt die dominierende Biomasse 99 %, andere Arten kommen sporadisch vor.

Wenn sich die Bedingungen verschlechtern (Bodenaustrocknung, Versalzung usw.) oder gestört werden (Waldrodung, hohe Freizeitbelastung, Brände, Kontakt mit Maschinen usw.), „Löwen“ Flora sterben, ohne die Mittel zu haben, die Auswirkungen dieser Faktoren zu überleben.

Typ S (aus dem Englischen stress-tolerant – stressresistent) – geduldig,„härter“, „Kamel“. Hierbei handelt es sich um verschiedene Organismen, die aufgrund besonderer Anpassungen überleben können starker Stress. Patientenpflanzen leben unter Ressourcenknappheit oder unter Bedingungen, die ihren Verbrauch einschränken (Trockenheit, Salzgehalt, Mangel an Licht oder mineralischen Nährstoffressourcen, kaltes Klima usw.).

Nicht weniger vielfältig ist das Arsenal der Pflanzenanpassung, um den Stress eines Mangels an Bodennährstoffen zu überstehen. Oligotrophe Patienten haben mehrjährige Blätter, Nährstoffe Von dort aus gelangen sie in den Stängel, bevor sie abfallen (Beispiel: Preiselbeere). Im Torfmoos, das die Fähigkeit besitzt, endlos nach oben zu wachsen, werden Nährstoffe ständig vom sterbenden Teil in die lebenden Stängel und Blätter gepumpt. Fast alle Flechten sind krank.

Anpassungspflanzen an Lichtmangel sind dünnere, dunkelgrüne Blätter, in denen der Chlorophyllgehalt höher ist als in den Blättern von Pflanzen, die bei guten Lichtverhältnissen leben.

Geduldige Pflanzen bilden keine geschlossenen Gemeinschaften; ihre Bedeckung ist normalerweise spärlich und die Artenzahl in diesen Gemeinschaften ist gering. In manchen Gemeinden leben Patienten mit Gewalttätigen zusammen und besetzen Nischen unter ihrem dichten Blätterdach, zum Beispiel in Laubwald oder Moose in einem Fichtenwald.

Typ R (von lateinisch ruderis – Unkraut) – erklärend, ruderal, „Schakal“. Diese Organismen ersetzen gewalttätige Organismen bei schwerwiegenden Störungen des Lebensraums oder nutzen Ressourcen in stabilen Lebensräumen, jedoch in Zeiten, in denen sie vorübergehend nicht von anderen Arten benötigt werden.

Die meisten Forschungspflanzen sind einjährige Pflanzen (selten zweijährige Pflanzen), die eine große Anzahl von Samen produzieren (d. h. „proletarische“ Arten in MacLeods Terminologie oder R-Strategen nach MacArthur und Wilson). Sie sind in der Lage, eine Samenbank im Boden zu bilden (z. B. Arten der Gattungen Wermut, Schweinskraut und Quinoa) oder verfügen über Vorrichtungen zur Verteilung von Früchten und Samen (z. B. Fliegen – in Löwenzahn, Distel oder Anhängern – in Klettverschlüssen und Klette, deren Früchte von Tieren und Menschen getragen werden).

Somit sind Ruderalpflanzen die ersten, die bei Störungen mit der Wiederherstellung der Vegetation beginnen: Die Samen einiger Arten sind bereits in der Bodenbank verfügbar, während die Samen anderer Arten durch den Wind oder andere Einwirkungen schnell an den Ort der Störung transportiert werden . Diese für Ökosysteme wichtige Pflanzengruppe kann mit einem „Reparaturteam“ verglichen werden, das wie der Saft eines verwundeten Kiefernstamms die der Natur zugefügten Wunden heilt.

Zu den Exploranten zählen auch Arten, die in stabilen Gemeinschaften ohne Störungen periodisch zu Überflussausbrüchen führen. Dies geschieht in zwei Fällen:

1) bei reichlich vorhandenen Ressourcen, wenn der Konkurrenzeinfluss von Gewalttätigen, die dauerhaft in Gemeinschaften leben, vorübergehend geschwächt ist (Frühlings-Ephemeroide in Wäldern, die sich entwickeln, bevor die Blätter an den Bäumen blühen);

2) mit einem ständig geschwächten Wettbewerbsregime und einer plötzlich stark ansteigenden Ressourcenmenge, die Patienten, die ständig in der Gemeinschaft präsent sind, nicht bewältigen können. In der Wüste vergängliche Einjährige kurzer Zeitraum Die Vegetationsperiode nach den Regenfällen bedeckt die Bodenoberfläche mit einem grünen Teppich.

Sekundäre Arten von Strategien. Plastizität von Strategien. Viele Arten verfügen über sekundäre Strategien, das heißt, sie kombinieren die Merkmale von Syndromen von zwei oder drei primären Strategietypen. Da jedoch die Syndrome Gewalt, Geduld und Erfahrung durch einen Kompromiss miteinander verbunden sind und der Wert des „totalen Anpassungspotenzials“ begrenzt ist, kann keine einzige Art mit einer sekundären Strategie den vollständigen Satz von Merkmalen von zwei, geschweige denn von dreien aufweisen , Primärstrategien (dies ähnelt der Situation Mit Aktienportfolio: Es kann Aktien eines oder mehrerer Unternehmen enthalten, ihr Gesamtwert wird jedoch durch die Höhe des Kapitals bestimmt.

Es gibt mehr Pflanzenarten mit sekundären Strategien als Arten mit primären Strategien. Ein Beispiel für eine Art, die eine Gewalt-Patent-Strategie (CS) verfolgt, ist Kiefer, die auf armen Böden gut wächst sandige Böden sowie alle Arten der Gattung Fichten, die in kalten Klimazonen auf schlecht sauren (aber gut feuchten) Böden wachsen.

Die Gewalt-Ruderal-Strategie (CR) wird von Arten wie der Grau-Erle genutzt (Alnus incana), die auf gerodeten Flächen wächst, und die Brennnessel ist eine häufige Dominante auf stickstoffreichen Böden. Arten mit der Ruderal-Patent-Strategie (RS) können in zertrampelten Gebieten um Brunnen in der Wüstenzone beobachtet werden (zum Beispiel Arten aus der Gattung Peganum).

Die meisten Wiesen- und Steppenpflanzen stellen eine gemischte Strategie dar – CRS, d.h. In ihrem Verhalten vereinen sich die Merkmale Gewalt, Geduld und Erfahrung, obwohl diese Eigenschaften bei verschiedenen Arten in unterschiedlichen Anteilen vorhanden sind. Zum Beispiel bei den Arten der Salzwiesen - kurzgrannige Gerste (Hordeum brevisubulatum), raumloser Raum (Puccinellia distans) oder bei den typischen Dominanten der Steppe - Federgras und Schwingel - gibt es mehr Anzeichen von Durchgängigkeit und im kriechenden Weizengras - Explerenz.

Viele Arten besitzen die Eigenschaft der Strategieplastizität. Beispielsweise ist die Stieleiche in Lebensräumen mit optimalen Bedingungen eine typische Waldeiche, an der südlichen Grenze ihres Verbreitungsgebiets wird sie jedoch durch eine Strauchform repräsentiert und ist eine Patientin. Der Patient auf salzhaltigen Böden ist Schilf, das unter diesen Bedingungen durch eine kriechende Form mit schmalen Blättern dargestellt wird. In den Überschwemmungsgebieten der Deltas der südlichen Flüsse (Wolga, Don, Dnjepr, Ural) herrscht ein Überfluss an mineralischen Nährstoffen und warmes Klima Die gleiche Art hat die Strategie einer echten Wildpflanze, ihre Höhe erreicht 3 und sogar 4 m und die Blattbreite beträgt etwa 3-4 cm.

Die japanische Kunst, Zwergbäume („Bonsai“) zu züchten, basiert auf der Verwandlung von Gewalttätigen in Patienten. Natürliche „Bonsai“ werden aus Kiefern in hohen Sümpfen hergestellt. Kiefern wachsen auf Torfmooshügeln (Pinus sylvestris Format pumilis Abolin), die im Alter von 90-100 Jahren eine Höhe von weniger als einem Meter und einen „Stamm“-Durchmesser von 5-8 mm und eine Nadellänge von 1 cm haben, bilden an solchen „Bäumen“ Zapfen mit keimenden Samen “ (manchmal auf einem „Baum“ – nur eine Beule).

Merkmale von Strategien kultivierter Pflanzen und Tiere. Die Landwirtschaft ist etwa 10.000 Jahre alt, und in dieser Zeit wurden Kulturpflanzen und Tiere durch künstliche Selektion beeinflusst, die der Mensch aus „egoistischen“ Überlegungen durchführte.

N.I. Vavilov glaubte, dass die meisten Vorfahren der Kulturpflanzen auf Berggeröllhalden lebten, wo aufgrund ständiger natürlicher Störungen nur Entdecker mit geringer Wettbewerbsfähigkeit leben konnten. Die Bodenbearbeitung für den Anbau solcher Experimente simulierte instabile Bedingungen, die Pflanzen mit anderen Strategien unterdrückten. Ziel der künstlichen Selektion war es, das Produktionspotenzial von Kulturpflanzen zu steigern, also die Eigenschaft der Pflanze zu verbessern.

Da Erfahrung einen Kompromiss mit Gewalt und Geduld eingeht, nimmt mit zunehmendem Produktionspotenzial die Fähigkeit neuer Sorten ab, den Auswirkungen ungünstiger Bedingungen standzuhalten. Die Pflanzen benötigten Düngemittel, Bewässerung und Schutz vor Unkraut, Schädlingen und Krankheiten. Die Energiekosten für ihren Anbau stiegen, was direkt oder indirekt zu Umweltzerstörung führte (Verringerung der Bodenfruchtbarkeit, Verschmutzung, Rückgang der Artenvielfalt usw.). Am deutlichsten wurden diese Trends während der Grünen Revolution in den 60er und 70er Jahren des 20. Jahrhunderts deutlich.

In den letzten 10–20 Jahren hat sich die Richtung der Kulturpflanzenzüchtung geändert; ihre Aufgabe besteht darin, das Anpassungspotenzial von Sorten, d. Adaptive Sorten, die an bestimmte Umweltbedingungen angepasst sind, haben etwas geringere Erträge, erfordern aber unvergleichlich geringere Anbaukosten und sind daher weniger gefährlich für die Umwelt.

Das große Potenzial der Biotechnologie zur Schaffung gentechnisch veränderter Pflanzensorten (GMR) zielte zunächst auch auf die Steigerung des Produktionspotenzials ab. Allerdings in letzten Jahren Die Bemühungen der Biotechnologen zielen vor allem darauf ab, die Resistenz von GMR gegen durch Pilze verursachte Krankheiten und gegen phytophage Insekten zu erhöhen. Ein großer Erfolg der Biotechnologen ist beispielsweise die Kartoffelserie „ neues Blatt", das gegen den Kartoffelkäfer resistent ist.

Die Geschichte der Nutztiere war die gleiche. Ihre Auswahl zielte lange Zeit auf die Steigerung des Produktionspotenzials ab (Gewichtszunahme, Milchleistung, Wollschur usw.). Dadurch wurde die Widerstandskraft dieser Tiere gegenüber widrigen Einflüssen stark geschwächt; ihre Erhaltung erforderte reichlich Futter, warme Räume und eine ganze Reihe von Medikamenten zur Vorbeugung und Behandlung von Krankheiten. Derzeit besteht auch die Tendenz, Tiere zu dedomestizieren. Als Zuchtmaterial werden Tiere „Volksrassen“ verwendet, die an die örtlichen klimatischen Bedingungen angepasst sind.

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