Πίσω στα 20s. Ο A. Lotka, και λίγο αργότερα, ανεξάρτητα από αυτόν, ο V. Volterra πρότεινε μαθηματικά μοντέλα που περιγράφουν συζευγμένες διακυμάνσεις στο μέγεθος των πληθυσμών αρπακτικών και θηραμάτων. Εξετάστε την απλούστερη έκδοση του μοντέλου Lotka-Volterra. Το μοντέλο βασίζεται σε μια σειρά από υποθέσεις:

1) ο πληθυσμός των θηραμάτων απουσία αρπακτικού αυξάνεται εκθετικά,

2) η πίεση των αρπακτικών αναστέλλει αυτή την ανάπτυξη,

3) η θνησιμότητα του θηράματος είναι ανάλογη με τη συχνότητα των συναντήσεων μεταξύ αρπακτικού και θηράματος (ή αλλιώς, ανάλογη με το γινόμενο της πυκνότητας του πληθυσμού τους).

4) το ποσοστό γεννήσεων ενός αρπακτικού εξαρτάται από την ένταση της κατανάλωσης θηράματος.

Ο στιγμιαίος ρυθμός αλλαγής στον πληθυσμό των θηραμάτων μπορεί να εκφραστεί με την εξίσωση

dN φρεάτιο /dt = r 1 N πηγάδι - p 1 N φρεάτιο N x,

όπου r 1 - συγκεκριμένος στιγμιαίος ρυθμός πληθυσμιακής αύξησης του θηράματος, p 1 - σταθερά που σχετίζεται με τη θνησιμότητα του θηράματος με την πυκνότητα του αρπακτικού, α Ν Και N x - πυκνότητες θηραμάτων και αρπακτικών, αντίστοιχα.

Ο στιγμιαίος ρυθμός αύξησης του πληθυσμού των θηρευτών σε αυτό το μοντέλο υποτίθεται ότι είναι ίσος με τη διαφορά μεταξύ του ποσοστού γεννήσεων και της σταθερής θνησιμότητας:

dN x / dt \u003d p 2 N f N x - d 2 N x,

όπου p2 - σταθερά που συσχετίζει το ποσοστό γεννήσεων στον πληθυσμό των θηρευτών με την πυκνότητα των θηραμάτων, a d 2 - συγκεκριμένη θνησιμότητα ενός αρπακτικού.

Σύμφωνα με τις παραπάνω εξισώσεις, καθένας από τους αλληλεπιδρώντες πληθυσμούς στην αύξησή του περιορίζεται μόνο από τον άλλο πληθυσμό, δηλ. η αύξηση του αριθμού των θηραμάτων περιορίζεται από την πίεση των αρπακτικών και η αύξηση του αριθμού των αρπακτικών περιορίζεται από τον ανεπαρκή αριθμό των θηραμάτων. Δεν θεωρούνται αυτοπεριοριζόμενοι πληθυσμοί. Πιστεύεται, για παράδειγμα, ότι υπάρχει πάντα αρκετό φαγητό για το θύμα. Επίσης, δεν αναμένεται ότι ο πληθυσμός των θηραμάτων θα ξεφύγει από τον έλεγχο του αρπακτικού, αν και στην πραγματικότητα αυτό συμβαίνει αρκετά συχνά.

Παρ' όλη τη συμβατικότητα του μοντέλου Lotka-Volterra, αξίζει προσοχής, έστω και μόνο επειδή δείχνει πώς ακόμη και ένα τέτοιο εξιδανικευμένο σύστημα αλληλεπίδρασης μεταξύ δύο πληθυσμών μπορεί να δημιουργήσει αρκετά περίπλοκη δυναμική των αριθμών τους. Η λύση του συστήματος αυτών των εξισώσεων μας επιτρέπει να διατυπώσουμε τις συνθήκες για τη διατήρηση μιας σταθερής (ισορροπίας) αφθονίας καθενός από τα είδη. Ο πληθυσμός των θηραμάτων παραμένει σταθερός εάν η πυκνότητα των θηρευτών είναι r 1 /p 1, και για να παραμείνει σταθερός ο πληθυσμός των θηρευτών, η πυκνότητα του θηράματος πρέπει να είναι ίση με d 2 /p 2 . Αν στο γράφημα σχεδιάσουμε την πυκνότητα των θυμάτων κατά μήκος της τετμημένης Ν και , και κατά μήκος του άξονα y - η πυκνότητα του αρπακτικού Ν Χ, τότε οι ισοκλίνες που δείχνουν την κατάσταση της σταθερότητας του αρπακτικού και του θηράματος θα είναι δύο ευθείες γραμμές κάθετες μεταξύ τους και στους άξονες συντεταγμένων (Εικ. 6α). Υποτίθεται ότι κάτω από μια ορισμένη πυκνότητα θηράματος (ίση με d 2 /p 2) η πυκνότητα των θηρευτών θα μειώνεται πάντα και πάνω από αυτήν θα αυξάνεται πάντα. Αντίστοιχα, η πυκνότητα του θηράματος αυξάνεται εάν η πυκνότητα του αρπακτικού είναι κάτω από την τιμή ίση με r 1 /p 1, και μειώνεται εάν είναι πάνω από αυτήν την τιμή. Το σημείο τομής των ισοκλινών αντιστοιχεί στην συνθήκη σταθερότητας του αριθμού του αρπακτικού και του θηράματος και άλλα σημεία στο επίπεδο αυτού του γραφήματος κινούνται κατά μήκος κλειστών τροχιών, αντανακλώντας έτσι τακτικές διακυμάνσεις στον αριθμό του αρπακτικού και του θηράματος (Εικ. 6, σι).Το εύρος των διακυμάνσεων καθορίζεται από την αρχική αναλογία των πυκνοτήτων αρπακτικού και θηράματος. Όσο πιο κοντά βρίσκεται στο σημείο τομής των ισοκλινών, τόσο μικρότερος είναι ο κύκλος που περιγράφουν τα διανύσματα και, κατά συνέπεια, τόσο μικρότερο είναι το πλάτος της ταλάντωσης.

Ρύζι. 6. Γραφική έκφραση του μοντέλου Lotka-Voltaire για το σύστημα αρπακτικών-θηραμάτων.

Μία από τις πρώτες απόπειρες για την απόκτηση διακυμάνσεων στον αριθμό των αρπακτικών και των θηραμάτων σε εργαστηριακά πειράματα ανήκε στον G.F. Gause. Τα αντικείμενα αυτών των πειραμάτων ήταν βλεφαρίδες paramecium (παραμήκιο κοίλο) και αρπακτικά βλεφαροειδή δινίδιο (Διδίνιο nasutum). Ένα εναιώρημα βακτηρίων που εισήχθη τακτικά στο μέσο χρησίμευε ως τροφή για την paramecia, ενώ το daniium τρέφονταν μόνο με paramecia. Αυτό το σύστημα αποδείχθηκε εξαιρετικά ασταθές: η πίεση του αρπακτικού, καθώς αυξήθηκε ο αριθμός του, οδήγησε στην πλήρη εξόντωση των θυμάτων, μετά την οποία πέθανε και ο πληθυσμός του ίδιου του αρπακτικού. Περιπλέκοντας τα πειράματα, ο Gauze κανόνισε ένα καταφύγιο για το θύμα, εισάγοντας λίγο γυάλινο μαλλί στους δοκιμαστικούς σωλήνες με βλεφαρίδες. Ανάμεσα στις κλωστές του βαμβακιού, η paramecia μπορούσε να κινηθεί ελεύθερα, αλλά το daniium δεν μπορούσε. Σε αυτή την εκδοχή του πειράματος, το δινίδιο έφαγε όλο το παράμεκιο που επέπλεε στο τμήμα του δοκιμαστικού σωλήνα χωρίς βαμβάκι και πέθανε, και ο πληθυσμός του παραμέκιου στη συνέχεια αποκαταστάθηκε λόγω της αναπαραγωγής ατόμων που επέζησαν στο καταφύγιο. Ο Gauze κατάφερε να επιτύχει κάποιες διακυμάνσεις στον αριθμό των αρπακτικών και των θηραμάτων μόνο όταν εισήγαγε τόσο θηράματα όσο και αρπακτικά στον πολιτισμό κατά καιρούς, προσομοιώνοντας έτσι τη μετανάστευση.

40 χρόνια μετά το έργο του Gause, τα πειράματά του επαναλήφθηκαν από τον L. Lakinbiyal (Luckinbill), ο οποίος χρησιμοποίησε βλεφαρίδες ως θύμα παραμήκιο αυρηλία, αλλά ως αρπακτικό του ίδιου Διδίνιο nasutum. Ο Luckinbill κατάφερε να αποκτήσει αρκετούς κύκλους διακυμάνσεων στην αφθονία αυτών των πληθυσμών, αλλά μόνο στην περίπτωση που η πυκνότητα της παραμέσιας περιορίστηκε από έλλειψη τροφής (βακτήρια) και προστέθηκε μεθυλοκυτταρίνη στο υγρό καλλιέργειας, μια ουσία που μειώνει την ταχύτητα τόσο του αρπακτικού όσο και του θηράματος και επομένως μειώνει τη συχνότητα των πιθανών συναντήσεών τους. Αποδείχθηκε επίσης ότι είναι ευκολότερο να επιτευχθούν ταλαντώσεις μεταξύ του αρπακτικού και του θηράματος εάν αυξηθεί ο όγκος του πειραματικού σκάφους, αν και η προϋπόθεση του περιορισμού της τροφής του θηράματος είναι επίσης απαραίτητη σε αυτή την περίπτωση. Εάν, ωστόσο, προστέθηκε περίσσεια τροφής στο σύστημα του αρπακτικού και του θηράματος που συνυπάρχουν σε ταλαντευτικό τρόπο, τότε η απάντηση ήταν μια ραγδαία αύξηση του αριθμού των θηραμάτων, ακολουθούμενη από μια αύξηση του αριθμού του αρπακτικού, που με τη σειρά του οδηγεί στην πλήρη εξόντωση του πληθυσμού των θηραμάτων.

Τα μοντέλα της Lotka και της Volterra έδωσαν ώθηση στην ανάπτυξη μιας σειράς άλλων πιο ρεαλιστικών μοντέλων του συστήματος αρπακτικών-θηραμάτων. Συγκεκριμένα, ένα αρκετά απλό γραφικό μοντέλο που αναλύει την αναλογία διαφορετικών ισοκλινών θηραμάτων αρπακτικό, προτάθηκε από τους M. Rosenzweig και R. MacArthur (Rosenzweig, MacArthur). Σύμφωνα με αυτούς τους συγγραφείς, η σταθερή ( = σταθερά) η αφθονία του θηράματος στους άξονες συντεταγμένων του αρπακτικού και της πυκνότητας του θηράματος μπορεί να αναπαρασταθεί ως κυρτή ισοκλίνη (Εικ. 7α). Το ένα σημείο τομής της ισοκλινής με τον άξονα πυκνότητας θηράματος αντιστοιχεί στην ελάχιστη επιτρεπόμενη πυκνότητα θηράματος (ο χαμηλότερος πληθυσμός βρίσκεται σε πολύ υψηλό κίνδυνο εξαφάνισης, έστω και μόνο λόγω της χαμηλής συχνότητας συναντήσεων μεταξύ αρσενικών και θηλυκών), και το άλλο είναι το μέγιστο, που καθορίζεται από την ποσότητα της διαθέσιμης τροφής ή τα χαρακτηριστικά συμπεριφοράς του ίδιου του θηράματος. Τονίζουμε ότι μιλάμε ακόμα για τις ελάχιστες και τις μέγιστες πυκνότητες απουσία αρπακτικού. Όταν εμφανίζεται ένα αρπακτικό και αυξάνεται ο αριθμός του, η ελάχιστη επιτρεπόμενη πυκνότητα του θηράματος, προφανώς, θα πρέπει να είναι μεγαλύτερη και η μέγιστη πρέπει να είναι μικρότερη. Κάθε τιμή της πυκνότητας του θηράματος πρέπει να αντιστοιχεί σε μια συγκεκριμένη πυκνότητα αρπακτικών στην οποία ο πληθυσμός του θηράματος είναι σταθερός. Ο τόπος τέτοιων σημείων είναι η ισοκλινή του θηράματος στις συντεταγμένες της πυκνότητας του αρπακτικού και του θηράματος. Τα διανύσματα που δείχνουν την κατεύθυνση των αλλαγών στην πυκνότητα του θηράματος (προσανατολισμένα οριζόντια) έχουν διαφορετικές κατευθύνσεις σε διαφορετικές πλευρές της ισοκλινής (Εικ. 7α).

Ρύζι. Εικ. 7. Ισόκλινοι ακίνητων πληθυσμών θηράματος (α) και αρπακτικού (β).

Κατασκευάστηκε επίσης ισοκλίνη για το αρπακτικό στις ίδιες συντεταγμένες, που αντιστοιχεί στη στατική κατάσταση του πληθυσμού του. Τα διανύσματα που δείχνουν την κατεύθυνση της αλλαγής στην αφθονία των θηρευτών είναι προσανατολισμένα προς τα πάνω ή προς τα κάτω ανάλογα με την πλευρά της ισοκλινής στην οποία βρίσκονται. Το ισόκλινο σχήμα του αρπακτικού που φαίνεται στο Σχ. 7, σι.καθορίζεται, πρώτον, από την παρουσία μιας ορισμένης ελάχιστης πυκνότητας θηράματος επαρκής για τη διατήρηση του πληθυσμού των θηρευτών (σε χαμηλότερη πυκνότητα θηράματος, ο θηρευτής δεν μπορεί να αυξήσει τον αριθμό του) και δεύτερον, από την παρουσία μιας ορισμένης μέγιστης πυκνότητας του ίδιου του αρπακτικού, πάνω από την οποία ο αριθμός θα μειωθεί ανεξάρτητα από την αφθονία του θηράματος.

Ρύζι. 8. Εμφάνιση καθεστώτων ταλάντωσης στο σύστημα αρπακτικών-θηραμάτων ανάλογα με τη θέση των ισοκλινών αρπακτικών και θηραμάτων.

Όταν συνδυάζονται οι ισοκλίνες θηράματος και θηρευτής σε ένα γράφημα, είναι δυνατές τρεις διαφορετικές επιλογές (Εικ. 8). Εάν το ισόκλινο αρπακτικό τέμνει το ισόκλινο θήραμα στο σημείο όπου μειώνεται ήδη (σε υψηλή πυκνότητα θηράματος), τα διανύσματα που δείχνουν την αλλαγή στην αφθονία του αρπακτικού και του θηράματος σχηματίζουν μια τροχιά που στρίβει προς τα μέσα, η οποία αντιστοιχεί σε αποσβεσμένες διακυμάνσεις στην αφθονία του θηράματος (Εικ. 88a). Στην περίπτωση που το ισόκλινο θήραμα τέμνει το ισόκλινο θήραμα στο ανοδικό του τμήμα (δηλαδή στην περιοχή των τιμών χαμηλής πυκνότητας θηράματος), τα διανύσματα σχηματίζουν μια τροχιά εκτύλιξης και εμφανίζονται διακυμάνσεις στην αφθονία του αρπακτικού και του θηράματος, αντίστοιχα, με αυξανόμενο πλάτος (Εικ. 8, σι).Εάν το ισόκλινο θήραμα τέμνει το ισόκλινο θήραμα στην περιοχή της κορυφής του, τότε τα διανύσματα σχηματίζουν έναν φαύλο κύκλο και οι διακυμάνσεις στον αριθμό του θηράματος και του θηρευτή χαρακτηρίζονται από σταθερό πλάτος και περίοδο (Εικ. 8, V).

Με άλλα λόγια, οι αποσβεσμένες ταλαντώσεις αντιστοιχούν σε μια κατάσταση στην οποία ο θηρευτής επηρεάζει σημαντικά τον πληθυσμό θηραμάτων που έχει φτάσει σε πολύ υψηλή πυκνότητα (κοντά στο όριο), ενώ ταλαντώσεις αυξανόμενου πλάτους συμβαίνουν όταν το αρπακτικό μπορεί να αυξήσει γρήγορα τον αριθμό του ακόμη και σε χαμηλή πυκνότητα θηράματος και έτσι να το καταστρέψει γρήγορα. Σε άλλες εκδόσεις του μοντέλου τους, οι Posenzweig και MacArthur έδειξαν ότι οι ταλαντώσεις αρπακτικών-θηραμάτων μπορούν να σταθεροποιηθούν εισάγοντας ένα «καταφύγιο», δηλ. υποθέτοντας ότι σε μια περιοχή χαμηλής πυκνότητας θηραμάτων, υπάρχει μια περιοχή όπου ο αριθμός των θηραμάτων αυξάνεται ανεξάρτητα από τον αριθμό των θηρευτών που υπάρχουν.

Η επιθυμία να γίνουν τα μοντέλα πιο ρεαλιστικά κάνοντας τα πιο περίπλοκα εκδηλώθηκε στα έργα όχι μόνο θεωρητικών, αλλά και πειραματιστές. Συγκεκριμένα, ενδιαφέροντα αποτελέσματα προέκυψαν από τον Huffaker, ο οποίος έδειξε τη δυνατότητα συνύπαρξης αρπακτικού και θηράματος σε ταλαντωτική λειτουργία χρησιμοποιώντας το παράδειγμα ενός μικρού φυτοφάγου κρότωνα. Εοτράνυχος sexmaculatusκαι ένα αρπακτικό τσιμπούρι να του επιτίθεται Typhlodromus occidentalis. Ως τροφή για το φυτοφάγο ακάρεα χρησιμοποιήθηκαν πορτοκάλια, τοποθετημένα σε δίσκους με τρύπες (όπως αυτά που χρησιμοποιούνται για την αποθήκευση και τη μεταφορά των αυγών). Στην αρχική έκδοση, υπήρχαν 40 τρύπες σε έναν δίσκο, με μερικές από αυτές να περιέχουν πορτοκάλια (μερικώς ξεφλουδισμένα) και άλλες με λαστιχένιες μπάλες. Και οι δύο τύποι κροτώνων αναπαράγονται παρθενογενετικά πολύ γρήγορα, και ως εκ τούτου η φύση της δυναμικής του πληθυσμού τους μπορεί να αποκαλυφθεί σε σχετικά σύντομο χρονικό διάστημα. Έχοντας τοποθετήσει 20 θηλυκά του φυτοφάγου τσιμπουριού σε ένα δίσκο, ο Huffaker παρατήρησε μια ταχεία αύξηση του πληθυσμού του, ο οποίος σταθεροποιήθηκε στο επίπεδο των 5-8 χιλιάδων ατόμων (ανά ένα πορτοκάλι). Εάν πολλά άτομα ενός αρπακτικού προστέθηκαν στον αυξανόμενο πληθυσμό των θηραμάτων, τότε ο πληθυσμός του τελευταίου αύξησε γρήγορα τον αριθμό του και πέθαινε όταν φαγώθηκαν όλα τα θύματα.

Αυξάνοντας το μέγεθος του δίσκου σε 120 τρύπες, στις οποίες μεμονωμένα πορτοκάλια διασκορπίστηκαν τυχαία ανάμεσα σε πολλές λαστιχένιες μπάλες, ο Huffaker κατάφερε να επεκτείνει τη συνύπαρξη αρπακτικού και θηράματος. Σημαντικός ρόλοςστην αλληλεπίδραση μεταξύ αρπακτικού και θηράματος, όπως αποδείχθηκε, παίζει ρόλο η αναλογία των ρυθμών καθίζησής τους. Ο Χάφακερ πρότεινε ότι διευκολύνοντας την κίνηση του θηράματος και δυσκολεύοντας την κίνηση του αρπακτικού, είναι δυνατό να αυξηθεί ο χρόνος της συνύπαρξής τους. Για να γίνει αυτό, 6 πορτοκάλια τοποθετήθηκαν τυχαία σε ένα δίσκο με 120 τρύπες ανάμεσα σε λαστιχένιες μπάλες και φράγματα βαζελίνης τοποθετήθηκαν γύρω από τις τρύπες με πορτοκάλια για να αποτραπεί η καθίζηση του θηρευτή και για να διευκολυνθεί η καθίζηση του θηράματος, στερεώθηκαν ξύλινα μανταλάκια στον δίσκο, που χρησίμευε ως ένα είδος πλατφόρμας απελευθέρωσης. διαβάζει και με τη βοήθειά τους μπορεί να πετάξει στα ύψη στον αέρα, απλώνεται στον άνεμο). Σε έναν τόσο περίπλοκο βιότοπο, αρπακτικό και θήραμα συνυπήρξαν για 8 μήνες, επιδεικνύοντας τρεις πλήρεις κύκλους διακυμάνσεων της αφθονίας. Οι σημαντικότερες προϋποθέσεις για αυτή τη συνύπαρξη είναι οι εξής: η ετερογένεια του οικοτόπου (με την έννοια της παρουσίας περιοχών κατάλληλων και ακατάλληλων για το θήραμα σε αυτό), καθώς και η πιθανότητα μετανάστευσης θηράματος και αρπακτικών (διατηρώντας παράλληλα κάποιο πλεονέκτημα του θηράματος στην ταχύτητα αυτής της διαδικασίας). Με άλλα λόγια, ένα αρπακτικό μπορεί να εξολοθρεύσει εντελώς τη μία ή την άλλη τοπική συσσώρευση θηραμάτων, αλλά μερικά από τα άτομα θηράματος θα έχουν χρόνο να μεταναστεύσουν και να δημιουργήσουν άλλες τοπικές συσσωρεύσεις. Αργά ή γρήγορα, το αρπακτικό θα φτάσει επίσης σε νέα τοπικά σμήνη, αλλά στο μεταξύ το θήραμα θα έχει χρόνο να εγκατασταθεί σε άλλα μέρη (συμπεριλαμβανομένων εκείνων όπου ζούσε πριν, αλλά στη συνέχεια εξοντώθηκε).

Κάτι παρόμοιο με αυτό που παρατήρησε ο Huffaker στο πείραμα συμβαίνει επίσης σε φυσικές συνθήκες. Έτσι, για παράδειγμα, μια πεταλούδα σκόρου κάκτου (Cactoblastis κάκτωρ), έφερε στην Αυστραλία, μείωσε σημαντικά τον αριθμό των κάκτων φραγκόσυκου, αλλά δεν τον κατέστρεψε εντελώς ακριβώς επειδή ο κάκτος καταφέρνει να εγκατασταθεί λίγο πιο γρήγορα. Σε εκείνα τα μέρη όπου το φραγκόσυκο εξοντώνεται εντελώς, ο σκόρος της φωτιάς παύει επίσης να εμφανίζεται. Επομένως, όταν μετά από κάποιο χρονικό διάστημα το φραγκόσυκο εισχωρήσει ξανά εδώ, τότε για ένα ορισμένο διάστημα μπορεί να αναπτυχθεί χωρίς τον κίνδυνο να καταστραφεί από τον σκόρο. Με την πάροδο του χρόνου, όμως, ο σκόρος εμφανίζεται ξανά εδώ και, πολλαπλασιάζοντας γρήγορα, καταστρέφει το φραγκόσυκο.

Μιλώντας για διακυμάνσεις αρπακτικών-θηραμάτων, δεν μπορούμε να παραλείψουμε να αναφέρουμε τις κυκλικές αλλαγές στον αριθμό του λαγού και του λύγκα στον Καναδά, που εντοπίζονται από τα στατιστικά στοιχεία της συγκομιδής γούνας από την Hudson Bay Company από τα τέλη του 18ου αιώνα έως τις αρχές του 20ού αιώνα. Αυτό το παράδειγμα έχει συχνά θεωρηθεί ως μια κλασική απεικόνιση των διακυμάνσεων των θηρευτών-θηραμάτων, αν και στην πραγματικότητα βλέπουμε μόνο την αύξηση του πληθυσμού των αρπακτικών (λύγκα) μετά την ανάπτυξη του θηράματος (λαγού). Όσο για τη μείωση του αριθμού των λαγών μετά από κάθε άνοδο, δεν μπορούσε να εξηγηθεί μόνο από την αυξημένη πίεση των αρπακτικών, αλλά συνδέθηκε με άλλους παράγοντες, προφανώς, κυρίως με την έλλειψη τροφής το χειμώνα. Σε αυτό το συμπέρασμα κατέληξε, ειδικότερα, ο M. Gilpin, ο οποίος προσπάθησε να ελέγξει εάν αυτά τα δεδομένα μπορούν να περιγραφούν από το κλασικό μοντέλο Lotka-Volterra. Τα αποτελέσματα της δοκιμής έδειξαν ότι δεν υπήρχε ικανοποιητική εφαρμογή του μοντέλου, αλλά παραδόξως, γινόταν καλύτερο αν το αρπακτικό και το θήραμα ανταλλάσσονταν, δηλ. ο λύγκας ερμηνεύτηκε ως "θύμα", και ο λαγός - ως "αρπακτικό". Μια παρόμοια κατάσταση αποτυπώθηκε και στον παιχνιδιάρικο τίτλο του άρθρου («Οι λαγοί τρώνε λύγκες;»), το οποίο είναι ουσιαστικά πολύ σοβαρό και δημοσιεύτηκε σε σοβαρό επιστημονικό περιοδικό.

Μοντέλο κατάστασης τύπου «αρπακτικό-θήραμα».

Ας εξετάσουμε ένα μαθηματικό μοντέλο της δυναμικής της συνύπαρξης δύο βιολογικών ειδών (πληθυσμών) που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους σύμφωνα με τον τύπο «αρπακτικού-θηράματος» (λύκοι και κουνέλια, λούτσοι και σταυροειδείς κυπρίνος κ.λπ.), που ονομάζεται μοντέλο Voltaire-Lotka. Αποκτήθηκε για πρώτη φορά από τον A. Lotka (1925), και λίγο αργότερα, και ανεξάρτητα από τον Lotka, αναπτύχθηκαν παρόμοια και πιο πολύπλοκα μοντέλα από τον Ιταλό μαθηματικό V. Volterra (1926), το έργο του οποίου ουσιαστικά έθεσε τα θεμέλια της λεγόμενης μαθηματικής οικολογίας.

Ας υποθέσουμε ότι υπάρχουν δύο βιολογικά είδη που ζουν μαζί σε ένα απομονωμένο περιβάλλον. Αυτό προϋποθέτει:

• 1. Το θύμα μπορεί να βρει αρκετό φαγητό για να ζήσει.
• 2. Σε κάθε συνάντηση του θύματος με το αρπακτικό, ο τελευταίος σκοτώνει το θύμα.

Για βεβαιότητα, θα τα ονομάσουμε σταυροειδείς και λούτσους. Αφήνω

η κατάσταση του συστήματος καθορίζεται από τις ποσότητες x(t)Και y(t)- ο αριθμός των σταυροειδών και των λούτσων αυτή τη στιγμή ΣΟΛ.Για να λάβουμε μαθηματικές εξισώσεις που περιγράφουν κατά προσέγγιση τη δυναμική (μεταβολή στο χρόνο) του πληθυσμού, προχωράμε ως εξής.

Όπως και στο προηγούμενο μοντέλο αύξησης του πληθυσμού (βλ. Ενότητα 1.1), για τα θύματα έχουμε την εξίσωση

Οπου ΕΝΑ> 0 (το ποσοστό γεννήσεων υπερβαίνει το ποσοστό θνησιμότητας)

Συντελεστής ΕΝΑη αύξηση του θηράματος εξαρτάται από τον αριθμό των αρπακτικών (μειώνεται με την αύξησή τους). Στην πιο απλή περίπτωση a- a - fjy (a>0, p>0).Τότε για το μέγεθος του πληθυσμού των θηραμάτων έχουμε τη διαφορική εξίσωση

Για τον πληθυσμό των αρπακτικών, έχουμε την εξίσωση

Οπου σι>0 (η θνησιμότητα υπερβαίνει το ποσοστό γεννήσεων).

Συντελεστής σιΗ εξαφάνιση των αρπακτικών μειώνεται εάν υπάρχει θήραμα για να τραφεί. Στην πιο απλή περίπτωση, μπορεί κανείς να πάρει b - y -Sx (y > 0, μικρό> 0). Στη συνέχεια για το μέγεθος του πληθυσμού των αρπακτικών λαμβάνουμε τη διαφορική εξίσωση

Έτσι, οι εξισώσεις (1.5) και (1.6) αντιπροσωπεύουν ένα μαθηματικό μοντέλο του εξεταζόμενου προβλήματος της αλληλεπίδρασης πληθυσμού. Σε αυτό το μοντέλο, οι μεταβλητές x,y- η κατάσταση του συστήματος και οι συντελεστές χαρακτηρίζουν τη δομή του. Το μη γραμμικό σύστημα (1.5), (1.6) είναι το μοντέλο Voltaire-Lotka.

Οι εξισώσεις (1.5) και (1.6) θα πρέπει να συμπληρωθούν με αρχικές συνθήκες - δεδομένες τιμές των αρχικών πληθυσμών.

Ας αναλύσουμε τώρα το κατασκευασμένο μαθηματικό μοντέλο.

Ας κατασκευάσουμε το πορτρέτο φάσης του συστήματος (1.5), (1.6) (σύμφωνα με την έννοια του προβλήματος Χ> 0, v >0). Διαιρώντας την εξίσωση (1.5) με την εξίσωση (1.6), παίρνουμε μια εξίσωση με χωριστές μεταβλητές

Χρησιμοποιώντας αυτή την εξίσωση, θα έχουμε

Η σχέση (1.7) δίνει την εξίσωση των τροχιών φάσης σε άρρητη μορφή. Το σύστημα (1.5), (1.6) έχει μια στατική κατάσταση που καθορίζεται από

Από τις εξισώσεις (1.8) παίρνουμε (επειδή l* φά 0, y* φά 0)

Οι ισότητες (1.9) καθορίζουν τη θέση ισορροπίας στο επίπεδο φάσης (το σημείο ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ)(Εικόνα 1.6).

Η κατεύθυνση της κίνησης κατά μήκος της τροχιάς φάσης μπορεί να προσδιοριστεί από τέτοιες εκτιμήσεις. Ας είναι λίγος ο κυπρίνος. g.u. x ~ 0, μετά από την εξίσωση (1.6) y

Όλες οι τροχιές φάσης (με εξαίρεση το σημείο 0) κλειστές καμπύλες που περικλείουν τη θέση ισορροπίας. Η κατάσταση ισορροπίας αντιστοιχεί σε σταθερό αριθμό x' και y' σταυροειδών και λούτσων. Οι κυπρίνοι αναπαράγονται, οι λούτσοι τους τρώνε, πεθαίνουν, αλλά ο αριθμός αυτών και άλλων δεν αλλάζει. "Οι τροχιές κλειστής φάσης αντιστοιχούν σε μια περιοδική αλλαγή στον αριθμό των σταυροειδών και των λούτσων. Επιπλέον, η τροχιά κατά την οποία κινείται το σημείο φάσης εξαρτάται από τις αρχικές συνθήκες. Εξετάστε πώς αλλάζει η κατάσταση κατά μήκος της τροχιάς φάσης. Αφήστε το σημείο να είναι στη θέση του ΕΝΑ(Εικ. 1.6). Υπάρχουν λίγοι κυπρίνοι εδώ, πολλοί λούτσοι. οι λούτσοι δεν έχουν τίποτα να φάνε και σταδιακά σβήνουν και σχεδόν

εξαφανιστεί εντελώς. Αλλά και ο αριθμός του σταυροειδούς κυπρίνου μειώνεται σχεδόν στο μηδέν και

μόνο αργότερα, όταν ο λούτσος έγινε λιγότερο από στο, αρχίζει η αύξηση του αριθμού των σταυροφόρων. Ο ρυθμός ανάπτυξής τους αυξάνεται και ο αριθμός τους αυξάνεται - αυτό συμβαίνει περίπου στο σημείο ΣΕ.Αλλά η αύξηση του αριθμού του σταυροειδούς κυπρίνου οδηγεί σε επιβράδυνση της διαδικασίας εξαφάνισης του shuk και ο αριθμός τους αρχίζει να αυξάνεται (υπάρχει περισσότερη τροφή) - οικόπεδο Ήλιος.Επιπλέον, υπάρχουν πολλοί λούτσοι, τρώνε σταυροειδές κυπρίνο και τρώνε σχεδόν όλους τους (ενότητα CD).Μετά από αυτό, οι λούτσοι αρχίζουν να σβήνουν ξανά και η διαδικασία επαναλαμβάνεται με μια περίοδο περίπου 5-7 ετών. Στο σχ. 1.7 ποιοτικά κατασκευασμένες καμπύλες μεταβολών στον αριθμό των σταυροειδών και λούτσων ανάλογα με το χρόνο. Τα μέγιστα των καμπυλών εναλλάσσονται και τα μέγιστα αφθονίας του λούτσου υστερούν σε σχέση με αυτά του σταυροειδούς κυπρίνου.

Αυτή η συμπεριφορά είναι χαρακτηριστική για διάφορα συστήματα αρπακτικών-θηραμάτων. Ας ερμηνεύσουμε τώρα τα αποτελέσματα που προέκυψαν.

Παρά το γεγονός ότι το εξεταζόμενο μοντέλο είναι το πιο απλό και στην πραγματικότητα όλα συμβαίνουν πολύ πιο περίπλοκα, κατέστησε δυνατή την εξήγηση ορισμένων από τα μυστηριώδη πράγματα που υπάρχουν στη φύση. Οι ιστορίες των ψαράδων για τις περιόδους που «οι λούτσοι πέφτουν στα χέρια τους» είναι κατανοητές, η συχνότητα των χρόνιων ασθενειών κ.λπ., έχει εξηγηθεί.

Ας σημειώσουμε ακόμη ένα ενδιαφέρον συμπέρασμα, το οποίο μπορεί να κατασκευαστεί από το Σχ. 1.6. Αν στο σημείο Rυπάρχει μια γρήγορη σύλληψη λούτσων (με άλλη ορολογία - πυροβολισμός λύκων), τότε το σύστημα "πηδά" στο σημείο Q,και περαιτέρω κίνηση συμβαίνει κατά μήκος μιας μικρότερης κλειστής τροχιάς, η οποία είναι διαισθητικά αναμενόμενη. Αν μειώσουμε τον αριθμό των λούτσων στο σημείο R,τότε το σύστημα θα πάει στο σημείο ΜΙΚΡΟ,και περαιτέρω κίνηση θα συμβεί κατά μήκος της τροχιάς μεγαλύτερο μέγεθος. Το πλάτος της ταλάντωσης θα αυξηθεί. Αυτό είναι αντίθετο με τη διαίσθηση, αλλά απλώς εξηγεί ένα τέτοιο φαινόμενο: ως αποτέλεσμα του πυροβολισμού λύκων, ο αριθμός τους αυξάνεται με το χρόνο. Έτσι, η επιλογή της στιγμής λήψης είναι σημαντική σε αυτή την περίπτωση.

Ας υποθέσουμε ότι δύο πληθυσμοί εντόμων (για παράδειγμα, μια αφίδα και μια πασχαλίτσα που τρώει αφίδες) βρίσκονταν σε φυσική ισορροπία. x-x*, y = y*(τελεία ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕστο Σχ. 1.6). Εξετάστε τον αντίκτυπο μιας και μόνο εφαρμογής ενός εντομοκτόνου που σκοτώνει x> 0 των θυμάτων και y > 0 των αρπακτικών χωρίς να τους καταστρέψει εντελώς. Η μείωση του αριθμού και των δύο πληθυσμών οδηγεί στο γεγονός ότι το αντιπροσωπευτικό σημείο από τη θέση ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ«πηδά» πιο κοντά στην καταγωγή, όπου x > 0, y 0 (Εικ. 1.6) Συνεπάγεται ότι ως αποτέλεσμα της δράσης ενός εντομοκτόνου σχεδιασμένου να καταστρέφει θύματα (αφίδες), ο αριθμός των θυμάτων (αφίδες) αυξάνεται και ο αριθμός των αρπακτικών ( πασχαλίτσες) μειώνεται. Αποδεικνύεται ότι ο αριθμός των αρπακτικών μπορεί να γίνει τόσο μικρός που θα εξαφανιστούν εντελώς για άλλους λόγους (ξηρασία, ασθένειες κ.λπ.). Έτσι, η χρήση εντομοκτόνων (εκτός αν καταστρέφουν σχεδόν πλήρως τα επιβλαβή έντομα) οδηγεί τελικά σε αύξηση του πληθυσμού των εντόμων των οποίων ο αριθμός ελεγχόταν από άλλα αρπακτικά εντόμων. Τέτοιες περιπτώσεις περιγράφονται σε βιβλία για τη βιολογία.

Σε γενικές γραμμές, ο ρυθμός αύξησης του αριθμού των θυμάτων ΕΝΑεξαρτάται τόσο από το L" όσο και από το y: ΕΝΑ= a(x, y) (λόγω της παρουσίας αρπακτικών και περιορισμών στα τρόφιμα).

Με μια μικρή αλλαγή στο μοντέλο (1.5), (1.6), προστίθενται μικροί όροι στη δεξιά πλευρά των εξισώσεων (λαμβάνοντας υπόψη, για παράδειγμα, τον ανταγωνισμό των σταυροειδών για φαγητό και των λούτσων για σταυροειδείς)

εδώ 0 f.i « 1.

Σε αυτή την περίπτωση, το συμπέρασμα σχετικά με την περιοδικότητα της διαδικασίας (επιστροφή του συστήματος στην αρχική κατάσταση), που ισχύει για το μοντέλο (1.5), (1.6), χάνει την ισχύ του. Ανάλογα με τον τύπο των μικρών διορθώσεων / και σολΟι καταστάσεις που φαίνονται στο Σχ. 1.8.

Στην περίπτωση (1) η κατάσταση ισορροπίας ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕσταθερά. Για τυχόν άλλες αρχικές συνθήκες, μετά από αρκετά μεγάλη ώραείναι εγκατεστημένο.

Στην περίπτωση (2) το σύστημα «πάει στο πάτωμα». Η στατική κατάσταση είναι ασταθής. Ένα τέτοιο σύστημα τελικά εμπίπτει σε ένα τέτοιο εύρος τιμών Χκαι y ότι το μοντέλο δεν είναι πλέον εφαρμόσιμο.

Στην περίπτωση (3) σε σύστημα με ασταθή στατική κατάσταση ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕο περιοδικός τρόπος καθιερώνεται με την πάροδο του χρόνου. Σε αντίθεση με το αρχικό μοντέλο (1.5), (1.6), σε αυτό το μοντέλο το σταθερό περιοδικό καθεστώς δεν εξαρτάται από τις αρχικές συνθήκες. Αρχικά μικρή απόκλιση από τη σταθερή κατάσταση ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕοδηγεί σε μικρές διακυμάνσεις ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ, όπως στο μοντέλο Volterra-Lotka, αλλά σε ταλαντώσεις ενός καλά καθορισμένου (και ανεξάρτητου από τη μικρότητα της απόκλισης) πλάτους.

ΣΕ ΚΑΙ. Ο Arnold αποκαλεί το μοντέλο Volterra-Lotka άκαμπτο, γιατί Η μικρή αλλαγή του μπορεί να οδηγήσει σε συμπεράσματα διαφορετικά από αυτά που δίνονται παραπάνω. Για να κρίνουμε ποια από τις καταστάσεις που υποδεικνύονται στο Σχ. Το 1.8, που εφαρμόζεται σε αυτό το σύστημα, είναι απολύτως απαραίτητο Επιπλέον πληροφορίεςσχετικά με το σύστημα (σχετικά με τη μορφή μικρών διορθώσεων / και σολ).

Το μοντέλο «αρπακτικού-θηράματος» και το μακροοικονομικό μοντέλο του Goodwin

Σκεφτείτε το βιολογικό μοντέλο «αρπακτικό - θήραμα», στο οποίο ένα είδος είναι τροφή για ένα άλλο. Αυτό το μοντέλο, που έχει γίνει από καιρό κλασικό, κατασκευάστηκε το πρώτο μισό του 20ου αιώνα. Ο Ιταλός μαθηματικός V. Volterra για να εξηγήσει τις διακυμάνσεις στα αλιεύματα ψαριών στην Αδριατική Θάλασσα. Το μοντέλο υποθέτει ότι ο αριθμός των αρπακτικών αυξάνεται εφόσον έχουν αρκετή τροφή και η αύξηση του αριθμού των αρπακτικών οδηγεί σε μείωση του πληθυσμού των θηραμάτων. Όταν το τελευταίο γίνεται σπάνιο, ο αριθμός των αρπακτικών μειώνεται. Ως αποτέλεσμα, από μια ορισμένη στιγμή, αρχίζει μια αύξηση του αριθμού των ψαριών θηραμάτων, η οποία μετά από λίγο προκαλεί αύξηση του πληθυσμού των αρπακτικών. Ο κύκλος κλείνει.

Αφήνω N x (t)Και N 2 (t) -ο αριθμός των θηραμάτων και των αρπακτικών ψαριών σε μια χρονική στιγμή tαντίστοιχα. Ας υποθέσουμε ότι ο ρυθμός αύξησης του αριθμού των θηραμάτων απουσία θηρευτών είναι σταθερός, δηλ.

Οπου ΕΝΑ -θετική σταθερά.

Η εμφάνιση ενός αρπακτικού θα πρέπει να μειώσει τον ρυθμό ανάπτυξης της λείας. Θα υποθέσουμε ότι αυτή η μείωση εξαρτάται γραμμικά από την αφθονία του αρπακτικού: περισσότερα αρπακτικά, τόσο χαμηλότερος είναι ο ρυθμός αύξησης των θυμάτων. Επειτα

Οπου t > 0.

Επομένως, για τη δυναμική του αριθμού των θηραμάτων λαμβάνουμε:

Ας συνθέσουμε τώρα μια εξίσωση που καθορίζει τη δυναμική του πληθυσμού των αρπακτικών. Ας υποθέσουμε ότι ο αριθμός τους ελλείψει θηράματος μειώνεται (λόγω έλλειψης τροφής) με σταθερό ρυθμό σι,δηλ.

Η παρουσία θηράματος προκαλεί αύξηση του ρυθμού ανάπτυξης των αρπακτικών. Ας υποθέσουμε ότι αυτή η αύξηση είναι γραμμική, δηλ.

Οπου n> 0.

Τότε για τον ρυθμό ανάπτυξης των αρπακτικών ψαριών λαμβάνουμε την εξίσωση:

Στο σύστημα "αρπακτικό - θήραμα" (6.17) - (6.18), η μείωση του ρυθμού αύξησης του αριθμού των θηραμάτων που προκαλείται από τα αρπακτικά που τα τρώνε είναι ίση με mNxN2,δηλ. ανάλογο με τον αριθμό των συναντήσεών τους με το αρπακτικό. Η αύξηση του ρυθμού ανάπτυξης του αριθμού των αρπακτικών ψαριών που προκαλείται από την παρουσία θηράματος είναι ίση με nNxN2,δηλ., επίσης ανάλογο με τον αριθμό των συναντήσεων μεταξύ θηράματος και αρπακτικών.

Εισάγουμε αδιάστατες μεταβλητές U = mN 2 /aΚαι V = nN x /b.Μεταβλητή δυναμική Uαντιστοιχεί στη δυναμική των αρπακτικών και στη δυναμική της μεταβλητής V-δυναμική των θυμάτων. Δυνάμει των εξισώσεων (6.17) και (6.18), η αλλαγή στις νέες μεταβλητές προσδιορίζεται από το σύστημα εξισώσεων:

Ας υποθέσουμε ότι στις t= 0 είναι γνωστός ο αριθμός των ατόμων και των δύο ειδών, επομένως, είναι γνωστές οι αρχικές τιμές των νέων μεταβλητών;/(0) = U 0, K(0) = K 0 . Από το σύστημα των εξισώσεων (6.19) μπορεί κανείς να βρει μια διαφορική εξίσωση για τις τροχιές φάσης του:

Διαχωρίζοντας τις μεταβλητές αυτής της εξίσωσης, παίρνουμε:

Ρύζι. 6.10.Χτίζοντας μια τροχιά φάσης ADCBAσυστήματα διαφορικών εξισώσεων (6.19)

Από εδώ, λαμβάνοντας υπόψη τα αρχικά δεδομένα, προκύπτει:

όπου είναι η σταθερά ολοκλήρωσης ΜΕ = b(VQ -Σε V 0)/a - lnU 0 + U 0 .

Στο σχ. Το 6.10 δείχνει πώς κατασκευάζεται η γραμμή (6.20) για μια δεδομένη τιμή του C. Για να γίνει αυτό, στο πρώτο, δεύτερο και τρίτο τρίμηνο, αντίστοιχα, κατασκευάζουμε γραφήματα συναρτήσεων x = V -Σε V, y = (β/α)χ, στο== Μέσα U-U+C.

Λόγω ισότητας dx/dV = (V- 1)/U συνάρτηση Χ = V-Σε Κ καθορίζεται στο V> 0, αυξάνεται αν V> 1 και μειώνεται αν V 1. Λόγω του ότι cPx/dV 1\u003d 1 / F 2\u003e 0, γράφημα της συνάρτησης l: \u003d x(V)κατευθύνεται προς τα κάτω. Η εξίσωση V=Το 0 καθορίζει την κατακόρυφη ασύμπτωτη. Αυτή η συνάρτηση δεν έχει πλάγιες ασύμπτωτες. Άρα το γράφημα της συνάρτησης Χ = x(y)έχει το σχήμα της καμπύλης που φαίνεται στο πρώτο τέταρτο του Σχ. 6.10.

Η λειτουργία y=Σε U - U + C,του οποίου το γράφημα στο Σχ. Το 6.10 απεικονίζεται στο τρίτο τέταρτο.

Αν τώρα τοποθετήσουμε στο Σχ. 6.10 γράφημα συνάρτησης δεύτερου τριμήνου y= (β/α)χ, τότε στο τέταρτο τρίμηνο παίρνουμε μια γραμμή που συνδέει τις μεταβλητές U και V.Πράγματι, παίρνοντας το νόημα V tστον άξονα OV,υπολογίστε χρησιμοποιώντας τη συνάρτηση Χ= V - Vσχετική γνώση x x.Μετά από αυτό, χρησιμοποιώντας τη συνάρτηση στο = (β/α)χ, σύμφωνα με τη ληφθείσα τιμή Χ (εύρημα y x(δεύτερο τρίμηνο στην Εικόνα 6.10). Στη συνέχεια, χρησιμοποιώντας το γράφημα της συνάρτησης στο= Μέσα U - U + Cκαθορίστε τις αντίστοιχες τιμές της μεταβλητής U(στο Σχ. 6.10 υπάρχουν δύο τέτοιες τιμές - οι συντεταγμένες των σημείων ΜΚαι Ν).Το σύνολο όλων αυτών των σημείων (V; U)σχηματίζει την επιθυμητή καμπύλη. Από την κατασκευή προκύπτει ότι η γραφική παράσταση της εξάρτησης (6.19) είναι μια κλειστή γραμμή που περιέχει ένα σημείο μέσα της ΜΙ( 1, 1).

Θυμηθείτε ότι αποκτήσαμε αυτήν την καμπύλη ορίζοντας κάποιες αρχικές τιμές U 0Και V0και υπολογίζοντας τη σταθερά C από αυτές. Παίρνοντας άλλες αρχικές τιμές, παίρνουμε μια άλλη κλειστή γραμμή που δεν τέμνει την πρώτη και περιέχει επίσης ένα σημείο μέσα της ΜΙ(έντεκα). Αυτό σημαίνει ότι η οικογένεια των τροχιών του συστήματος (6.19) στο επίπεδο φάσης ( V, U)είναι το σύνολο των κλειστών μη τεμνόμενων γραμμών που συγκεντρώνονται γύρω από το σημείο ΜΙ( 1, 1) και τις λύσεις του αρχικού μοντέλου U = SCH)Και V = V(t) είναι συναρτήσεις που είναι περιοδικές στο χρόνο. Σε αυτή την περίπτωση, το μέγιστο της συνάρτησης U = U(t) δεν φτάνει το μέγιστο της συνάρτησης V = V(t) και αντίστροφα, δηλ. διακυμάνσεις στον αριθμό των πληθυσμών γύρω από τα διαλύματα ισορροπίας τους συμβαίνουν σε διαφορετικές φάσεις.

Στο σχ. Το 6.11 δείχνει τέσσερις τροχιές του συστήματος διαφορικών εξισώσεων (6.19) στο επίπεδο φάσης ouv,διαφορετικές αρχικές συνθήκες. Μία από τις τροχιές ισορροπίας είναι το σημείο ΜΙ( 1, 1), που αντιστοιχεί στη λύση U(t) = 1, V(t)= 1. Πόντοι (U(t),V(t)) στις άλλες τρεις τροχιές φάσης, όσο αυξάνεται ο χρόνος, μετατοπίζονται δεξιόστροφα.

Για να εξηγήσετε τον μηχανισμό αλλαγής του μεγέθους δύο πληθυσμών, εξετάστε την τροχιά ABCDAστο σχ. 6.11. Όπως μπορείτε να δείτε, στο χωράφι ΑΒτόσο τα αρπακτικά όσο και τα θηράματα είναι λίγα. Επομένως, εδώ ο πληθυσμός των αρπακτικών μειώνεται λόγω έλλειψης τροφής και ο πληθυσμός των θηραμάτων αυξάνεται. Τοποθεσία ενεργοποιημένη ήλιοςο αριθμός των θυμάτων φτάνει υψηλές αξίεςοδηγώντας σε αύξηση του αριθμού των αρπακτικών. Τοποθεσία ενεργοποιημένη ΑΝΩΝΥΜΗ ΕΤΑΙΡΙΑ υπάρχουν πολλά αρπακτικά, και αυτό συνεπάγεται μείωση του αριθμού των θηραμάτων. Ωστόσο, αφού πέρασε το σημείο ρεο αριθμός των θυμάτων μειώνεται τόσο πολύ που ο πληθυσμός αρχίζει να μειώνεται. Ο κύκλος κλείνει.

Το μοντέλο αρπακτικών-θηραμάτων είναι ένα παράδειγμα δομικά ασταθούς μοντέλου. Εδώ, μια μικρή αλλαγή στη δεξιά πλευρά μιας από τις εξισώσεις μπορεί να οδηγήσει σε μια θεμελιώδη αλλαγή στο πορτρέτο φάσης της.

Ρύζι. 6.11.

Ρύζι. 6.12.

Πράγματι, εάν ληφθεί υπόψη ο ενδοειδικός ανταγωνισμός στην εξίσωση για τη δυναμική των θυμάτων, τότε θα λάβουμε ένα σύστημα διαφορικών εξισώσεων:

Εδώ στο t = 0 ο πληθυσμός των θυμάτων αναπτύσσεται σύμφωνα με έναν λογικό νόμο.

Στο t F 0 μη μηδενική λύση ισορροπίας του συστήματος (6.21) για μερικά θετικές αξίεςπαράμετρος ενδοειδικού ανταγωνισμού ΚΑΙείναι μια σταθερή εστία, και οι αντίστοιχες τροχιές «άνεμος» γύρω από το σημείο ισορροπίας (Εικ. 6.12). Αν h = 0, τότε σε αυτή την περίπτωση το ενικό σημείο ΜΙ( 1, 1) του συστήματος (6.19) είναι το κέντρο και οι τροχιές είναι κλειστές γραμμές (βλ. Εικ. 6.11).

Σχόλιο.Συνήθως, το μοντέλο «αρπακτικό-θήραμα» νοείται ως το μοντέλο (6.19) του οποίου οι τροχιές φάσης είναι κλειστές. Ωστόσο, το μοντέλο (6.21) είναι επίσης ένα μοντέλο αρπακτικών-θηραμάτων, καθώς περιγράφει την αμοιβαία επιρροή αρπακτικών και θηραμάτων.

Μία από τις πρώτες εφαρμογές του μοντέλου «αρπακτικού-θηράματος» στα οικονομικά για τη μελέτη των κυκλικά μεταβαλλόμενων διαδικασιών είναι το μακροοικονομικό μοντέλο Goodwin, το οποίο χρησιμοποιεί μια συνεχή προσέγγιση στην ανάλυση της αμοιβαίας επιρροής του επιπέδου απασχόλησης και του ποσοστού μισθοί.

Στο έργο του V.-B. Η Zanga παρουσίασε μια παραλλαγή του μοντέλου Goodwin, στο οποίο η παραγωγικότητα και η προσφορά εργασίας αυξάνονται με σταθερό ρυθμό ανάπτυξης και το ποσοστό συνταξιοδότησης των ταμείων είναι μηδενικό. Αυτό το μοντέλο οδηγεί τυπικά στις εξισώσεις του μοντέλου «αρπακτικό-θηράμα».

Παρακάτω εξετάζουμε μια τροποποίηση αυτού του μοντέλου για την περίπτωση μη μηδενικού ποσοστού συνταξιοδότησης κεφαλαίων.

Στο μοντέλο χρησιμοποιείται ο ακόλουθος συμβολισμός: ΜΕΓΑΛΟ-τον αριθμό των εργαζομένων· w-ο μέσος μισθός των εργαζομένων· ΠΡΟΣ ΤΗΝ -πάγια στοιχεία ενεργητικού παραγωγής (κεφάλαιο)· Υ- Εθνικό εισόδημα; / - επενδύσεις. C - κατανάλωση? p - ο συντελεστής διάθεσης κεφαλαίων. Ν- προσφορά εργασίας στην αγορά εργασίας. Τ = Υ/Κ- η απόδοση του ενεργητικού; ΕΝΑ = Ν/Λ -εργασιακή παραγωγικότητα; στο = L/N -ποσοστό απασχόλησης· Χ = Γ/Υ -ποσοστό κατανάλωσης στο εθνικό εισόδημα· ΠΡΟΣ ΤΗΝ -αύξηση κεφαλαίου ανάλογα με την επένδυση.

Ας γράψουμε τις εξισώσεις του μοντέλου Goodwin:

Οπου a 0, b, g, n, N 0, gείναι θετικοί αριθμοί (παράμετροι).

Οι εξισώσεις (6.22) - (6.24) εκφράζουν το εξής. Η εξίσωση (6.22) είναι η συνήθης εξίσωση για τη δυναμική των κεφαλαίων. Η εξίσωση (6.23) αντικατοπτρίζει την αύξηση του ποσοστού μισθού όταν υψηλό επίπεδοαπασχόληση (το ποσοστό μισθού αυξάνεται εάν η προσφορά εργασίας είναι χαμηλή) και μείωση του ποσοστού μισθού όταν η ανεργία είναι υψηλή.

Έτσι, η εξίσωση (6.23) εκφράζει το νόμο Phillips σε γραμμική μορφή. Οι εξισώσεις (6.24) σημαίνουν εκθετική αύξηση της παραγωγικότητας της εργασίας και της προσφοράς εργασίας. Υποθέτουμε επίσης ότι C = wL,δηλ. όλοι οι μισθοί δαπανώνται για κατανάλωση. Τώρα μπορούμε να μετατρέψουμε τις εξισώσεις του μοντέλου, λαμβάνοντας υπόψη τις ισότητες:

Ας μετασχηματίσουμε τις εξισώσεις (6.22)-(6.27). Εχουμε:
Οπου

Οπου

Επομένως, η δυναμική των μεταβλητών στο μοντέλο Goodwin περιγράφεται από ένα σύστημα διαφορικών εξισώσεων:

που τυπικά συμπίπτει με τις εξισώσεις του κλασικού μοντέλου αρπακτικού-θηράματος. Αυτό σημαίνει ότι διακυμάνσεις στις μεταβλητές φάσης προκύπτουν επίσης στο μοντέλο Goodwin. Ο μηχανισμός της ταλαντωτικής δυναμικής εδώ είναι ο εξής: με χαμηλούς μισθούς wη κατανάλωση είναι χαμηλή, οι επενδύσεις είναι υψηλές και αυτό οδηγεί σε αύξηση της παραγωγής και της απασχόλησης y.Πολύ απασχολημένος στοπροκαλεί αύξηση του μέσου μισθού w, που οδηγεί σε αύξηση της κατανάλωσης και μείωση των επενδύσεων, πτώση της παραγωγής και μείωση της απασχόλησης y.

Παρακάτω, η υπόθεση για την εξάρτηση του επιτοκίου από το επίπεδο απασχόλησης του υπό εξέταση μοντέλου χρησιμοποιείται για τη μοντελοποίηση της δυναμικής μιας επιχείρησης ενός προϊόντος. Αποδεικνύεται ότι σε αυτή την περίπτωση, κάτω από ορισμένες πρόσθετες υποθέσεις, το μοντέλο της εταιρείας έχει την ιδιότητα της κυκλικότητας του μοντέλου «αρπακτικού-θηράματος» που εξετάστηκε παραπάνω.

• Βλ.: Volterra V. Decree, op.; Rizniienko G. Yu., Rubin A. B. Decree. όπ.
• Βλέπε: Zang W.-B. Συνεργιστική οικονομία. Μ., 2000.
• Βλέπε: Pu T. Μη γραμμική οικονομική δυναμική. Izhevsk, 2000; Tikhonov A.N. Μαθηματικό μοντέλο // Μαθηματική εγκυκλοπαίδεια. Τ. 3. Μ., 1982. S. 574, 575.

Η μαθηματική μοντελοποίηση βιολογικών διεργασιών ξεκίνησε με τη δημιουργία των πρώτων απλών μοντέλων ενός οικολογικού συστήματος.

Ας υποθέσουμε ότι σε κάποια κλειστή περιοχή ζουν λύγκες και λαγοί. Οι λύγκες τρώνε μόνο λαγούς και οι λαγοί τρώνε φυτικές τροφές που είναι διαθέσιμες σε απεριόριστες ποσότητες. Είναι απαραίτητο να βρεθούν μακροσκοπικά χαρακτηριστικά που περιγράφουν πληθυσμούς. Τέτοια χαρακτηριστικά είναι ο αριθμός των ατόμων στους πληθυσμούς.

Το απλούστερο μοντέλο σχέσεων μεταξύ των πληθυσμών αρπακτικών και θηραμάτων, που βασίζεται στην εξίσωση λογιστικής ανάπτυξης, ονομάζεται (καθώς και το μοντέλο του διαειδικού ανταγωνισμού) από τους δημιουργούς του, τους Lotka και Volterra. Αυτό το μοντέλο απλοποιεί σημαντικά την υπό μελέτη κατάσταση, αλλά εξακολουθεί να είναι χρήσιμο ως σημείο εκκίνησης στην ανάλυση του συστήματος αρπακτικών-θηραμάτων.

Ας υποθέσουμε ότι (1) ένας πληθυσμός θηραμάτων υπάρχει σε ένα ιδανικό (ανεξάρτητο από την πυκνότητα) περιβάλλον όπου η ανάπτυξή του μπορεί να περιοριστεί μόνο από την παρουσία ενός αρπακτικού, (2) ένα εξίσου ιδανικό περιβάλλον στο οποίο υπάρχει ένα αρπακτικό του οποίου η πληθυσμιακή αύξηση περιορίζεται μόνο από την αφθονία του θηράματος, (3) και οι δύο πληθυσμοί αναπαράγονται συνεχώς σύμφωνα με την εκθετική αναλογία της προκατανάλωσης. που με τη σειρά του είναι συνάρτηση της πυκνότητας του πληθυσμού. Αυτές οι υποθέσεις αποτελούν τη βάση του μοντέλου Lotka-Volterra.

Αφήστε τον πληθυσμό των θηραμάτων να αυξηθεί εκθετικά απουσία αρπακτικών:

dN/dt =r 1 N 1

όπου N είναι ο αριθμός και r είναι ο συγκεκριμένος στιγμιαίος ρυθμός αύξησης του πληθυσμού των θηραμάτων. Εάν υπάρχουν αρπακτικά, τότε καταστρέφουν τα άτομα με ρυθμό που καθορίζεται, πρώτον, από τη συχνότητα συναντήσεων μεταξύ αρπακτικών και θηραμάτων, η οποία αυξάνεται όσο αυξάνεται ο αριθμός τους και, δεύτερον, από την αποτελεσματικότητα με την οποία το αρπακτικό εντοπίζει και πιάνει το θήραμά του κατά τη συνάντηση. Ο αριθμός των θυμάτων που συναντά και καταναλώνει ένας θηρευτής N c είναι ανάλογος με την αποτελεσματικότητα του κυνηγιού, την οποία θα εκφράσουμε μέσω του συντελεστή C 1. ο αριθμός (πυκνότητα) του θύματος Ν και ο χρόνος που αφιερώθηκε στην αναζήτηση Τ:

N C \u003d C 1 NT(1)

Από αυτή την έκφραση, είναι εύκολο να προσδιοριστεί ο ειδικός ρυθμός κατανάλωσης θηράματος από ένα αρπακτικό (δηλαδή, ο αριθμός των θηραμάτων που καταναλώνεται από ένα άτομο ενός αρπακτικού ανά μονάδα χρόνου), που συχνά ονομάζεται επίσης η λειτουργική απόκριση ενός αρπακτικού στην πυκνότητα του πληθυσμού του θηράματος:

Στο εξεταζόμενο μοντέλο Από 1είναι μια σταθερά. Αυτό σημαίνει ότι ο αριθμός των θηραμάτων που παίρνουν τα αρπακτικά από έναν πληθυσμό αυξάνεται γραμμικά με την αύξηση της πυκνότητάς του (η λεγόμενη λειτουργική απόκριση τύπου 1). Είναι σαφές ότι το συνολικό ποσοστό κατανάλωσης θηράματος από όλα τα άτομα του αρπακτικού θα είναι:

(3)

Οπου R -πληθυσμός αρπακτικών. Τώρα μπορούμε να γράψουμε την εξίσωση αύξησης του πληθυσμού της λείας ως εξής:

Ελλείψει θηράματος, τα αρπακτικά άτομα λιμοκτονούν και πεθαίνουν. Ας υποθέσουμε επίσης ότι σε αυτή την περίπτωση ο πληθυσμός των θηρευτών θα μειωθεί εκθετικά σύμφωνα με την εξίσωση:

(5)

Οπου r2- ειδική στιγμιαία θνησιμότητα στον πληθυσμό των αρπακτικών.

Εάν υπάρχουν θύματα, τότε αυτά τα άτομα του αρπακτικού που μπορούν να τα βρουν και να τα φάνε θα πολλαπλασιαστούν. Το ποσοστό γεννήσεων στον πληθυσμό των αρπακτικών σε αυτό το μοντέλο εξαρτάται μόνο από δύο περιστάσεις: το ποσοστό κατανάλωσης θηράματος από το αρπακτικό και την αποτελεσματικότητα με την οποία η καταναλωμένη τροφή μεταποιείται από το αρπακτικό στους απογόνους του. Αν εκφράσουμε αυτή την αποτελεσματικότητα ως προς τον συντελεστή s, τότε το ποσοστό γεννήσεων θα είναι:

Εφόσον τα C 1 και s είναι σταθερές, το γινόμενο τους είναι επίσης μια σταθερά, την οποία θα συμβολίσουμε ως C 2 . Στη συνέχεια, ο ρυθμός αύξησης του πληθυσμού των θηρευτών θα καθοριστεί από το ισοζύγιο γεννήσεων και θανάτων σύμφωνα με την εξίσωση:

(6)

Οι εξισώσεις 4 και 6 μαζί σχηματίζουν το μοντέλο Lotka-Volterra.

Μπορούμε να εξερευνήσουμε τις ιδιότητες αυτού του μοντέλου με τον ίδιο ακριβώς τρόπο όπως στην περίπτωση του ανταγωνισμού, δηλ. κατασκευάζοντας ένα διάγραμμα φάσης, στο οποίο ο αριθμός των θηραμάτων σχεδιάζεται κατά μήκος του άξονα τεταγμένης και του αρπακτικού - κατά μήκος του άξονα της τετμημένης και σχεδιάζοντας ισοκλίνες-γραμμές σε αυτό, που αντιστοιχούν σε σταθερό αριθμό πληθυσμών. Με τη βοήθεια τέτοιων ισοκλινών προσδιορίζεται η συμπεριφορά των αλληλεπιδρώντων πληθυσμών αρπακτικών και θηραμάτων.

Για τον πληθυσμό των θηραμάτων: από πού

Έτσι, δεδομένου ότι το r και το C 1 είναι σταθερές, το ισόκλινο για το θήραμα θα είναι η γραμμή στην οποία η αφθονία του αρπακτικού (R)είναι σταθερό, δηλ. παράλληλος στον άξονα x και τέμνοντας τον άξονα y σε ένα σημείο P \u003d r 1 /Από 1. Πάνω από αυτή τη γραμμή, ο αριθμός των θηραμάτων θα μειωθεί και κάτω από αυτήν, θα αυξηθεί.

Για τον πληθυσμό των αρπακτικών:

από πού

Επειδή η r2και C 2 - σταθερές, η ισοκλίνη για το αρπακτικό θα είναι η γραμμή στην οποία ο αριθμός των θηραμάτων (Ν) είναι σταθερός, δηλ. κάθετο στον άξονα της τεταγμένης και τέμνοντας τον άξονα της τετμημένης στο σημείο N = r 2 /C 2. Στα αριστερά του, ο αριθμός των αρπακτικών θα μειωθεί και στα δεξιά - θα αυξηθεί.

Αν εξετάσουμε αυτές τις δύο ισοκλίνες μαζί, μπορούμε εύκολα να δούμε ότι η αλληλεπίδραση μεταξύ των πληθυσμών αρπακτικών και θηραμάτων είναι κυκλική, αφού ο αριθμός τους υφίσταται απεριόριστες συζυγείς διακυμάνσεις. Όταν ο αριθμός των θηραμάτων είναι υψηλός, ο αριθμός των αρπακτικών αυξάνεται, γεγονός που οδηγεί σε αύξηση της πίεσης της θήρας στον πληθυσμό του θηράματος και ως εκ τούτου σε μείωση του αριθμού του. Αυτή η μείωση, με τη σειρά της, οδηγεί σε έλλειψη τροφής για τα αρπακτικά και μείωση του αριθμού τους, που προκαλεί εξασθένηση της πίεσης της θήρας και αύξηση του αριθμού των θηραμάτων, που οδηγεί και πάλι σε αύξηση του πληθυσμού των θηραμάτων κ.λπ.

Αυτό το μοντέλο χαρακτηρίζεται από τη λεγόμενη «ουδέτερη σταθερότητα», που σημαίνει ότι οι πληθυσμοί εκτελούν τον ίδιο κύκλο ταλαντώσεων επ' αόριστον έως ότου κάποια εξωτερική επίδραση αλλάξει τον αριθμό τους, μετά την οποία οι πληθυσμοί εκτελούν έναν νέο κύκλο ταλαντώσεων με διαφορετικές παραμέτρους. Για να γίνουν σταθεροί οι κύκλοι, οι πληθυσμοί πρέπει, μετά εξωτερική επιρροή προσπαθήστε να επιστρέψετε στον αρχικό κύκλο.Τέτοιοι κύκλοι, σε αντίθεση με τις ουδέτερα σταθερές ταλαντώσεις στο μοντέλο Lotka-Volterra, ονομάζονται σταθερούς οριακούς κύκλους.

Το μοντέλο Lotka-Volterra, ωστόσο, είναι χρήσιμο καθώς μας επιτρέπει να δείξουμε την κύρια τάση στη σχέση θηρευτή-θηράματος, την εμφάνιση κυκλικών συζυγών διακυμάνσεων στον αριθμό των πληθυσμών τους.

στη σύμβαση με ημερομηνία ___.___, 20___ για την παροχή εκπαιδευτικών υπηρεσιών επί πληρωμή

Υπουργείο Παιδείας και Επιστημών Ρωσική Ομοσπονδία

κλάδος Lysva

Κρατικό Τεχνικό Πανεπιστήμιο του Περμ

Τμήμα ΕΗ

Εργασία μαθήματος

στον κλάδο "Μοντελοποίηση συστημάτων"

θέμα: Σύστημα αρπακτικών-θηραμάτων

Ολοκληρώθηκε το:

Φοιτητικό γρ. BIVT-06

------------------

Έλεγχος από τον δάσκαλο:

Shestakov A.P.

Lysva, 2010

Εκθεση ΙΔΕΩΝ

Αρπακτικά - τροφικές σχέσειςμεταξύ οργανισμών στους οποίους ο ένας από αυτούς (το αρπακτικό) επιτίθεται στον άλλο (το θήραμα) και τρέφεται με μέρη του σώματός του, δηλαδή συνήθως γίνεται πράξη θανάτωσης του θύματος. Η αρπακτικότητα αντιτίθεται στην κατανάλωση πτωμάτων (νεκροφαγία) και των προϊόντων οργανικής αποσύνθεσής τους (ντετριτοφαγία).

Ένας άλλος ορισμός της αρπακτικής είναι επίσης αρκετά δημοφιλής, υποδηλώνοντας ότι μόνο οι οργανισμοί που τρώνε ζώα ονομάζονται αρπακτικά, σε αντίθεση με τα φυτοφάγα που τρώνε φυτά.

Εκτός από τα πολυκύτταρα ζώα, οι πρωτίστες, οι μύκητες και τα ανώτερα φυτά μπορούν να λειτουργήσουν ως αρπακτικά.

Το μέγεθος του πληθυσμού των αρπακτικών επηρεάζει το μέγεθος του πληθυσμού της λείας τους και αντίστροφα, η δυναμική των πληθυσμών περιγράφεται από το μαθηματικό μοντέλο Lotka-Volterra, ωστόσο, αυτό το μοντέλο είναι υψηλός βαθμός αφαίρεσης και δεν περιγράφει την πραγματική σχέση μεταξύ αρπακτικού και θηράματος και μπορεί να θεωρηθεί μόνο ως ο πρώτος βαθμός προσέγγισης της μαθηματικής αφαίρεσης.

Στη διαδικασία της συνεξέλιξης, τα αρπακτικά και τα θηράματα προσαρμόζονται μεταξύ τους. Τα αρπακτικά αναπτύσσουν και αναπτύσσουν μέσα ανίχνευσης και επίθεσης, ενώ τα θηράματα αναπτύσσουν μέσα απόκρυψης και προστασίας. Ως εκ τούτου, η μεγαλύτερη ζημιά στα θύματα μπορεί να προκληθεί από θηρευτές που είναι νέοι σε αυτά, με τους οποίους δεν έχουν ακόμη συμμετάσχει σε «έναν αγώνα εξοπλισμών».

Τα αρπακτικά μπορούν να ειδικεύονται σε ένα ή περισσότερα είδη θηραμάτων, γεγονός που τα καθιστά πιο επιτυχημένα κατά μέσο όρο στο κυνήγι, αλλά αυξάνει την εξάρτηση από αυτά τα είδη.

Το σύστημα αρπακτικών-θηραμάτων.

Η αλληλεπίδραση θηρευτή-θηράματος είναι ο κύριος τύπος κάθετης σχέσης μεταξύ των οργανισμών, στην οποία η ύλη και η ενέργεια μεταφέρονται κατά μήκος των τροφικών αλυσίδων.

Ισορροπία V. x. - και. πιο εύκολα επιτυγχάνεται αν την τροφική αλυσίδαυπάρχουν τουλάχιστον τρεις σύνδεσμοι (για παράδειγμα, γρασίδι - βολίδα - αλεπού). Ταυτόχρονα, η πυκνότητα του πληθυσμού των φυτοφάγων ρυθμίζεται από σχέσεις τόσο με τους κάτω όσο και με τους άνω κρίκους της τροφικής αλυσίδας.

Ανάλογα με τη φύση του θηράματος και τον τύπο του αρπακτικού (αληθινός, βοσκότοπος), είναι δυνατές διαφορετικές εξαρτήσεις της δυναμικής των πληθυσμών τους. Ταυτόχρονα, η εικόνα περιπλέκεται από το γεγονός ότι τα αρπακτικά είναι πολύ σπάνια μονοφάγα (δηλαδή τρέφονται με ένα είδος θηράματος). Τις περισσότερες φορές, όταν ο πληθυσμός ενός τύπου θηράματος εξαντλείται και η απόκτησή του απαιτεί υπερβολική προσπάθεια, τα αρπακτικά μεταπηδούν σε άλλους τύπους θηραμάτων. Επιπλέον, ένας πληθυσμός θηραμάτων μπορεί να γίνει αντικείμενο εκμετάλλευσης από διάφορους τύπους αρπακτικών.

Για το λόγο αυτό, η επίδραση του παλμού του πληθυσμού των θηραμάτων που περιγράφεται συχνά στην οικολογική βιβλιογραφία, ακολουθούμενη από έναν παλμό πληθυσμού αρπακτικών με κάποια καθυστέρηση, είναι εξαιρετικά σπάνια στη φύση.

Η ισορροπία μεταξύ αρπακτικών και θηραμάτων στα ζώα διατηρείται με ειδικούς μηχανισμούς που αποκλείουν την πλήρη εξόντωση του θηράματος. Για παράδειγμα, τα θύματα μπορούν:

• τρέξτε μακριά από ένα αρπακτικό (σε αυτή την περίπτωση, ως αποτέλεσμα του ανταγωνισμού, αυξάνεται η κινητικότητα τόσο των θυμάτων όσο και των αρπακτικών, κάτι που είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστικό για τα ζώα της στέπας, τα οποία δεν έχουν πού να κρυφτούν από τους διώκτες τους).
• παίρνουν προστατευτικό χρώμα<притворяться>φύλλα ή κόμποι) ή, αντίθετα, ένα φωτεινό (για παράδειγμα, κόκκινο) χρώμα που προειδοποιεί έναν αρπακτικό για μια πικρή γεύση.
• κρύβονται σε καταφύγια?
• κινηθείτε σε μέτρα ενεργητικής άμυνας (κερασμένα φυτοφάγα, αγκαθωτά ψάρια), συχνά αρθρώστε (τα θηράματα διώχνουν συλλογικά τον χαρταετό, τα αρσενικά ελάφια και η σάιγκα καταλαμβάνουν<круговую оборону>από λύκους κ.λπ.).