លក្ខណៈពិសេសនៃប្រភេទ r និង k ។ យុទ្ធសាស្ត្ររុក្ខជាតិអេកូឡូស៊ី

តើធ្វើដូចម្តេចដើម្បីកំណត់តម្លៃបុគ្គលសម្រាប់ប្រជាជនមួយ?

« ការជ្រើសរើសធម្មជាតិទទួលស្គាល់ប្រភេទ "រូបិយប័ណ្ណ" តែមួយគត់ - ពូជពង្សរុងរឿង» (E. Pianka, 1981)។

យើងបាននិយាយថាចំនួនប្រជាជនគឺជាអង្គភាពអមតៈដែលមានសក្តានុពលដែលមានបុគ្គលដែលរមែងស្លាប់។ ដើម្បីរក្សាអត្ថិភាពនៃចំនួនប្រជាជន បុគ្គលត្រូវតែរស់រានមានជីវិតដោយខ្លួនឯង ហើយទុកកូនចៅដែលអាចរស់បានផងដែរ។ កត់សម្គាល់ពីភាពស្មើគ្នានៃកិច្ចការនេះ។ ប្រហែលជាឱកាសនៃការរស់រានមានជីវិតដ៏អស្ចារ្យបំផុតគឺបុគ្គលនោះដែលនឹងមិនចំណាយធនធាន និងថាមពលដែលទទួលបានពីពួកគេទៅលើការផលិតកូនចៅ។ ប៉ុន្តែ​ពេល​វេលា​បន្តិច​បន្តួច​នឹង​កន្លង​ផុត​ទៅ ហើយ​បុគ្គល​បែប​នេះ​នឹង​បាត់​ខ្លួន​ពី​ប្រជាជន​ដោយ​គ្មាន​ដាន។ នៅទល់មុខ "បង្គោល" មានបុគ្គលសម្មតិកម្មដែលភ្លាមៗបន្ទាប់ពីរូបរាងរបស់វាចាប់ផ្តើមដឹកនាំថាមពលទាំងអស់របស់វាទៅការផលិតកូនចៅ។ សត្វបែបនេះនឹងស្លាប់ដោយខ្លួនវា ហើយប្រសិនបើកូនចៅរបស់វាទទួលមរតកនូវវិធីបែងចែកធនធានដែលមិនមានប្រសិទ្ធភាពស្មើគ្នានោះ នឹងបង្កើតកូនចៅដែលនឹងមិនមានឱកាសរស់រានមានជីវិត។

នេះមានន័យថាបុគ្គលដែលរួមបញ្ចូលគ្នានូវការចំណាយនៃការរស់រានមានជីវិតរបស់ខ្លួន និងការផលិតកូនចៅក្នុងការរួមបញ្ចូលគ្នាដ៏ល្អប្រសើរគួរតែមានតម្លៃធំបំផុតសម្រាប់ប្រជាជន។ វាអាចទៅរួចដើម្បីវាយតម្លៃថាតើការរួមផ្សំនេះមានភាពល្អប្រសើរប៉ុណ្ណា។ ដើម្បីធ្វើដូច្នេះ អ្នកត្រូវគណនាក្រោមការរួមផ្សំណាមួយ ក្រោមលក្ខខណ្ឌដែលបានផ្តល់ឱ្យ បុគ្គលម្នាក់នឹងបន្សល់ទុកនូវការរួមចំណែកដ៏ធំបំផុតដែលអាចធ្វើទៅបានដល់មនុស្សជំនាន់ក្រោយ។ រង្វាស់​ដែល​ត្រូវ​បាន​ប្រើ​សម្រាប់​ការ​នេះ​ក្នុង​ជីវវិទ្យា​ចំនួន​ប្រជាជន​គណិតវិទ្យា​ត្រូវ​បាន​គេ​ហៅ​ថា​ តម្លៃបន្តពូជ. តម្លៃបន្តពូជ គឺជារង្វាស់ទូទៅនៃការរស់រានមានជីវិត និងការមានកូន ដែលគិតគូរពីការចូលរួមចំណែកទាក់ទងនៃសារពាង្គកាយមួយទៅកាន់មនុស្សជំនាន់ក្រោយ។

« វាងាយស្រួលក្នុងការពិពណ៌នាអំពីសារពាង្គកាយសម្មតិកម្មដែលមានលក្ខណៈទាំងអស់ដែលចាំបាច់ដើម្បីសម្រេចបាននូវតម្លៃបន្តពូជខ្ពស់។ វាបន្តពូជស្ទើរតែភ្លាមៗបន្ទាប់ពីកំណើតបង្កើតកូនចៅការពារជាច្រើនដែលវាថែរក្សា។ វាបន្តពូជច្រើនដង ហើយច្រើនតែមានអាយុវែង។ គាត់ឈ្នះការប្រកួតប្រជែង ជៀសវាងសត្វមំសាសី និងងាយទទួលបានអាហារ។ វាងាយស្រួលក្នុងការពិពណ៌នាអំពីសត្វបែបនេះ ប៉ុន្តែពិបាកនឹងស្រមៃណាស់។…” (Bigon et al., 1989)។

អ្នកយល់ថាភាពមិនអាចទៅរួចបែបនេះកើតឡើងពីភាពមិនស៊ីសង្វាក់គ្នានៃភារកិច្ចនៃការថែទាំ និងការបន្តពូជដោយខ្លួនឯង (រូបភាព 4.15.1)។ មួយក្នុងចំណោមដំបូងគេដែលដឹងរឿងនេះគឺនៅឆ្នាំ 1870 ទស្សនវិទូជនជាតិអង់គ្លេសលោក Herbert Spencer ដែលបាននិយាយអំពីជម្រើសនៃរាងកាយរក្សាអត្ថិភាពរបស់វាហើយបន្តខ្លួនវានៅក្នុងកូនចៅរបស់វា។ នៅក្នុងភាសាទំនើប យើងអាចនិយាយបានថា ប៉ារ៉ាម៉ែត្រទាំងនេះត្រូវបានតភ្ជាប់ដោយទំនាក់ទំនងអវិជ្ជមាន ដែលជាទំនាក់ទំនងដែលការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនៃប្រព័ន្ធនៅក្នុងប៉ារ៉ាម៉ែត្រមួយត្រូវតែត្រូវបានអមដោយការខ្សោះជីវជាតិរបស់វានៅក្នុងមួយផ្សេងទៀត។

អង្ករ។ ៤.១៥.១. នៅក្នុង rotifer Asplanchnaឱកាសនៃការរស់រានមានជីវិតថយចុះ នៅពេលដែលការមានកូនកើនឡើង (Pianka, 1981)

ប្រភេទផ្សេងៗគ្នា (និងចំនួនប្រជាជនផ្សេងៗគ្នា) បែងចែកថាមពលខុសគ្នារវាងការថែទាំខ្លួនឯង និងការបន្តពូជ។ យើង​អាច​និយាយ​អំពី​យុទ្ធសាស្ត្រ​ប្រភេទ​សត្វ ដែល​បង្ហាញ​ក្នុង​របៀប​ដែល​អ្នក​តំណាង​នៃ​ប្រភេទ​ទទួល​បាន​ធនធាន និង​របៀប​ដែល​ពួកគេ​ចំណាយ​ពួកវា។ មានតែយុទ្ធសាស្ត្រមួយប៉ុណ្ណោះដែលអាចទទួលបានជោគជ័យ ដែលបុគ្គលម្នាក់ៗទទួលបានថាមពលគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីឱ្យពួកគេអាចលូតលាស់ បង្កើតឡើងវិញ និងទូទាត់សងរាល់ការខាតបង់ដោយសារសកម្មភាពរបស់សត្វមំសាសី និងសំណាងអាក្រក់ផ្សេងៗ។

ចរិតលក្ខណៈដែលទាក់ទងនឹងយុទ្ធសាស្ត្របន្សាំផ្សេងៗគ្នាអាចទាក់ទងដោយទំនាក់ទំនង ពាណិជ្ជកម្មនោះគឺទំនាក់ទំនងអវិជ្ជមានដែលមិនអាចប្រកែកបាន (ទាំង-ឬទំនាក់ទំនង)។ ដូច្នេះ សមាមាត្រការជួញដូរទាក់ទងនឹងចំនួនកូនចៅ និងអត្រារស់រានមានជីវិត អត្រាកំណើន និងភាពធន់ទ្រាំទៅនឹងភាពតានតឹង។ល។ អ្នកបរិស្ថានវិទ្យាជនជាតិអាមេរិក R. MacArthur និង E. Wilson បានពិពណ៌នានៅឆ្នាំ 1967 នូវប្រភេទនៃយុទ្ធសាស្ត្រប្រភេទសត្វពីរប្រភេទ ដែលជាលទ្ធផលនៃជម្រើសពីរប្រភេទផ្សេងគ្នា ហើយត្រូវបានទាក់ទងដោយទំនាក់ទំនងពាណិជ្ជកម្ម។ សញ្ញាណដែលបានទទួលយកសម្រាប់យុទ្ធសាស្ត្រទាំងនេះ (r- និង K-) ត្រូវបានយកចេញពីសមីការភ័ស្តុភារ។

យោងតាមគំរូភ័ស្តុភារ ដំណាក់កាលពីរអាចត្រូវបានសម្គាល់នៅក្នុងកំណើនប្រជាជន៖ ជាមួយនឹងការកើនឡើង និងជាមួយនឹងការលូតលាស់យឺត (រូបភាព 4.15.2)។ លាហើយ នមានចំនួនតិចតួច កំណើនប្រជាជនត្រូវបានជះឥទ្ធិពលជាចម្បងដោយកត្តា rNហើយកំណើនប្រជាជនកំពុងកើនឡើង។ នៅដំណាក់កាលនេះ ( r-ដំណាក់កាល) កំណើនប្រជាជនកំពុងបង្កើនល្បឿន ហើយចំនួនរបស់វាកាន់តែខ្ពស់ សមត្ថភាពរបស់បុគ្គលក្នុងការបន្តពូជកាន់តែខ្ពស់។ ពេលណា​ នក្លាយជាខ្ពស់ណាស់ ទំហំប្រជាជនចាប់ផ្តើមទទួលឥទ្ធិពលជាចម្បងដោយកត្តា (K-N)/K. នៅដំណាក់កាលនេះ ( ដំណាក់កាល K) កំណើនប្រជាជនកំពុងធ្លាក់ចុះ។ ពេលណា​ N=K, (K-N)/K=0 ហើយកំណើនប្រជាជនឈប់។ នៅដំណាក់កាល K ប៉ារ៉ាម៉ែត្រកាន់តែខ្ពស់ទំហំប្រជាជនកាន់តែខ្ពស់។ ខេ. បុគ្គលដែលមានការប្រកួតប្រជែងកាន់តែច្រើន វាកាន់តែខ្ពស់។

អង្ករ។ ៤.១៥.២. r- និង K-phases នៃកំណើនប្រជាជនស្របតាមគំរូនៃភស្តុភារ

វាអាចត្រូវបានសន្មត់ថាចំនួនប្រជាជននៃប្រភេទសត្វមួយចំនួនស្ថិតនៅក្នុងដំណាក់កាល r ភាគច្រើននៃពេលវេលា។ នៅក្នុងប្រភេទសត្វបែបនេះ តម្លៃបន្តពូជអតិបរមាត្រូវបានផ្តល់ទៅឱ្យបុគ្គលដែលមានសមត្ថភាពបន្តពូជយ៉ាងឆាប់រហ័ស និងចាប់យកបរិយាកាសទទេជាមួយកូនចៅរបស់ពួកគេ។ និយាយម្យ៉ាងទៀតនៅការជ្រើសរើសដំណាក់កាលនេះនឹងរួមចំណែកដល់ការកើនឡើងនៃប៉ារ៉ាម៉ែត្រ r- សក្តានុពលបន្តពូជ។ ការជ្រើសរើសនេះត្រូវបានគេហៅថា r- ការជ្រើសរើសនិងប្រភេទលទ្ធផល - g-អ្នកយុទ្ធសាស្ត្រ.

ចំពោះប្រភេទសត្វដែលចំនួនប្រជាជនស្ថិតក្នុងដំណាក់កាល K ភាគច្រើនស្ថានភាពគឺខុសគ្នាទាំងស្រុង។ តម្លៃបន្តពូជអតិបរមានៅក្នុងចំនួនប្រជាជនទាំងនេះនឹងមាននៅក្នុងបុគ្គលដែលនឹងមានការប្រកួតប្រជែងខ្លាំងដែលពួកគេអាចទទួលបានចំណែកនៃធនធានរបស់ពួកគេសូម្បីតែនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃភាពខ្វះខាតរបស់វាក៏ដោយ។ ទាល់​តែ​ពួក​គេ​អាច​បន្ត​ពូជ និង​រួម​ចំណែក​ដល់​មនុស្ស​ជំនាន់​ក្រោយ។ ចំនួនប្រជាជនដែលមានបុគ្គលបែបនេះនឹងមានច្រើនជាងនេះ។ តំលៃ​ខ្ពស់ប៉ារ៉ាម៉ែត្រ ខេ- សមត្ថភាពនៃបរិស្ថានជាងមួយដែលរួមមានបុគ្គលដែល "មិនដឹង" ដើម្បីប្រយុទ្ធដើម្បីធនធានដែលបាត់។ នៅដំណាក់កាលនេះ ការជ្រើសរើស K ធ្វើសកម្មភាពលើចំនួនប្រជាជន ដែលនាំឱ្យមានការលេចឡើងនៃប្រភេទសត្វ - K-អ្នកយុទ្ធសាស្រ្ត. ការជ្រើសរើស Kមានគោលបំណងបង្កើនការចំណាយលើការអភិវឌ្ឍន៍របស់បុគ្គលម្នាក់ៗ និងបង្កើនសមត្ថភាពប្រកួតប្រជែងរបស់ខ្លួន។

ការផ្លាស់ប្តូររវាងយុទ្ធសាស្រ្តទាំងនេះគឺអាចធ្វើទៅបាន ប៉ុន្តែពួកវាមានលក្ខណៈកម្រិតមធ្យម ហើយមិនរួមបញ្ចូលគ្នានូវកន្សោមធម្មតានៃទម្រង់ទាំងពីរនោះទេ។

« អ្នកមិនអាចធ្វើជាសាឡាត់ និងដើមត្រសក់ក្នុងពេលតែមួយបានទេ។"(E. Pianka) ។

សក្ដានុពលនៃការផ្លាស់ប្តូរបរិមាណនៃធនធានដែលមាន និងអាំងតង់ស៊ីតេនៃការប្រកួតប្រជែងសម្រាប់វាគឺមានសារៈសំខាន់ក្នុងការកំណត់ថាតើការជ្រើសរើសណាមួយ (r- ឬ K-) នឹងធ្វើសកម្មភាពលើប្រភេទសត្វ។ នៅក្នុងព្រឹត្តិការណ៍នៃការថយចុះយ៉ាងខ្លាំងនៃទំហំប្រជាជនដែលបណ្តាលមកពីកង្វះធនធានដោយសារហេតុផលខាងក្រៅ អ្នកយុទ្ធសាស្រ្ត r ទទួលបានអត្ថប្រយោជន៍មួយ ហើយនៅក្នុងការប្រកួតប្រជែងសម្រាប់ធនធានដែលបាត់ អ្នកយុទ្ធសាស្រ្ត K ទទួលបានអត្ថប្រយោជន៍មួយ។

ជម្រើសរវាងយុទ្ធសាស្រ្ត r (ការបង្កើនការមានកូន) និងយុទ្ធសាស្រ្ត K (ការបង្កើនការប្រកួតប្រជែង) ហាក់ដូចជាសាមញ្ញណាស់ ប៉ុន្តែវាប៉ះពាល់ដល់ប៉ារ៉ាម៉ែត្រជាច្រើននៃសារពាង្គកាយ និងវដ្តជីវិតរបស់វា។ ចូរយើងប្រៀបធៀបយុទ្ធសាស្រ្តទាំងនេះក្នុងទម្រង់ធម្មតារបស់ពួកគេ (តារាង 4.15.1)។

តារាង 4.15.1 ។ លក្ខណៈពិសេសនៃការជ្រើសរើស r- និង K និងយុទ្ធសាស្រ្ត

ច​រិ​ក​លក្ខណៈ	r-ការជ្រើសរើស និង r-អ្នកយុទ្ធសាស្ត្រ	K-selection និង K-strategists
	ផ្លាស់ប្តូរ, មិនអាចទាយទុកជាមុនបាន។	ថេរ, ព្យាករណ៍
មរណៈ	មហន្តរាយ, ឯករាជ្យនៃដង់ស៊ីតេប្រជាជន	បណ្តាលមកពីការប្រកួតប្រជែង អាស្រ័យលើដង់ស៊ីតេប្រជាជន
ខ្សែកោងមរណភាព	ជាធម្មតាប្រភេទ III	ជាធម្មតាប្រភេទ I ឬ II
ទំហំប្រជាជន	អាចផ្លាស់ប្តូរបាន, គ្មានតុល្យភាព	ថេរ ជិតដល់សមត្ថភាពអតិបរមារបស់ឧបករណ៍ផ្ទុក
ធនធានឥតគិតថ្លៃ	ការលេចចេញនូវធនធានសេរី បំពេញ "កន្លែងទំនេរអេកូឡូស៊ី"	ស្ទើរតែគ្មានធនធានឥតគិតថ្លៃ ពួកគេត្រូវបានកាន់កាប់ដោយដៃគូប្រកួតប្រជែង
ការប្រកួតប្រជែងក្នុង និងអន្តរជាក់លាក់
ទំហំរាងកាយ	តិចតួច	ធំល្មម
ការអភិវឌ្ឍន៍		យឺត
ភាពចាស់ទុំខាងផ្លូវភេទ
អត្រាបន្តពូជ
ការបន្តពូជពេញមួយជីវិត	ជាញឹកញាប់តែម្តង	ដដែលៗ
កូនចៅនៅក្នុងពូជមួយ។		តិចតួច ជាញឹកញាប់តែម្នាក់ឯង
បរិមាណធនធានក្នុងមួយកូន
អាយុកាល	ខ្លី
ការសម្របសម្រួល	បុព្វកាល	ល្អឥតខ្ចោះ
បានធ្វើឱ្យប្រសើរ	ផលិតភាព	ប្រសិទ្ធភាព

វាប្រហែលជាគួរឱ្យភ្ញាក់ផ្អើលថាហេតុអ្វីបានជា r-strategists ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការបន្តពូជម្តង ខណៈពេលដែល K-strategists ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការបន្តពូជម្តងហើយម្តងទៀត។ លក្ខណៈពិសេសនេះងាយស្រួលពន្យល់ជាមួយឧទាហរណ៍។ ស្រមៃមើលសត្វកណ្ដុរចូលជង្រុកគ្រាប់ធញ្ញជាតិ (ធនធានច្រើន គ្មានការប្រកួតប្រជែង)។ ចូរយើងពិចារណាយុទ្ធសាស្ត្រពីរប្រភេទ។

មើលលេខ 1 ។ភាព​ពេញ​វ័យ​ខាង​ផ្លូវ​ភេទ​មាន​រយៈ​ពេល​៣​ខែ ចំនួន​កូន​ក្នុង​កូន​មាន​១០​ក្បាល ស្រី​រស់​បាន​១​ឆ្នាំ ហើយ​អាច​បន្ត​ពូជ​រៀង​រាល់​៣​ខែ​ម្តង ។

ទិដ្ឋភាពលេខ 2 ។ភាព​ពេញ​វ័យ​ខាង​ផ្លូវ​ភេទ​មាន​អាយុ​៣​ខែ ចំនួន​កូន​ក្នុង​កូន​មាន​១៥​ក្បាល ក្រោយ​ពេល​បំបៅ​កូន​រួច ស្ត្រី​ក៏​ស្លាប់​ដោយ​ហត់​នឿយ។

ក្នុងករណីទី 1 បន្ទាប់ពីបីខែ កូនចៅ 10 នាក់ និងឪពុកម្តាយរបស់ពួកគេនឹងចាប់ផ្តើមបង្កាត់ពូជ (សរុបចំនួន 12 សត្វ) ហើយនៅក្នុងទីពីរ កូនចៅរហូតដល់ 15 ក្បាល។ ប្រភេទទីពីរអាចផ្តល់នូវអត្រាខ្ពស់នៃការចាប់យកធនធានដោយឥតគិតថ្លៃ។ យុទ្ធសាស្រ្ត r ធម្មតាបង្ខំបុគ្គលម្នាក់ៗឱ្យបង្កាត់ពូជឱ្យបានឆាប់ និងរឹងតាមដែលអាចធ្វើទៅបាន ដូច្នេះហើយអ្នកយុទ្ធសាស្រ្ត r ត្រូវបានកំណត់ជាញឹកញាប់ចំពោះរដូវបង្កាត់ពូជតែមួយ។

ម្យ៉ាងវិញទៀត វាងាយយល់ថាហេតុអ្វីបានជាអ្នកយុទ្ធសាស្ត្រ K ធម្មតាបង្កើតឡើងវិញច្រើនដង។ នៅក្នុងបរិយាកាសប្រកួតប្រជែង មានតែកូនចៅដែលអភិវឌ្ឍធនធានជាច្រើនត្រូវបានចំណាយ ទើបអាចរស់បាន។ ម៉្យាងវិញទៀត ដើម្បីរស់ និងបន្តពូជ មនុស្សពេញវ័យត្រូវចំណាយថាមពលយ៉ាងច្រើនលើការថែទាំ និងការអភិវឌ្ឍន៍ខ្លួន។ ដូច្នេះក្នុងករណីកំណត់ អ្នកយុទ្ធសាស្ត្រ K បង្កើតកូនមួយក្នុងពេលតែមួយ (ឧទាហរណ៍ ដំរី និងត្រីបាឡែន ហើយក្នុងករណីភាគច្រើនគឺមនុស្ស)។ ប៉ុន្តែមិនថាសត្វទាំងនេះល្អឥតខ្ចោះយ៉ាងណានោះទេ ឪពុកម្តាយមួយគូនឹងស្លាប់ទៅតាមពេលវេលា។ ដើម្បី​កុំ​ឲ្យ​ប្រជាជន​រលត់​ទៅ ឪពុក​ម្តាយ​មួយ​គូ​ត្រូវ​ទុក​កូន​មួយ​គូ​ដែល​នៅ​រស់ ដូច្នេះ​ត្រូវ​បង្កើត​កូន​លើស​ពី​ពីរ​នាក់។ ប្រសិនបើដូច្នេះ លក្ខខណ្ឌចាំបាច់សម្រាប់ការរស់រានមានជីវិតរបស់អ្នកយុទ្ធសាស្ត្រ K គឺការបន្តពូជនៃបុគ្គលដែលមានធាតុផ្សំរបស់ពួកគេ។

នៅឆ្នាំ 1935 អ្នករុក្ខសាស្ត្រសូវៀត L.G. Ramensky បានកំណត់អត្តសញ្ញាណក្រុមរុក្ខជាតិចំនួនបីដែលគាត់ហៅថា coenotypes (គំនិតនៃយុទ្ធសាស្រ្តមិនទាន់ត្រូវបានបង្កើតឡើង)៖ ហឹង្សា ប៉ាតង់ និងអ្នកជំនាញ។ នៅឆ្នាំ 1979 ក្រុមដូចគ្នាទាំងនេះ (ក្រោមឈ្មោះផ្សេងគ្នា) ត្រូវបានរកឃើញឡើងវិញដោយអ្នកបរិស្ថានវិទ្យាជនជាតិអង់គ្លេស J. Grime (រូបភាព 4.15.3) ។ យុទ្ធសាស្រ្តទាំងនេះមានដូចខាងក្រោម។

អង្ករ។ ៤.១៥.៣. "ត្រីកោណ Grime" - ចំណាត់ថ្នាក់នៃយុទ្ធសាស្រ្តជាក់លាក់

- ប្រភេទ C (គូប្រជែងគូប្រជែង), ហឹង្សានេះបើយោងតាមលោក Ramensky; ចំណាយ ភាគច្រើនថាមពលដើម្បីរក្សាជីវិតរបស់សារពាង្គកាយពេញវ័យ គ្រប់គ្រងនៅក្នុងសហគមន៍ប្រកបដោយនិរន្តរភាព។ ក្នុងចំណោមរុក្ខជាតិ ប្រភេទនេះភាគច្រើនរួមមានដើមឈើ ដើមឈើ ឬស្មៅដ៏មានឥទ្ធិពល (ឧទាហរណ៍ ដើមឈើអុក ដើមត្រែង)។

- ប្រភេទ S (ធន់នឹងភាពតានតឹង, ធន់នឹងភាពតានតឹង); អ្នកជំងឺនេះបើយោងតាមលោក Ramensky; សូមអរគុណចំពោះការសម្របខ្លួនពិសេស, ស៊ូទ្រាំនឹងលក្ខខណ្ឌមិនអំណោយផល; ប្រើធនធានដែលស្ទើរតែគ្មាននរណាម្នាក់ប្រកួតប្រជែងជាមួយគាត់សម្រាប់ពួកគេ។ ជាធម្មតាទាំងនេះគឺជាសារពាង្គកាយដែលលូតលាស់យឺត (ឧទាហរណ៍ sphagnum, lichens)។

- ប្រភេទ R(ពីឡាតាំង។ ruderis ruderal), អស្ចារ្យនេះបើយោងតាមលោក Ramensky; ជំនួសអំពើហឹង្សានៅក្នុងសហគមន៍ដែលត្រូវបានបំផ្លាញ ឬប្រើប្រាស់ធនធានដែលមិនត្រូវបានទាមទារជាបណ្តោះអាសន្នដោយប្រភេទសត្វដទៃទៀត។ ក្នុងចំនោមរុក្ខជាតិពួកវាជារុក្ខជាតិប្រចាំឆ្នាំឬពីរឆ្នាំដែលបង្កើតគ្រាប់ពូជជាច្រើន។ គ្រាប់ពូជបែបនេះបង្កើតជាធនាគារគ្រាប់ពូជនៅក្នុងដី ឬអាចរីករាលដាលយ៉ាងមានប្រសិទ្ធភាពក្នុងចម្ងាយដ៏សន្ធឹកសន្ធាប់ (ឧទាហរណ៍ dandelion, fireweed) ។ នេះអនុញ្ញាតឱ្យរុក្ខជាតិបែបនេះរង់ចាំរហូតដល់ធនធានត្រូវបានបញ្ចេញ ឬកាន់កាប់តំបន់ទំនេរទាន់ពេល។

ប្រភេទសត្វជាច្រើនមានសមត្ថភាពរួមបញ្ចូលគ្នានូវប្រភេទផ្សេងៗគ្នានៃយុទ្ធសាស្ត្រ។ ស្រល់ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទ CS ដោយសារវាលូតលាស់បានល្អនៅលើអ្នកក្រ ដីខ្សាច់. Nettle គឺជាអ្នកយុទ្ធសាស្ត្រ CR ព្រោះវាគ្រប់គ្រងជម្រករំខាន។

យុទ្ធសាស្ត្រនៃប្រភេទសត្វអាចបត់បែនបាន។ ដើមឈើអុកអង់គ្លេស - ហឹង្សានៅក្នុងតំបន់ ព្រៃ deciduousនិងអត់ធ្មត់នៅក្នុង steppe ខាងត្បូង. បច្ចេកវិទ្យា bonsai របស់ជប៉ុន (ការដាំដើមឈើតឿនៅក្នុងផើង) អាចត្រូវបានបង្ហាញជាវិធីនៃការបង្វែរអំពើហិង្សាទៅជាអ្នកជំងឺ។

ភារកិច្ចគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍មួយគឺដើម្បីប្រៀបធៀបយុទ្ធសាស្រ្តយោងទៅតាម MacArthur-Wilson និងយោងទៅតាម Ramensky-Grime ។ វាច្បាស់ណាស់ថា r-strategists ត្រូវគ្នាទៅនឹងសារពាង្គកាយប្រភេទ R, explerents ។ ប៉ុន្តែ K-strategists មិនត្រឹមតែទាក់ទងទៅនឹងសារពាង្គកាយប្រភេទ C, អំពើហឹង្សាប៉ុណ្ណោះទេថែមទាំងចំពោះអ្នកដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទ S ផងដែរគឺអ្នកជំងឺ។ អំពើហឹង្សាបង្កើនការប្រកួតប្រជែងរបស់ពួកគេ (និងសមត្ថភាពនៃបរិស្ថាន) នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃការប្រកួតប្រជែងខ្លាំងសម្រាប់ធនធានអំណោយផលសម្រាប់ការប្រើប្រាស់ និងអ្នកជំងឺ - នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃការប្រើប្រាស់ធនធានដ៏លំបាក។ ម្យ៉ាងវិញទៀត បញ្ហាដែលត្រូវបានដោះស្រាយដោយដើមឈើអុកប្រកួតប្រជែងគ្នាដើម្បីរកពន្លឺនៅក្នុងព្រៃក្រាស់ និងស្មៅដែលរស់រានមានជីវិតនៅក្នុងពន្លឺស្រអាប់ក្នុងជម្រៅនៃរូងភ្នំមានច្រើនដូចគ្នា៖ តម្រូវការដើម្បីបង្កើនប្រសិទ្ធភាពការប្រើប្រាស់ធនធាន និងកែលម្អកាយសម្បទាផ្ទាល់ខ្លួនរបស់បុគ្គលម្នាក់ៗ។

រឿង ការអភិវឌ្ឍគំនិតនៃ "យុទ្ធសាស្ត្រអេកូឡូស៊ី" នៅក្នុងរុក្ខជាតិ .

ទីមួយ ពាក្យ "យុទ្ធសាស្ត្រ" មានន័យថាសំណុំនៃលក្ខណៈសម្បត្តិដែលជួយឱ្យសារពាង្គកាយរស់រានមានជីវិតក្នុងលក្ខខណ្ឌដែលបានផ្តល់ឱ្យ ហើយត្រូវបានអនុវត្តចំពោះសារពាង្គកាយសត្វប៉ុណ្ណោះ។

យុទ្ធសាស្ត្រ R- និង K ត្រូវបានសម្គាល់ដោយផ្អែកលើសមាមាត្រនៃការចំណាយសម្រាប់ការបន្តពូជ និងការថែទាំកូនចៅ។

K-strategists ត្រូវបានសម្គាល់ដោយការថែទាំកូនចៅមួយចំនួនតូច នេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញឧទាហរណ៍នៅក្នុងសត្វដំរី។ R-strategists ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការមានកូនអតិបរមា និងកង្វះការថែទាំសម្រាប់កូនចៅ ឧទាហរណ៍ ដង្កូវមូល។

លក្ខណៈសម្បត្តិរបស់ K-iរ- យុទ្ធសាស្ត្រក្នុងសត្វ។

រ- យុទ្ធសាស្ត្រ	K-យុទ្ធសាស្រ្ត
លក្ខណៈដោយការអភិវឌ្ឍន៍យ៉ាងឆាប់រហ័សនៃបុគ្គល	កំណត់លក្ខណៈដោយការអភិវឌ្ឍន៍យឺតនៃបុគ្គល
ភាពមានកូនខ្ពស់។	ការមានកូនទាប
ទំហំតូចរបស់បុគ្គល	ទំហំធំនៃបុគ្គល
អាយុកាលខ្លី	អាយុសង្ឃឹមរស់ដ៏សំខាន់
សកម្មភាពមុននៃការបន្តពូជ	ការបង្កាត់ពូជយឺត
សញ្ញាទាំងអស់មានគោលបំណងផលិតភាពខ្ពស់។	សញ្ញាទាំងអស់គឺសំដៅលើការប្រើប្រាស់ធនធានប្រកបដោយប្រសិទ្ធភាព
លក្ខណៈនៃការផ្លាស់ប្តូរមហន្តរាយនៅក្នុងបរិស្ថាននៅពេលដែល biotopes មិនទាន់បានបំពេញត្រូវបានប្រជាជន។	មានប្រសិទ្ធភាពបំផុតក្នុងបរិយាកាសប្រកួតប្រជែង។

ក្រោយមកពាក្យ "យុទ្ធសាស្ត្រអេកូឡូស៊ី" បានចាប់ផ្តើមប្រើទាក់ទងនឹងសារពាង្គកាយរុក្ខជាតិ។ (20).

សម្រាប់អក្សរសិល្ប៍រុស្ស៊ីពាក្យ "យុទ្ធសាស្ត្រ" ទាក់ទងនឹងរុក្ខជាតិគឺថ្មីណាស់ហើយត្រូវបានប្រើជាលើកដំបូងដោយ T.A. Rabotnov (1975) ដែលបានដាក់ឈ្មោះ L.G. Ramensky (1936) "ប្រភេទ coenobiotic" ។

Rabotnov បានស្នើឱ្យយល់អំពីយុទ្ធសាស្ត្រនៃប្រភេទសត្វមួយថាជា "សំណុំនៃការសម្របខ្លួនដែលផ្តល់ឱ្យវានូវឱកាសដើម្បីរស់នៅរួមគ្នាជាមួយសារពាង្គកាយផ្សេងទៀត និងកាន់កាប់កន្លែងជាក់លាក់មួយនៅក្នុង biogeocenosis ដែលត្រូវគ្នា" ។ (10)

McLeod គឺជាមនុស្សដំបូងគេដែលទាក់ទាញការយកចិត្តទុកដាក់ចំពោះវត្តមាននៃតម្រូវការជាមុននៅក្នុងរុក្ខជាតិដែលកំណត់ស្ថានភាពរបស់ពួកគេនៅក្នុងសហគមន៍ ត្រឡប់មកវិញក្នុងឆ្នាំ 1894 ដែលបានបែងចែកប្រភេទសត្វទាំងអស់ទៅជា "អ្នកមូលធននិយម" និង "ពួកអ្នករកស៊ី" ។

ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទាំងភាពស្រដៀងគ្នាជាមួយសង្គមខ្លួនឯង និងលក្ខណៈវិនិច្ឆ័យចម្បងសម្រាប់ការបែងចែកប្រភេទ - ការលំអងឆ្លង និងការលម្អងដោយខ្លួនឯង - មិនជោគជ័យទេ ទោះបីជាអ្នកវិទ្យាសាស្ត្រព្យាយាមធ្វើឱ្យការវាយតម្លៃមានលក្ខណៈទូលំទូលាយ និងបានសរសេរថា "មូលធននិយម" ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយវត្តមានទុនបម្រុងក៏ដោយ។ សារធាតុចិញ្ចឹម, polycarpicity, ការមិនអត់ឱនចំពោះការដាក់ស្រមោល។ល។

បញ្ហានេះបានទទួលការវិវឌ្ឍដ៏អស្ចារ្យនៅក្នុងស្នាដៃរបស់ Ramensky ដែលបានបោះពុម្ពក្នុងទសវត្សរ៍ទី 30 ដែលគាត់បានសរសេរអំពីរុក្ខជាតិ 3 ប្រភេទ ដែលគាត់ហៅថា ហឹង្សា ប៉ាតង់ និងពូកែ ហើយប្រដូចពួកវាទៅនឹងសត្វតោ សត្វអូដ្ឋ និងខ្នុរ។

40 ឆ្នាំក្រោយមក សៀវភៅប្រលោមលោករបស់ J. Grime “យុទ្ធសាស្ត្រ និងដំណើរការនៃរុក្ខជាតិ” ត្រូវបានបោះពុម្ពនៅប្រទេសអង់គ្លេស។ ដែលក្នុងនោះអ្នកនិពន្ធដោយមិនដឹងពីស្នាដៃរបស់ Ramensky បានពិពណ៌នាឡើងវិញនូវយុទ្ធសាស្ត្របីប្រភេទដូចគ្នាដែលហៅថា ដៃគូប្រកួតប្រជែង ភាពអត់ធន់ និងភាពច្របូកច្របល់។

ដើម្បីយល់ពីប្រភេទនៃយុទ្ធសាស្រ្ត ជាច្រើនក៏ត្រូវបានធ្វើឡើងដោយ E. Pianka, R. Whittaker និង T.A. Rabotnov ។ (11)

ប្រព័ន្ធមូលដ្ឋាននៃយុទ្ធសាស្ត្រអេកូឡូស៊ី-កូអេណិក .

ប្រព័ន្ធរបស់ E. Pianka.

ប្រព័ន្ធ Pianka ដែលត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយបំផុតនៅក្នុងបរិស្ថានវិទ្យា រួមមានយុទ្ធសាស្រ្តពីរប្រភេទដែលទាក់ទងនឹងការជ្រើសរើស K និង r-ជ្រើសរើស (ផ្អែកលើសមាមាត្រនៃភាគហ៊ុននៃថ្លៃថាមពលសម្រាប់ការថែរក្សាបុគ្គលពេញវ័យ និងសម្រាប់ដំណើរការបន្តពូជ) ។

ការជ្រើសរើស K គឺជាការជ្រើសរើសនៅក្នុងបរិយាកាសថេរ (អាចទស្សន៍ទាយបាន) ដែលផ្នែកសំខាន់នៃថាមពលរបស់ប្រជាជនត្រូវបានចំណាយលើការប្រកួតប្រជែង ហើយជាមួយនឹងការជ្រើសរើស r ធាតុសំខាន់នៃការចំណាយថាមពលគឺការផលិតឡើងវិញ។

ប្រព័ន្ធនេះគឺជាលទ្ធផលនៃការអភិវឌ្ឍគំនិតដែលត្រូវបានបង្កើតមុនដោយ R.Kh ។ MacArthur និង E.O. ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ Wilson វាគឺជា E. Pianka ដែលបានវិភាគយ៉ាងទូលំទូលាយនូវផលវិបាកដែលកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការអនុវត្តការជ្រើសរើសពីរប្រភេទ។

យុទ្ធសាស្ត្រពីរប្រភេទរបស់ Pianka គឺរីករាលដាលបំផុតនៅក្នុងពិភពរុក្ខជាតិ។ ហើយសូម្បីតែការលេចឡើងនៃ heterospores នៅក្នុង mosses ឬ ferns នៅទីបំផុតអាចត្រូវបានចាត់ទុកថាជាការជំនួស r-strategy នៃ isospores ជាមួយនឹងយុទ្ធសាស្រ្ត K នៃ gametophyte ស្ត្រីដែលធានាការរស់រានមានជីវិតកាន់តែប្រសើរឡើងនៃកូនចៅនិងជំនួសចំនួនដ៏ច្រើននៃ isospores តូចៗជាមួយ ចំនួនមានកំណត់នៃ megaspores ដែលផ្តល់នូវលក្ខខណ្ឌចាំបាច់សម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃ prothallus ស្ត្រី។

K-strategists ត្រូវបានបង្ខាំងទៅនឹងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានដែលមានស្ថេរភាពច្រើន ឬតិច មានប្រជាជនលំនឹង ដែលអត្រាមរណភាពត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយដង់ស៊ីតេ និងត្រូវបានសម្របតាមលក្ខខណ្ឌនៃការប្រកួតប្រជែងខ្លាំង។ ជាធម្មតាពួកវាជាពពួក Polycarpic ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍន៍យឺត និងទម្រង់ជីវិតចាប់ពីស្មៅរហូតដល់ដើមឈើ។ នៅក្នុងស៊េរីបន្តបន្ទាប់ ប្រភេទសត្វទាំងនេះបង្កើនការចូលរួមរបស់ពួកគេ នៅពេលដែលដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់ខិតជិតដល់ចំណុចកំពូល។

ផ្ទុយទៅវិញ អ្នកយុទ្ធសាស្រ្ត ចូលចិត្តទីជម្រកមិនស្ថិតស្ថេរ ដែលកំណត់ដោយចំនួនប្រជាជនដែលមិនមានលំនឹង អត្រាមរណភាពមិនអាស្រ័យ ឬអាស្រ័យតែបន្តិចលើដង់ស៊ីតេ។ ការប្រកួតប្រជែងរវាងរុក្ខជាតិបែបនេះគឺខ្សោយ; នៅក្នុងស៊េរីបន្តបន្ទាប់ ពួកគេត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងដំណាក់កាលត្រួសត្រាយ និងមិនដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់នៅក្នុងសហគមន៍ដែលមានភាពចាស់ទុំមុនកម្រិតកំពូលនោះទេ។

ដូច្នេះប្រព័ន្ធប្រភេទរបស់ E. Pianka គឺសាមញ្ញ - មួយវិមាត្រ ប៉ុន្តែវាត្រូវគ្នាយ៉ាងពេញលេញទៅនឹងការយល់ឃើញជាបន្តបន្ទាប់នៃប្រភេទ។

គាត់បានកត់សម្គាល់ពីភាពពាក់ព័ន្ធនៃការបែងចែកប្រភេទទាំងអស់ទៅជាយុទ្ធសាស្រ្ត 2 ប្រភេទ ដោយសង្កត់ធ្ងន់ថាពិភពលោកមិនត្រូវបានលាបពណ៌តែស និងសទេ ហើយជម្រើសខ្លាំងជាក្បួនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរទាំងមូល (E. Pianka, 1981, ទំ.១៣៨)។ (13)

ប្រព័ន្ធ R. Whittaker.

R. Whittaker (1980) សម្គាល់មិនមែន 2 ទេ ប៉ុន្តែជាយុទ្ធសាស្ត្របីប្រភេទ ដែលត្រូវបានកំណត់ អក្សរ K, rនិង L. ប្រព័ន្ធរបស់គាត់គឺផ្អែកលើគំរូនៃការប្រែប្រួលនៃចំនួនប្រជាជនរវាងដែនកំណត់ចំនួនពីរ៖ ដែនកំណត់ K-ខាងលើ ដែលត្រូវគ្នាទៅនឹងដង់ស៊ីតេតិត្ថិភាពអតិបរមា និងដែនកំណត់ទាប L ដែលមានន័យថា "សូន្យចំនួនប្រជាជន" ជាក់លាក់មួយដែលត្រូវគ្នាទៅនឹងចំនួនដែលមាន មិនមានលទ្ធភាពធានាការរស់រានមានជីវិតរបស់ប្រជាជន។

K-strategists ខិតខំដើម្បីសម្រេចបាននូវកម្រិត K ដោយសម្រេចបាននូវចំណុចនេះ ជាដំបូងតាមរយៈភាពខុសគ្នាខ្លាំង។ ការជ្រើសរើស K ប៉ះពាល់ដល់យន្តការដែលពួកគេរក្សាចំនួនប្រជាជនរបស់ពួកគេនៅក្នុងដំណើរការនៃការប្រកួតប្រជែង និងអន្តរកម្មផ្សេងទៀតនៅក្នុងព្រំដែននៃបរិស្ថានដែលពួកគេកាន់កាប់។ ទំហំប្រជាជនមានការថយចុះយ៉ាងខ្លាំង ប៉ុន្តែនិន្នាការទូទៅនៃចំនួនប្រជាជនបែបនេះគឺប្រែប្រួលជុំវិញកម្រិត K ។

ក្រុមទីពីរនៃ populations_r-strategists ។ ពួកវាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការប្រែប្រួលយ៉ាងខ្លាំងរវាងកម្រិត K និង L ។ ចំនួនប្រជាជនបែបនេះមិនស្ថិតស្ថេរ និងអាចរស់បានតែដោយសារអត្រាខ្ពស់នៃផលិតកម្ម diaspore ពួកគេត្រូវបានសម្របខ្លួនមិនបានល្អទៅនឹងលក្ខខណ្ឌនៃការប្រកួតប្រជែងខ្លាំង និងលក្ខខណ្ឌមិនអំណោយផលដែលបង្កឱ្យមានភាពតានតឹង។

ក្រុមទី 3 នៃចំនួនប្រជាជនគឺ L-strategists ដែលប្រែប្រួលជុំវិញដែនកំណត់ទាបនៃលេខ L ទោះបីជាពេលខ្លះពួកគេអាចបង្កើនចំនួនរបស់ពួកគេយ៉ាងខ្លាំងក៏ដោយ។ នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនបែបនេះ ការជ្រើសរើសមាននិន្នាការធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងនូវយន្តការសម្រាប់ការរស់រានមានជីវិតរយៈពេលមិនអំណោយផល ហើយអត្រានៃការបន្តពូជអាចឬអាចមិនខ្ពស់។

ខណៈពេលដែលបែងចែកជម្រើសបីប្រភេទជាមួយនឹងលទ្ធផលរបស់ពួកគេ - ប្រភេទចម្បងបីក្នុងពេលតែមួយ Whittaker ដូចជា Pianka មិនបានធ្វើឱ្យប្រព័ន្ធរបស់គាត់មានភាពដាច់ខាត។

ប្រសិនបើយើងប្រៀបធៀបប្រព័ន្ធរបស់ Whittaker និង Pianki វាច្បាស់ណាស់ថាប្រភេទ K និង r របស់គាត់ត្រូវគ្នាទៅនឹង K និង r របស់ Pianki ហើយការខុសប្លែកគ្នាពិសេសកើតឡើងក្រោមឥទ្ធិពលនៃការជ្រើសរើស K ។ ទាំងនេះគឺជាប្រភេទសត្វដែលមានអាយុច្រើនឆ្នាំជាចម្បង ជាញឹកញាប់បន្តពូជលូតលាស់ និងចំណាយថាមពលតិចតួចនៅក្នុងផ្នែកបង្កើត។

ផ្ទុយទៅវិញរុក្ខជាតិ Ruderal ត្រូវបានកាត់បន្ថយ វដ្ដ​ជីវិតនិងផលិតភាពគ្រាប់ពូជខ្ពស់ ដូច្នេះហើយតម្លៃនៃការបន្តពូជគឺខ្ពស់ជាងនៅទីនេះ។ នេះ​ជា​លទ្ធផល​នៃ​ការ​ជ្រើសរើស r ។

ក្រុម L កាន់កាប់ទីតាំងអន្តរកាលមួយ ចាប់តាំងពីវាលខ្សាច់ប្រចាំឆ្នាំស្ថិតក្នុងចំណោមតំបន់ដែលមានវដ្ដនៃការអភិវឌ្ឍន៍លឿនបំផុត និងផលិតភាពគ្រាប់ពូជខ្ពស់ (លទ្ធផលនៃការជ្រើសរើស r) ប៉ុន្តែដើមឈើក៏ដូចជារុក្ខជាតិស្មៅស្មៅខ្លះមានភាពតានតឹងក្នុងស្ថានភាពលូតលាស់។ ដូច្នេះតំណាងឱ្យលទ្ធផលនៃសកម្មភាពរបស់ K - ការជ្រើសរើស។ (10)

ប្រព័ន្ធ Ramensky-Grime ។

Ramensky បានស្នើប្រព័ន្ធបីប្រភេទ។ គាត់បានបែងចែក "ប្រភេទ coenobiotic" ចំនួនបី។

ប្រភេទទីមួយ ដែលគាត់ហៅថា ហឹង្សា ឬ "តោ" ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយសមត្ថភាពក្នុងការដណ្តើមយកទឹកដីយ៉ាងខ្លាំងក្លា ភាពពេញលេញនៃធនធានដែលបានប្រើប្រាស់ និងការបង្ក្រាបគូប្រជែងដ៏មានឥទ្ធិពល។

ប្រភេទទីពីរ - អ្នកជំងឺឬ "សត្វអូដ្ឋ" ត្រូវបានសម្គាល់ដោយសមត្ថភាពរបស់ពួកគេក្នុងការទប់ទល់នឹងលក្ខខណ្ឌបរិស្ថានខ្លាំង ពោលគឺការស៊ូទ្រាំ។

ប្រភេទទីបី - សត្វចចក ឬសត្វចចកមិនត្រូវបានសម្គាល់ដោយភាពធន់នឹងស្ថានភាពស្ត្រេស ឬថាមពលប្រកួតប្រជែងខ្ពស់នោះទេ ប៉ុន្តែមានសមត្ថភាពចាប់យកចន្លោះរវាងរុក្ខជាតិខ្លាំងជាងបានយ៉ាងឆាប់រហ័ស ហើយនៅពេលដែលពួកគេត្រូវបានបិទ ពួកគេក៏ត្រូវបានបង្ខំឱ្យចេញយ៉ាងងាយស្រួលផងដែរ។ (13)

បនា្ទាប់មកបទបង្ហាញនិងចំណាត់ថ្នាក់របស់ L.G. Ramensky (1935-38) ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ T.A. Rabotnov ។ (1966, 1975, 1978, 1980)។ គាត់បានបង្ហាញពីលក្ខណៈស្មុគ្រស្មាញនៃការអត់ធ្មត់ (ភាពធន់នឹងភាពតានតឹង) នៅក្នុងរុក្ខជាតិ និងបានកំណត់អត្តសញ្ញាណអ្នកជំងឺបរិស្ថាន និង phytocenotic ។

អតីតអាចមានវត្តមាននៅក្នុងលក្ខខណ្ឌមិនអំណោយផលដោយសារតែឯកទេសអេកូឡូស៊ី (នៅលើស្រទាប់ខាងក្រោមអំបិលអាស៊ីតស្ងួតឬថ្ម។ រ៉ាមេនស្គី។ ពួកគេមានសុទិដ្ឋិនិយម auecological និង synecological ដូចគ្នា។

ក្រោយមកទៀតអាចរស់រានមានជីវិតបានយូរក្រោមសម្ពាធនៃអំពើហឹង្សានៅក្នុងលក្ខខណ្ឌដ៏ល្អប្រសើរខាងអេកូឡូស៊ី ដោយកាត់បន្ថយជាអតិបរមានៃដំណើរការសំខាន់ៗ។ ភាពសុទិដ្ឋិនិយម synecological និង autecological របស់ពួកគេជាធម្មតាមិនស្របគ្នា។ (6 )

យើងរកឃើញការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃគំនិតអំពីប្រភេទនៃយុទ្ធសាស្រ្តនៅក្នុងការងារជាច្រើនដោយ J. Grime (J. Grime, 1974, 1978, 1979) ។

គាត់ផ្តល់ជូនយ៉ាងសំខាន់ 3 ដូចគ្នានឹង L.G. Ramensky, ប្រភេទនៃយុទ្ធសាស្រ្តអេកូឡូស៊ី - សហសេនិក, ហៅប្រភេទទាំងនេះ: ដៃគូប្រកួតប្រជែង, អត់ធ្មត់ភាពតានតឹងនិង ruderals (K, S និង R រៀងគ្នា) ។

យុទ្ធសាស្ត្រប្រឆាំងយ៉ាងច្បាស់បំផុតនៃទំនាក់ទំនងសង្គមបង្ហាញឱ្យឃើញដោយខ្លួនឯង ជាការពិតនៅក្នុងអាកប្បកិរិយាបន្តពូជ i.e. នៅក្នុងយុទ្ធសាស្ត្របង្កាត់ពូជ។

នៅក្នុងប្រភេទសត្វភាគច្រើន រួមទាំងមនុស្សផងដែរ យុទ្ធសាស្ត្របន្តពូជទាំងពីរត្រូវបានរកឃើញ។ ទិសដៅទូទៅនៃការវិវត្តន៍របស់មនុស្សអាចត្រូវបានកំណត់ថាជាចលនាមកពី r- យុទ្ធសាស្ត្រ K-យុទ្ធសាស្ត្រ។ អ្នកថែមទាំងអាចចង្អុលបង្ហាញពីពេលវេលាប្រហាក់ប្រហែលនៅពេល K-យុទ្ធសាស្ត្របានចាប់ផ្តើមមាន - នេះគឺជាសហវត្សទី 3 មុនគ.

Niobe បានបដិសេធមិនធ្វើយញ្ញបូជាដល់ Latona និងកូន ៗ របស់នាងពី Zeus ទៅ Apollo និង Artemis ។ នាងបានពន្យល់រឿងនេះមួយផ្នែកដោយការពិតដែលថានាងមានកូនច្រើនជាង Latona ប្រាំពីរដង។ អាក់អន់ចិត្ត Latona បានត្អូញត្អែរដល់កុមារ។ Apollo និង Artemis ដែលក្រោកឈរឡើងដើម្បីម្តាយរបស់ពួកគេបានសម្លាប់ Niobids ទាំងអស់ដោយព្រួញ។

អត្ថន័យជីវសាស្រ្តនៃទេវកថានេះគឺច្បាស់ណាស់៖ វាជាការប្រសើរជាងដែលមានកូនចៅតិចតួច ប៉ុន្តែត្រូវសម្របខ្លួនច្រើនជាង បរិស្ថានដែលនៅក្នុងការប្រកួតប្រជែងនឹងកម្ចាត់បុគ្គលជាច្រើន ប៉ុន្តែមិនសូវសម្របខ្លួនបានល្អ។ ហើយសមត្ថភាពសម្របខ្លួនកាន់តែច្រើនរបស់កូនចៅត្រូវបានសម្រេច ដូចដែលបានកត់សម្គាល់រួចមកហើយ ជាដំបូងដោយការជ្រើសរើសដោយប្រុងប្រយ័ត្ននៃដៃគូបន្តពូជ និងទីពីរដោយការថែទាំកូនចៅដោយប្រុងប្រយ័ត្ន - អ្វីដែលមនុស្សហៅថាការចិញ្ចឹមបីបាច់ និងការបណ្តុះបណ្តាល។

នៅក្នុងការវិវត្តន៍របស់មនុស្ស r- យុទ្ធសាស្ត្រត្រូវបានជំនួសបន្តិចម្តងៗ TO- យុទ្ធសាស្ត្រ។

អត្ថប្រយោជន៍នៃការវិវត្តន៍បានឆ្លងទៅ K-អ្នកយុទ្ធសាស្រ្ត, i.e. ចំនួនកាន់តែច្រើននៃកូនចៅដែលទទួលបានជោគជ័យក្នុងការបន្តពូជបានចាប់ផ្តើមត្រូវបានបន្សល់ទុកដោយស្ត្រីទាំងនោះដែល: 1) ជ្រើសរើសដៃគូបន្តពូជរបស់ពួកគេដោយប្រុងប្រយ័ត្ន (ប្តីឬប្រពន្ធ) និង 2) មានអាកប្បកិរិយារបស់ឪពុកម្តាយពោលគឺឧ។ បានផ្តល់ការយកចិត្តទុកដាក់ដល់កុមារ ចិញ្ចឹមពួកគេ និងផ្តល់ការអប់រំដល់ពួកគេ។

ស្ត្រី ខេ- អ្នកយុទ្ធសាស្រ្តចាប់អារម្មណ៍លើដៃគូបន្តពូជដោយចំណាយធនធានទាំងអស់ដែលទទួលបានដើម្បីផ្តល់សម្រាប់តែកូនចៅរបស់នាងប៉ុណ្ណោះ។

ទោះបីជាការពិតដែលថាជាទូទៅមនុស្សគឺជាប្រភេទសត្វឯកកោ (ច្បាស់ជាងនេះទៅទៀតក្នុងចំណោមមនុស្សមានតំណាងច្រើនជាង ខេ-strategies) ជារឿយៗមានក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូននៃយុទ្ធសាស្រ្តបន្តពូជផ្ទុយគ្នា ដែលមានភាពព្រងើយកន្តើយចំពោះកូនរបស់ពួកគេ។ មនុស្សបែបនេះជាពិសេសស្ត្រីតែងតែមានអារម្មណ៍ឈឺចាប់ចំពោះការព្រងើយកន្តើយរបស់ពួកគេដោយចាត់ទុកខ្លួនឯងថាបន្ទោសចំពោះការខ្វះអារម្មណ៍របស់ឪពុកម្តាយ។ វេជ្ជបណ្ឌិតចាត់ថ្នាក់ស្ថានភាពនេះជាជំងឺសរសៃប្រសាទ "ម្តាយអាក្រក់" ពិសេស។

ប្រភេទនៃយុទ្ធសាស្រ្តបន្តពូជដែលមនុស្សម្នាក់ជាកម្មសិទ្ធិត្រូវបានបង្ហាញតែបន្ទាប់ពីកំណើតនៃកូនរបស់គាត់។ បន្ទាប់មក ប្រតិកម្ម​អ័រម៉ូន​ដែល​អម​នឹង​ការ​សម្រាល​កូន​ចាប់ផ្តើម​ស្មុគស្មាញ​នៃ​អាកប្បកិរិយា​របស់​ឪពុកម្តាយ។ វាពិបាកក្នុងការកំណត់ថាតើស្ត្រីជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទផ្លូវចិត្តមួយឬផ្សេងទៀតមុនពេលសំរាលកូន។ -r-ឬ TO-យុទ្ធសាស្ត្រ។ អ្នកមិនអាចយកចិត្តទុកដាក់លើកូនរបស់អ្នកបានទេ។

ភាពត្រជាក់ ឬអរិភាពរបស់ស្ត្រីចំពោះកូនរបស់នាង គឺជាការប្រែប្រួលនៃបទដ្ឋាន។ នេះ​ជា​ការ​បង្ហាញ​យ៉ាង​ខ្លាំង r- យុទ្ធសាស្ត្របន្តពូជ។

ប្រសិនបើស្ត្រីមានសុខភាពល្អ កម្រិតខ្ពស់ cortisol ពេលសម្រាក, i.e. ប្រសិនបើនាងជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទចិត្តសាស្ត្រ B នេះដើរតួជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការទស្សន៍ទាយអាកប្បកិរិយារបស់ឪពុកម្តាយដែលពឹងផ្អែកខ្លាំង។ ការប្រមូលផ្តុំ cortisol នៅក្នុងឈាមអំឡុងពេលមានផ្ទៃពោះកើនឡើងចំពោះស្ត្រីទាំងអស់។ ប៉ុន្តែការកើនឡើងរបស់វាកាន់តែធំចំពោះស្ត្រីទាំងនោះដែលបង្ហាញអាកប្បកិរិយារបស់មាតាកាន់តែច្បាស់។

បន្ថែមពីលើ cortisol ភាពលំអៀងនៃទំនាក់ទំនងមាតាបិតាត្រូវបានឆ្លុះបញ្ចាំងនៅក្នុងសមាមាត្រនៃ estradiol ទៅ progesterone ។ ការកើនឡើងបន្តិចម្តង ៗ នៅក្នុងសមាមាត្រនេះពីការមានផ្ទៃពោះដំបូងរហូតដល់ចុងគឺជាសញ្ញាសម្គាល់ TO- យុទ្ធសាស្ត្រ។

ទាក់ទងនឹងបទប្បញ្ញត្តិអ័រម៉ូននៃអាកប្បកិរិយារបស់ឪពុក, i.e. តិចតួចណាស់ត្រូវបានគេដឹងអំពីអាកប្បកិរិយារបស់ឪពុកម្តាយរបស់បុរស។ មានភ័ស្តុតាងដែលថាអាកប្បកិរិយារបស់ឪពុកម្តាយគឺច្បាស់ជាងចំពោះបុរសដែលមានកម្រិតអ័រម៉ូនតេស្តូស្តេរ៉ូនទាបនិងកម្រិត prolactin ខ្ពស់។ បុរសដែលចំណាយពេលច្រើនជាមួយកូនអាយុក្រោម 1 ឆ្នាំមានកម្រិត cortisol និង prolactin ក្នុងឈាមខ្ពស់ជាងអ្នកដែលចំណាយពេលតិចតួចលើទំនាក់ទំនងបែបនេះ ប៉ុន្តែភាពខុសគ្នាមិនឈានដល់កម្រិតនៃសារៈសំខាន់ស្ថិតិនោះទេ។

សារៈសំខាន់ជាក់ស្តែងការសិក្សាអំពីសញ្ញាសម្គាល់ជីវសាស្រ្ត ខេ- យុទ្ធសាស្ត្រគឺច្បាស់។ ស្ត្រីម្នាក់បង្កើតភាពខុសប្លែកគ្នា ភាគច្រើនផ្ទុយគ្នា ទាមទារលើដៃគូផ្លូវភេទ និងបន្តពូជរបស់នាង។ ប្រសិនបើគូស្នេហ៍គួរមាន ចំនួនអតិបរមាគុណសម្បត្តិ បន្ទាប់មកប្តីគួរតែមានចំនួនអប្បបរមានៃគុណវិបត្តិ។ ហើយ​មាន​គុណសម្បត្តិ​វិជ្ជមាន​តែ​ពីរ​ប៉ុណ្ណោះ​គឺ​ការ​នាំ​លុយ និង​ព្យាបាល​កុមារ​ឲ្យ​បាន​ល្អ។ ដូច្នេះហើយ បញ្ហានៃការជ្រើសរើសគូស្រករ នឹងត្រូវបានសម្របសម្រួលយ៉ាងខ្លាំង នៅពេលដែលសញ្ញាជីវសាស្ត្រជាក់លាក់នៃទំនោរចិត្ដរបស់មនុស្សចំពោះអាកប្បកិរិយាដែលធានា K-យុទ្ធសាស្ត្របង្កាត់ពូជ។ ជាអកុសល បញ្ហានេះនៅឆ្ងាយពីការដោះស្រាយនៅឡើយ។

គួរកត់សម្គាល់ថាចរិតលក្ខណៈនៃយុទ្ធសាស្ត្របន្តពូជទាំងពីរត្រូវបានបង្ហាញមិនត្រឹមតែនៅក្នុងទំនាក់ទំនងជាមួយកុមារនិងប្តីប្រពន្ធប៉ុណ្ណោះទេ។ យុទ្ធសាស្ត្រឥរិយាបថបន្តពូជ គឺជាករណីពិសេសនៃយុទ្ធសាស្ត្រទំនាក់ទំនងសង្គម។

ជ្រើសរើស - ខ្ញុំឬឆ្មានេះ!

អញ្ចឹងខ្ញុំជ្រើសរើសអ្នក។ យ៉ាងណាមិញ ខ្ញុំ​បាន​ស្គាល់​អ្នក​ជា​យូរ​មក​ហើយ ប៉ុន្តែ​នេះ​ជា​លើក​ទី​មួយ​ហើយ​ដែល​ខ្ញុំ​បាន​ឃើញ​ឆ្មា​នេះ។

E. Uspensky

តួអង្គរបស់ E. Uspensky គឺជាក់ស្តែង K-អ្នកយុទ្ធសាស្ត្រ ព្រោះប្រសិនបើជម្រើសជំនួសគឺចាំបាច់ គាត់ចូលចិត្តមនុស្សដែលគាត់ស្គាល់ច្បាស់។ ម្ចាស់នៃប្រភេទចិត្តសាស្ត្រផ្ទុយនឹងជ្រើសរើសមនុស្សចម្លែកព្រោះការប្រាស្រ័យទាក់ទងជាមួយគាត់សន្យាថានឹងមានបទពិសោធន៍ថ្មីហើយគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ជាង។

r- និង K-យុទ្ធសាស្ត្របង្កាត់ពូជគឺជាករណីពិសេស r- និង K-យុទ្ធសាស្រ្តនៃទំនាក់ទំនងសង្គម។

r- និង ខេ-យុទ្ធសាស្ត្រនៃទំនាក់ទំនងសង្គមអាចចាត់ទុកថាជាប្រភេទចិត្តសាស្ត្រ។ សត្វប្រភេទ B ឆ្លើយតបយ៉ាងសកម្មជាមួយនឹងអាកប្បកិរិយា និងប្រតិកម្ម endocrine ចំពោះអាកប្បកិរិយារបស់សត្វមួយផ្សេងទៀត។ កណ្តុរប្រភេទ A មានភាពព្រងើយកន្តើយនឹងអាកប្បកិរិយារបស់អ្នកជិតខាង។ ភាពខុសគ្នានៃប្រព័ន្ធអុកស៊ីតូស៊ីនរបស់សត្វទាំងនេះគឺបង្ហាញឱ្យឃើញយ៉ាងច្បាស់។ នៅក្នុងសត្វប្រភេទ A សកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធអុកស៊ីតូស៊ីនគឺទាបជាងសត្វប្រភេទ B ពីរដងដូច្នេះមានការឆ្លើយឆ្លងទៅនឹងភាពខុសគ្នានៃយន្តការកំប្លែងនិងប្រភេទនៃទំនាក់ទំនងសង្គមនៅក្នុងសត្វនៃពូជដែលបានជ្រើសរើស។

សូមក្រឡេកមើលឧទាហរណ៍មួយចំនួននៃឥទ្ធិពលនៃអុកស៊ីតូស៊ីនលើអាកប្បកិរិយារបស់មនុស្ស។

អ្នកស្ម័គ្រចិត្ដត្រូវបានផ្តល់អុកស៊ីតូស៊ីន intranasal ដែលបង្កើនទំនុកចិត្តរវាងមនុស្ស។

ជាងនេះទៅទៀត ភាពតានតឹងក្នុងសង្គមដំបូងដែលបណ្តាលមកពីការបែកគ្នាពីម្តាយនាំឱ្យកម្រិតអុកស៊ីតូស៊ីនប្រែប្រួលចំពោះមនុស្សពេញវ័យ។ ឧទាហរណ៍នៅក្នុងសត្វស្វា rhesus ដែលត្រូវបានចិញ្ចឹមដោយឯកោពីម្តាយរបស់ពួកគេនៅអាយុ 18, 24 និង 36 ខែចំនួននៃទំនាក់ទំនងសង្គមដែលពាក់ព័ន្ធរួមទាំងរយៈពេលនៃការ allogrooming ត្រូវបានកាត់បន្ថយយ៉ាងខ្លាំងហើយចំនួននៃទំនាក់ទំនង agonistic និង រយៈពេលនៃសកម្មភាពម៉ូទ័រ stereotype ត្រូវបានកើនឡើង។ នៅក្នុងការដាច់ស្រយាលបែបនេះ កំហាប់អុកស៊ីតូស៊ីននៅក្នុងសារធាតុរាវ cerebrospinal គឺទាបជាងយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងឯកោធម្មតា ពោលគឺឧ។ សត្វស្វាចិញ្ចឹមជាមួយម្តាយរបស់ពួកគេ។

លទ្ធផលស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានគេទទួលបាននៅក្នុងការសិក្សាអំពីមនុស្សដែលខ្វះទំនាក់ទំនងជាមួយឪពុកម្តាយ។ កុមារ​ដែល​ត្រូវ​បាន​គេ​ដក​ហូត​ការ​មើល​ថែ​ពី​មាតា​តាំង​ពី​កំណើត ពេល​ពួក​គេ​ក្លាយ​ជា​មនុស្ស​ពេញវ័យ មាន​ជំងឺ​ផ្លូវ​ចិត្ត និង​មាន​ការ​បង្ហាញ​ការ​អន់​ថយ។ អាកប្បកិរិយាសង្គម. ពួកគេក៏បង្ហាញពីការថយចុះសកម្មភាពនៃប្រព័ន្ធអុកស៊ីតូស៊ីន និង vasopressin 147 ។ ការរំខាននៅក្នុងប្រព័ន្ធអុកស៊ីតូស៊ីនក៏ត្រូវបានកត់សម្គាល់ផងដែរចំពោះកុមារដែលត្រូវបានដកហូតវត្តមានរបស់ឪពុកពួកគេ។ កូនរបស់ម្តាយដែលនៅលីវ ត្រូវបានគេដឹងថា មានការកើនឡើងហានិភ័យនៃជំងឺផ្លូវចិត្ត។ ចំពោះបុរសពេញវ័យដែលធំឡើងដោយគ្មានឪពុក ឥទ្ធិពលរារាំងនៃអុកស៊ីតូស៊ីនដែលគ្រប់គ្រងដោយខាងក្នុងពោះវៀនទៅលើការកើនឡើងនៃអរម៉ូន cortisol ក្នុងឈាមត្រូវបានចុះខ្សោយ។

សរុបមកការពិភាក្សាអំពីបញ្ហានៃយុទ្ធសាស្រ្តសម្រាប់ទំនាក់ទំនងសង្គមរបស់មនុស្សគួរតែនិយាយថា ច្បាស់ណាស់មានយុទ្ធសាស្ត្រពីរយ៉ាង៖ r- និង TO-។ពួកគេបង្ហាញខ្លួនឯងជាចម្បងនៅក្នុងទំនាក់ទំនងជាមួយកុមារ ប៉ុន្តែក៏មានទំនាក់ទំនងសង្គមផ្សេងទៀតផងដែរ។ ខេ-យុទ្ធសាស្ត្រត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងសកម្មភាពខ្ពស់នៃប្រព័ន្ធអុកស៊ីតូស៊ីនក្នុងរាងកាយ និង r- ជាមួយនឹងសកម្មភាពទាប។ រចនាប័ទ្មអាកប្បកិរិយាទាំងពីរនេះត្រូវបានកំណត់ហ្សែន ប៉ុន្តែអាចត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរ យ៉ាងហោចណាស់ជាបណ្តោះអាសន្ន ដោយរៀបចំកម្រិតអុកស៊ីតូស៊ីនរបស់រាងកាយ។

ការបន្តពូជគឺជាការផលិតកូនចៅតាមមធ្យោបាយណាមួយដែលមានសម្រាប់រាងកាយ។

អត្ថន័យជីវសាស្ត្រ

អត្ថន័យជីវសាស្រ្តនៃការបន្តពូជ និងដំណើរការពាក់ព័ន្ធគឺមានភាពចម្រុះណាស់។ ទាំងនេះគឺ: ទីមួយ - ការបន្តពូជនៃចំនួនប្រភេទនិងការកើនឡើងរបស់វាផ្ទុយទៅនឹង មរណភាពធម្មជាតិដែលត្រូវបានបរិភោគដោយសត្វមំសាសី និងបញ្ហាផ្សេងៗទៀត។ ទីពីរ វាផ្តល់នូវការរួមផ្សំហ្សែនថ្មី និងលទ្ធភាពនៃរូបរាងនៃលក្ខណៈថ្មីនៅក្នុងកូនចៅ ដែលធ្វើឱ្យវាអាចទៅរួច។ ការអភិវឌ្ឍន៍វិវត្តក្រុម។ លើសពីនេះទៀតក្នុងអំឡុងពេលបន្តពូជបញ្ហានៃការតាំងទីលំនៅក្នុងលំហរត្រូវបានដោះស្រាយជាញឹកញាប់ (ជាពិសេសសម្រាប់ប្រភេទសត្វស្ងប់ស្ងាត់) ការរស់រានមានជីវិតរយៈពេលនៃលក្ខខណ្ឌមិនអំណោយផល (ជាញឹកញាប់បំផុតនៅដំណាក់កាលនៃស៊ុតសម្រាក) និងការទទួលបានធនធានអាហារថ្មី (អាចរកបានសម្រាប់តែអនីតិជនឬ larvae ប៉ុន្តែមិនមែនចំពោះសារពាង្គកាយពេញវ័យទេ) អាចសម្រេចបាន)។

បញ្ហានិងការសម្របខ្លួន។

មានតែសារពាង្គកាយមួយចំនួនប៉ុណ្ណោះ ដែលភាគច្រើនជាបុព្វកាលអាចបន្តពូជដោយអកម្ម (ឧទាហរណ៍ នៅពេលដែលពួកវាដាច់ចេញពីគ្នា)។ លើសពីនេះ វិធីសាស្ត្រស្រដៀងគ្នា (អាសេវៈ អាកា ការបន្តពូជលូតលាស់) មិនផ្តល់មុខងារសំខាន់មួយ - រូបរាងនៃលក្ខណៈថ្មីនៅក្នុងកូនចៅ ដែលអាចផ្តល់នូវសម្ភារៈសម្រាប់ការវិវត្តបន្ថែមទៀត។ ដូច្នេះតាមក្បួនមួយរឿងសំខាន់សម្រាប់សត្វគឺការបន្តពូជផ្លូវភេទ។ វាទាមទារ៖ ការអភិវឌ្ឍន៍ប្រព័ន្ធសរីរាង្គពិសេសសម្រាប់ភាពចាស់ទុំនៃកោសិកាមេជីវិត ធានាការរួមផ្សំនៃកោសិកាទាំងនេះ (ប្រុស និងស្រី) ពីបុគ្គលផ្សេងៗគ្នា ផ្តល់សារធាតុចិញ្ចឹមដល់កោសិកាទាំងនេះសម្រាប់ការលូតលាស់ និងការលូតលាស់របស់អំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយជារឿយៗក៏មានការថែទាំបន្ថែមទៀតផងដែរ។ សម្រាប់ក្មេងរហូតដល់ពួកគេទទួលបានឯករាជ្យ។

យ៉ាងហោចណាស់មានគ្រាលំបាកផ្សេងៗគ្នាជាច្រើនកើតឡើង។ ទីមួយ សារពាង្គកាយដែលជាប់នឹងខ្លួន (ជាពិសេសត្រូវបានភ្ជាប់) ត្រូវតែដោះស្រាយបញ្ហានៃការស្វែងរកដៃគូ និងមិត្តរួម (នៅ glance ដំបូង ជាក់ស្តែងមិនអាចរលាយបាន ជាពិសេសជាមួយនឹងដង់ស៊ីតេប្រជាជនទាប)។ ទីពីរអនីតិជនដែលលេចឡើងក្នុងអំឡុងពេលបន្តពូជក្នុងករណីណាក៏ដោយគឺខុសគ្នាខ្លាំងពីមនុស្សពេញវ័យ - ពួកគេមានទំហំតូចជាងច្រើនដងដែលតម្រូវឱ្យមានការអភិវឌ្ឍយុទ្ធសាស្រ្តជីវិតថ្មី (យន្តការផ្តល់ចំណីផ្សេងទៀតការការពារពីសត្វមំសាសី osmoregulation ជាដើម) ។ ជាចុងក្រោយ វាចាំបាច់ក្នុងការដោះស្រាយបញ្ហាដែលទាក់ទងនឹងការលូតលាស់របស់អនីតិជន ពោលគឺត្រូវរចនារចនាសម្ព័ន្ធទាំងអស់ រួមទាំងគ្រោងឆ្អឹង តាមរបៀបដែលពួកគេអាចលូតលាស់បានច្រើន ឬតិចជាបន្តបន្ទាប់ ទីបំផុតការបង្កើនទំហំជាច្រើនដង។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាច្បាស់ណាស់ថាសត្វអាចដោះស្រាយបញ្ហាទាំងអស់នេះដោយជោគជ័យ ហើយយន្តការសម្រាប់ដោះស្រាយវាខុសគ្នា។

K- និង R - យុទ្ធសាស្រ្តបន្តពូជ

យុទ្ធសាស្រ្តសម្រាប់ការបន្តពូជ និងការថែទាំកូនចៅបានក្លាយជាកម្មវត្ថុនៃទ្រឹស្តីអេកូឡូស៊ីទូទៅមួយ - ទ្រឹស្តី R- និង K-strategies ។ វាត្រូវបានគេជឿថាសារពាង្គកាយទាំងអស់មានទំនាញឆ្ពោះទៅរកយុទ្ធសាស្ត្របន្តពូជមួយក្នុងចំណោមយុទ្ធសាស្ត្របន្តពូជទាំងពីរនេះ។ K-strategists (ជាធម្មតាសត្វធំដែលគ្រប់គ្រងជម្រកស្ថិរភាព និងសហគមន៍ដែលបានបង្កើតឡើង ឧទាហរណ៍ ដំរី) បន្តពូជយឺត និងបង្កើតកូនតិចតួច ប៉ុន្តែធំ ដែលត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយការយកចិត្តទុកដាក់ និងការថែទាំ។ ផ្ទុយទៅវិញ R-strategists (ជាទូទៅសត្វតូចៗនៃជម្រករំខាន ឧទាហរណ៍ កណ្តុរ) បន្តពូជយ៉ាងឆាប់រហ័ស និងក្នុងចំនួនច្រើន ប៉ុន្តែថែរក្សាកូនចៅរបស់ពួកគេតិចតួច ដែលត្រូវបានអមដោយអត្រាមរណៈរបស់ទារកខ្ពស់ (ការស្លាប់ពេញវ័យរបស់ពួកគេក៏ខ្ពស់ផងដែរ) . យុទ្ធសាស្រ្ត K ទទួលបានផលចំណេញច្រើនជាងនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌដែលសុខុមាលភាពរបស់ប្រជាជនត្រូវបានកំណត់ជាចម្បងដោយការប្រកួតប្រជែង ហើយយុទ្ធសាស្រ្ត R ទទួលបានផលចំណេញច្រើនជាងក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃឥទ្ធិពលខ្លាំងនៃលក្ខខណ្ឌដ៏អាក្រក់។ នៅក្នុងមនុស្ស យុទ្ធសាស្ត្រផ្សេងៗបង្ហាញរាងដោយខ្លួនឯង សូម្បីតែនៅក្នុងប្រភេទសត្វក៏ដោយ៖ នៅក្នុងប្រជាជនទីក្រុង (ជាពិសេសផ្នែកសេដ្ឋកិច្ច ប្រទេសអភិវឌ្ឍន៍) មនុស្សបន្តពូជយឺត (ស្ទើរតែធានាការបន្តពូជ) ប៉ុន្តែវិនិយោគប្រាក់យ៉ាងច្រើនក្នុងការថែទាំ ការចិញ្ចឹមបីបាច់ និងការអប់រំរបស់កុមារ។ ផ្ទុយទៅវិញ នៅក្នុងប្រទេសកសិកម្មក្រីក្រនៅតំបន់ត្រូពិច មនុស្សបន្តពូជយ៉ាងឆាប់រហ័ស និងយ៉ាងសកម្ម ដោយមិនមានមធ្យោបាយស្លៀកពាក់សមរម្យ ស្បែកជើង ការអប់រំ ហើយជួនកាលថែមទាំងចិញ្ចឹមកូនរបស់ពួកគេ ដែលជារឿយៗនាំឱ្យទារកស្លាប់ខ្ពស់ ប៉ុន្តែក៏អាចមានអមដោយ ការផ្ទុះឡើងយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងចំនួន (ដែលតាមវិធីនេះមួយផ្នែកគឺរក្សាស្តង់ដារនៃការរស់នៅទាបនៅក្នុងប្រទេសទាំងនេះ) ។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទ្រឹស្ដីទាំងមូលនេះត្រូវបានបង្កើតឡើងជាចម្បងសម្រាប់សត្វឆ្អឹងកងនៅលើដី (និងមួយផ្នែកសម្រាប់ដីគោក។ រុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង) នៅក្នុងបរិយាកាសនៃសត្វឆ្អឹងខ្នងក្នុងទឹក លំនាំខុសគ្នាបន្តិចបន្តួចដំណើរការ។ ភាគច្រើនជាញឹកញាប់ (ជាពិសេសនៅក្នុងសមុទ្រ) ភាពផ្ទុយគ្នាកើតឡើង - សារពាង្គកាយធំនិងធំបញ្ចេញពងបែកខ្ចាត់ខ្ចាយមីក្រូទស្សន៍រាប់លានឬដង្កូវ។ hydrobionts តូចៗបែកខ្ចាត់ខ្ចាយដោយខ្លួនឯង ហើយបង្កើតកូនចៅតិចជាងមុន។ ចូរយើងពន្យល់រឿងនេះជាមួយឧទាហរណ៍។

ទិដ្ឋភាពទូទៅប្រៀបធៀបនៃការបន្តពូជនៃ taxa ផ្សេងគ្នា

សារាយ Unicellular ។នៅក្នុងក្រុមនីមួយៗនៃសារាយ unicellular មានពីរប្រភេទនៃការបន្តពូជ - លូតលាស់ និងផ្លូវភេទ។ បន្លែ - ការបែងចែកកោសិកាជាលទ្ធផលនៃ mitosis ។ នៅពេលផ្តល់ធនធាន កោសិកាសារាយ unicellular បង្កើតឡើងវិញជាលក្ខណៈលូតលាស់ ហើយទំហំប្រជាជនកើនឡើងជាលំដាប់។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌមិនអំណោយផលសម្រាប់ការបែងចែកបន្លែ ឬជាលទ្ធផលនៃហេតុផលផ្សេងទៀត សារាយឆ្លងកាត់ការបន្តពូជផ្លូវភេទ (meiosis) ក្នុងអំឡុងពេលដែល gametes បុរស និងស្ត្រីត្រូវបានបង្កើតឡើង បន្ទាប់ពីការលាយបញ្ចូលគ្នានៃកោសិកាដែលមានហ្សែន "ថ្មី" ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ វដ្ដជីវិតនៃសារាយ unicellular ដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុម phylogenetic ផ្សេងគ្នាខុសគ្នា។ វដ្ដនៃសារាយជាច្រើនរួមមានដំណាក់កាលសម្រាក - (កោសិកាសម្រាក, spores, cysts ។ល។) ដើម្បីរស់រានមានជីវិតមិនអំណោយផល។

សត្វឆ្អឹងខ្នង។ប្រភេទនៃការបន្តពូជដំបូង (សម្រាប់សត្វក្នុងទឹក ជាចម្បងសត្វឆ្អឹងខ្នង) ត្រូវបានគេជឿថាមានដូចខាងក្រោម។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ មនុស្សពេញវ័យទាំងប្រុសទាំងស្រីចូល បរិមាណដ៏ច្រើន។ពួកគេបានបោសសម្អាតផលិតផលបន្តពូជរបស់ពួកគេ (ស៊ុត និងមេជីវិតឈ្មោល) ដោយផ្ទាល់ទៅក្នុងទឹក ដែលខ្លួនពួកគេ (ប្រសិនបើពួកគេមានសំណាង) រកគ្នានៅក្នុងជួរទឹក និងមិត្តរួម។ នេះហៅថាការបង្កកំណើតខាងក្រៅ។ រាងកាយ​ខ្លួន​វា​អាច​នឹង​អសកម្ម ឬ​នៅ​ស្ងៀម។ កូនដង្កូវអតិសុខុមទស្សន៍ Planktonic លូតលាស់ពី zygote បង្កកំណើត ដែលអណ្តែតក្នុងជួរទឹកក្នុងរយៈពេលយូរ តាំងលំនៅជាមួយចរន្ត ឆ្លងកាត់ការផ្លាស់ប្តូរផ្សេងៗ ហើយទីបំផុតប្តូរទៅអាហាររូបត្ថម្ភខាងក្រៅ (ភាគច្រើនជាញឹកញាប់ phytoplankton - អ្វីដែលគេហៅថា planktotrophic larva) ។ ការធំឡើង និងរៀបចំខ្លួនដើម្បីផ្លាស់ប្តូរទៅជារបៀបរស់នៅរបស់មនុស្សពេញវ័យ ដង្កូវបានតាំងលំនៅនៅលើស្រទាប់ខាងក្រោមសមរម្យ និងទទួលបានលក្ខណៈរបស់មនុស្សពេញវ័យឈានដល់ទំហំម៉ាក្រូស្កូប និងបន្តលូតលាស់បានយូរ។ ប្រភេទនៃការបន្តពូជ និងការអភិវឌ្ឍន៍នេះធ្វើឱ្យវាអាចដោះស្រាយបញ្ហាទាំងអស់នៃការតាំងទីលំនៅ និងការប្រកួតប្រជែងយ៉ាងជាក់លាក់តាមរយៈដង្កូវនេះ (ហើយបុគ្គលពេញវ័យអាចមិនមានចលនា - ពួកគេមិនចាំបាច់ជួបផ្ទាល់ទេ)។ ម្យ៉ាងវិញទៀត វិធីសាស្រ្តនេះត្រូវបានអមដោយការស្លាប់ដ៏ធំសម្បើមទាំងក្នុងចំនោម gametes និងក្នុងចំណោមសត្វដង្កូវ ដែលទាមទារការប្រមូលផ្តុំ និងការដោះលែងដ៏ធំរបស់ពួកគេ ហើយការធ្វើសមកាលកម្មនៃភាពចាស់ទុំ និងការបញ្ចេញកោសិកាមេរោគនៅក្នុងបុគ្គលផ្សេងៗគ្នានៃចំនួនប្រជាជនគឺមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់។ នេះត្រូវបានសម្រេចដោយការបញ្ចេញសារធាតុសញ្ញាទៅក្នុងទឹក ដែលជំរុញឱ្យបុគ្គលបញ្ចេញទៅក្នុងទឹកនូវ gametes ទាំងអស់ដែលបានប្រមូលផ្តុំជាមុន។ ជាធម្មតា ការពងច្រើនកើតឡើងម្តងក្នុងមួយឆ្នាំ ហើយនៅក្នុងសារពាង្គកាយជាច្រើន - ម្តងក្នុងមួយជីវិត។ ដូចដែលវាងាយស្រួលយល់ យុទ្ធសាស្ត្រនេះគឺងាយស្រួលសម្រាប់សារពាង្គកាយដែលមានទំហំតូច ធំ ធំ និងស្ងប់ស្ងាត់៖ polyps, sponges, mollusks, polychaetes ធំ, echinoderms និង crustaceans ។ ជាទូទៅនៅសមុទ្រជម្រើសនេះត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាធម្មតាបំផុត។

ហើយក៏ជាសត្វឆ្អឹងខ្នងតូចៗ និងចល័តផងដែរ (cladocera និង copepods, polychaetes តូចៗមួយចំនួន, oligochaetes, ខ្យង) មិនអាចមានលទ្ធភាពបញ្ចេញ gametes ចូលទៅក្នុងទឹកបាន (គ្រាន់តែមិនមានម៉ាសគ្រប់គ្រាន់) ហើយប្រើការបង្កកំណើតខាងក្នុង៖ ពួកគេស្វែងរកគ្នាទៅវិញទៅមក និងរួមរស់ជាមួយគ្នា។ បន្ទាប់ពីនោះស្ត្រី, ជាក្បួន, អនុវត្តសម្រាប់ពេលខ្លះ ស៊ុតដែលកំពុងអភិវឌ្ឍនៅក្នុងខ្លួនពួកគេ (កាត់បន្ថយការស្លាប់របស់ពួកគេ) ។ ទាំងស៊ុតអកម្មដែលការពារដោយសែលពិសេស ឬដង្កូវដែលសកម្មរួចហើយបានកើតមក។ Larvae ភាគច្រើនដឹកនាំរបៀបរស់នៅស្រដៀងទៅនឹងមនុស្សពេញវ័យ; ប៉ុន្តែជារឿយៗមានទូរស័ព្ទចល័តច្រើន ដែលផ្តល់ឱ្យប្រជាជននូវការចែកចាយកាន់តែប្រសើរឡើងនៅក្នុងលំហ។ ជួនកាលនៅក្នុងករណីនេះ larvae នៃសារពាង្គកាយ benthic ក្លាយជា planktonic សម្រាប់ពេលខ្លះ។ ជាញឹកញាប់ (ឧទាហរណ៍នៅក្នុង oligochaetes) មិនមានដង្កូវទាល់តែសោះ ហើយអនីតិជនគឺស្រដៀងគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ និងរបៀបរស់នៅចំពោះមនុស្សពេញវ័យ ( ការអភិវឌ្ឍន៍ដោយផ្ទាល់) ទាំងអស់នេះធ្វើឱ្យវាអាចបង្កើតការបញ្ជាទិញជាច្រើននៃផលិតផលបន្តពូជតិច កាត់បន្ថយការចំណាយលើការបន្តពូជ ហើយក្នុងពេលតែមួយផលិតឡើងវិញពេញមួយឆ្នាំដោយមិនបារម្ភអំពីការធ្វើសមកាលកម្មពងកូន។ ជាញឹកញាប់នៅពេលកើត កូនដង្កូវត្រូវបានផ្គត់ផ្គង់ជាមួយនឹងការផ្គត់ផ្គង់សារធាតុចិញ្ចឹមគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីបំពេញជីវិតនៃការធ្វើចំណាកស្រុករបស់ដង្កូវនាងទាំងមូល ហើយវាមិនចិញ្ចឹមទាល់តែសោះ (ដង្កូវស៊ីថូត្រូហ្វីក)។

នៅក្នុងទឹកសាប ការបន្តពូជតាមប្រភេទទីមួយ (ជាមួយនឹងការបង្កកំណើតខាងក្រៅ និងដំណាក់កាលដង្កូវ planktonic ដ៏វែង) មានភាពស្មុគស្មាញដោយបញ្ហា osmotic: osmoregulation of floating gametes និង planktonic larvae ប្រែជាការរអាក់រអួលខ្លាំង ហើយភាគច្រើនសូម្បីតែសត្វឆ្អឹងខ្នងទាបប្រើការបង្កកំណើតខាងក្នុង - និងមិនមានដង្កូវ planktonic បន្ថែមទេ។ តាមក្បួនមួយស៊ុតធំល្មមត្រូវបានដាក់ - ក្នុងបរិមាណតិចតួចប៉ុន្តែជាមួយនឹងការផ្គត់ផ្គង់សមរម្យនៃសារធាតុចិញ្ចឹមដែលអនុញ្ញាតឱ្យសារពាង្គកាយទៅជា lecithotrophic និងញាស់បានក្លាយទៅជាម៉ាក្រូស្កុបហើយជាមួយនឹងប្រព័ន្ធ osmoregulation ដែលត្រូវបានអភិវឌ្ឍ។ នេះគឺជាផ្លូវរបស់ដង្កូវទឹកសាប ខ្យង និងសត្វក្រៀលភាគច្រើន។ Copepods (ដូចជា Cyclops) នៅតែមានដង្កូវ planktonic (nauplius) ប៉ុន្តែមានអាយុកាលខ្លី ឈានដល់រូបរាងច្បាស់លាស់ (ពេញវ័យ) យ៉ាងឆាប់រហ័សនៅក្នុងស៊េរីនៃ molts ជាបន្តបន្ទាប់។

សត្វល្អិតជាក្រុមទាំងមូលគឺជាសត្វពាហនៈ និងចល័តយ៉ាងជាក់លាក់នៅដំណាក់កាលពេញវ័យ (imago) នៅពេលអភិវឌ្ឍ បរិស្ថានទឹកបានបង្កើតយុទ្ធសាស្ត្របន្តពូជ និងវដ្តជីវិតរបស់ពួកគេ។ ពួកវាបានបន្សល់ទុកមុខងារបែកខ្ញែក (ក៏ដូចជាការរួមផ្សំ និងការដាក់ពង) ដល់បុគ្គលពេញវ័យ ហើយដង្កូវដែលរស់នៅក្នុងទឹក (ហើយជាធម្មតាយូរជាងមនុស្សពេញវ័យ) ទទួលខុសត្រូវចំពោះអាហារូបត្ថម្ភ ការលូតលាស់ (និងការប្រមូលផ្តុំសារធាតុចិញ្ចឹមក្នុងរាងកាយ)។ ក៏ដូចជាការរស់រានមានជីវិតនៅក្នុងទឹកក្នុងរដូវមិនអំណោយផលសម្រាប់ជីវិតនៅលើដី (ជាចម្បងក្នុងរដូវរងា)។ ដង្កូវសត្វល្អិត សូម្បីតែនៅពេលញាស់ពីពងក៏ដោយ គឺមានលក្ខណៈម៉ាក្រូស្កូប មានសមត្ថភាពអាហាររូបត្ថម្ភឯករាជ្យ និងមានប្រព័ន្ធ osmoregulation នៃទឹកសាប (និងពេលខ្លះទឹកប្រឡាក់)។ វាគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ណាស់ដែលមនុស្សពេញវ័យនៃក្រុមមួយចំនួន (mayflies, caddisflies, chironomids, stoneflies ខ្លះ) មិនចិញ្ចឹមទាល់តែសោះហើយរស់នៅយ៉ាងខ្លីហើយការហោះហើរដែលស៊ីគ្នារបស់ពួកគេពីសាកសពទឹកត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការបន្តពូជដោយជោគជ័យ។ ដូច្នេះ សត្វល្អិតពេញវ័យនៅក្នុងសត្វដែលមិនមែនជាសត្វល្អិតមានមុខងារស្មើនឹងផលិតផលបន្តពូជ (gametes) នៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងសមុទ្រជាច្រើន។

នៅក្នុងក្រុមមួយចំនួននៃសត្វឆ្អឹងខ្នង (ជាញឹកញាប់នៅក្នុងទឹកសាបជាងនៅក្នុងទឹកសមុទ្រ) វារីករាលដាល hermaphroditism - នៅពេលដែលសរីរាង្គបន្តពូជទាំងបុរស និងស្ត្រី និង gametes ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងបុគ្គលនីមួយៗ។ ជាឧទាហរណ៍ ខ្យងសួតទាំងអស់ (Pulmonata), oligochaetes និង barnacles គឺជា hermaphrodites ។ នៅពេលដែលមិត្តរួមសារពាង្គកាយអាចដើរតួជាបុរស និងស្ត្រី ហើយជារឿយៗដូចជាទាំងពីរក្នុងពេលតែមួយ (បន្ទាប់មកការបង្កកំណើតទៅវិញទៅមកត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ)។ អត្ថន័យជីវសាស្រ្តនៃ hermaphroditism (មានន័យថាការដាំដុះនៃសរីរាង្គទ្វេរដងនៅក្នុងរាងកាយនីមួយៗ) គឺមិនច្បាស់លាស់ទាំងស្រុង។ ពេលខ្លះ (ប៉ុន្តែតាមមើលទៅកម្រណាស់) ការបង្កកំណើតដោយខ្លួនឯងកើតឡើង - មួយផ្នែកនេះបំពានលើគំនិតនៃការបន្តពូជផ្លូវភេទ (ចាប់តាំងពីសារពាង្គកាយមានការបង្កាត់ពូជជាមួយខ្លួនវា) ប៉ុន្តែវាអនុញ្ញាតឱ្យបុគ្គលតែម្នាក់ផ្តល់កំណើតដល់ប្រជាជនថ្មីនៅកន្លែងថ្មីមួយ។ .

សូម្បីតែមិនសូវកើតមានជាង hermaphroditism នៅក្នុងសត្វក៏ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញដែរ។ ការបន្តពូជផ្លូវភេទដែលក្នុងនោះម្តាយពិតជាក្លូនខ្លួនឯង ដោយបង្កើតបានជាស្ត្រីដូចគ្នាបេះបិទ។ ស្ថានភាពនេះគឺជារឿងធម្មតាជាពិសេសក្នុងអំឡុងពេលនៃការផ្ទុះឡើងនៃចំនួននៃសត្វឆ្អឹងខ្នងទឹកសាបតូចៗ - ជាពិសេស daphnia និង rotifers នៅក្នុង រយៈពេលរដូវក្តៅ. ក្នុងករណីណាក៏ដោយ នេះគឺជាវិធានការបណ្តោះអាសន្ន មិនយូរមិនឆាប់ (ជាធម្មតានៅរដូវស្លឹកឈើជ្រុះ) ផ្តល់មធ្យោបាយដល់ការបន្តពូជផ្លូវភេទធម្មតា។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងប្រូតូហ្សូលឯកតា (ដូចនៅក្នុងរុក្ខជាតិ) ការបន្តពូជដោយភេទគឺជារឿងទូទៅបំផុតដែលវាកើតឡើងដោយសារវាដែលការបន្តពូជដ៏សំខាន់នៃប្រភេទសត្វកើតឡើង។

ត្រី។តាមក្បួនមួយត្រីមានការបង្កកំណើតខាងក្រៅប៉ុន្តែវាត្រូវបានអនុវត្តជាមួយ ការប្រជុំផ្ទាល់ខ្លួនបុគ្គលមាតាបិតា (ស្ត្រីដាក់ពង ហើយបុរសក៏ងូតទឹកឱ្យនាងភ្លាម)។ ដូច្នោះហើយ ត្រីដាក់ពង ជាធម្មតាតូច និងក្នុងបរិមាណច្រើន។ ចំនួនស៊ុតជាមធ្យមមានច្រើនពាន់ ប៉ុន្តែប្រែប្រួលយ៉ាងខ្លាំងក្នុងចំណោម ប្រភេទផ្សេងគ្នា: ពី 10-30 បំណែក (សម្រាប់ sticklebacks) ដល់ 10-100 លាន (សម្រាប់ត្រីធូណា, cod និងធំជាច្រើនទៀត។ ត្រីសមុទ្រ) ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ ស៊ុតផ្ទុកនូវសារធាតុចិញ្ចឹមមួយចំនួន ដែលអនុញ្ញាតឱ្យស៊ុតញាស់ទៅជាពងដែលបង្កើតបានយ៉ាងពេញលេញ មានសមត្ថភាពហែល និងផ្តល់ចំណី។ ត្រីចៀនមិនស្ទាត់ជំនាញបរិស្ថានថ្មីទេ ប៉ុន្តែពួកវាចាប់យកចំណីដែលជាធម្មតាមិនអាចចូលបានសម្រាប់ត្រីពេញវ័យ៖ ពួកវាអាចចិញ្ចឹមនៅលើ zooplankton និង meiobenthos ។ ពិតហើយ វាមិនច្បាស់ទេថាតើត្រីទាំងមូលទទួលបានអត្ថប្រយោជន៍យ៉ាងច្រើនពីកាលៈទេសៈនេះឬក៏ថាតើនេះជាវិធានការចាំបាច់ (ដោយសារត្រីចៀនមិនអាចបរិភោគអ្វីផ្សេងទៀតបានទេដោយសារទំហំតូចរបស់វា)។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រភេទត្រីមួយចំនួនមានទម្រង់នៃការបន្តពូជ និងការការពារពូជដ៏ចម្លែក។ ត្រីដែលល្បីជាងគេគឺត្រីចំណាកស្រុកដែលផ្លាស់ប្តូរទីជម្រកសម្រាប់ជាប្រយោជន៍ដល់ការបន្តពូជ។ ត្រីសាល់ម៉ុន និងស្តឺជឺជិនរស់នៅក្នុងសមុទ្រនៅពេលពេញវ័យ ហើយពងនៅក្នុងទន្លេ (កន្លែងដែលពួកគេមានដើមកំណើត) ហើយវ័យក្មេងរបស់ពួកគេ សម្របខ្លួនទៅនឹងការគ្រប់គ្រងទឹកសាប ស្នាក់នៅក្នុងទន្លេសម្រាប់ពេលខ្លះ ហើយក្រោយមកចុះទៅក្នុងសមុទ្រ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះត្រីសាម៉ុងបង្ហាញពីអព្ភូតហេតុនៃវីរភាពដោយយកឈ្នះលើទឹកទន្លេ taiga ភ្នំ។ ហើយភ្លាមៗបន្ទាប់ពីពងពួកគេស្លាប់ - ភ្លាមៗនៅក្នុងទន្លេដែលបង្កើនភាពស្មោះត្រង់របស់ពួកគេ។ វាប្រែថានេះគឺជាវិធីតែមួយគត់ដើម្បីបំពេញជម្រករបស់អនីតិជនជាមួយនឹងសារធាតុសរីរាង្គ។ សំណួរមួយទៀតគឺថាតើវាមានប្រសិទ្ធភាពប៉ុណ្ណា។

ផ្ទុយទៅវិញ អន្ទង់ហែលពីទន្លេទៅកាន់សមុទ្រ Sargasso ដើម្បីបង្កាត់ពូជ ហើយចំនួនប្រជាជននៅអឺរ៉ុបរបស់វាសម្រាប់គោលបំណងនេះយកឈ្នះ (ចុះក្រោម) ស្ទើរតែទាំងមូល។ មហាសមុទ្រអាត្លង់ទិក. ក្មេង (ចុះទឹកម្តងទៀត ប៉ុន្តែតាមរបៀបផ្សេង) ត្រឡប់ទៅទន្លេអឺរ៉ុបវិញ។ វាហាក់ដូចជាមិនមានចំណុចច្រើនក្នុងរឿងនេះទេ។ វាត្រូវបានគេជឿថាការធ្វើចំណាកស្រុកដ៏វែងឆ្ងាយរបស់អន្ទង់ឆ្លុះបញ្ចាំងពីការរសាត់តាមទ្វីប ក្នុងអំឡុងពេលដែលអាត្លង់ទិកពង្រីកបន្តិចម្តងៗ ហើយអន្ទង់ត្រូវហែលបន្ថែមទៀតចូលទៅក្នុងសមុទ្រផ្ទះរបស់ពួកគេរៀងរាល់លានឆ្នាំម្តង។

ក្រុមត្រីមួយចំនួនបានអនុវត្តយុទ្ធសាស្ត្រ K ច្បាស់លាស់ ជាចម្បងតាមរយៈភាពរស់រវើក។ ក្នុងករណីនេះការបង្កកំណើតគឺផ្ទៃក្នុងចំនួននៃកូនចៅគឺតូចជាងប៉ុន្តែនៅពេលនេះពួកគេចូលក្នុងទឹកពួកគេធំជាងនិងអាចដំណើរការបាន។ ឧទាហរណ៍ដ៏ល្បីល្បាញបំផុតគឺត្រីអាងចិញ្ចឹមត្រី viviparous Peciliidae (guppies និងចានផ្សេងទៀត) ។ អ្នកចិញ្ចឹមសត្វទាំងអស់ដឹងថាការបង្កាត់ពូជពួកវាគឺងាយស្រួលជាងត្រីដទៃទៀត។ ជាឧទាហរណ៍ ត្រីឆ្លាមធ្វើដូចគ្នា - ពួកវាដាក់ពងតិចតួចណាស់ (ជាធម្មតា 5-30) ប៉ុន្តែធំណាស់ - ត្រីឆ្លាមបាឡែនមានអង្កត់ផ្ចិតរហូតដល់ 60 សង់ទីម៉ែត្រ (!) ដែលអនុញ្ញាតឱ្យវាញាស់ទៅជាត្រីធំ។ .

Amphibians. Amphibians មានការបង្កកំណើតខាងក្នុង និងដាក់ពងធំល្មម - ហើយតែងតែនៅក្នុងទឹក។ ដូចសត្វល្អិតដែរ amphibians ភាគច្រើនគឺ amphibiotic - ពោលគឺពួកវាបន្តពូជនៅក្នុងទឹក និងមានដង្កូវដូចត្រីក្នុងទឹក (tadpoles) ទោះបីជាសត្វពេញវ័យរស់នៅលើដីភាគច្រើននៃជីវិតរបស់ពួកគេក៏ដោយ។ ជាទូទៅ នៅទីនេះយើងក៏អាចនិយាយអំពីការស្ទាក់ចាប់នៃជម្រកថ្មី និងធនធានអាហារដោយសត្វ tadpoles - នេះជាការពិត ប៉ុន្តែការពិតឆ្លុះបញ្ចាំងពីភាពអន់ខ្សោយជាសកលនៃថ្នាក់ទាំងមូល - amphibians គ្រាន់តែមិនដឹងពីរបៀបធ្វើផ្សេង។

ក្តាម និងថែទាំនារី. នៅក្នុងសត្វក្រៀលជាច្រើន ជាពិសេសសត្វខ្ពស់ៗ មនុស្សពេញវ័យត្រូវបានការពារយ៉ាងល្អដោយសំបក chitinous ដែលពួកវាមិនអាចរួមរស់ជាមួយបានទេ លើកលែងតែភ្លាមៗបន្ទាប់ពីស្រីបាន moulted ។ ដូច្នេះ ឈ្មោល​ដែល​ត្រៀម​ខ្លួន​សម្រាប់​មិត្ត​រួម​ត្រូវ​មិន​ត្រឹម​តែ​ស្វែង​រក​សត្វ​ញី​នៃ​ពូជ​របស់​ខ្លួន​ប៉ុណ្ណោះ​ទេ ប៉ុន្តែ​ក៏​ត្រូវ​រង់ចាំ​ឱ្យ​នាង​រលាយ​ដែរ ដែល​អាច​កើត​ឡើង​ជា​ឧទាហរណ៍​ក្នុង​ប៉ុន្មាន​សប្តាហ៍​ទៀត។ លើសពីនេះទៅទៀត អ្នកត្រូវរង់ចាំនៅក្បែរនោះ ហើយកុំស្វែងរកស្រីដែលរលូតកូន - ចាប់តាំងពីអំឡុងពេល និងក្រោយពេលរលាយសត្វក្លាយជាងាយរងគ្រោះបំផុត ហើយព្យាយាម molt នៅក្នុងជម្រកដែលអាចទុកចិត្តបាន (កន្លែងដែលពួកគេពិបាករក)។ ដូច្នេះ ជាឧទាហរណ៍ ក្នុងចំណោមក្តាម Kamchatka ឈ្មោលពេញវ័យប្រមូលផ្តុំញីជាច្រើននៅជុំវិញខ្លួនពួកគេ (ហារ៉េម) ហើយ "ស៊ី" ពួកវា រួមរស់ជាមួយសត្វក្តាម និងការពារពួកវាពីការស៊ីចំណី (ជាចម្បងដោយស្ត្រីផ្សេងទៀតនៃហារ៉េមរបស់ពួកគេ) ។ ការថែទាំដ៏សំខាន់បែបនេះរបស់ស្ត្រីគឺមានលក្ខណៈដូចគ្នាតិចតួចជាមួយនឹង "ការស្រើបស្រាល" របស់សត្វឆ្អឹងខ្នង។ ស្ថានភាពកាន់តែស្មុគស្មាញដោយការពិតដែលថាប្រសិនបើបុរសខ្លួនឯង molts គាត់ក៏អាចត្រូវបានគេបរិភោគភ្លាមៗដោយស្ត្រីរបស់គាត់ដូច្នេះដើម្បី molt គាត់ត្រូវបានបង្ខំឱ្យចាកចេញពី harem របស់គាត់ហើយលាក់ដោយប្រុងប្រយ័ត្ន។

ថ្នាំសំលាប់មេរោគ និងអំពើអនាចារ. ពស់វែកតូចៗទាំងនេះមាន dimorphism ផ្លូវភេទខ្សោយ ហើយភាពខុសគ្នារវាងពួកវាគឺតូច។ និងការផ្លាស់ប្តូរទាក់ទងនឹងអាយុ (ពីដំណាក់កាល copepodite នៃអនីតិជនទៅមនុស្សពេញវ័យផ្លូវភេទ) គឺគួរឱ្យកត់សម្គាល់តិចតួច។ ប៉ុន្តែសភាវគតិនៃការរួមរ័ក្សរបស់បុរសគឺខ្លាំង។ ដូច្នេះហើយ បុរសដែលត្រៀមរួចជាស្រេចសម្រាប់ការរួមរ័ក រញ៉េរញ៉ៃនៅក្នុងដីល្បាប់ខាងក្រោម ដើម្បីស្វែងរកដៃគូផ្លូវភេទ មិនបង្ហាញពីការជ្រើសរើស និងការរួមរស់ជាមួយមនុស្សស្ទើរតែទាំងអស់នោះទេ - ជាមួយនារីនៃពូជរបស់គាត់ (ប្រសិនបើគាត់មានសំណាង!) ឬជាមួយបុរស។ ឬជាមួយ copepodite (ដែលជាបុគ្គលវ័យក្មេង) ឬជាមួយ crustacean នៃប្រភេទផ្សេងគ្នាទាំងស្រុង។ ពេលខ្លះសកម្មភាពស្រដៀងគ្នារបស់ពួកគេត្រូវបានគេយល់ច្រឡំថាជាការប៉ុនប៉ងដើម្បីស៊ីដៃគូរបស់ពួកគេ ប៉ុន្តែនេះគឺជាការប៉ុនប៉ងដើម្បីរួមរស់។ នៅក្នុងស្ថានភាពមិត្តរួម សត្វក្រៀលហែលក្នុងរយៈពេលយូរណាស់ ហើយប្រសិនបើឈ្មោលក៏ស្ថិតក្នុងទីតាំងរបស់ស្រីដែរ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ វាក៏អាចចាប់ដៃគូសម្រាប់មិត្តរួមផងដែរ។ ពេលខ្លះវាបង្កើតជាខ្សែសង្វាក់វែងៗរបស់បុគ្គលដែលមានតែពីរបីនាក់ប៉ុណ្ណោះដែលតាមពិតទៅ។

ខ្យង និងមិត្តរួមក្រុម. ខ្យងទឹកសាបសួតគឺជា hermaphrodites ហើយនៅក្នុងពួកគេមួយចំនួន ការកំណត់ភេទ កំឡុងពេលមិត្តរួមត្រូវបានកំណត់ដោយផ្ទាល់ដោយទីតាំងរបស់សត្វផ្ទាល់ - ប្រហែលយោងទៅតាមគោលការណ៍ "អ្នកណានៅលើកំពូលគឺជាបុរស" ។ ឧទាហរណ៍៖ មាត់ទន្លេ ( អាន់ស៊ីឡូស fluviatilis) ដើម្បីជាគូ ពួកគេគ្រាន់តែវារទៅគ្នាទៅវិញទៅមក ហើយបន្ទាប់មកព្យួរសរីរាង្គ copulatory ។ ស្ថានភាពនេះមិនរារាំងពែងមួយផ្សេងទៀតពីការវារនៅលើកំពូល និង copulating ជាមួយមួយខាងក្រោមនិងដូច្នេះនៅលើ។ ជាលទ្ធផល បុគ្គលដែលរួបរួមគ្នាអាចបង្កើតបាន ដែលក្នុងនោះអ្នកដែលទាបបំផុតដើរតួជាស្ត្រី ហើយអ្នកខ្ពស់បំផុតដើរតួជាបុរស ហើយអ្វីដែលនៅសល់ទាំងអស់ដំណើរការជាមួយប្រព័ន្ធសរីរាង្គទាំងពីរ (មិនដូច harpactids ឆោតល្ងង់ដែលអាចធ្វើត្រាប់តាមតែប៉ុណ្ណោះ។ ស្ថានភាពស្រដៀងគ្នា) ។ បន្ទាប់​មក​គ្រប់​គ្នា​វារ​ចេញ​ទៅ​ហើយ​ពង​ជា​មួយ​គ្នា។

Bonellia និងការប្តេជ្ញាចិត្តនៃការរួមភេទដោយជោគវាសនា. នៅក្នុងសមុទ្រ sessile echiurid Bonellia, larva planktonic, នឹងចូលទៅក្នុងការហែលទឹកបើកចំហ, មិនទាន់មានការរួមភេទជាក់លាក់មួយ, ប៉ុន្តែរួចទៅហើយមិនត្រឹមតែមានការបែកខ្ញែកមួយ, ប៉ុន្តែក៏មានភារកិច្ចផ្លូវភេទផងដែរ - ស្វែងរកស្ត្រី។ ប្រសិនបើដង្កូវអាចរកឃើញឆ្អឹងជំនីញីពេញវ័យ វាបានជ្រាបចូលនាង ហើយវិវត្តទៅជាបុរស (ដែលបន្ទាប់មករស់នៅក្នុងស្ត្រីពេញមួយជីវិតរបស់គាត់ បង្កកំណើតឱ្យនាង)។ ប្រសិនបើរកមិនឃើញញីទេ នោះដង្កូវនឹងនៅខាងក្រោម ហើយក្លាយជាញី។

“... អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអាមេរិកពីរនាក់គឺ Robert MacArthur និង លោក Edward Wilson, បង្កើត ទ្រឹស្តី R-Kការជ្រើសរើស ទ្រឹស្តីពីរ យុទ្ធសាស្រ្តផ្សេងគ្នាការបន្តពូជរបស់សត្វមានជីវិត។

ទ្រឹស្ដីនៃយុទ្ធសាស្ត្រពីរបានប្រែក្លាយជាជោគជ័យខ្លាំង ដែលវាត្រូវបានគេប្រើនៅក្នុងវិទ្យាសាស្ត្រមួយចំនួន ដែលទទួលស្គាល់ដោយមនុស្សស្ទើរតែគ្រប់គ្នា ហើយរួមបញ្ចូលក្នុងសៀវភៅសិក្សា និងជំនួយការបង្រៀន។

R-strategy គឺជាកំណើតក្នុងមួយឯកតានៃពេលវេលាតាមដែលអាចធ្វើទៅបាន។ ច្រើនទៀតកូន។

ពួកវានីមួយៗមិនអាចត្រូវបានគេយកចិត្តទុកដាក់នោះទេ ហើយកូនតូចនីមួយៗមិនមានឱកាសរស់រានមានជីវិតច្រើននោះទេ។ សត្វរុយដាក់ពងចំនួន 5 លាន ហើយតើវាពិតជាព្រួយបារម្ភអំពីជោគវាសនារបស់សត្វរុយតូចៗចំនួន 5 លាននាពេលអនាគតមែនទេ? សត្វល្អិតរាប់រយរាប់ពាន់លានក្បាល សត្វក្រៀល និងមូសដាក់ពង។ ត្រីដែលដាក់ពងរាប់ម៉ឺនពង ជាពិសេសកង្កែបដែលដាក់ពងរាប់ពាន់ គឺជាឪពុកម្តាយដ៏ល្អ បើប្រៀបធៀបជាមួយសត្វសាមញ្ញជាង។ ជាការពិតណាស់ ពួកគេក៏មិនខ្វល់ពីកូនចៅរបស់ពួកគេតាមមធ្យោបាយណាមួយដែរ ប៉ុន្តែសត្វដែលស្មុគស្មាញជាងនេះ ត្រូវបានបង្ខំឱ្យពងកូនកាន់តែស្មុគស្មាញ និងធំជាងមុន ហើយដោយហេតុនេះពងបានតិច។ ប្រភេទត្រីមួយចំនួនកំពុងព្យាយាមការពារត្រីដែលញាស់របស់ពួកគេរួចហើយ៖ ពួកគេបង្កើតសំបុកសម្រាប់ពួកគេ និងវាយប្រហារសត្វមំសាសីដែលកំពុងលេចឡើង។ ប្រភេទសត្វខ្លះថែមទាំងទុកចៀននៅក្នុងមាត់របស់ពួកគេ ហើយនៅទីនោះ សត្វចៀនគេចខ្លួនក្នុងករណីមានគ្រោះថ្នាក់។

ទាំងនេះគឺជាធាតុនៃយុទ្ធសាស្ត្រ K រួចហើយ៖ កំណើតនៃកូនគោមួយចំនួនតូច ដែលនីមួយៗមានសារៈសំខាន់ និងមានតម្លៃ។ ប្រភេទសត្វកាន់តែស្មុគស្មាញ ជីវិតនីមួយៗមានតម្លៃកាន់តែច្រើនសម្រាប់វា កាន់តែច្រើន កូនតូចតិចស្លាប់រវាងកំណើតនិងស្លាប់។ វាកាន់តែសាមញ្ញ ការរស់នៅវាកាន់តែត្រូវការការបង្រៀន និងរៀបចំសម្រាប់ជីវិតកាន់តែតិច វាកាន់តែឆាប់ក្លាយជាមនុស្សពេញវ័យ។

កណ្ដុរ​មួយ​ក្បាល​អាច​ផ្តល់​កំណើត​ដល់​កណ្ដុរ​តូច​ដប់​បី​ដង​ក្នុង​មួយ​ឆ្នាំ។ ការផ្តល់កំណើតឱ្យកូនកណ្តុរគឺងាយស្រួលណាស់ ហើយទារកក្លាយជាមនុស្សពេញវ័យក្នុងរយៈពេលបីសប្តាហ៍។ គេ​អាច​មើល​ថែ​ខ្លួន​ឯង​រួច​ទៅ​ហើយ ម្ដាយ​ដេញ​គេ​ចេញ ហើយ​ត្រៀម​សម្រាល​កូន​ថ្មី។ ប្រសិនបើសត្វកណ្ដុរតូចមិនស្លាប់ទេ ពិភពលោកនឹងពោរពេញដោយសត្វកណ្តុរពេញវ័យ។ សត្វដែលស្មុគ្រស្មាញជាងនេះ - ដំរី ស្វា ស្វា ប៊ីសុន - មានកូនតិចជាងមុន ហើយងាប់តិចជាញឹកញាប់។

ប៉ុន្តែសូម្បីតែនៅក្នុងសត្វធំ ៗ បទដ្ឋានសរីរវិទ្យាគឺការស្លាប់ 60-70% ទារកទើបនឹងកើត។ សត្វស្វា និងដំរីញី ផ្តល់កំណើត 10-15 ដងក្នុងមួយជីវិត។ 7, 10 ឬសូម្បីតែ 12 នៃទារកទាំងនេះនឹងស្លាប់មុនពេលពួកគេក្លាយជាមនុស្សពេញវ័យ។ កូនគោ 2 ឬ 3 ដូចគ្នាដែលចាំបាច់សម្រាប់ការបន្តពូជនៃប្រភេទសត្វនឹងធំឡើងនិងផ្តល់កំណើតដល់កុលសម្ព័ន្ធ។

បន្ទាប់ពីគ្រោះមហន្តរាយដោយសារតែការផ្ទុះភ្នំភ្លើង បន្ទាប់ពីរលកយក្សស៊ូណាមិ កោះថ្មី និងឆ្នេរសមុទ្រត្រូវបាន "ចាប់យក" ដោយសត្វមានជីវិតជាមួយនឹងយុទ្ធសាស្រ្ត R ។ ប៉ុន្តែមិនយូរប៉ុន្មាន សត្វដែលធំជាង និងស្មុគ្រស្មាញជាង ជាមួយនឹងយុទ្ធសាស្ត្រ K ចាប់ផ្តើមគ្រប់គ្រង។ ការ​វិវត្តន៍​មាន​វិធី​ជា​ច្រើន​ដែល​ជា​ការ​តស៊ូ​មិន​មែន​ដើម្បី​រស់​រាន​មាន​ជីវិត​ទេ ប៉ុន្តែ​សម្រាប់​ការ​ត្រួតត្រា​»។

Burovsky A.M., បាតុភូតខួរក្បាល។ អាថ៌កំបាំងនៃសរសៃប្រសាទ 100 ពាន់លាន, M., "Yauza"; "Eksmo", ឆ្នាំ 2010, ទំ។ ៧៧-៧៩។