Evolution progressive des reptiles. Origine et évolution des reptiles modernes

Tout sur tout. Tome 5 Likum Arkady

Quand les premiers reptiles sont-ils apparus ?

Les premiers reptiles parcouraient la Terre il y a environ 300 000 000 d'années. À cette époque, les plus gros animaux terrestres étaient les amphibiens. Mais ils ont pondu des œufs dans l'eau. Les premiers reptiles ressemblaient à des amphibiens, mais ils pondaient déjà leurs œufs sur terre. Leur progéniture avait des poumons et des jambes et pouvait respirer de l'air. Ils parcouraient le sol humide des forêts et pouvaient se nourrir d'insectes. Plus tard, les reptiles sont devenus plus gros et plus forts. Ils ont rappelé apparence lézards et tortues.

Il y avait aussi des reptiles avec des queues courtes, des pattes épaisses et de grosses têtes. L'une des premières espèces de reptiles avait un très grande importanceà cause de leurs descendants, qui ressemblaient aussi à des lézards, mais se déplaçaient sur leurs pattes arrière. À partir de ces créatures, un nouveau type de reptile s'est développé. Certains d'entre eux avaient des ailes. D'autres ont pris leur envol et sont devenus à sang chaud. C'est ainsi que sont nés les oiseaux. A partir de certains reptiles, les crocodiles et les premiers dinosaures se sont développés.

À une certaine époque, les reptiles étaient les principaux animaux sur Terre. Mais au cours de millions d'années, de nombreux types anciens de reptiles se sont éteints. Il existe de nombreuses théories expliquant pourquoi cela s'est produit. La principale raison réside dans le fait que les changements de conditions et de climat qui se sont produits sur Terre ont rendu impossible l'existence de ces animaux. Les marécages se sont asséchés et les reptiles ne pouvaient plus vivre sur terre. Leur nourriture a disparu. Le climat est devenu saisonnier, passant de La chaleur de l'été jusqu'aux gelées hivernales. La plupart des reptiles ont été incapables de s'adapter à ces changements, ils ont donc disparu.

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). Ils vivaient près des réservoirs et leur étaient étroitement associés, car ils ne se reproduisaient que dans l'eau. Le développement d'espaces éloignés des plans d'eau a nécessité une restructuration importante de l'organisation : adaptation à la protection du corps contre le dessèchement, à la respiration de l'oxygène atmosphérique, déplacement efficace sur un substrat solide, et capacité à se reproduire hors de l'eau. Ce sont les conditions préalables à l'émergence d'un groupe d'animaux qualitativement différent - les reptiles. Ces restructurations étaient assez complexes, par exemple, elles nécessitaient la conception de poumons puissants, une modification de la nature de la peau.

Période carbonifère

Les restes des reptiles les plus anciens sont connus du Carbonifère supérieur (il y a environ 300 millions d'années). On suppose que la séparation des ancêtres des amphibiens aurait dû commencer, apparemment, au Carbonifère moyen (320 millions d'années), quand des anthracosaures, comme Diplovertébron, les formes étaient isolées, apparemment mieux adaptées au mode de vie terrestre. De telles formes, une nouvelle branche apparaît - les seymuriomorphes ( Seymouriomorpha), dont les restes ont été trouvés dans le Carbonifère supérieur - Permien moyen. Certains paléontologues classent ces animaux comme des amphibiens.

Période permienne

Des dépôts du Permien supérieur d'Amérique du Nord, Europe de l'Ouest, la Russie et la Chine, les restes de cotilosaures sont connus ( Cotylosaure). À bien des égards, ils sont encore très proches des stégocéphales. Leur crâne avait la forme d'une boîte en os solide avec des trous uniquement pour les yeux, les narines et l'organe pariétal. région cervicale la colonne vertébrale était mal formée (bien qu'il existe une structure des deux premières vertèbres caractéristique des reptiles modernes - atlanta Et épistrophie), le sacrum avait de 2 à 5 vertèbres ; dans la ceinture scapulaire, un kleytrum a été conservé - un os de peau caractéristique du poisson; les membres étaient courts et largement espacés.

L'évolution ultérieure des reptiles a été déterminée par leur variabilité due à l'influence des diverses conditions de vie qu'ils ont rencontrées lors de la reproduction et de l'installation. La plupart des groupes sont devenus plus mobiles ; leur squelette est devenu plus léger, mais en même temps plus fort. Les reptiles avaient une alimentation plus variée que les amphibiens. La technique d'obtention a changé. À cet égard, la structure des membres, le squelette axial et le crâne ont subi des modifications importantes. La plupart des membres sont devenus plus longs, le bassin, acquérant de la stabilité, était attaché à deux ou plusieurs vertèbres sacrées. Dans la ceinture scapulaire, l'os "poisson" du kleytrum a disparu. La coque solide du crâne a subi une réduction partielle. En relation avec les muscles plus différenciés de l'appareil de la mâchoire dans la région temporale du crâne, des fosses et des ponts osseux les séparant sont apparus - des arcs qui ont servi à attacher un système complexe de muscles.

synapsides

Le principal groupe ancestral qui a donné toute la variété des reptiles modernes et fossiles était les cotylosaures, cependant, le développement ultérieur des reptiles s'est déroulé de différentes manières.

Diapsides

Le groupe suivant à se séparer des cotylosaures était le diapsid ( Diapsida). Leur crâne a deux cavités temporales situées au-dessus et au-dessous de l'os postorbitaire. Les diapsides de la fin du Paléozoïque (Permien) ont donné un rayonnement adaptatif extrêmement large aux groupes et espèces systématiques, que l'on trouve à la fois parmi les formes éteintes et parmi les reptiles modernes. Parmi les diapsides, il existe deux principaux groupes de lépidosauromorphes ( Lepidosauromorpha) et Archosauromorphes ( archosauromorphe). Les diapsides les plus primitives du groupe des lépidosaures sont l'ordre Eosuchia ( Éosuchie) - étaient les ancêtres de l'ordre Beakheads, dont un seul genre est actuellement conservé - tuatara.

A la fin du Permien, les squamosals se sont séparés des diapsides primitifs ( Squamates), qui sont devenus nombreux au cours de la période du Crétacé. À la fin Crétacé les serpents ont évolué à partir des lézards.

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voir également

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Remarques

Littérature

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Partie 2. Reptiles, oiseaux, mammifères // Zoologie des vertébrés. - M. : lycée, 1979. - S. 272.

Un extrait caractérisant l'origine des reptiles

Je me souviens comment, quelques semaines seulement avant ce terrible jour, nous nous sommes assis avec mon grand-père dans le jardin et avons «écouté» le coucher du soleil. Pour une raison quelconque, grand-père était calme et triste, mais cette tristesse était très chaleureuse et lumineuse, et même une sorte de profonde gentillesse ... Maintenant, je comprends qu'il savait déjà alors qu'il partirait très bientôt ... Mais, malheureusement , pas je le savais.
- Un jour, après de très nombreuses années ... quand je ne serai plus à côté de toi, tu regarderas aussi le coucher du soleil, écouteras les arbres ... et peut-être parfois te souviendras-tu de ton vieux grand-père, - murmura la voix de grand-père dans un ruisseau tranquille. – La vie est très chère et belle, bébé, même si parfois elle te semblera cruelle et injuste... Quoi qu'il t'arrive, souviens-toi : tu as la chose la plus importante - ton honneur et ta la dignité humaine, que personne ne peut vous enlever, et personne ne peut les laisser tomber sauf vous ... Gardez-le, bébé, et ne laissez personne vous briser, et tout le reste dans la vie est remplaçable ...
Il m'a bercé comme petit enfant, dans leurs mains sèches et toujours chaudes. Et c'était si étonnamment calme que j'avais peur de respirer, pour ne pas effrayer accidentellement ce moment merveilleux où l'âme se réchauffe et se repose, où le monde entier semble immense et si extraordinairement gentil ... quand soudain le sens de son les mots me frappent !!!
J'ai bondi comme un poulet échevelé, étouffé d'indignation, et, par chance, je n'ai pas trouvé dans ma tête "rebelle" les mots dont j'avais besoin à ce moment-là. C'était tellement insultant et complètement injuste! .. Eh bien, pourquoi par une soirée aussi merveilleuse, il avait soudainement besoin de commencer à parler de cette chose tristement inévitable qui (même moi j'avais déjà compris) devrait arriver tôt ou tard?!. Mon cœur n'a pas voulu écouter cela et n'a pas voulu accepter une telle "horreur". Et c'était tout à fait naturel - après tout, nous tous, même les enfants, ne voulons pas tellement nous admettre ce triste fait que nous prétendons que cela n'arrivera jamais. Peut-être avec quelqu'un, quelque part, parfois, mais pas avec nous... et jamais...
Naturellement, tout le charme de notre merveilleuse soirée a disparu quelque part et je ne voulais plus rêver à autre chose. La vie m'a fait comprendre à nouveau que, peu importe nos efforts, nous ne sommes pas vraiment nombreux à avoir le droit de disposer dans ce monde ... La mort de mon grand-père a vraiment bouleversé toute ma vie au sens littéral du terme. mot. Il est mort dans les bras de mon bébé alors que je n'avais que six ans. C'est arrivé au petit matin ensoleillé, quand tout autour semblait si heureux, affectueux et gentil. Dans le jardin, les premiers oiseaux éveillés s'appelaient joyeusement, se croisaient joyeusement dernières nouvelles. L'aube aux joues roses, adoucie par le dernier sommeil du matin, venait d'ouvrir ses yeux baignés de rosée matinale. L'air était parfumé d'odeurs étonnamment "délicieuses" d'une débauche de fleurs estivales.
La vie était si pure et si belle! .. Et il n'était nullement impossible d'imaginer que des ennuis puissent soudainement éclater impitoyablement dans un monde aussi fabuleusement merveilleux. Elle n'avait tout simplement pas le droit de le faire ! Mais ce n'est pas en vain qu'on dit que les ennuis viennent toujours sans être invités et ne demandent jamais la permission d'entrer. Elle est donc entrée en nous ce matin sans frapper et a détruit de manière ludique mon monde d'enfants apparemment bien protégé, affectueux et ensoleillé, ne laissant qu'une douleur insupportable et un vide terrible et froid de la première perte de ma vie ...
Ce matin, mon grand-père et moi, comme d'habitude, nous allions nous rendre dans notre forêt préférée pour les fraises, que j'aimais beaucoup. Je l'ai attendu calmement dans la rue, quand soudain il m'a semblé qu'un vent glacial perçant soufflait de quelque part et qu'une immense ombre noire est descendue sur le sol. C'est devenu très effrayant et solitaire... Il n'y avait personne dans la maison à part grand-père à ce moment-là, et j'ai décidé d'aller voir s'il lui était arrivé quelque chose.
Grand-père était allongé sur son lit très pâle et pour une raison quelconque, j'ai immédiatement réalisé qu'il était en train de mourir. Je me précipitai vers lui, le serrai dans mes bras et commençai à trembler, essayant à tout prix de le faire revenir. Puis elle a commencé à crier, appelant à l'aide. C'était très étrange - pour une raison quelconque, personne ne m'a entendu et n'est pas venu, même si je savais que tout le monde était quelque part à proximité et devrait m'entendre à coup sûr. Je n'avais pas réalisé alors que c'était mon âme qui criait...
J'avais l'étrange impression que le temps s'était arrêté et que nous étions tous les deux en dehors à ce moment-là. C'était comme si quelqu'un nous avait placés tous les deux dans une boule de verre, dans laquelle il n'y avait ni vie ni temps... Et puis j'ai senti tous les cheveux de ma tête se hérisser. Je n'oublierai jamais ce sentiment, même si je vis cent ans! .. J'ai vu une essence lumineuse transparente qui est sortie du corps de mon grand-père et, nageant vers moi, a commencé à se déverser doucement en moi ... Au début, je avait très peur, mais immédiatement j'ai ressenti une chaleur apaisante et pour une raison quelconque, j'ai réalisé que rien de mal ne pouvait m'arriver. L'essence coulait comme un flux lumineux, se déversant facilement et doucement en moi, et devenait de plus en plus petite, comme si peu à peu "fondait" ... Et je sentais mon corps énorme, vibrant et exceptionnellement léger, presque "volant".
Ce fut un moment de fusion avec quelque chose d'extraordinairement significatif, qui englobe tout, quelque chose d'incroyablement important pour moi. Et puis il y a eu une douleur terrible et dévorante de la perte ... Qui s'est précipitée dans une vague noire, balayant toute tentative de lui résister sur son passage ... J'ai tellement pleuré pendant les funérailles que mes parents ont commencé à craindre que je tomberais malade. La douleur a complètement envahi le cœur de mon enfant et ne voulait pas lâcher prise. Le monde semblait effroyablement froid et vide ... Je ne pouvais pas accepter le fait que mon grand-père serait enterré maintenant et que je ne le reverrais plus jamais! .. J'étais en colère contre lui de m'avoir quitté et en colère contre moi-même de ne pas pouvoir pour sauver. La vie a été cruelle et injuste. Et je la détestais pour avoir dû l'enterrer. C'est sans doute pour cela que ce furent les premiers et derniers funérailles auxquels j'assistai de toute ma vie. la vie plus tard

Après cela, pendant très longtemps, je n'ai pas pu reprendre mes esprits, je suis devenu renfermé et j'ai passé beaucoup de temps seul, ce qui a bouleversé tous mes proches jusqu'au plus profond de mon âme. Mais, petit à petit, la vie a pris son péage. Et, au bout d'un certain temps, j'ai lentement commencé à sortir de cet état d'isolement profond dans lequel je me plongeais, et dont la sortie s'est avérée très, très difficile... Mon patient et parents aimants ont essayé de m'aider du mieux qu'ils pouvaient. Mais avec tous leurs efforts, ils ne savaient pas que je n'étais plus vraiment seul - qu'après toutes mes expériences, un monde encore plus insolite et fantastique s'ouvrait soudain à moi que celui dans lequel je vivais déjà depuis un certain temps. . Un monde qui surpassait dans sa beauté toute fantaisie imaginaire, et qui (encore !) m'a été donné avec son extraordinaire essence par mon grand-père. C'était encore plus incroyable que tout ce qui m'était arrivé auparavant. Mais pour une raison quelconque, cette fois, je ne voulais plus partager cela avec personne ...
Les jours ont suivi les jours. Dans mon Vie courante J'étais une enfant de six ans tout à fait normale qui avait ses joies et ses peines, ses désirs et ses peines, et de tels rêves d'enfance arc-en-ciel irréalistes ... J'ai chassé les pigeons, j'ai adoré aller à la rivière avec mes parents, joué au badminton pour enfants avec des amis , aidé, au mieux de mes capacités, mère et grand-mère dans le jardin, lu ses livres préférés, appris à jouer du piano. En d'autres termes, elle a vécu la vie ordinaire la plus normale de tous les petits enfants. Le seul problème était qu'à ce moment-là, j'avais déjà deux vies ... C'était comme si je vivais complètement dans deux mondes différents: le premier était le nôtre monde ordinaire, dans lequel nous vivons tous chaque jour, et le second - c'était mon propre monde "caché", dans lequel seule mon âme vivait. Il devenait de plus en plus difficile pour moi de comprendre pourquoi ce qui m'arrivait n'arrivait à aucun de mes amis ?
J'ai commencé à remarquer plus souvent que plus je partageais mes histoires «incroyables» avec quelqu'un de mon environnement, plus souvent je ressentais une étrange aliénation et une méfiance peu enfantine de sa part. Ça faisait mal et ça me rendait très triste. Les enfants sont curieux, mais ils n'aiment pas l'incompréhensible. Ils essaient toujours le plus rapidement possible d'aller au fond de ce qui se passe avec leur esprit enfantin, agissant sur le principe: "qu'est-ce que c'est et avec quoi est-ce mangé?" ... Et s'ils ne peuvent pas comprendre cela, cela devient « extraterrestre » pour leur environnement quotidien et tombe très vite dans l'oubli. C'est ainsi que j'ai progressivement commencé à devenir "étranger" ...

Les reptiles appartiennent au groupe Amniota, qui les unit aux oiseaux et aux mammifères dans un groupe de véritables vertébrés terrestres.

La transformation de la peau muqueuse et glandulaire des amphibiens en une couverture cornée sèche qui protège le corps du dessèchement et l'acquisition de la capacité de se reproduire sur terreen pondant des œufs, habillés de coquilles denses, a été un tournant majeur dans la vie des vertébrés terrestres. Ces changements leur ont donné l'opportunité de s'installer à l'intérieur des terres, auparavant habitées par des amphibiens uniquement le long des rives des réservoirs d'eau douce, vers de nouveaux habitats et de s'adapter à des conditions environnementales très diverses. Nous avons devant nous un exemple frappant d'un saut dans l'évolution (aromorphose), qui a ensuite provoqué un rayonnement adaptatif brillant. Les tortues modernes, les tuatara, les reptiles écailleux et les crocodiles ne sont que les vestiges d'une faune autrefois riche. Les restes fossiles de reptiles montrent que la faune de reptiles dans ère mésozoïqueétait extrêmement diversifié, ils peuplaient toutes sortes de stations et dominaient le globe.

Le plus ancien est le détachement de cotylosaurus (Cotylosauria), dont la structure crânienne est similaire à celle des stégocéphales. Ils sont prélevés dans le Carbonifère inférieur sur des stégocéphales embolomères. Actuellement, les cotylosaures les plus anciens du groupe Seymouriamorpha, qui ressemblent tellement aux stégocéphales que certains paléontologues les classent comme des amphibiens, se distinguent dans une sous-classe spéciale de batracosaures (Batrachosauria), intermédiaire entre les amphibiens et les reptiles.

Au début de la période permienne, les cotylosaures s'étaient éteints et avaient été remplacés par de nombreux descendants qui occupaient divers habitats. Tortues (Chelonia), qui sont les plus anciennes des reptiles modernes, ils sont donc combinés avec des cotylosaures dans la sous-classe générale d'Anapsida (Anapsida). Toutes les autres sous-classes de reptiles sont également attribuées aux cotilosaures en tant que groupe d'origine. La place centrale est occupée par une sous-classe d'archosaures (Arhosauria), qui réunit des thécodontes, ou angiotooths (Thecodontia), des dinosaures oiseaux-pelviens (Ornitischia), des dinosaures lézards (Saurischia), des crocodiles (Crocodilia) et des dinosaures ailés (Pterosauria). Loin des archosaures, les reptiles se sont séparés des cotylosaures primaires, revenant pour la deuxième fois à un mode de vie aquatique: les ichtyosaures ressemblant à des poissons (Ichthyosauria) et les mésosaures (Mesosauria), attribués à une sous-classe spéciale de pieds de poisson (Ichthyopterygia), comme ainsi que des plésiosaures semblables aux pinnipèdes (Plesiosauria), ou à pieds de lézard (Sauropterygii), et des protorosaures plus primitifs (Protorosauria). À l'exception des crocodiles et des tortues, toute cette faune diversifiée de reptiles s'est éteinte au début de l'ère tertiaire, remplacée par des vertébrés supérieurs - oiseaux et mammifères.

Les lézards et serpents écailleux modernes ( Squamata ) et hatteria ( Rhynchocephalia ), ainsi que les fossiles eosuchia ( Eosuchia ), constituent une sous-classe de reptiles écailleux ( Lepidosauria ).

Enfin, même dans le Carbonifère supérieur, un groupe spécial de lézards ressemblant à des animaux (Theromorpha) s'est ramifié, ce qui a donné naissance aux ancêtres des mammifères. Ce groupe comprend les ordres Pelycosauria (Pelycosauria) et les thérapsides, ou ressemblant à des animaux (Therapsida), qui constituent une sous-classe spéciale de synapsides (Synapsida).

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Période permienne

Des dépôts du Permien supérieur d'Amérique du Nord, d'Europe occidentale, de Russie et de Chine, des restes de cotylosaures sont connus ( Cotylosaure). À bien des égards, ils sont encore très proches des stégocéphales. Leur crâne avait la forme d'une boîte en os solide avec des trous uniquement pour les yeux, les narines et l'organe pariétal, la colonne cervicale était mal formée (bien qu'il existe une structure des deux premières vertèbres caractéristique des reptiles modernes - atlanta Et épistrophie), le sacrum avait de 2 à 5 vertèbres ; dans la ceinture scapulaire, un kleytrum a été conservé - un os de peau caractéristique du poisson; les membres étaient courts et largement espacés.

L'évolution ultérieure des reptiles a été déterminée par leur variabilité due à l'influence des diverses conditions de vie qu'ils ont rencontrées lors de la reproduction et de l'installation. La plupart des groupes sont devenus plus mobiles ; leur squelette est devenu plus léger, mais en même temps plus fort. Les reptiles avaient une alimentation plus variée que les amphibiens. La technique d'obtention a changé. À cet égard, la structure des membres, le squelette axial et le crâne ont subi des modifications importantes. La plupart des membres sont devenus plus longs, le bassin, acquérant de la stabilité, était attaché à deux ou plusieurs vertèbres sacrées. Dans la ceinture scapulaire, l'os "poisson" du kleytrum a disparu. La coque solide du crâne a subi une réduction partielle. En relation avec les muscles plus différenciés de l'appareil de la mâchoire dans la région temporale du crâne, des fosses et des ponts osseux les séparant sont apparus - des arcs qui ont servi à attacher un système complexe de muscles.

synapsides

Le principal groupe ancestral qui a donné toute la variété des reptiles modernes et fossiles était les cotylosaures, cependant, le développement ultérieur des reptiles s'est déroulé de différentes manières.

Diapsides

Le groupe suivant à se séparer des cotylosaures était les Diapsida. Leur crâne a deux cavités temporales situées au-dessus et au-dessous de l'os postorbitaire. Les diapsides de la fin du Paléozoïque (Permien) ont donné un rayonnement adaptatif extrêmement large aux groupes et espèces systématiques, que l'on trouve à la fois parmi les formes éteintes et parmi les reptiles modernes. Parmi les diapsides, il existe deux groupes principaux de lépidosauromorphes (Lepidosauromorpha) et d'archosauromorphes (Archosauromorpha). Les diapsides les plus primitives du groupe des lépidosaures sont l'ordre Eosuchia ( Éosuchie) - étaient les ancêtres de l'ordre Beakheads, dont un seul genre est actuellement conservé - tuatara.

A la fin du Permien, les écailleuses (Squamata) se sont séparées des diapsides primitives, devenues nombreuses au Crétacé. Vers la fin du Crétacé, les serpents ont évolué à partir des lézards.

Origine des archosaures

voir également

  • Arcs temporels

Remarques

Littérature

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Partie 2. Reptiles, oiseaux, mammifères // Zoologie des vertébrés. - M. : École supérieure, 1979. - S. 272.

Fondation Wikimédia. 2010 .

Les vertébrés terrestres sont apparus au Dévonien. C'étaient amphibiens blindés, ou stégocéphales. Ils étaient étroitement associés aux plans d'eau, car ils ne se reproduisaient que dans l'eau, vivaient près des plans d'eau, où il y avait de la végétation terrestre. Le développement d'espaces éloignés des plans d'eau a nécessité une restructuration importante de l'organisation : adaptation à la protection du corps contre le dessèchement, respiration de l'oxygène atmosphérique, marche sur un substrat solide, capacité à se reproduire hors de l'eau, et, bien sûr, amélioration des formes de comportement. Ce sont les conditions préalables à l'émergence d'un nouveau groupe d'animaux qualitativement différent. Toutes ces caractéristiques ont pris forme chez les reptiles.

A cela, il faut ajouter qu'à la fin du Carbonifère, de fortes modifications de la situation naturelle ont eu lieu, qui ont conduit à l'émergence d'un climat plus diversifié sur la planète, au développement d'une végétation plus diversifiée, à sa répartition dans des territoires éloignés de plans d'eau, et, à cet égard, à la large distribution des arthropodes à respiration trachéale, t .e. d'éventuels produits alimentaires se sont également répandus dans les bassins versants du pays.

L'évolution des reptiles a été très rapide et violente. Bien avant la fin de la période permienne du Paléozoïque, ils ont remplacé la plupart des stégocéphales. Ayant eu la possibilité d'exister sur terre, les reptiles du nouvel environnement ont dû faire face à des conditions nouvelles et extrêmement diverses. La versatilité de cette diversité et l'absence de concurrence significative sur terre de la part d'autres animaux ont été les principales raisons de la floraison des reptiles dans les temps ultérieurs. Les reptiles mésozoïques sont principalement des animaux terrestres. Beaucoup d'entre eux sont secondaires d'une manière ou d'une autre.

adapté à la vie dans l'eau. Certains ont maîtrisé environnement aérien. La divergence adaptative des reptiles était frappante. Avec raison, le Mésozoïque est considéré comme l'âge des reptiles.

premiers reptiles. anciens reptiles sont connus des gisements du Permien supérieur d'Amérique du Nord, d'Europe occidentale, de Russie et de Chine. Ils sont appelés cotilosaures. Selon un certain nombre de caractéristiques, ils sont encore très proches des stégocéphales. Leur crâne avait la forme d'une boîte en os solide avec des trous uniquement pour les yeux, les narines et l'organe pariétal, la colonne cervicale était mal formée, le sacrum n'avait qu'une seule vertèbre ; dans la ceinture scapulaire, un kleytrum a été conservé - un os de peau caractéristique du poisson; les membres étaient courts et largement espacés.

Les cotylosaures se sont avérés être des objets très intéressants, dont de nombreux restes ont été trouvés par V.P. Amalitsky dans les gisements permiens d'Europe de l'Est, sur la Dvina du Nord. Parmi eux se trouvent des pareiasaures herbivores de trois mètres (Pareiasaurus).

Il est possible que les cotilosaures soient des descendants des stégocéphales carbonifères - embolomères.

Au Permien moyen, les cotilosaures ont prospéré. Mais seuls quelques-uns ont survécu jusqu'à la fin du Permien, et au Trias ce groupe a disparu, laissant la place à des groupes de reptiles plus organisés et spécialisés qui se sont développés à partir de divers ordres de cotylosaures (Fig. 114).

L'évolution ultérieure des reptiles a été déterminée par leur variabilité due à l'influence des conditions de vie très diverses qu'ils ont rencontrées lors de la reproduction et de l'établissement. La plupart des groupes ont acquis une plus grande mobilité ; leur squelette est devenu plus léger, mais en même temps plus fort. Les reptiles avaient une alimentation plus variée que les amphibiens. La technique d'obtention a changé. À cet égard, la structure des membres, le squelette axial et le crâne ont subi des modifications importantes. La plupart des membres sont devenus plus longs, le bassin, acquérant de la stabilité, était attaché à deux ou plusieurs vertèbres sacrées. Dans la ceinture scapulaire, l'os kleytrum a disparu. La coque solide du crâne a subi une réduction partielle. En relation avec les muscles plus différenciés de l'appareil de la mâchoire dans la région temporale du crâne, des fosses et des ponts osseux les séparant sont apparus - des arcs qui ont servi à attacher un système complexe de muscles.

Ci-dessous, nous considérons les principaux groupes de reptiles, dont l'examen devrait montrer l'exceptionnelle diversité de ces animaux, leur spécialisation adaptative et leur relation probable avec les groupes vivants.

Dans la formation de l'apparition des anciens reptiles et dans l'évaluation de leur sort ultérieur, la caractéristique de leur crâne est essentielle.

Riz. 114. Cotylosaures (1, 2, 3) et pseudosuchia (4) :
1 - pareiasaurus (Permien supérieur), squelette ; 2 - pareiasaurus, restauration animale; 3 - seymurie; 4 - pseudosuchie

La primitivité des stégocéphales («entièrement crâniens») et des premiers reptiles s'exprimait dans la structure du crâne par l'absence de toute dépression dans celui-ci, à l'exception des dépressions oculaires et olfactives. Cette caractéristique se reflète dans le nom Anapsida. La région temporale des reptiles de ce groupe était couverte d'os. Les tortues (maintenant Testudines, ou Chelonia) sont devenues des descendantes probables de cette direction ; elles ont une couverture osseuse continue derrière leurs orbites. Les tortues connues du Trias inférieur du Mésozoïque révèlent des similitudes avec les formes actuelles. Leurs restes fossiles sont confinés au territoire de l'Allemagne. Le crâne, les dents, la structure de la carapace des tortues anciennes sont extrêmement proches des tortues modernes. L'ancêtre des tortues est considéré comme le Permien eunotosaure(Eunotosaurus) - un petit animal ressemblant à un lézard avec des côtes courtes et très larges, formant une sorte de bouclier dorsal (Fig. 115). Il n'avait pas de bouclier ventral. Il y avait des dents. Les tortues mésozoïques étaient à l'origine des animaux terrestres et apparemment fouisseurs. Ce n'est que plus tard que certains groupes sont passés à un mode de vie aquatique et, à cet égard, beaucoup d'entre eux ont partiellement perdu leur coquille d'os et de corne.

Du Trias à nos jours, les tortues ont conservé les grandes lignes de leur organisation. Ils ont survécu à toutes les épreuves qui ont tué la plupart des reptiles et prospèrent maintenant aussi bien qu'au Mésozoïque.

Les actuels crypto-cervicaux et à col latéral conservent davantage leur aspect primaire. tortues terrestres Trias La peau marine et douce est apparue à la fin du Mésozoïque.

Tous les autres reptiles, anciens et modernes, ont acquis une ou deux cavités temporales dans la structure du crâne. Une cavité temporale inférieure avait synapside. Une cavité temporale supérieure est notée en deux groupes : paranoïaque et euryantsid. Et enfin, deux dépressions avaient diapside. Le destin évolutif de ces groupes est différent. Le premier à quitter le tronc ancestral synapsides(Synapsida) - reptiles à cavités temporales inférieures, limitées par les os zygomatiques, squameux et postorbitaux. Déjà au Carbonifère supérieur, ce groupe des premiers amniotes est devenu le plus nombreux. Dans les archives fossiles, ils sont représentés par deux ordres consécutifs : pélycosaures(Pélicosaurie) et thérapsides(Thérapside). Ils sont aussi appelés bestial(Théromorphe). Les animal-like ont survécu à la période de leur apogée bien avant l'apparition des premiers dinosaures, les cotylosaures étaient leurs proches parents. En particulier, pélycosaures(Pelicosauria) étaient encore très proches des cotilosaures. Leurs restes ont été retrouvés dans Amérique du Nord et en Europe. Ils ressemblaient à des lézards en apparence et avaient petite taille- 1-2 m, avait des vertèbres biconcaves et des côtes abdominales bien conservées. Cependant, leurs dents reposaient dans les alvéoles. Chez certains, il était prévu, quoique dans une faible mesure, une différenciation des dents.

Au Permien moyen, les pélycosaures ont été remplacés par des à dents d'animaux(Thériodontie). Leurs dents étaient clairement différenciées et un palais osseux secondaire est apparu. Le condyle occipital unique est divisé en deux. La mâchoire inférieure était principalement représentée par le dentaire. Position



les membres ont également changé. Le coude a reculé et le genou a avancé, et en conséquence, les membres ont commencé à prendre position sous le corps, et non sur les côtés, comme chez les autres reptiles. Le squelette a de nombreuses caractéristiques en commun avec les mammifères.

De nombreux reptiles à dents d'animaux du Permien avaient une apparence et un mode de vie très divers. Beaucoup étaient des prédateurs. Cela a peut-être été trouvé par l'expédition de V.P. Amalitsky dans les dépôts de la période permienne sur la Dvina du Nord étrangers(Inostrancevia alexandrovi, fig. 116). D'autres mangeaient des légumes ou des aliments mélangés. Ces espèces non spécialisées sont les plus proches des mammifères. Parmi eux, il convient de souligner cynognathus(Cynognathus), qui avait de nombreuses caractéristiques progressives de l'organisation.

Les animaux à dents étaient nombreux au début du Trias, mais quand dinosaures prédateurs ils ont disparu. Des matériaux curieux donnés dans le tableau 6 témoignent d'une forte réduction de la diversité des animaux d'apparence animale au cours du Trias. Les animaux sont d'un grand intérêt en tant que groupe qui a donné naissance aux mammifères.


Riz. 116. À dents animales :
1 - étrangers, Upper Perm (restauration animale), 2 - crâne de cynognathus

Tableau 6

Le rapport des genres d'animaux et de sauropsides (reptiles ressemblant à des lézards) à la fin du Paléozoïque - au début du Mésozoïque
(P Robinson, 1977)

Période bestial Sauropsides
Trias supérieur
Trias moyen
Trias inférieur
Perm supérieure
17
23
36
170
8
29
20
15

Le groupe suivant à se séparer des cotylosaures anapsides était diapside(Diapside). Leur crâne a deux cavités temporales situées au-dessus et au-dessous de l'os postorbitaire. Les diapsides de la fin du Paléozoïque (Permien) ont donné un rayonnement adaptatif extrêmement large aux groupes et espèces systématiques, que l'on trouve à la fois parmi les formes éteintes et parmi les reptiles modernes. Parmi les diapsides, deux groupes principaux (infra - classes) ont été définis : infraclasse Lépidosauromorphes(Lepidosauromorpha) et infraclasse archosauromorphes(Archosauromorphes).

Les paléontologues n'ont pas d'informations exactes pour dire lequel d'entre eux est le plus âgé et le plus jeune au moment de leur apparition, mais leur destin évolutif est différent.

Qui sont les lépidosauromorphes ? Cette ancienne infraclasse comprend les tuatara vivants, les lézards, les serpents, les caméléons et leurs ancêtres disparus.

Tuatara, ou sphénodon(Sphenodon punctatus), vivant aujourd'hui sur de petites îles au large de la Nouvelle-Zélande, est un descendant des premiers lézards, ou à dents en coin, assez communs au milieu du Mésozoïque (super-ordre Prosauria, ou Lepidontidae). Ils se caractérisent par de nombreuses dents en forme de coin assises sur les os des mâchoires et sur le palais, comme chez les amphibiens, et des vertèbres amphicèles.

Les lézards, les serpents et les caméléons constituent désormais une grande variété de l'ordre squameux (Squamata). Les lézards sont l'un des plus anciens groupes avancés de reptiles, leurs restes sont connus. perm. Les scientifiques découvrent de nombreuses similitudes entre les lézards et les sphénodons. Leurs membres sont largement espacés et le corps bouge, ondulant courbant la colonne vertébrale. Il est curieux que parmi les traits communs de leur similitude morphologique figure la présence d'une articulation intertarsienne. Les serpents n'apparaissent qu'à la craie. Les caméléons sont un groupe spécialisé d'une époque ultérieure - le Cénozoïque (Paléocène, Miocène).

Parlons maintenant du sort des archosauromorphes. Les archosaures sont considérés comme les plus étonnants de tous les reptiles qui aient jamais vécu sur Terre. Parmi eux - crocodiles, ptérosaures, dinosaures. Les crocodiles sont les seuls archosaures qui ont survécu à ce jour.

crocodiles(Crocodylia) apparaissent à la fin du Trias. Les crocodiles du Jurassique sont très différents des crocodiles modernes en l'absence d'un véritable palais osseux. Leurs narines internes s'ouvraient entre les os palatins. Les vertèbres étaient encore amphicèles. Crocodiles de type moderne avec un palais osseux secondaire entièrement développé et des vertèbres procœleuses descendant d'anciens archosaures - pseudosuchiens. Ils sont connus depuis le Crétacé (il y a environ 200 millions d'années). La plupart vivaient en eau douce, mais de véritables espèces marines sont également connues parmi les formes jurassiques.

Lézards ailés, ou ptérosaures(Pterosauria), représentent l'un des grands exemples de spécialisation reptiles mésozoïques. C'étaient des animaux volants d'une structure très particulière. Leurs ailes étaient des plis de peau tendus entre les côtés du corps et le très long quatrième doigt des membres antérieurs. Le large sternum avait une quille bien développée, comme chez les oiseaux; les os du crâne ont fusionné tôt; de nombreux os étaient pneumatiques. Les mâchoires prolongées en un bec portaient des dents. La longueur de la queue et la forme des ailes variaient. Quelques ( rhamphorhynchus) avait de longues ailes étroites et une longue queue, ils ont volé, apparemment, dans un vol plané, souvent planifié. Autres ( ptérodactyles) la queue était très courte et les ailes étaient larges ; leur vol était souvent à la rame (Fig. 117). A en juger par le fait que des restes de ptérosaures ont été trouvés dans les sédiments de réservoirs salés, ils étaient des habitants des côtes. Ils se sont nourris



les poissons et le comportement, apparemment, étaient proches des goélands et des sternes. Les tailles variaient de quelques centimètres à un mètre ou plus.

Les plus grands vertébrés volants appartiennent aux lézards ailés du Crétacé supérieur. Ce sont des ptéranodons. Leur envergure estimée est de 7 à 12 m, leur poids corporel est d'environ 65 kg. On les trouve sur tous les continents sauf l'Antarctique.

Les paléontologues suggèrent une extinction progressive dans l'évolution de ce groupe, qui a coïncidé dans le temps avec l'apparition des oiseaux.

Dinosaures(Dinosauria) sont connus dans les archives fossiles du Trias moyen. C'est le groupe de reptiles le plus nombreux et le plus diversifié qui ait jamais vécu sur terre. Parmi les dinosaures se trouvaient de petits animaux, avec une longueur de corps inférieure à un mètre, et des géants atteignant près de 30 m de long, certains d'entre eux ne marchant que sur leurs pattes arrière, d'autres sur les quatre. L'aspect général était également très diversifié, mais chez tous, la tête était petite par rapport au corps et la moelle épinière dans la région sacrée formait une expansion locale dont le volume dépassait le volume du cerveau (Fig. 118) .

Au tout début de leur formation, les dinosaures étaient divisés en deux branches, dont le développement s'est déroulé en parallèle. caractéristique ils étaient la structure de la ceinture pelvienne, à propos de laquelle ces groupes sont appelés lézard et ornithischien.

lézards(Saurischia) étaient à l'origine des animaux prédateurs relativement petits, se déplaçant par bonds uniquement sur leurs pattes arrière, tandis que les pattes avant servaient à saisir la nourriture. Une longue queue servait également de support. Par la suite, de grandes formes herbivores sont apparues qui marchaient sur les quatre pattes. Ceux-ci comprenaient les plus grands vertébrés qui aient jamais vécu sur terre : brontosaure avait une longueur de corps d'environ 20 m, diplodocus- jusqu'à 26 m.La plupart des lézards géants étaient apparemment des animaux semi-aquatiques et se nourrissaient de végétation aquatique succulente.

Ornithischiens(Ornithischia) tire son nom du bassin allongé, semblable au bassin des oiseaux. Au départ, ils se déplaçaient sur une patte arrière allongée, mais les espèces ultérieures avaient à la fois des paires de membres développées proportionnellement et marchaient sur quatre pattes. De par la nature de leur régime alimentaire, les ornithischiens étaient exclusivement herbivores. Parmi eux - iguanodon, marchant sur ses pattes arrière et atteignant une hauteur de 9 m. Tricératops extérieurement, il ressemblait beaucoup à un rhinocéros, avait généralement une petite corne au bout du museau et deux longues cornes au-dessus des yeux. Sa longueur atteint 8 m. stégosaure se distingue par une tête disproportionnellement petite et deux rangées de plaques osseuses hautes situées sur le dos. La longueur de son corps était d'environ 5 m.


Riz. 118. Dinosaures :
1 - iguanodon; 2 - brontosaure; 3 - diplodocus; 4 - tricératops ; 5 - stégosaure ; 6 - cératosaure

Les dinosaures étaient distribués presque partout le globe et vécu dans un large éventail d'environnements. Ils habitaient les déserts, les forêts, les marécages. Certains menaient une vie semi-aquatique. Il ne fait aucun doute qu'au Mésozoïque ce groupe de reptiles était dominant sur terre. Les dinosaures ont atteint leur plus grande prospérité au cours du Crétacé, et à la fin de cette période, ils se sont éteints.

Enfin, il faut rappeler un autre groupe de reptiles, dans le crâne duquel il n'y avait qu'une seule cavité temporale supérieure. C'était caractéristique de la parapside et de l'euryapside. Il a été suggéré qu'ils ont évolué à partir des diapsides par la perte de la dépression inférieure. Dans les archives fossiles, ils étaient représentés par deux groupes : ichtyosaures(ichtyosaurie) et plésiosaures(Plésiosaurie). Tout au long du Mésozoïque, du Trias ancien au Crétacé, elles ont dominé les biocénoses marines. Comme l'a noté R. Carroll (1993), les reptiles sont devenus aquatiques secondaires chaque fois que la vie dans l'eau s'est avérée plus rentable en termes de disponibilité de sources de nourriture et d'un petit nombre de prédateurs.

ichtyosaures(Ichthyosauria) occupait au Mésozoïque la même place qui est aujourd'hui occupée par les cétacés. Ils nageaient, ondulant en pliant le corps, en particulier sa queue, leurs nageoires servaient à contrôler. Leur ressemblance convergente avec les dauphins est frappante : un corps fusiforme, un museau allongé et une grande nageoire bilobée (fig. 119). Leurs membres appariés se sont transformés en nageoires, tandis que les membres postérieurs et le bassin étaient sous-développés. Les phalanges des doigts étaient allongées et le nombre de doigts chez certains atteignait 8. La peau était nue. La taille du corps variait de 1 à 14 M. Les ichtyosaures ne vivaient que dans l'eau et mangeaient du poisson, en partie des invertébrés. Il a été établi qu'elles étaient vivipares. Les ichtyosaures sont apparus au Trias, ils se sont éteints à la fin du Crétacé.

Plésiosaures(Plesiosauria) avait autre chose que des ichtyosaures, fonctionnalités adaptatives en lien avec la vie en mer : un corps large et plat avec une queue peu développée. Des nageoires puissantes servaient d'outil de nage. Contrairement aux ichtyosaures,



ils avaient un cou bien développé, portant une petite tête. Leur apparence ressemblait à des pinnipèdes. Tailles corporelles de 50 cm à 15 m Le mode de vie était également différent. En tout cas, certaines espèces habitaient les eaux côtières. Ils mangeaient du poisson et des crustacés. Apparus au début du Trias, les plésiosaures, comme les ichtyosaures, se sont éteints à la fin du Crétacé.

De ce qui précède aperçu la phylogénie des reptiles montre que la grande majorité des grands groupes systématiques(escouades) se sont éteintes avant le début ère cénozoïque et les reptiles modernes ne sont que les pitoyables vestiges de la plus riche faune reptilienne mésozoïque. La raison de ce phénomène grandiose n'est claire que dans les plus de façon générale. La plupart des reptiles mésozoïques étaient des animaux hautement spécialisés. Le succès de leur existence dépendait de la présence de conditions de vie très particulières. Il faut penser que la spécialisation profonde unilatérale était l'une des conditions préalables à leur disparition.

Il a été établi que si l'extinction de certains groupes de reptiles s'est produite tout au long du Mésozoïque, celle-ci s'est manifestée à la fin du Crétacé. À cette époque, dans un laps de temps relativement court, la plupart des reptiles mésozoïques se sont éteints. S'il est juste d'appeler le Mésozoïque l'âge des reptiles, il n'est pas moins justifié d'appeler la fin de cette ère l'âge de la grande extinction. Il faut tenir compte du fait que des changements importants dans le climat et les paysages se sont produits au cours du Crétacé. Cela a coïncidé avec d'importantes redistributions des terres et des mers et des mouvements la croûte terrestre, ce qui a conduit à d'immenses phénomènes de formation de montagnes, connus en géologie sous le nom d'étape alpine de formation de montagnes. On pense qu'à cette époque un grand corps cosmique est passé près de la Terre. Les violations des conditions de vie existantes à cet égard étaient très importantes. Cependant, il ne s'agit pas seulement de changer condition physique Terre et autres conditions nature inanimée. Au milieu du Crétacé, la flore mésozoïque de conifères, de cycadales et d'autres plantes a été remplacée par des représentants d'un nouveau type de flore, à savoir les angiospermes. Des changements génétiques dans la nature des reptiles eux-mêmes ne sont pas exclus. Naturellement, tout cela ne pouvait qu'affecter le succès de l'existence de tous les animaux et des animaux spécialisés en premier lieu.

Enfin, il faut tenir compte du fait qu'à la fin du Mésozoïque, des oiseaux et des mammifères incomparablement mieux organisés, qui jouaient rôle important dans la lutte pour l'existence entre groupes d'animaux terrestres.

La figure 120 est donnée régime général phylogénie des reptiles.

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