Χαρακτηριστικά γνωρίσματα των ειδών r και k. Οικολογικές Στρατηγικές Φυτών

Πώς να προσδιορίσετε την αξία ενός ατόμου για έναν πληθυσμό;

« Η φυσική επιλογή αναγνωρίζει μόνο ένα είδος «νομίσματος» - τους ευημερούντες απόγονους«(Ε. Πιάνκα, 1981).

Είπαμε ότι ένας πληθυσμός είναι μια δυνητικά αθάνατη οντότητα που αποτελείται από θνητά άτομα. Για να διατηρηθεί η ύπαρξη ενός πληθυσμού, ένα άτομο πρέπει να επιβιώσει μόνο του και να αφήσει απογόνους που μπορούν επίσης να επιβιώσουν. Δώστε προσοχή στη δυαδικότητα αυτής της εργασίας. Πιθανώς, το άτομο που δεν θα ξοδέψει πόρους και την ενέργεια που θα αποκτήσει από αυτούς για την παραγωγή απογόνων θα έχει τις μεγαλύτερες πιθανότητες επιβίωσης. Αλλά θα περάσει λίγος χρόνος - και ένα τέτοιο άτομο θα εξαφανιστεί από τον πληθυσμό χωρίς ίχνος. Στον αντίθετο «πόλο» βρίσκεται ένα υποθετικό άτομο, το οποίο αμέσως μετά την εμφάνισή του αρχίζει να κατευθύνει όλη του την ενέργεια στην παραγωγή απογόνων. Ένα τέτοιο πλάσμα θα πεθάνει μόνο του και, εάν οι απόγονοί του κληρονομήσουν έναν εξίσου αναποτελεσματικό τρόπο κατανομής των πόρων, θα παράγει απογόνους που δεν θα έχουν καμία πιθανότητα επιβίωσης.

Αυτό σημαίνει ότι το άτομο που συνδυάζει το κόστος της δικής του επιβίωσης και της παραγωγής απογόνων σε έναν βέλτιστο συνδυασμό θα πρέπει να έχει τη μεγαλύτερη αξία για τον πληθυσμό. Είναι δυνατό να αξιολογηθεί πώς αυτός ο συνδυασμός είναι ο βέλτιστος. Για να γίνει αυτό, είναι απαραίτητο να υπολογιστεί με ποιον συνδυασμό, υπό δεδομένες συνθήκες, το άτομο θα αφήσει τη μεγαλύτερη δυνατή συνεισφορά στη μελλοντική γενιά. Το μέτρο που χρησιμοποιείται για αυτό στη μαθηματική πληθυσμιακή βιολογία ονομάζεται αναπαραγωγική αξία. Η αναπαραγωγική αξία είναι ένα γενικευμένο μέτρο επιβίωσης και γονιμότητας, λαμβάνοντας υπόψη τη σχετική συμβολή ενός οργανισμού στις μελλοντικές γενιές.

« Είναι εύκολο να περιγράψεις έναν υποθετικό οργανισμό που έχει όλα τα χαρακτηριστικά που είναι απαραίτητα για την επίτευξη υψηλής αναπαραγωγικής αξίας. Αναπαράγεται σχεδόν αμέσως μετά τη γέννηση, δίνει πολλούς, μεγάλους, προστατευμένους απογόνους, τους οποίους φροντίζει. αναπαράγεται πολλές φορές και συχνά για μεγάλη διάρκεια ζωής. κερδίζει στον ανταγωνισμό, αποφεύγει τα αρπακτικά και παίρνει εύκολα τροφή. Είναι εύκολο να περιγράψεις ένα τέτοιο πλάσμα, αλλά είναι δύσκολο να το φανταστείς....» (Bigon et al., 1989).

Καταλαβαίνετε ότι μια τέτοια αδυναμία προκύπτει από την ασυνέπεια των εργασιών αυτοσυντήρησης και αναπαραγωγής (Εικ. 4.15.1). Ένας από τους πρώτους που το συνειδητοποίησε αυτό το 1870 ήταν ο Άγγλος φιλόσοφος Χέρμπερτ Σπένσερ, ο οποίος μίλησε για την εναλλακτική της διατήρησης της ύπαρξης ενός οργανισμού και της συνέχισης του σε απογόνους. Στη σύγχρονη γλώσσα, μπορούμε να πούμε ότι αυτές οι παράμετροι συνδέονται με αρνητικές συσχετίσεις, η αναλογία στην οποία η βελτίωση του συστήματος σε μια παράμετρο πρέπει να συνοδεύεται από τη φθορά του σε μια άλλη.

Ρύζι. 4.15.1. Στο rotifer Ασπλάχνναοι πιθανότητες επιβίωσης μειώνονται καθώς αυξάνεται η γονιμότητα (Pianka, 1981)

Διαφορετικά είδη (και διαφορετικοί πληθυσμοί) ανακατανέμουν την ενέργεια μεταξύ της αυτοσυντήρησης και της αναπαραγωγής με διαφορετικούς τρόπους. Μπορούμε να μιλήσουμε για μια στρατηγική ειδών, η οποία εκφράζεται στο πώς οι εκπρόσωποι του είδους εξάγουν πόρους και πώς τους ξοδεύουν. Μια επιτυχημένη στρατηγική μπορεί να είναι μόνο εκείνη στην οποία τα άτομα λαμβάνουν αρκετή ενέργεια ώστε να μπορούν να αναπτυχθούν, να αναπαραχθούν και να αντισταθμίσουν όλες τις απώλειες από τη δραστηριότητα των αρπακτικών και τις διάφορες κακοτυχίες.

Χαρακτηριστικά που σχετίζονται με διαφορετικές προσαρμοστικές στρατηγικές μπορούν να συσχετιστούν από τη σχέση αντάλλαγμα, δηλαδή ακαταμάχητες αρνητικές συσχετίσεις (είτε-ή σχέση). Έτσι, η αναλογία ανταλλαγής σχετίζεται με τον αριθμό των απογόνων και το ποσοστό επιβίωσής τους, τον ρυθμό ανάπτυξης και την αντίσταση στο στρες κ.λπ. Οι Αμερικανοί οικολόγοι R. MacArthur και E. Wilson περιέγραψαν το 1967 δύο τύπους στρατηγικών ειδών που είναι αποτέλεσμα δύο διαφορετικών τύπων επιλογής και σχετίζονται με τη σχέση ανταλλαγής. Οι αποδεκτοί προσδιορισμοί αυτών των στρατηγικών (r- και K-) λαμβάνονται από την λογιστική εξίσωση.

Σύμφωνα με το λογιστικό μοντέλο, δύο φάσεις μπορούν να διακριθούν στην αύξηση του πληθυσμού: με επιταχυνόμενη και επιβραδυνόμενη ανάπτυξη (Εικ. 4.15.2). Αντίο Νείναι μικρή, η πληθυσμιακή αύξηση επηρεάζεται κυρίως από τον παράγοντα rNκαι η πληθυσμιακή αύξηση επιταχύνεται. Σε αυτή τη φάση ( r-φάση) η αύξηση του πληθυσμού επιταχύνεται και ο αριθμός του είναι μεγαλύτερος, τόσο μεγαλύτερη είναι η ικανότητα αναπαραγωγής των ατόμων. Οταν Νγίνεται αρκετά υψηλό, ο παράγοντας (Κ-Ν)/Κ. Σε αυτή τη φάση ( Κ-φάση) η αύξηση του πληθυσμού επιβραδύνεται. Οταν Ν=Κ, (Κ-Ν)/Κ=0 και η αύξηση του πληθυσμού σταματά. Στη φάση Κ, το μέγεθος του πληθυσμού είναι όσο μεγαλύτερο, τόσο μεγαλύτερη είναι η παράμετρος κ. Όσο υψηλότερα, τόσο πιο ανταγωνιστικά είναι τα άτομα.

Ρύζι. 4.15.2. r- και K-φάσεις αύξησης του πληθυσμού σύμφωνα με το λογιστικό μοντέλο

Μπορούμε να υποθέσουμε ότι οι πληθυσμοί ορισμένων ειδών βρίσκονται στη φάση r τις περισσότερες φορές. Σε τέτοια είδη, τα άτομα που μπορούν να πολλαπλασιαστούν γρήγορα και να αιχμαλωτίσουν ένα άδειο περιβάλλον με τους απογόνους τους έχουν τη μέγιστη αναπαραγωγική αξία. Με άλλα λόγια, σε αυτή τη φάση, η επιλογή θα αυξήσει την παράμετρο r- αναπαραγωγικό δυναμικό. Αυτή η επιλογή ονομάζεται r-επιλογήκαι το είδος που προκύπτει - ρ-στρατηγοί.

Στα είδη των οποίων οι πληθυσμοί βρίσκονται στη φάση Κ τις περισσότερες φορές, η κατάσταση είναι αρκετά διαφορετική. Η μέγιστη αναπαραγωγική αξία σε αυτούς τους πληθυσμούς θα είναι εγγενής σε άτομα που θα είναι τόσο ανταγωνιστικά ώστε να μπορούν να πάρουν το μερίδιό τους από τον πόρο ακόμη και σε συνθήκες ανεπάρκειας. μόνο τότε θα μπορέσουν να αναπαραχθούν και να συνεισφέρουν στην επόμενη γενιά. Ένας πληθυσμός που αποτελείται από τέτοια άτομα θα έχει περισσότερα υψηλή αξίαπαράμετρος κ- η ικανότητα του περιβάλλοντος από ένα που αποτελείται από άτομα που δεν είναι «σε θέση» να αγωνιστούν για τους πόρους που λείπουν. Σε αυτό το στάδιο, η επιλογή Κ δρα στον πληθυσμό, το αποτέλεσμα της οποίας είναι η εμφάνιση των ειδών - Κ-στρατηγοί. Κ-επιλογήστοχεύει στην αύξηση του κόστους ανάπτυξης του κάθε ατόμου και στην αύξηση της ανταγωνιστικότητάς του.

Οι μεταβάσεις μεταξύ αυτών των στρατηγικών είναι δυνατές, αλλά είναι ενδιάμεσες και δεν συνδυάζουν τις τυπικές εκφράσεις των δύο μορφών.

« Δεν μπορείς να είσαι μαρούλι και κάκτος ταυτόχρονα«(Ε. Πιάνκα).

Σημαντική για τον προσδιορισμό της επιλογής (r- ή K-) που θα ενεργήσει σε ένα είδος είναι η δυναμική των αλλαγών στην ποσότητα του διαθέσιμου πόρου και η σοβαρότητα του ανταγωνισμού για αυτόν. Με μια απότομη αδιάκριτη μείωση του αριθμού των πληθυσμών που προκαλείται από την έλλειψη πόρων για εξωτερικούς λόγους, οι r-στρατηγοί αποκτούν πλεονέκτημα, και στην περίπτωση του ανταγωνισμού για τον πόρο που λείπει, οι K-στρατηγοί.

Η επιλογή μεταξύ της r-strategy (αύξηση της γονιμότητας) και της K-strategy (αύξηση της ανταγωνιστικότητας) φαίνεται να είναι αρκετά απλή, αλλά επηρεάζει πολλές παραμέτρους των οργανισμών και τους κύκλους ζωής τους. Ας συγκρίνουμε αυτές τις στρατηγικές στην τυπική τους μορφή (Πίνακας 4.15.1).

Πίνακας 4.15.1. Χαρακτηριστικά της επιλογής r και K και των στρατηγικών

Χαρακτηριστικά	r-selection και r-strategists	K-selection και K-strategies
	μεταβλητός, απρόβλεπτος	Σταθερό, προβλέψιμο
Θνησιμότητα	Καταστροφικό, ανεξάρτητο από την πυκνότητα του πληθυσμού	που προκαλείται από τον ανταγωνισμό, ανάλογα με την πυκνότητα του πληθυσμού
Καμπύλη θνησιμότητας	Συνήθως τύπου III	Συνήθως τύπου Ι ή ΙΙ
Μέγεθος πληθυσμού	Μεταβλητό, ανισόρροπο	Σταθερό, κοντά στην περιοριστική χωρητικότητα του μέσου
Δωρεάν πόροι	Η εμφάνιση δωρεάν πόρων, που καλύπτουν το «περιβαλλοντικό κενό»	Δεν υπάρχουν σχεδόν καθόλου δωρεάν πόροι, καταλαμβάνονται από ανταγωνιστές
Ενδοειδικός και διαειδικός ανταγωνισμός
μέγεθος σώματος	Σχετικά μικρό	Σχετικά μεγάλο
Ανάπτυξη		Αργός
Λήξη
Ρυθμός αναπαραγωγής
Αναπαραγωγή σε όλη τη ζωή	Συχνά μια φορά	αλλεπάλληλος
Γόνος στον γόνο		Λίγοι, συχνά μόνοι
Ποσό πόρων ανά παιδί
Διάρκεια ζωής	μικρός
φωτιστικά	Πρωτόγονος	Τέλειος
Βελτιστοποιημένο	Παραγωγικότητα	Αποδοτικότητα

Μπορεί να προκαλεί έκπληξη γιατί οι r-strategists χαρακτηρίζονται από μια ενιαία αναπαραγωγή, ενώ οι K-strategists - επανειλημμένα. Αυτό το χαρακτηριστικό εξηγείται ευκολότερα με ένα παράδειγμα. Φανταστείτε τα ποντίκια να κατοικούν σε έναν αχυρώνα με σιτηρά (άφθονοι πόροι, χωρίς ανταγωνισμό). Εξετάστε δύο τύπους στρατηγικών.

Προβολή αριθμού 1.Σεξουαλική ωριμότητα στους 3 μήνες, ο αριθμός των απογόνων στον γόνο είναι 10, το θηλυκό ζει ένα χρόνο και μπορεί να αναπαραχθεί κάθε τρεις μήνες.

Προβολή αριθμού 2.Σεξουαλική ωριμότητα στους 3 μήνες, ο αριθμός των απογόνων στον γόνο είναι 15, αφού τους ταΐσει, το θηλυκό πεθαίνει από εξάντληση.

Στην πρώτη περίπτωση σε τρεις μήνες θα ξεκινήσουν την αναπαραγωγή 10 γόνοι και οι γονείς τους (12 κεφάλια συνολικά) και στη δεύτερη έως και 15 γόνοι. Ο δεύτερος τύπος μπορεί να παρέχει υψηλότερο ποσοστό σύλληψης ελεύθερων πόρων. Η τυπική στρατηγική r αναγκάζει τα άτομα να αναπαραχθούν όσο το δυνατόν νωρίτερα και όσο πιο σκληρά γίνεται, και ως εκ τούτου οι στρατηγικές r περιορίζονται συχνά σε μία μόνο περίοδο αναπαραγωγής.

Από την άλλη πλευρά, είναι εύκολο να καταλάβει κανείς γιατί οι τυπικοί K-στρατηγοί πολλαπλασιάζονται πολλές φορές. Σε ένα ανταγωνιστικό περιβάλλον, μόνο αυτός ο απόγονος θα επιβιώσει, για την ανάπτυξη του οποίου έχουν δαπανηθεί πολλοί πόροι. Από την άλλη, για να επιβιώσει και να αναπαραχθεί, ένας ενήλικας πρέπει να ξοδέψει σημαντικό ποσό ενέργειας για τη συντήρηση και την ανάπτυξή του. Επομένως, στην περιοριστική περίπτωση, οι K-στρατηγοί παράγουν ένα παιδί τη φορά (όπως και οι ελέφαντες και οι φάλαινες, και στις περισσότερες περιπτώσεις και οι άνθρωποι). Αλλά ανεξάρτητα από το πόσο τέλεια είναι αυτά τα ζώα, ένα ζευγάρι γονέων θα πεθάνει τελικά. Για να μην σταματήσει ο πληθυσμός, ένα ζευγάρι γονέων πρέπει να αφήσει ένα ζευγάρι επιζώντων απογόνων και, επομένως, να γεννήσει περισσότερους από δύο. Αν ναι, απαραίτητη προϋπόθεση για την επιβίωση των K-στρατηγών είναι η πολλαπλότητα της αναπαραγωγής των ατόμων που τους αποτελούν.

Το 1935, ο Σοβιετικός βοτανολόγος L.G. Ο Ramensky ξεχώρισε τρεις ομάδες φυτών, τις οποίες ονόμασε κοινότυπους (η έννοια των στρατηγικών δεν είχε ακόμη διαμορφωθεί): βίαιους, ασθενείς και εκφραστές. Το 1979, αυτές οι ίδιες ομάδες (με άλλα ονόματα) ανακαλύφθηκαν ξανά από τον Άγγλο οικολόγο J. Grime (Εικ. 4.15.3). Αυτές οι στρατηγικές είναι.

Ρύζι. 4.15.3. "Grime Triangle" - ταξινόμηση συγκεκριμένων στρατηγικών

- Τύπος Γ (ανταγωνιστής, ανταγωνιστής) βιολέτασύμφωνα με τον Ramensky? ξοδεύει πλέονη ενέργεια για τη διατήρηση της ζωής των ενηλίκων οργανισμών κυριαρχεί στις βιώσιμες κοινότητες. Μεταξύ των φυτών, δέντρα, θάμνοι ή ισχυρά χόρτα (για παράδειγμα, βελανιδιά, καλάμια) ανήκουν συχνότερα σε αυτόν τον τύπο.

- Τύπος S (ανεκτική στο στρες, ανοχή στο στρες). υπομονετικοςσύμφωνα με τον Ramensky? χάρη σε ειδικές προσαρμογές αντέχει σε αντίξοες συνθήκες. χρησιμοποιεί πόρους όπου σχεδόν κανείς δεν τον ανταγωνίζεται για αυτούς. Συνήθως αυτοί είναι οργανισμοί βραδείας ανάπτυξης (για παράδειγμα, σφάγνο, λειχήνες).

- Τύπος R(από λατ. ruderis, ruderal), επιτήδειοςσύμφωνα με τον Ramensky? αντικαθιστά τις βιολέτες σε κατεστραμμένες κοινότητες ή χρησιμοποιεί πόρους που δεν έχουν ζητηθεί προσωρινά από άλλα είδη. Μεταξύ των φυτών, αυτά είναι μονοετή ή διετές που παράγουν πολλούς σπόρους. Τέτοιοι σπόροι σχηματίζουν μια τράπεζα σπόρων στο έδαφος ή είναι ικανοί να εξαπλωθούν αποτελεσματικά σε σημαντικές αποστάσεις (π.χ. πικραλίδα, φυτόχορτο). Αυτό επιτρέπει σε τέτοια φυτά να περιμένουν την απελευθέρωση των πόρων ή να συλλάβουν ελεύθερες περιοχές εγκαίρως.

Πολλά είδη είναι σε θέση να συνδυάζουν διαφορετικούς τύπους στρατηγικών. Το πεύκο κατηγοριοποιείται ως CS καθώς αναπτύσσεται καλά σε φτωχά αμμώδη εδάφη. Η τσουκνίδα είναι στρατηγός CR καθώς κυριαρχεί σε διαταραγμένους οικοτόπους.

Η στρατηγική του είδους μπορεί να είναι πλαστική. Μίσχοπατος δρυς - βιολετί στη ζώνη φυλλοβόλα δάσηκαι ένας ασθενής μέσα νότια στέπα. Η ιαπωνική τεχνολογία του μπονσάι (καλλιέργεια μπονσάι σε γλάστρες) μπορεί να παρουσιαστεί ως ένας τρόπος να μετατραπούν οι βιολέτες σε ασθενείς.

Μια ενδιαφέρουσα εργασία είναι να συγκρίνουμε τις στρατηγικές MacArthur–Wilson και Ramensky–Grim. Είναι σαφές ότι οι οργανισμοί τύπου R, explerents, αντιστοιχούν σε r-στρατηγούς. Αλλά οι K-στρατηγοί αντιστοιχούν όχι μόνο σε οργανισμούς τύπου C, βιολέτες, αλλά και σε αυτούς που ανήκουν σε ασθενείς τύπου S. Οι βίαιοι μεγιστοποιούν την ανταγωνιστικότητά τους (και την ικανότητα του περιβάλλοντος) υπό συνθήκες έντονου ανταγωνισμού για πόρους ευνοϊκούς για κατανάλωση, ενώ οι ασθενείς μεγιστοποιούν την ανταγωνιστικότητά τους υπό συνθήκες δύσκολης κατανάλωσης πόρων. Με άλλα λόγια, τα καθήκοντα που μια βελανιδιά, που ανταγωνίζεται για φως σε ένα πυκνό δάσος, και μια φτέρη, που επιβιώνει σε αμυδρό φως στα βάθη μιας σπηλιάς, έχουν πολλά κοινά: την ανάγκη βελτιστοποίησης της κατανάλωσης πόρων και βελτίωσης της ατομικής φυσικής κατάστασης ενός άτομο.

Ιστορία ανάπτυξη της έννοιας της «οικολογικής στρατηγικής» στα φυτά .

Πρώτον, ο όρος «στρατηγική» σήμαινε ένα σύνολο ιδιοτήτων που βοηθούν τους οργανισμούς να επιβιώσουν σε δεδομένες συνθήκες και εφαρμόστηκε μόνο σε ζωικούς οργανισμούς.

Οι στρατηγικές R- και K διακρίθηκαν ανάλογα με την αναλογία του κόστους αναπαραγωγής και συντήρησης των απογόνων.

Οι K-στρατηγοί διακρίνονται από ανησυχία για έναν μικρό αριθμό απογόνων, αυτό παρατηρείται, για παράδειγμα, στους ελέφαντες. Οι R-στρατηγοί χαρακτηρίζονται από μέγιστη γονιμότητα και έλλειψη φροντίδας για τους απογόνους, για παράδειγμα, στρογγυλά σκουλήκια.

Ιδιότητες Κ- καιRστρατηγικές στα ζώα.

R-στρατηγική	Κ-στρατηγική
Χαρακτηρίζεται από την ταχεία ανάπτυξη των ατόμων	Χαρακτηρίζεται από αργή ανάπτυξη
Υψηλή γονιμότητα	Χαμηλή γονιμότητα
Μικρά μεγέθη ατόμων	Μεγάλα μεγέθη ατόμων
Μικρή διάρκεια ζωής	Σημαντικό προσδόκιμο ζωής
Προηγούμενες πράξεις αναπαραγωγής	όψιμη αναπαραγωγή
Όλα τα ζώδια στοχεύουν στην υψηλότερη παραγωγικότητα	Όλα τα σημάδια στοχεύουν στην αποτελεσματικότερη χρήση των πόρων
Είναι χαρακτηριστικό για καταστροφικές αλλαγές στο περιβάλλον, κατά την εγκατάσταση μη γεμισμένων βιοτόπων.	Το πιο αποτελεσματικό σε ένα ανταγωνιστικό περιβάλλον.

Αργότερα, ο όρος «οικολογική στρατηγική» άρχισε να χρησιμοποιείται σε σχέση με τους φυτικούς οργανισμούς. (20).

Για την εγχώρια βιβλιογραφία, ο όρος «στρατηγική» σε σχέση με τα φυτά είναι αρκετά νέος και ήταν ο πρώτος που χρησιμοποιήθηκε από τον Τ.Α. Rabotnov (1975), ο οποίος ονόμασε τον απομονωμένο L.G. Ramensky (1936) «κοινοβιοτικοί τύποι».

Σύμφωνα με τη στρατηγική ενός είδους, ο Rabotnov πρότεινε να κατανοήσει «ένα σύνολο προσαρμογών που του παρέχουν την ευκαιρία να ζήσει μαζί με άλλους οργανισμούς και να καταλάβει μια συγκεκριμένη θέση στην αντίστοιχη βιογεωκένωση». (10)

Ήδη από το 1894, ο McLeod ήταν ο πρώτος που επεσήμανε την ύπαρξη προϋποθέσεων για τα φυτά που καθορίζουν την κατάστασή τους στην κοινότητα, και χώρισε όλα τα είδη σε «καπιταλιστές» και «προλετάριους».

Ωστόσο, τόσο η αναλογία με την ίδια την κοινωνία όσο και το κύριο κριτήριο για τη διάκριση των τύπων - διασταυρούμενη επικονίαση και αυτογονιμοποίηση, ήταν ανεπιτυχείς, αν και ο επιστήμονας προσπάθησε να κάνει τις εκτιμήσεις περιεκτικές και έγραψε ότι οι "καπιταλιστές" χαρακτηρίζονται από την παρουσία ενός αποθεματικού ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιες, πολυκαρπία, δυσανεξία στη σκίαση κ.λπ.

Αυτό το τεύχος αναπτύχθηκε έξοχα στα έργα του Ramensky, που δημοσιεύθηκαν τη δεκαετία του '30, όπου έγραψε για 3 είδη φυτών, τα οποία ονόμασε βίαιους, ασθενείς και εκφραστές και τα παρομοίασε με λιοντάρια, καμήλες και τσακάλια.

Μετά από 40 χρόνια, εκδόθηκε στην Αγγλία μια μονογραφία του J. Grime «Plant strategies and processes in vegetation». , στο οποίο ο συγγραφέας, μη γνωρίζοντας τα έργα του Ramensky, περιέγραψε εκ νέου τους ίδιους τρεις τύπους στρατηγικών με τα ονόματα των ανταγωνιστών, των ανεκτικών στρες και των ruderals.

Για να κατανοήσουμε το είδος των στρατηγικών, πολλά έχουν γίνει επίσης από τους E. Pianka, R. Whittaker και T.A. Ραμπότνοφ. (11)

Τα κύρια συστήματα οικολογικών και κενοτικών στρατηγικών .

Το σύστημα του Ε. Πιάνκα.

Το σύστημα της Pianka, το οποίο είναι το πιο ευρέως χρησιμοποιούμενο στην οικολογία, περιλαμβάνει δύο τύπους στρατηγικών που σχετίζονται με τις επιλογές K και τις r-επιλογές (σύμφωνα με την αναλογία των μεριδίων του ενεργειακού κόστους για τη συντήρηση των ενηλίκων και για τις διαδικασίες αναπαραγωγής).

Η επιλογή K είναι η επιλογή σε ένα σταθερό (προβλέψιμο) περιβάλλον, όπου το κύριο μέρος της ενέργειας του πληθυσμού δαπανάται στον ανταγωνισμό και με την επιλογή r, η αναπαραγωγή είναι το κύριο στοιχείο ενεργειακής δαπάνης.

Το σύστημα ήταν το αποτέλεσμα της ανάπτυξης ιδεών που διατυπώθηκαν νωρίτερα από τον R.Kh. MacArthur και Ε.Ο. Wilson, αλλά ήταν ο E. Pianka που ανέλυσε διεξοδικά τις συνέπειες που προκύπτουν ως αποτέλεσμα της εφαρμογής δύο τύπων επιλογής.

Οι δύο τύποι στρατηγικής Pianka είναι οι πιο διαδεδομένοι στον φυτικό κόσμο. Και ακόμη και η εμφάνιση ετεροσπορίων σε βρύα ή φτέρες μπορεί τελικά να θεωρηθεί ως αντικατάσταση της r-στρατηγικής των ισοσπορίων με την K-στρατηγική του θηλυκού γαμετόφυτου, η οποία εγγυάται καλύτερη επιβίωση των απογόνων και αντικαθιστά έναν τεράστιο αριθμό μικρών ισοσπορίων με περιορισμένο αριθμό μεγασπορίων που παρέχουν τις απαραίτητες προϋποθέσεις για την ανάπτυξη γυναικείας έκφυσης.

Οι K-στρατηγοί περιορίζονται σε περισσότερο ή λιγότερο σταθερές περιβαλλοντικές συνθήκες, έχουν πληθυσμούς ισορροπίας, όπου η θνησιμότητα ρυθμίζεται από την πυκνότητα και προσαρμόζονται σε συνθήκες έντονου ανταγωνισμού. Τείνουν να είναι πολυκαρπικά με αργή ανάπτυξη και μια μορφή ζωής που κυμαίνεται από βότανα μέχρι δέντρα. Σε διαδοχικές σειρές, αυτά τα είδη αυξάνουν τη συμμετοχή τους καθώς το διαδοχικό στάδιο πλησιάζει στην κορύφωση.

Οι r-strategists, από την άλλη πλευρά, προτιμούν ασταθείς οικοτόπους που χαρακτηρίζονται από πληθυσμούς μη ισορροπίας, των οποίων η θνησιμότητα δεν εξαρτάται ή εξαρτάται ελάχιστα από την πυκνότητα. Ο ανταγωνισμός μεταξύ τέτοιων φυτών είναι αδύναμος, πρόκειται για νεαρά μονοκαρπικά, συνήθως χόρτα, λιγότερο συχνά θάμνους. Στις διαδοχικές σειρές, συνδέονται με τα πρωτοποριακά στάδια και δεν παίζουν σημαντικό ρόλο σε ώριμες κοινότητες που προηγούνται της κορύφωσης.

Έτσι, το σύστημα τύπων του E. Pianka είναι απλό - μονοδιάστατο, αλλά ανταποκρίνεται πλήρως στη συνεχή αντίληψη των τύπων.

Σημειώνει τη σχετικότητα της διαίρεσης όλων των τύπων σε 2 τύπους στρατηγικών, τονίζοντας ότι ο κόσμος δεν είναι ζωγραφισμένος μόνο ασπρόμαυρο και οι ακραίες επιλογές, κατά κανόνα, συνδέονται με μια ολόκληρη σειρά από μεταβάσεις (E. Pianka, 1981, σελ. 138). (13)

Το σύστημα του R. Whittaker.

Ο R. Whittaker (1980) διέκρινε όχι 2, αλλά τρεις τύπους στρατηγικών, που υποδηλώνουν γράμματα K, rκαι L. Το σύστημά του βασίζεται στα πρότυπα των διακυμάνσεων του αριθμού των πληθυσμών μεταξύ δύο ορίων: K-άνω όριο, που αντιστοιχεί στη μέγιστη πυκνότητα κορεσμού και L-κατώτερο όριο, που σημαίνει ένα ορισμένο «πληθυσμό μηδέν», που αντιστοιχεί σε έναν πληθυσμό που δεν είναι σε θέση να εξασφαλίσει την επιβίωση του πληθυσμού.

Οι K-στρατηγοί προσπαθούν να επιτύχουν το επίπεδο του K, πετυχαίνοντας αυτό, πρώτον, περιορίζοντας τη διαφοροποίηση της θέσης. Η επιλογή Κ επηρεάζει τους μηχανισμούς με τους οποίους διατηρούν τον πληθυσμό τους στη διαδικασία του ανταγωνισμού και άλλων αλληλεπιδράσεων εντός των ορίων του περιβάλλοντος που καταλαμβάνουν. Ο αριθμός των πληθυσμών μειώνεται σημαντικά, αλλά η γενική τάση τέτοιων πληθυσμών είναι οι διακυμάνσεις γύρω από το επίπεδο του Κ.

Η δεύτερη ομάδα πληθυσμών_r-στρατηγών. Χαρακτηρίζονται από έντονες διακυμάνσεις μεταξύ των επιπέδων K και L. Τέτοιοι πληθυσμοί είναι ασταθείς και επιβιώνουν μόνο λόγω του υψηλού ρυθμού παραγωγής διασπορών, δεν προσαρμόζονται τόσο σε συνθήκες αυξημένου ανταγωνισμού όσο και σε δυσμενείς συνθήκες που προκαλούν στρες.

Η τρίτη ομάδα πληθυσμών είναι οι L-στρατηγοί, οι οποίοι κυμαίνονται γύρω από το κατώτερο όριο αφθονίας L, αν και κατά καιρούς μπορούν να αυξήσουν εκρηκτικά την αφθονία τους. Σε τέτοιους πληθυσμούς, η επιλογή τείνει να βελτιώνει τον μηχανισμό επιβίωσης σε αντίξοες περιόδους και ο ρυθμός αναπαραγωγής μπορεί να είναι ή να μην είναι υψηλός.

Διακρίνοντας τρεις τύπους επιλογής με το αποτέλεσμά τους - τρεις βασικούς τύπους, ταυτόχρονα, ο Whittaker, όπως και ο Pianka, δεν έκανε το σύστημά του απόλυτο.

Αν συγκρίνουμε τα συστήματα του Whittaker και του Pianka, είναι προφανές ότι οι τύποι του K και r αντιστοιχούν στα K και r του Pianka, και η διαφοροποίηση της θέσης είναι πράγματι υπό την επίδραση της επιλογής Κ. Αυτά είναι κυρίως πολυετή είδη, που συχνά πολλαπλασιάζονται με βλάστηση και καταναλώνουν σχετικά λίγη ενέργεια στη γενετική σφαίρα.

Τα Ruderal φυτά, από την άλλη πλευρά, είναι πιο κοντά κύκλος ζωήςκαι υψηλή παραγωγικότητα σπόρων, και επομένως το κόστος αναπαραγωγής είναι υψηλότερο εδώ. Αυτό είναι συνέπεια της r-selection.

Η ομάδα L καταλαμβάνει μια μεταβατική θέση, καθώς τα ετήσια φυτά της ερήμου συγκαταλέγονται στα εφήμερα με πολύ γρήγορο κύκλο ανάπτυξης και υψηλή παραγωγικότητα σπόρων (αποτέλεσμα r-selection), αλλά οι θάμνοι, καθώς και ορισμένα ποώδη φυτά χλοοτάπητα, βιώνουν άγχος στη βλαστική κατάσταση και επομένως αντιπροσωπεύουν το αποτέλεσμα της δράσης της επιλογής Κ. (10)

Σύστημα Ramensky-Grime.

Ο Ramensky πρότεινε ένα σύστημα τριών τύπων. Διέκρινε τρεις «κοινοβιοτικούς τύπους».

Ο πρώτος τύπος, τον οποίο ονόμασε «βίαιους» ή «λιοντάρια», χαρακτηρίζεται από την ικανότητα δυναμικής κατάληψης εδαφών, την πληρότητα των πόρων που χρησιμοποιούνται και την ισχυρή ανταγωνιστική καταστολή των αντιπάλων.

Ο δεύτερος τύπος - οι ασθενείς ή οι "καμήλες" διακρίνονται από την ικανότητά τους να υπομένουν ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες, δηλαδή την αντοχή.

Ο τρίτος τύπος - τα τσακάλια ή τα τσακάλια δεν είναι ανθεκτικά σε στρεσογόνες καταστάσεις ούτε υψηλή ανταγωνιστική ισχύ, αλλά είναι ικανά να συλλάβουν γρήγορα τα κενά μεταξύ ισχυρότερων φυτών και όταν κλείνουν, αναγκάζονται επίσης εύκολα να βγουν έξω. (13)

Στο μέλλον οι παραστάσεις και η κατάταξη του Λ.Γ. Ramensky (1935-38) αναπτύχθηκαν από τον T.A. Rabotnov. (1966, 1975, 1978, 1980). Έδειξε τη σύνθετη φύση του ασθενούς (ανοχή στο στρες) στα φυτά και εντόπισε οικολογικούς και φυτοκενωτικούς ασθενείς.

Τα πρώτα είναι ικανά να υπάρχουν σε δυσμενείς συνθήκες λόγω οικολογικής εξειδίκευσης (σε αλατούχα, όξινα, ξηρά ή πετρώδη υποστρώματα κ.λπ.) και συνάδουν περισσότερο με το L.G. Ραμένσκι. Έχουν το ίδιο αυτοκολογικό και συνοικολογικό βέλτιστο.

Τα τελευταία είναι σε θέση να επιβιώσουν για μεγάλο χρονικό διάστημα υπό την πίεση των βιολετών σε οικολογικά βέλτιστες συνθήκες με τη βοήθεια της μέγιστης μείωσης των ζωτικών διεργασιών. Τα συνοικολογικά και αυτοκολογικά βέλτιστα συνήθως δεν συμπίπτουν με αυτά. (6 )

Βρίσκουμε περαιτέρω ανάπτυξη ιδεών για τα είδη των στρατηγικών στα πολυάριθμα έργα του J. Grime (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Προσφέρει, επί της ουσίας, 3, ίδια με αυτά του Λ.Γ. Ramensky, ο τύπος των οικολογικών-κοινοτικών στρατηγικών, που ονομάζει αυτούς τους τύπους: ανταγωνιστές, ανεκτικοί στο στρες και ruderals (αντίστοιχα K, S και R).

Οι πιο εντυπωσιακά αντίθετες στρατηγικές κοινωνικών επαφών εκδηλώνονται, φυσικά, στην αναπαραγωγική συμπεριφορά, δηλ. στη στρατηγική αναπαραγωγής.

Στα περισσότερα είδη, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, συμβαίνουν και οι δύο αναπαραγωγικές στρατηγικές. Η γενική κατεύθυνση της ανθρώπινης εξέλιξης μπορεί να περιγραφεί ως μια κίνηση από r-στρατηγική για να Κ-στρατηγικές. Μπορείτε ακόμη και να καθορίσετε μια κατά προσέγγιση ώρα Κ-η στρατηγική άρχισε να επικρατεί - αυτή είναι η III χιλιετία π.Χ., όταν εμφανίστηκε ο μύθος της σύγκρουσης μεταξύ της Νιόβης και της Λατόνας στο έδαφος της Μικράς Ασίας.

Η Νιόβη αρνήθηκε να προσφέρει θυσίες στον Απόλλωνα και την Άρτεμη στον Λάτονα και τα παιδιά της από τον Δία. Το εξήγησε, ειδικότερα, από το γεγονός ότι έχει επτά φορές περισσότερα παιδιά από τη Latona. Προσβεβλημένος, ο Λατόνα παραπονέθηκε στα παιδιά. Ο Απόλλωνας και η Άρτεμις, που στάθηκαν υπέρ της μητέρας τους, σκότωσαν όλες τις Νιοβίδες με βέλη.

Το βιολογικό νόημα αυτού του μύθου είναι προφανές: είναι καλύτερο να έχουμε λίγους απογόνους, αλλά πιο προσαρμοσμένους στο περιβάλλον, που στον διαγωνισμό θα κερδίσουν περισσότερα, αλλά λιγότερο προσαρμοσμένα άτομα. Και οι μεγάλες προσαρμοστικές ικανότητες των απογόνων επιτυγχάνονται, όπως έχει ήδη σημειωθεί, πρώτον, με μια προσεκτική επιλογή αναπαραγωγικού συντρόφου και, δεύτερον, με προσεκτική φροντίδα για τους απογόνους - αυτό που ένα άτομο ονομάζει ανατροφή και εκπαίδευση.

Στην ανθρώπινη εξέλιξη r-η στρατηγική καταργείται σταδιακά ΠΡΟΣ ΤΗΝ-στρατηγική.

Το εξελικτικό πλεονέκτημα έχει μετατοπιστεί σε Κ-στρατηγοί, δηλ. μεγαλύτερος αριθμός αναπαραγωγικά επιτυχημένων απογόνων άρχισαν να αφήνουν εκείνες οι γυναίκες που: 1) επέλεξαν προσεκτικά τον αναπαραγωγικό τους σύντροφο (σύζυγο) και 2) είχαν έντονη γονική συμπεριφορά, δηλ. παρέχετε στα παιδιά προσεκτική φροντίδα, εκπαιδεύστε και εκπαιδεύστε τα.

Γυναίκα κ- ο στρατηγός ενδιαφέρεται για το γεγονός ότι η αναπαραγωγική σύντροφος ξοδεύει όλους τους εξαγόμενους πόρους για να παρέχει μόνο τους απογόνους της.

Παρά το γεγονός ότι, γενικά, ένα άτομο είναι ένα μονογαμικό είδος (πιο συγκεκριμένα, μεταξύ των ανθρώπων υπάρχουν περισσότεροι εκπρόσωποι κ-στρατηγική), συχνά υπάρχουν φορείς της αντίθετης στρατηγικής της αναπαραγωγής, αρκετά αδιάφοροι για τα παιδιά τους. Τέτοιοι άνθρωποι, ιδιαίτερα οι γυναίκες, συχνά βιώνουν οδυνηρά την αδιαφορία τους, θεωρώντας τους εαυτούς τους υπαίτιους για την έλλειψη γονεϊκών συναισθημάτων. Οι γιατροί διακρίνουν αυτή την κατάσταση ως ειδική νεύρωση της «κακής μητέρας».

Το είδος της αναπαραγωγικής στρατηγικής στην οποία ανήκει ένα άτομο αποκαλύπτεται μόνο μετά τη γέννηση ενός παιδιού. Τότε η ορμονική αντίδραση που συνοδεύει τον τοκετό πυροδοτεί ένα σύμπλεγμα γονεϊκής συμπεριφοράς. Είναι δύσκολο να προσδιοριστεί η αναγωγή μιας γυναίκας σε έναν ή άλλο ψυχολογικό τύπο πριν από τον τοκετό. -r-ή ΠΡΟΣ ΤΗΝ-στρατηγικές. Είναι αδύνατο να κεντρίσει κανείς την προσοχή στα δικά του παιδιά.

Η ψυχρότητα ή η εχθρότητα μιας γυναίκας προς τα παιδιά της είναι παραλλαγές του κανόνα. Αυτό είναι το ακραίο r- στρατηγικές αναπαραγωγής.

Αν μια υγιής γυναίκα έχει υψηλό επίπεδοκορτιζόλη σε ηρεμία, δηλ. ανήκει στον ψυχολογικό τύπο Β, τότε αυτό χρησιμεύει ως βάση για την πρόβλεψη της έντονης γονικής συμπεριφοράς. Η συγκέντρωση της κορτιζόλης στο αίμα κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης αυξάνεται σε όλες τις γυναίκες. Αλλά η αύξησή του είναι μεγαλύτερη σε εκείνες τις γυναίκες που στη συνέχεια έδειξαν πιο έντονη μητρική συμπεριφορά.

Εκτός από την κορτιζόλη, η τάση για γονική σχέση αντανακλάται στην αναλογία οιστραδιόλης προς προγεστερόνη. Μια σταδιακή αύξηση αυτής της αναλογίας από την πρώιμη έως την όψιμη εγκυμοσύνη είναι ένας δείκτης ΠΡΟΣ ΤΗΝ- στρατηγικές.

Σχετικά με την ορμονική ρύθμιση της πατρικής συμπεριφοράς, δηλ. γονική συμπεριφορά των ανδρών, πολύ λίγα είναι γνωστά. Υπάρχουν ενδείξεις ότι η γονική συμπεριφορά είναι πιο έντονη σε άνδρες με χαμηλά επίπεδα τεστοστερόνης και υψηλά επίπεδα προλακτίνης. Οι άνδρες που περνούν πολύ χρόνο με τα παιδιά τους κάτω του 1 έτους έχουν υψηλότερα επίπεδα κορτιζόλης και προλακτίνης στο αίμα από εκείνους που αφιερώνουν λίγο χρόνο σε μια τέτοια επικοινωνία, αλλά οι διαφορές δεν φτάνουν στο επίπεδο της στατιστικής σημασίας.

Πρακτική αξίαμελέτες βιολογικών δεικτών κ-Η στρατηγική είναι προφανής. Μια γυναίκα έχει διαφορετικές, από πολλές απόψεις αντίθετες απαιτήσεις από τον σεξουαλικό και αναπαραγωγικό σύντροφό της. Αν ένας εραστής πρέπει να κατέχει ο μέγιστος αριθμόςπλεονεκτήματα, τότε ο σύζυγος θα πρέπει να έχει έναν ελάχιστο αριθμό ελλείψεων. Και μόνο δύο θετικές ιδιότητες: να φέρνεις χρήματα και να φέρεσαι καλά στα παιδιά. Επομένως, το πρόβλημα της επιλογής συζύγου θα διευκολυνθεί πολύ όταν υπάρχουν συγκεκριμένα βιολογικά σημάδια της τάσης ενός ατόμου για συμπεριφορά που παρέχουν Κ-στρατηγική αναπαραγωγής. Δυστυχώς, αυτό το πρόβλημα απέχει ακόμα πολύ από το να λυθεί.

Πρέπει να σημειωθεί ότι η συμπεριφορά που χαρακτηρίζει τις δύο στρατηγικές αναπαραγωγής εκδηλώνεται όχι μόνο στις σχέσεις με τα παιδιά και τους συζύγους. Οι στρατηγικές αναπαραγωγικής συμπεριφοράς είναι μια ειδική περίπτωση στρατηγικών κοινωνικής επαφής.

Επιλέξτε - εμένα ή αυτή τη γάτα!

Λοιπόν, σε διαλέγω. Παρόλα αυτά, σε ξέρω πολύ καιρό, και είναι η πρώτη φορά που βλέπω αυτή τη γάτα.

Ε. Ουσπένσκι

Ο χαρακτήρας του Ε. Ουσπένσκι είναι προφανής Κ-στρατηγός, γιατί σε περίπτωση ανάγκης για εναλλακτική επιλογή, προτιμά ένα γνωστό πρόσωπο. Ο ιδιοκτήτης του αντίθετου ψυχολογικού τύπου θα επιλέξει έναν ξένο, αφού η επικοινωνία μαζί του υπόσχεται νέες εμπειρίες, είναι πιο ενδιαφέρουσα μαζί του.

r- Και Κ-Οι στρατηγικές αναπαραγωγής είναι μια ειδική περίπτωση r- και Κ-στρατηγικές κοινωνικών επαφών.

r- Και κ-οι στρατηγικές κοινωνικών επαφών μπορούν να θεωρηθούν ως ψυχολογικοί τύποι. Τα ζώα τύπου Β ανταποκρίνονται ενεργά με συμπεριφορά και ενδοκρινικές αποκρίσεις στη συμπεριφορά ενός άλλου ζώου. Οι αρουραίοι τύπου Α αδιαφορούν για τη συμπεριφορά του γείτονά τους. Οι διαφορές στο σύστημα ωκυτοκίνης αυτών των ζώων είναι πολύ ενδεικτικές. Στα ζώα του τύπου Α, η δραστηριότητα του συστήματος ωκυτοκίνης είναι δύο φορές χαμηλότερη από ό,τι στα ζώα του τύπου Β. Έτσι, υπάρχει μια αντιστοιχία με τις διαφορές στους χυμικούς μηχανισμούς και τους τύπους κοινωνικών επαφών σε ζώα γενετικά επιλεγμένων γραμμών.

Εξετάστε μερικά παραδείγματα της επίδρασης της ωκυτοκίνης στην ανθρώπινη συμπεριφορά.

Οι εθελοντές έλαβαν ενδορινική ένεση ωκυτοκίνης, η οποία αύξησε την εμπιστοσύνη μεταξύ των ανθρώπων.

Επιπλέον, το πρώιμο κοινωνικό στρες που προκαλείται από τον αποχωρισμό από τη μητέρα οδηγεί σε αλλοιωμένα επίπεδα ωκυτοκίνης στους ενήλικες. Για παράδειγμα, σε πιθήκους rhesus που μεγάλωσαν απομονωμένα από τις μητέρες τους, στην ηλικία των 18, 24 και 36 μηνών, ο αριθμός των συναδελφικών κοινωνικών επαφών, συμπεριλαμβανομένης της διάρκειας του allogrooming, μειώνεται δραματικά και ο αριθμός των αγωνιστικών επαφών και η η διάρκεια των στερεότυπων κινητικών πράξεων αυξάνεται. Σε τέτοιες απομονώσεις, η συγκέντρωση της ωκυτοκίνης στο εγκεφαλονωτιαίο υγρό είναι σημαντικά χαμηλότερη από ό,τι στα φυσιολογικά. μεγαλωμένο με μητέρες μαϊμούδες.

Παρόμοια αποτελέσματα προέκυψαν στη μελέτη ατόμων με έλλειψη επαφής με τους γονείς. Τα παιδιά που έχουν στερηθεί τη μητρική φροντίδα από τη γέννησή τους, ως ενήλικες, υποφέρουν από συναισθηματικές διαταραχές και παρουσιάζουν προβλήματα κοινωνική συμπεριφορά. Έδειξαν επίσης μειωμένη δραστηριότητα των συστημάτων ωκυτοκίνης και βαζοπρεσίνης 147 . Διαταραχές στο σύστημα ωκυτοκίνης έχουν επίσης σημειωθεί σε παιδιά που στερούνται την πατρική παρουσία. Όπως γνωρίζετε, τα παιδιά των ανύπαντρων μητέρων έχουν αυξημένο κίνδυνο συναισθηματικών διαταραχών. Σε ενήλικες άνδρες που μεγάλωσαν χωρίς πατέρα, η ανασταλτική δράση της ενδορινικά χορηγούμενης ωκυτοκίνης στην αύξηση του στρες στην κορτιζόλη στο αίμα εξασθενεί.

Συνοψίζοντας τη συζήτηση του θέματος των στρατηγικών για τις ανθρώπινες κοινωνικές επαφές, πρέπει να ειπωθεί ότι, αναμφίβολα, υπάρχουν δύο τέτοιες στρατηγικές: r- Και ΠΡΟΣ ΤΗΝ-.Εκδηλώνονται πρωτίστως στις σχέσεις με τα παιδιά, αλλά και σε όλες τις άλλες κοινωνικές επαφές. κ- η στρατηγική σχετίζεται με υψηλή δραστηριότητα του συστήματος ωκυτοκίνης στο σώμα, και r - με χαμηλή δραστηριότητα. Αυτές οι δύο συμπεριφορές προσδιορίζονται γενετικά, αλλά μπορούν να αλλαχθούν, τουλάχιστον προσωρινά, χειραγωγώντας τα επίπεδα ωκυτοκίνης του σώματος.

Αναπαραγωγή - η παραγωγή απογόνων με οποιοδήποτε τρόπο διαθέσιμο στο σώμα.

βιολογική αίσθηση

Η βιολογική έννοια της αναπαραγωγής και των σχετικών διαδικασιών είναι αρκετά διαφορετική. Αυτά είναι: πρώτον, η αναπαραγωγή του αριθμού των ειδών και η αύξησή του, σε αντίθεση με τη φυσική θνησιμότητα, η θήρευση από αρπακτικά και άλλα προβλήματα. Δεύτερον, είναι η παροχή νέων γενετικών συνδυασμών και η δυνατότητα εμφάνισης νέων χαρακτηριστικών στους απογόνους, που καθιστά δυνατή εξελικτική ανάπτυξηομάδες. Επιπλέον, κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγής, συχνά επιλύεται το πρόβλημα της εγκατάστασης στο διάστημα (ειδικά για τα καθιστικά είδη), η εμπειρία μιας περιόδου δυσμενών συνθηκών (συνήθως στο στάδιο της ανάπαυσης των αυγών) και η πρόσβαση σε νέους πόρους διατροφής (διαθέσιμοι μόνο σε νεαρά ή προνύμφες, αλλά όχι σε ενήλικους οργανισμούς) μπορεί να εμφανιστεί. ).

Προβλήματα και προσαρμογές.

Μόνο λίγοι οργανισμοί, κυρίως πρωτόγονοι, είναι σε θέση να αναπαράγονται παθητικά (για παράδειγμα, όταν σκίζονται). Επιπλέον, μια παρόμοια μέθοδος (ασεξουαλική, είναι αγενής πολλαπλασιασμός) δεν παρέχει μία από τις κύριες λειτουργίες - την εμφάνιση νέων χαρακτηριστικών στους απογόνους, τα οποία θα μπορούσαν να παρέχουν υλικό για περαιτέρω εξέλιξη. Επομένως, κατά κανόνα, το κύριο πράγμα για τα ζώα είναι η σεξουαλική αναπαραγωγή. Απαιτεί: την ανάπτυξη ειδικών συστημάτων οργάνων για την ωρίμανση των γεννητικών κυττάρων, τη διασφάλιση του ζευγαρώματος αυτών των κυττάρων (αρσενικών και θηλυκών) από διαφορετικά άτομα, την παροχή τροφής σε αυτά τα κύτταρα για την ανάπτυξη και ανάπτυξη του εμβρύου και συχνά επίσης περαιτέρω φροντίδα. για τους ανήλικους μέχρι να αποκτήσουν την ανεξαρτησία τους.

Υπάρχουν τουλάχιστον μερικές διαφορετικές δύσκολες στιγμές. Πρώτον, οι καθιστικοί (ειδικά προσκολλημένοι) οργανισμοί πρέπει με κάποιο τρόπο να λύσουν το πρόβλημα της εύρεσης συντρόφου και του ζευγαρώματος (με την πρώτη ματιά, πρακτικά άλυτο, ειδικά σε χαμηλή πυκνότητα πληθυσμού). Δεύτερον, τα νεαρά που εμφανίζονται κατά την αναπαραγωγή σε κάθε περίπτωση διαφέρουν πολύ από τους ενήλικες - είναι πολλές φορές μικρότερα, γεγονός που απαιτεί την ανάπτυξη νέων στρατηγικών ζωής (άλλοι μηχανισμοί διατροφής, προστασία από αρπακτικά, ωσμορύθμιση κ.λπ.). Τέλος, είναι απαραίτητο να λυθούν ζητήματα που σχετίζονται με την ανάπτυξη των ανηλίκων - δηλαδή να σχεδιαστούν ειδικά όλες οι δομές, συμπεριλαμβανομένων των σκελετικών, με τέτοιο τρόπο ώστε να μπορούν να μεγαλώνουν περισσότερο ή λιγότερο συνεχώς, εν τέλει πολλαπλασιάζοντας. Ωστόσο, είναι σαφές ότι τα ζώα κατάφεραν να λύσουν με επιτυχία όλα αυτά τα προβλήματα και μάλλον οι μηχανισμοί για την επίλυσή τους διαφέρουν.

Στρατηγικές αναπαραγωγής K και R

Οι στρατηγικές αναπαραγωγής και η φροντίδα των απογόνων έχουν γίνει το αντικείμενο μιας από τις γενικές οικολογικές θεωρίες - της θεωρίας των στρατηγικών R- και K. Πιστεύεται ότι όλοι οι οργανισμοί έλκονται προς μία από αυτές τις δύο αναπαραγωγικές στρατηγικές. Οι K-strategists (συνήθως μεγάλα ζώα που κυριαρχούν σε σταθερούς βιότοπους και καθιερωμένες κοινότητες, όπως οι ελέφαντες) αναπαράγονται αργά και παράγουν λίγους αλλά μεγάλους απογόνους που περιβάλλονται από προσοχή και φροντίδα. Αντίθετα, οι R-strategists (γενικά μικρά ζώα διαταραγμένων οικοτόπων, για παράδειγμα, αρουραίοι) αναπαράγονται γρήγορα και σε μεγάλους αριθμούς, αλλά ελάχιστα φροντίζουν για τους απογόνους, η οποία συνοδεύεται από υψηλή βρεφική θνησιμότητα (η θνησιμότητα των ενηλίκων είναι επίσης υψηλή). Η στρατηγική Κ είναι πιο ωφέλιμη υπό συνθήκες όπου η ευημερία του πληθυσμού καθορίζεται κυρίως από τον ανταγωνισμό και η στρατηγική R είναι πιο ωφέλιμη υπό την ισχυρή επιρροή του σκληρού . Στον άνθρωπο, διαφορετικές στρατηγικές εκδηλώνονται ακόμη και μέσα στο είδος: στους αστικούς πληθυσμούς (ειδικά στις οικονομικά ανεπτυγμένες χώρες), οι άνθρωποι αναπαράγονται αργά (μετά βίας εξασφαλίζουν την αναπαραγωγή), αλλά επενδύουν πολλά χρήματα στη συντήρηση, την ανατροφή και την εκπαίδευση των παιδιών. Αντίθετα, στις φτωχές αγροτικές χώρες των τροπικών περιοχών, οι άνθρωποι πολλαπλασιάζονται γρήγορα και ενεργά, χωρίς τα μέσα να ντύνονται, να παπουτσώνουν, να εκπαιδεύουν και μερικές φορές ακόμη και να ταΐζουν τα παιδιά, γεγονός που συχνά οδηγεί σε υψηλή βρεφική θνησιμότητα, αλλά μπορεί επίσης να συνοδεύεται από αιχμηρή εστίες αριθμού (που παρεμπιπτόντως διατηρούν εν μέρει χαμηλό βιοτικό επίπεδο σε αυτές τις χώρες).

Όλη αυτή η θεωρία, ωστόσο, αναπτύχθηκε κυρίως για χερσαία σπονδυλωτά (και εν μέρει για χερσαία ανώτερα φυτά). Στο περιβάλλον των υδρόβιων ασπόνδυλων, λειτουργούν κάπως διαφορετικά πρότυπα. Τις περισσότερες φορές (ειδικά στη θάλασσα) συμβαίνει το αντίθετο - μεγάλοι και τεράστιοι οργανισμοί πετούν έξω εκατομμύρια μικροσκοπικά αυγά ή προνύμφες που καθιζάνουν. μικρά υδροβιόντια εγκαθίστανται και παράγουν πολύ λιγότερους απογόνους. Ας το εξηγήσουμε αυτό με παραδείγματα.

Συγκριτική επισκόπηση της αναπαραγωγής διαφορετικών taxa

Μονοκύτταρα φύκια.Σε κάθε ομάδα μονοκύτταρων φυκών, υπάρχουν δύο τύποι αναπαραγωγής - η βλαστική και η σεξουαλική. Βλαστική - κυτταρική διαίρεση ως αποτέλεσμα μίτωσης. Όταν παρέχονται πόροι, τα κύτταρα των μονοκύτταρων φυκών αναπαράγονται κυρίως με βλάστηση και ο πληθυσμός αυξάνεται εκθετικά. Κάτω από δυσμενείς συνθήκες βλαστικής διαίρεσης ή ως αποτέλεσμα άλλων λόγων, τα φύκια υφίστανται σεξουαλική αναπαραγωγή (μείωση), στην οποία σχηματίζονται αρσενικοί και θηλυκοί γαμέτες, μετά τη σύντηξη των οποίων σχηματίζεται ένα κύτταρο με «νέο» γονότυπο. Οι κύκλοι ζωής των μονοκύτταρων φυκών που ανήκουν σε διαφορετικές φυλογενετικές ομάδες διαφέρουν. Οι κύκλοι πολλών φυκιών περιλαμβάνουν στάδια ηρεμίας - (κύτταρα ηρεμίας, σπόρια, κύστεις κ.λπ.) για την αντιμετώπιση δυσμενών συνθηκών.

Ασπόνδυλα.Ο αρχικός τύπος αναπαραγωγής (για υδρόβια, κυρίως θαλάσσια ασπόνδυλα) πιστεύεται ότι είναι ο ακόλουθος. Ταυτόχρονα, όλα τα ενήλικα αρσενικά και θηλυκά σε μεγάλους αριθμούςσαρώνουν τα αναπαραγωγικά τους προϊόντα (ωάρια και σπερματοζωάρια) απευθείας στο νερό, τα οποία τα ίδια (αν είστε τυχεροί) βρίσκουν το ένα το άλλο στη στήλη του νερού και ζευγαρώνουν. Αυτό ονομάζεται εξωτερική γονιμοποίηση. Το ίδιο το σώμα μπορεί να είναι ανενεργό ή καθιστικό. Μια μικροσκοπική πλαγκτονική προνύμφη αναπτύσσεται από έναν γονιμοποιημένο ζυγώτη, ο οποίος κολυμπά στη στήλη του νερού για αρκετό καιρό, εγκαθίσταται με ρεύματα, υφίσταται διάφορους μετασχηματισμούς και τελικά μεταβαίνει σε εξωτερική διατροφή (πιο συχνά φυτοπλαγκτόν - η λεγόμενη πλαγκτοτροφική προνύμφη). Μεγαλώνοντας και ετοιμαζόμενη να προχωρήσει σε έναν ενήλικο τρόπο ζωής, η προνύμφη εγκαθίσταται σε ένα κατάλληλο υπόστρωμα πυθμένα και αποκτά σημάδια ενήλικου ατόμου, φτάνει σε μακροσκοπικά μεγέθη και στη συνέχεια μεγαλώνει για μεγάλο χρονικό διάστημα. Αυτός ο τύπος αναπαραγωγής και ανάπτυξης καθιστά δυνατή την επίλυση όλων των προβλημάτων εγκατάστασης και ενδοειδικού ανταγωνισμού ακριβώς εις βάρος των προνυμφών (και τα ενήλικα μπορεί να είναι ακόμη και άμισχα - δεν χρειάζεται να συναντηθούν απευθείας). Από την άλλη, μια τέτοια προσέγγιση συνοδεύεται από τεράστια θνησιμότητα τόσο μεταξύ των γαμετών όσο και μεταξύ των προνυμφών, η οποία απαιτεί τη μαζική συσσώρευση και απελευθέρωσή τους και ο συγχρονισμός ωρίμανσης και απελευθέρωσης γεννητικών κυττάρων σε διαφορετικά άτομα του πληθυσμού είναι εξαιρετικά σημαντικός. Αυτό επιτυγχάνεται με την απελευθέρωση ουσιών σηματοδότησης στο νερό, η οποία διεγείρει την απελευθέρωση όλων των προ-συσσωρευμένων γαμετών στο νερό σε άτομα. Συνήθως η μαζική ωοτοκία συμβαίνει μία φορά το χρόνο, και σε πολλούς οργανισμούς - μία φορά στη ζωή. Όπως είναι εύκολο να γίνει κατανοητό, μια τέτοια στρατηγική είναι βολική για σχετικά μεγάλους, ογκώδεις, ογκώδεις και ανενεργούς οργανισμούς: πολύποδες, σφουγγάρια, μαλάκια, μεγάλους πολυχαΐτες, εχινόδερμα και καρκινοειδή. Γενικά, στη θάλασσα, αυτή η επιλογή θεωρείται η πιο χαρακτηριστική.

Επίσης, τα μικρά και κινητά ασπόνδυλα (κλαδόκεροι και κωπηπόποδα, μερικοί μικροί πολυχαΐτες, ολιγοχαίτες, σαλιγκάρια) δεν μπορούν να αντέξουν οικονομικά τη μαζική απελευθέρωση γαμετών στο νερό (απλά δεν έχουν αρκετή μάζα) και χρησιμοποιούν εσωτερική γονιμοποίηση: βρίσκουν ο ένας τον άλλον και ζευγαρώνουν. μετά την οποία το θηλυκό, κατά κανόνα, αντέχει για κάποιο χρονικό διάστημα ανάπτυξη αυγώνμέσα τους (μειώνοντας τη θνησιμότητα τους). Είτε γεννιούνται παθητικά αυγά που προστατεύονται από ειδικό κέλυφος είτε ήδη ενεργές προνύμφες. Οι προνύμφες συνήθως οδηγούν έναν τρόπο ζωής παρόμοιο με τους ενήλικες. αλλά συχνά πιο κινητά, γεγονός που παρέχει στους πληθυσμούς καλύτερη κατανομή στο διάστημα. Μερικές φορές, και σε αυτή την περίπτωση, οι προνύμφες των βενθικών οργανισμών γίνονται πλαγκτονικές για κάποιο χρονικό διάστημα. Συχνά (για παράδειγμα, στους ολιγοχαίους), δεν υπάρχουν καθόλου προνύμφες και τα νεαρά είναι παρόμοια στη δομή και τον τρόπο ζωής με τα ενήλικα ( άμεση ανάπτυξη). Όλα αυτά καθιστούν δυνατή τη δημιουργία πολλών τάξεων μεγέθους λιγότερο αναπαραγωγικών προϊόντων, μειώνοντας το κόστος αναπαραγωγής και ταυτόχρονα την αναπαραγωγή όλο το χρόνο, χωρίς να ανησυχείτε για τον συγχρονισμό της ωοτοκίας. Συχνά, κατά τη γέννηση, η προνύμφη τροφοδοτείται με επαρκή ποσότητα θρεπτικών συστατικών για τη διέλευση ολόκληρης της διάρκειας διασποράς της προνύμφης της και δεν τρέφεται καθόλου (λεκιθοτροφική προνύμφη).

Στα γλυκά νερά, η αναπαραγωγή του πρώτου τύπου (με εξωτερική γονιμοποίηση και μακρύ στάδιο πλαγκτονικής προνύμφης) παρεμποδίζεται από οσμωτικά προβλήματα: η ωσμορύθμιση των πλωτών γαμετών και των πλαγκτονικών προνυμφών έχει αποδειχθεί εξαιρετικά άβολη και τα περισσότερα ακόμη χαμηλότερα ασπόνδυλα χρησιμοποιούν εσωτερική γονιμοποίηση - και όχι πρόσθετη πλαγκτονικές προνύμφες. Κατά κανόνα, γεννιούνται αρκετά μεγάλα αυγά - σε μικρή ποσότητα, αλλά με αξιοπρεπή παροχή θρεπτικών ουσιών, που επιτρέπει στον οργανισμό να είναι σε μεγάλο βαθμό λεκιθοτροφικός και να εκκολάπτεται, όντας ήδη αρκετά μακροσκοπικός και με ανεπτυγμένο σύστημα ωσμορύθμισης. Αυτό είναι το μονοπάτι των σκουληκιών του γλυκού νερού, των σαλιγκαριών και των περισσότερων καρκινοειδών. Οι κοπίποδοι (όπως οι κύκλωπες) εξακολουθούν να έχουν μια πλαγκτονική προνύμφη (ναύπλιο), αλλά σχετικά βραχύβια, σε μια σειρά διαδοχικών τεμαχίων που φτάνουν γρήγορα στην οριστική (ενήλικη) εμφάνιση.

Τα έντομα, στο σύνολό τους, είναι χερσαία και πολύ κινητικά ακριβώς στο στάδιο του ενήλικα (imago), κατά την ανάπτυξη υδάτινο περιβάλλονανέπτυξαν τη δική τους στρατηγική αναπαραγωγής και κύκλου ζωής. Άφησαν τη λειτουργία διασποράς (καθώς και το ζευγάρωμα και την ωοτοκία) στο μερίδιο των ενηλίκων και οι προνύμφες που ζουν στο νερό (και συνήθως πολύ περισσότερο από τους ενήλικες) είναι υπεύθυνες για τη διατροφή, την ανάπτυξη (και τη συσσώρευση θρεπτικών συστατικών στο σώμα ), καθώς και εμπειρία στο νερό εποχών δυσμενών για τη ζωή στην ξηρά (κυρίως χειμώνες). Οι προνύμφες εντόμων που έχουν ήδη εκκολαφθεί από τα αυγά είναι μακροσκοπικές, ικανές να τρέφονται μόνοι τους και έχουν ένα εντελώς τέλειο σύστημα ωσμορύθμισης γλυκού νερού (και μερικές φορές υφάλμυρου νερού). Είναι ενδιαφέρον ότι οι ενήλικες σε ορισμένες ομάδες (μαυρόμυγες, μαυρόμυγες, chironomids, μέρος των stoneflies) δεν τρέφονται καθόλου και ζουν για πολύ μικρό χρονικό διάστημα και η συγχρονισμένη αναχώρησή τους από υδάτινα σώματα χρησιμοποιείται για επιτυχή αναπαραγωγή. Έτσι, τα ενήλικα έντομα σε μη έντομα εξισώνονται, λειτουργικά, με τα αναπαραγωγικά προϊόντα (γαμέτες) σε πολλά θαλάσσια ασπόνδυλα.

Σε ορισμένες ομάδες ασπόνδυλων (πιο συχνά σε γλυκό νερό παρά στο θαλάσσιο) ερμαφροδιτισμός - όταν σχηματίζονται τόσο τα αρσενικά όσο και τα θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα και οι γαμέτες σε κάθε άτομο. Για παράδειγμα, τα ερμαφρόδιτα είναι όλα σαλιγκάρια του πνεύμονα (Pulmonata), ολιγοχαίτες, βαρέλια. Κατά το ζευγάρωμα, ο οργανισμός μπορεί να λειτουργήσει και ως αρσενικό και ως θηλυκό, και συχνά και τα δύο ταυτόχρονα (τότε παρατηρείται αμοιβαία γονιμοποίηση). Η βιολογική έννοια του ερμαφροδιτισμού (δηλαδή η ανάπτυξη ενός διπλού συνόλου οργάνων σε κάθε σώμα) δεν είναι απολύτως σαφής. Μερικές φορές (αλλά προφανώς σπάνια) συμβαίνει αυτογονιμοποίηση - αυτό παραβιάζει εν μέρει την ίδια την ιδέα της σεξουαλικής αναπαραγωγής (καθώς ο οργανισμός διασταυρώνεται με τον εαυτό του), αλλά επιτρέπει σε ένα μεμονωμένο άτομο να δημιουργήσει έναν νέο πληθυσμό σε ένα νέο θέση.

Ακόμη πιο σπάνια από τον ερμαφροδιτισμό, τα ζώα έχουν ασεξουαλική αναπαραγωγή, στο οποίο οι μητέρες στην πραγματικότητα κλωνοποιούνται, γεννώντας γενετικά ακριβώς τα ίδια θηλυκά. Αυτή η κατάσταση είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστική για περιόδους εστιών στην αφθονία μικρών ασπόνδυλων γλυκού νερού - ειδικότερα, δάφνια και στροφεία σε καλοκαιρινή περίοδο. Σε κάθε περίπτωση, πρόκειται για ένα προσωρινό μέτρο, που αργά ή γρήγορα (συνήθως το φθινόπωρο) θα αντικατασταθεί από τη φυσιολογική σεξουαλική αναπαραγωγή. Ωστόσο, στα μονοκύτταρα πρωτόζωα (όπως και στα φυτά), η ασεξουαλική αναπαραγωγή είναι το πιο συνηθισμένο πράγμα, σε αυτό οφείλεται η κύρια αναπαραγωγή των ειδών.

Ψάρι.Κατά κανόνα, τα ψάρια έχουν εξωτερική γονιμοποίηση, ωστόσο, πραγματοποιείται με προσωπική συνάντησηγονικά άτομα (το θηλυκό γεννά τα αυγά του και το αρσενικό ρίχνει αμέσως το γάλα του). Αντίστοιχα, γεννούν ψάρια, συνήθως αρκετά μικρά και σε μεγάλες ποσότητες. Ο αριθμός των αυγών είναι κατά μέσο όρο αρκετές χιλιάδες, αλλά ποικίλλει σημαντικά μεταξύ τους ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙ: από 10-30 τεμάχια (σε μπαστούνια) έως 10-100 εκατομμύρια (σε τόνο, μπακαλιάρο και πολλά άλλα μεγάλα θαλάσσια ψάρια). Ταυτόχρονα, τα αυγά φέρουν μια ορισμένη παροχή θρεπτικών συστατικών, η οποία επιτρέπει σε ήδη πλήρως σχηματισμένο γόνο να εκκολαφθούν από τα αυγά, ικανά να κολυμπήσουν και να τραφούν. Οι γόνοι ψαριών δεν κυριαρχούν σε κανένα νέο περιβάλλον, αλλά παρεμποδίζουν τα φάσματα τροφοδοσίας που είναι συνήθως απρόσιτα στα ενήλικα ψάρια: μπορούν να τρέφονται με ζωοπλαγκτόν και μειοβένθο. Είναι αλήθεια ότι δεν είναι ξεκάθαρο αν τα ψάρια στο σύνολό τους επωφελούνται πολύ από αυτή την περίσταση ή αν αυτό είναι ένα απαραίτητο μέτρο (καθώς τα ιχθύδια δεν μπορούν να φάνε τίποτα άλλο λόγω του μικρού τους μεγέθους).

Μεμονωμένα είδη ψαριών, ωστόσο, έχουν μάλλον παράξενες μορφές αναπαραγωγής και προστασίας των απογόνων. Τα πιο γνωστά είναι τα αποδημητικά ψάρια που αλλάζουν τον βιότοπό τους για λόγους αναπαραγωγής. Ο σολομός και ο οξύρρυγχος στην ενήλικη κατάσταση τους ζουν στις θάλασσες, αλλά γεννούν σε ποτάμια (από όπου προήλθαν) και τα νεαρά τους, προσαρμοσμένα στην οσμορύθμιση του γλυκού νερού, μένουν στα ποτάμια για κάποιο χρονικό διάστημα και μόνο μετά κατεβαίνουν στη θάλασσα. Ταυτόχρονα, ο σολομός δείχνει θαύματα ηρωισμού, ξεπερνώντας τα ορμητικά νερά των ποταμών της ορεινής τάιγκα. και αμέσως μετά την ωοτοκία πεθαίνουν - ακριβώς στα ποτάμια, αυξάνοντας απότομα την θηριωδία τους. Αποδεικνύεται ότι αυτός είναι ένας τόσο περίεργος τρόπος να κορεστεί ο βιότοπος των νεαρών με οργανική ύλη. Ένα άλλο ερώτημα είναι πόσο αποτελεσματικό είναι.

Το χέλι, αντίθετα, κολυμπάει για να αναπαραχθεί από τα ποτάμια στη Θάλασσα των Σαργασσών και για αυτό, ο ευρωπαϊκός πληθυσμός του ξεπερνά (κατάντη) σχεδόν ολόκληρο Ατλαντικός Ωκεανός. Οι ανήλικοι (και πάλι κατάντη, αλλά με διαφορετικό τρόπο) επιστρέφουν στα ευρωπαϊκά ποτάμια. Δεν φαίνεται να έχει πολύ νόημα. Πιστεύεται ότι οι πολύ μεγάλες μεταναστεύσεις των χελιών αντικατοπτρίζουν την ηπειρωτική μετατόπιση, κατά τη διάρκεια της οποίας ο Ατλαντικός σταδιακά επεκτείνεται και τα χέλια πρέπει να κολυμπούν όλο και περισσότερο στη γηγενή τους θάλασσα κάθε εκατομμύριο χρόνια.

Ορισμένες ομάδες ψαριών έχουν μετακινηθεί σε μια ρητή στρατηγική K, κυρίως μέσω της ζωογονιμότητας. Ταυτόχρονα, η γονιμοποίηση είναι εσωτερική, ο αριθμός των απογόνων είναι πολύ μικρότερος, αλλά οι ίδιοι είναι μεγαλύτεροι και πιο βιώσιμοι τη στιγμή που μπαίνουν στο νερό. Το πιο διάσημο παράδειγμα είναι το ζωοτόκο ψάρι ενυδρείου Peciliidae (guppies και άλλα pecilia). Όλοι οι ενυδρείοι γνωρίζουν ότι είναι πολύ πιο εύκολο να αναπαραχθούν από οποιοδήποτε άλλο ψάρι. Για παράδειγμα, οι καρχαρίες ενεργούν με παρόμοιο τρόπο - γεννούν πολύ λίγα αυγά (συνήθως 5-30), αλλά πολύ μεγάλα - σε έναν φαλαινοκαρχαρία με διάμετρο έως 60 cm (!), που επιτρέπει σε πολύ μεγάλα ψάρια να εκκολαφθούν από αυτά .

Αμφίβια. Τα αμφίβια έχουν εσωτερική γονιμοποίηση και γεννούν αρκετά μεγάλα αυγά - και πάντα μέσα στο νερό. Όπως τα έντομα, τα περισσότερα αμφίβια είναι αμφίβια - δηλαδή, αναπαράγονται στο νερό και έχουν νύμφες που μοιάζουν με υδρόβια ψάρια (γυρίνους), αν και τα ενήλικα ζώα ζουν στη στεριά για το μεγαλύτερο μέρος της ζωής τους. Γενικά, εδώ μπορούμε επίσης να μιλήσουμε για την αναχαίτιση ενός νέου οικοτόπου και των πόρων τροφίμων από γυρίνους - αυτό ισχύει γενικά, αλλά στην πραγματικότητα αντικατοπτρίζει την παγκόσμια κατωτερότητα ολόκληρης της τάξης - τα αμφίβια απλά δεν μπορούν να κάνουν διαφορετικά.

Καβούρια και φροντίδα για μια γυναίκα. Σε πολλά μαλακόστρακα, ειδικά σε ανώτερα, τα ενήλικα προστατεύονται τόσο καλά από ένα χιτινώδες κέλυφος που δεν μπορούν να ζευγαρώσουν παρά μόνο αμέσως μετά την τήξη του θηλυκού. Ως εκ τούτου, ένα αρσενικό έτοιμο για ζευγάρωμα δεν πρέπει μόνο να βρει ένα θηλυκό του είδους του, αλλά και να περιμένει το μωράκι του, κάτι που μπορεί να συμβεί, για παράδειγμα, σε λίγες εβδομάδες. Επιπλέον, είναι απαραίτητο να περιμένετε κοντά και να μην ψάξετε για θηλυκό τήξη - επειδή κατά τη διάρκεια και μετά το molting, τα ζώα γίνονται εξαιρετικά ευάλωτα και προσπαθούν να λιώσουν σε ασφαλή καταφύγια (όπου είναι δύσκολο να βρεθούν). Ως εκ τούτου, για παράδειγμα, στα βασιλικά καβούρια, τα ενήλικα αρσενικά συγκεντρώνουν πολλά θηλυκά γύρω τους (χαρέμι) και τα «κοπάδι» ζευγαρώνουν με αυτά που ρέουν και προστατεύοντάς τα από το να φαγωθούν (κυρίως από άλλα θηλυκά του δικού τους χαρεμιού). Τέτοια ζωτική φροντίδα για το θηλυκό δεν έχει να κάνει με το επιπόλαιο «αγωνιστικό» των σπονδυλωτών. Η κατάσταση περιπλέκεται ακόμη περισσότερο από το γεγονός ότι σε περίπτωση μολύνσεως του ίδιου του αρσενικού, μπορεί επίσης να φαγωθεί αμέσως από τα θηλυκά του, έτσι για το molting αναγκάζεται να αφήσει το χαρέμι ​​του και να κρυφτεί προσεκτικά.

Χαρπακτοκτόνα και παιδοφιλία. Αυτά τα μικρά κωπηπόποδα έχουν ασθενή σεξουαλικό διμορφισμό και οι διαειδικές τους διαφορές είναι μικρές. Και οι αλλαγές που σχετίζονται με την ηλικία (από στάδια κωπηπόδιτου νεαρών σε σεξουαλικά ώριμα) είναι ελάχιστα αισθητές. Όμως το ένστικτο ζευγαρώματος στα αρσενικά είναι πολύ δυνατό. Επομένως, ένα αρσενικό έτοιμο για ζευγάρωμα, που ψαχουλεύει στο βυθό αναζητώντας σεξουαλικό σύντροφο, δεν δείχνει ευανάγνωστο και ζευγαρώνει σχεδόν με κανέναν - με ένα θηλυκό του είδους του (αν είστε τυχεροί!) ή με ένα αρσενικό , ή με κοπεποδίτη (δηλαδή νεαρό άτομο), ή με καρκινοειδή τελείως διαφορετικού είδους. Μερικές φορές η παρόμοια δραστηριότητά τους θεωρείται λανθασμένα με μια προσπάθεια να φάνε έναν σύντροφο, αλλά αυτή είναι μια προσπάθεια συναναστροφής. Στην κατάσταση του ζευγαρώματος, τα καρκινοειδή κολυμπούν για αρκετή ώρα, και αν ένα αρσενικό είναι επίσης στη θέση του θηλυκού, μπορεί στο μεταξύ να πιάσει και έναν σύντροφο για ζευγάρωμα. Μερικές φορές με αυτόν τον τρόπο αποκτώνται αρκετά μακριές αλυσίδες ατόμων, μόνο μερικά από τα οποία ζευγαρώνουν πραγματικά.

Σαλιγκάρια και ομαδικό ζευγάρωμα. Τα πνευμονικά σαλιγκάρια του γλυκού νερού είναι ερμαφρόδιτα και σε μερικά από αυτά ο προσδιορισμός του φύλου κατά το ζευγάρωμα καθορίζεται άμεσα από τη θέση του ίδιου του ζώου - περίπου σύμφωνα με την αρχή "ποιος είναι από πάνω, δηλαδή το αρσενικό". Για παράδειγμα, ποτάμια ( Ancylus fluviatilis) για το ζευγάρωμα, απλά σέρνονται το ένα πάνω στο άλλο και μετά κρέμονται τα ζευγάρωμα. Αυτή η κατάσταση δεν εμποδίζει ένα άλλο φλιτζάνι να σέρνεται από πάνω και να συναναστρέφεται με το από κάτω και ούτω καθεξής. Ως αποτέλεσμα, μπορεί να σχηματιστεί μια στοίβα από άτομα που συνδυάζονται, από τα οποία το χαμηλότερο λειτουργεί μόνο ως θηλυκό και το υψηλότερο ως αρσενικό, και όλα τα υπόλοιπα λειτουργούν και με τα δύο συστήματα οργάνων (σε αντίθεση με τα ανόητα αρπακτοκτόνα, τα οποία μπορούν μόνο να μιμηθούν μια τέτοια κατάσταση ). Μετά σέρνονται όλοι μαζί και γεννούν αυγά.

Bonellia και προσδιορισμός φύλου από τη μοίρα. Στην άμισθη θαλάσσια echiurida bonellia, η πλαγκτονική προνύμφη, που φεύγει για ανοιχτή κολύμβηση, δεν έχει ακόμη καθορισμένο φύλο, αλλά έχει ήδη όχι μόνο μια επανεγκατάσταση, αλλά και ένα σεξουαλικό καθήκον - να αναζητήσει ένα θηλυκό. Εάν η προνύμφη καταφέρει να βρει μια ενήλικη θηλυκή οστρακιά, διεισδύει μέσα της και εξελίσσεται σε αρσενικό (που στη συνέχεια ζει μέσα στο θηλυκό για το υπόλοιπο της ζωής της, γονιμοποιώντας το). Εάν δεν είναι δυνατό να βρεθεί θηλυκό, η προνύμφη τελικά εγκαθίσταται στον πυθμένα και γίνεται η ίδια θηλυκή.

«... δύο Αμερικανοί επιστήμονες, ο Robert MacArthur και Έντουαρντ Γουίλσον, δημιούργησε μια θεωρία Επιλογή R-K. Θεωρία δύο διαφορετικές στρατηγικέςαναπαραγωγή ζωντανών όντων.

Η θεωρία των δύο στρατηγικών αποδείχθηκε τόσο επιτυχημένη που χρησιμοποιείται σε πολλές επιστήμες, αναγνωρίζεται σχεδόν από όλους, και μπήκε σε σχολικά βιβλία και εκπαιδευτικά βοηθήματα.

R-στρατηγική είναι η γέννηση ανά μονάδα χρόνου όσο το δυνατόν περισσότερομωρά.

Κάθε ένα από αυτά μπορεί πρακτικά να μην το φροντίσετε και κάθε μικρό δεν έχει πολλές πιθανότητες να επιβιώσει. Μια μύγα γεννά 5 εκατομμύρια αυγά - και τι, ανησυχεί πολύ για την τύχη αυτών των 5 εκατομμυρίων μελλοντικών μικρών μυγών; Τα έντομα, τα καρκινοειδή και τα μαλάκια γεννούν αυγά σε εκατοντάδες χιλιάδες και εκατομμύρια. Τα ψάρια που γεννούν «μόνο» δεκάδες χιλιάδες αυγά, ειδικά οι βάτραχοι που γεννούν χιλιάδες αυγά, είναι απλώς ιδανικοί γονείς σε σύγκριση με πιο απλά πλάσματα. Φυσικά, δεν νοιάζονται για τους απογόνους τους με κανέναν τρόπο, αλλά αυτά τα πιο πολύπλοκα ζώα αναγκάζονται να γεννήσουν πιο σύνθετα, μεγαλύτερα αυγά - και έτσι να γεννήσουν μικρότερο αριθμό από αυτά τα αυγά. Μερικά είδη ψαριών προσπαθούν ήδη να προστατεύσουν τα εκκολαφθέντα ψάρια τους: φτιάχνουν φωλιές για αυτά, επιτίθενται σε αρπακτικά που έχουν εμφανιστεί. Μερικά είδη κρατούν ακόμη και το γόνο στο στόμα τους και εκεί σώζονται τα γόνοι σε περίπτωση κινδύνου.

Αυτά είναι ήδη στοιχεία της στρατηγικής Κ: η γέννηση ενός μικρού αριθμού μωρών, καθένα από τα οποία είναι σημαντικό και πολύτιμο. Όσο πιο περίπλοκο είναι το είδος - όσο πιο πολύτιμη είναι κάθε μεμονωμένη ζωή γι 'αυτό, τόσο λιγότερα μικρά πεθαίνουν μεταξύ γέννησης και θανάτου. Όσο πιο εύκολο είναι Ζωντανό ον, όσο λιγότερο χρειάζεται να διδαχθεί και να προετοιμαστεί για τη ζωή, τόσο πιο γρήγορα γίνεται ενήλικας.

Ένα ποντίκι μπορεί να γεννήσει τρεις φορές το χρόνο έως δέκα ποντίκια. Η γέννηση ενός ποντικιού είναι πολύ εύκολη και τα μωρά ενηλικιώνονται σε τρεις εβδομάδες. Μπορούν ήδη να φροντίσουν τον εαυτό τους, η μητέρα τους διώχνει και είναι έτοιμη να γεννήσει νέα. Εάν τα ποντίκια δεν πεθάνουν, ο κόσμος σύντομα θα γεμίσει με ορδές ενήλικων ποντικών. Σε πιο πολύπλοκα ζώα - ελέφαντες, χιμπατζήδες, άλκες, βίσονες - τα μικρά γεννιούνται λιγότερο και πεθαίνουν λιγότερο συχνά.

Αλλά ακόμη και σε μεγάλα σύνθετα ζώα, ο φυσιολογικός κανόνας είναι η θνησιμότητα. 60-70% νεογέννητα. Ένας θηλυκός χιμπατζής και ένας ελέφαντας γεννούν 10-15 φορές στη ζωή τους. 7, 10 ή ακόμα και 12 από αυτά τα μικρά θα πεθάνουν πριν ενηλικιωθούν. Τα πολύ 2 ή 3 μικρά που είναι απαραίτητα για την αναπαραγωγή του είδους θα μεγαλώσουν και θα δώσουν τα ίδια μια φυλή.

Μετά από καταστροφές κατά τη διάρκεια ηφαιστειακών εκρήξεων, μετά από τσουνάμι, νέα νησιά και ακτές «συλλαμβάνονται» από ζωντανά όντα με R-στρατηγική. Αλλά σύντομα αρχίζουν να κυριαρχούν μεγαλύτερα, πιο πολύπλοκα ζώα με στρατηγική Κ. Η εξέλιξη είναι από πολλές απόψεις ένας αγώνας όχι για επιβίωση, αλλά για κυριαρχία».

Burovsky A.M., Φαινόμενο του εγκεφάλου. Μυστικά 100 δισεκατομμυρίων νευρώνων, M., "Yauza"; "Eksmo", 2010, σελ. 77-79.