Появата на влечуги. Произход и еволюция на влечугите

Произход на влечугите

Останките на най-древните влечуги са известни от горния карбон (горен карбон; възраст приблизително 300 милиона години). Въпреки това, тяхното отделяне от предшествениците на земноводните трябва да е започнало по-рано, очевидно в средния карбон (320 милиона години), когато форми, очевидно по-сухоземни, се отделят от примитивните емболомерни стегоцефали - антракозаври, подобни на Diplovertebron. Подобно на своите предци, те все още са били свързани с влажни биотопи и водни тела, хранели са се с малки водни и сухоземни безгръбначни, но са имали по-голяма подвижност и малко по-голям мозък; може би вече са започнали да кератинизират.

В средния карбон от подобни форми възниква нов клон - Seymourioraorpha. Останките им са намерени в горния карбон - долния перм. Те заемат преходно положение между земноводните и влечугите, като имат несъмнени черти на влечуги; някои палеонтолози ги класифицират като земноводни. Структурата на техните прешлени осигуряваше по-голяма гъвкавост и в същото време здравина на гръбначния стълб; има трансформация на първите два шийни прешлена в атлас и епистрофеус. За сухоземните животни това създаде важни предимства в ориентацията, лов за движеща се плячка и защита от врагове. Скелетът на крайниците и техните пояси беше напълно вкостен; имаше дълги костеливи ребра, но все още не затворени в гърдите. Крайниците, по-силни от тези на стегоцефалите, повдигнаха тялото над земята. Черепът имаше тилен кондил; Някои форми запазват хрилни дъги. Seymuria, Kotlassia (намерени в Северна Двина), подобно на други seymuriomorphs, все още са били свързани с резервоари; смята се, че все още може да са имали водни ларви.

Все още не е ясно кога се е оформил присъщият модел на размножаване и развитие на яйца във въздушна среда, характерен за амниотите. Може да се предположи, че това е станало през карбона по време на формирането на котилозаврите - Cotylosauria. Сред тях имаше малки гущероподобни форми, които очевидно се хранеха с различни безгръбначни, и големи (до 3 м дълги) масивни тревопасни пареазаври като Северодвинския скутозавър. Някои котилозаври са водили полуводен начин на живот, обитавайки влажни биотопи, докато други, очевидно, са станали истински сухоземни жители.

Топлият и влажен климат на карбона е бил благоприятен за земноводните. В края на карбона - началото на перма, интензивното планинско изграждане (повдигане на планините на Урал, Карпатите, Кавказ, Азия и Америка - херцинският цикъл) е придружено от разчленяване на релефа, увеличени зонални контрасти (охлаждане в високи географски ширини), намаляване на площта на влажните биотопи и увеличаване на дела на сухите биотопи. Това допринесе за появата на сухоземни гръбначни животни.

Основната група предци, която е дала началото на цялото разнообразие от вкаменелости и съвременни влечуги, са гореспоменатите котилозаври. След като достигнаха своя връх през Перм, те обаче изчезнаха в средата на Триаса, очевидно под влиянието на конкуренти - различни прогресивни групи влечуги, които се отделиха от тях. През перма костенурките се отделят от котилозаврите - Chelonia - техните единствени преки потомци, които са оцелели до днес. При първите костенурки, като пермския еунотозавър, рязко разширените ребра все още не образуват непрекъсната гръбна черупка. Сеймуриоморфите, котилозаврите и костенурките са групирани в подклас Anapsida.

Очевидно в горния карбон два подкласа влечуги са еволюирали от котилозаврите, които отново са преминали към воден начин на живот:

Разред мезозаври.

Разред ихтиозаври.

Подкласът синаптозаври, Synaptosauria, включва два разреда. разред проторозаври - Protorosauria разред sauropterygia - Sauropterygia Те включват нотозаври и плезиозаври.

Проганозаврите и синаптозаврите са изчезнали, без да оставят потомци.

В пермския период голям клон от диапсидни влечуги се отделя от котилозаврите, в черепа на които се образуват две темпорални ями; тази група впоследствие се разделя на два подкласа: подклас лепидозаври и подклас архозаври.

Най-примитивните диапсиди са разред еозухи - Eosuchia от подклас Lepidosauria - малки (до 0,5 m), гущероподобни влечуги; имаше амфикоелни прешлени и малки зъби на челюстите и небните кости; изчезнал в началото на триаса. В пермските животни с клюн, Rhynchocephalia, отделени от някои еозухи, отличаващи се с големи темпорални ями, малък клюн в края на горните челюсти и израстъци с форма на кука на ребрата. Клюноглавите са изчезнали в края на юрския период, но един вид - Новозеландска туатерия– оцеляла и до днес.

В края на перма, чешуестите - Squamata (гущери), стават многобройни и разнообразни през Креда, отделени от примитивните диапсиди (вероятно директно от еозухиите). В края на този период змиите са се развили от гущери. Разцветът на люспестите настъпва през кайнозойската ера; те съставляват по-голямата част от живите влечуги.

Най-разнообразен по форми и екологична специализация в мезозойската ера е подкласът на архозаврите Archosauria. Архозаврите обитавали земя, водни басейни и завладявали въздуха. Първоначалната група архозаври са текодонтите - Thecodontia (или псевдозухи), които се отделят от еозухиите, очевидно в горния перм и достигат своя връх в триаса. Те изглеждаха като гущери с дължина от 15 см до 3-5 м, повечето водеха наземен начин на живот; задните крайници обикновено са били по-дълги от предните крайници. Някои от текодонтите (орнитозухи) вероятно са се катерили по клони и са водили дървесен начин на живот; Очевидно класът птици по-късно се е развил от тях. Друга част от текодонтите преминаха към полуводен начин на живот; От тях в края на триаса произлизат крокодилите - Crocodilia, които образуват много различни форми през юра - креда.

В средата на триас текодонтите дават началото на летящи динозаври или птерозаври, Pterosauria; Птерозаврите са били широко разпространени и многобройни през периодите Юра и Креда; напълно изчезнали, без да оставят потомци, до края на Креда. Изчезването може да е било улеснено от конкуренцията с все по-многобройните птици по това време. Трябва да се подчертае, че птерозаврите и птиците са напълно независими клонове на еволюцията, чиито предци са били различни семейства от текодонтния ред.

В горния триас още две групи се отделят от месоядните, които се движат предимно на задните крайници на псевдозухиите (текодонтите): саурисхийските динозаври - Saurischia и орнитисхийските динозаври - Ornithischia , Саурисхийските и орнитисхийските динозаври се различават в детайлите на структурата на таза. И двете групи се развиват паралелно; през периода юра и креда те са дали изключително разнообразие от видове, вариращи по размер от зайци до гиганти с тегло 30-50 тона; живеели на сушата и крайбрежните плитки води. До края на периода Креда и двете групи изчезват, без да оставят потомци.

И накрая, последният клон на влечугите - подклас животноподобни или синапсиди - Theromorpha или Synapsida, беше почти първият, който се отдели от общия ствол на влечугите. Те се отделят от примитивните карбонови котилозаври, които очевидно са обитавали влажни биотопи и все още са запазили много земноводни характеристики (богата на жлези кожа, структура на крайниците и др.). Синапсидите започнаха специална линия на развитие на влечугите. Още през горния карбон и перм възникват различни форми, обединени в разред пеликозаври - Pelycosauria. Те имаха амфикоелни прешлени, череп със слабо развита една ямка и един тилен кондил, имаше зъби на небните кости и имаше коремни ребра. На външен вид те приличаха на гущери, дължината им не надвишаваше 1 м; само единични видове достигат 3-4 m дължина. Сред тях имаше истински хищници и тревопасни форми; мнозина водеха наземен начин на живот, но имаше полуводни и водни форми. В края на пермския период пеликозаврите изчезват, но преди това от тях се отделят влечугите със зъбни зъби - терапсидите - Therapsida. Адаптивното излъчване на последното се е случило в горния перм - триас, с непрекъснато нарастваща конкуренция от прогресивни влечуги- особено архозаврите. Размерите на терапсидите варират в широки граници: от мишка до голям носорог. Сред тях бяха тревопасни животни - Moschops - и големи хищници с мощни зъби - Inostrancevia (дължина на черепа 50 см; фиг. 5) и др. Някои малки форми имаха, като гризачи, големи резци и, очевидно, водеха начин на живот. До края на триаса - началото на юра, разнообразните и добре въоръжени архозаври напълно заменят терапсидите със звярни зъби. Но вече в триаса някаква група от малки видове, вероятно обитаващи влажни, гъсто обрасли биотопи и способни да копаят убежища, постепенно придобиха характеристиките на по-прогресивна организация и дадоха началото на бозайници.

По този начин, в резултат на адаптивно излъчване, още в края на перм - началото на триаса се появява разнообразна фауна от влечуги (приблизително 13-15 разреда), измествайки повечето групи земноводни. Процъфтяването на влечугите се осигурява от редица ароморфози, които засягат всички органи и системи и осигуряват повишена подвижност, интензивен метаболизъм, по-голяма устойчивост на редица фактори на околната среда (на първо място сухота), известно усложняване на поведението и по-добро оцеляване на потомството . Образуването на темпорални ями беше придружено от увеличаване на масата на дъвкателните мускули, което, заедно с други трансформации, направи възможно разширяването на обхвата на използваната храна, особено растителната храна. Влечугите не само широко овладяха земята, населявайки различни местообитания, но се върнаха във водата и се издигнаха във въздуха. През цялата мезозойска ера - повече от 150 милиона години - те заемат доминираща позиция в почти всички сухоземни и много водни биотопи. В същото време съставът на фауната се променя през цялото време: древните групи измират, заменени от по-специализирани млади форми.

В края на периода Креда вече са се образували два нови класа топлокръвни гръбначни животни - бозайници и птици. Специализираните групи големи влечуги, оцелели до този момент, не можаха да се адаптират към променящите се условия на живот. В допълнение, нарастващата конкуренция с по-малки, но активни птици и бозайници изигра активна роля в тяхното изчезване. Тези класове, след като са придобили топлокръвност, стабилно високо нивометаболизъм и др предизвикателно поведение, нарастват по брой и значение в общностите. Те бързо и ефективно се адаптираха към живота в променящите се пейзажи, бързо усвоиха нови местообитания, интензивно използваха нова храна и имаха нарастващ конкурентен ефект върху по-инертните влечуги. Започва съвременната кайнозойска ера, в която птиците и бозайниците заемат доминираща позиция, а сред влечугите са запазени само сравнително малки и подвижни люспести (гущери и змии), добре защитени костенурки и малка група водни архозаври - крокодили.

Изкопаемите влечуги представляват изключителен интерес, тъй като принадлежат към многобройни групи, които някога са доминирали по света. Древните групи от този клас са дали началото не само на съвременните влечуги, но и на птици и бозайници. Най-старите влечуги, принадлежащи към разред котилозаври, или цели черепи (Cotylosauria), от подкласа на анапсидите, вече са известни от отлаганията от горния карбон, но едва през пермския период те постигат значително развитие, а през триаса вече изчезна. Котилозаврите са масивни животни с дебели петпръсти крака и дължина на тялото, варираща от няколко десетки сантиметра до няколко метра. Черепът беше покрит със солидна черупка от кожни кости с отвори само за ноздрите, очите и теменния орган. Тази структура на черепа, както и много други характеристики, показват изключителната близост на котилозаврите до примитивните стегоцефали, които несъмнено са били техни предци. Най-примитивният от досега известните анапсиди и следователно от влечугите като цяло е долнопермският Seymouria. Това сравнително малко (до 0,5 м дължина) влечуго имаше редица характеристики, характерни за земноводните: шията почти не беше изразена, дългите остри зъби все още запазиха примитивна структура, имаше само един сакрален прешлен и костите на черепът показва забележителни прилики дори в детайли с черепната обвивка на стегоцефалите. В района са намерени фосилни останки от сеймуриоморфни влечуги бившия СССР(Котлазия и други), направи възможно идентифицирането им на съветските палеонтолози систематична позициякато представители на специален подклас батрахозаври (Batrachosauria), заемащи междинно положение между земноводните и котилозаврите. Котилозаврите са много разнообразна група. Повечето основни представителиНеговите представители са тромавите тревопасни пареазаври (Pareiasaurus), достигащи 2-3 m дължина. Техните скелети по-късно бяха открити в Южна Африка и тук на Северна Двина. Котилозаврите са били първоначалната група, дала началото на всички останали големи групи влечуги. Еволюцията продължи главно по пътя на появата на по-мобилни форми: крайниците започнаха да се удължават, поне два прешлена участваха във формирането на сакрума, целият скелет, запазвайки силата си, стана по-лек, по-специално първоначално твърдата костна обвивка на черепа започна да намалява поради появата на темпорални ями, които не само облекчиха черепа, но най-важното помогнаха за укрепване на мускулите, които притискат челюстите, тъй като ако се образува дупка в костната плоча, към който са прикрепени мускулите, мускулът, когато се свива, може да изпъкне малко в тази дупка. Редукцията на черепната обвивка протича по два основни начина: чрез образуването на една темпорална ямка, ограничена отдолу от зигоматичната дъга, и чрез образуването на две темпорални ямки, което води до образуването на две зигоматични дъги. По този начин всички влечуги могат да бъдат разделени на три групи: 1) анапсиди - с твърда черепна черупка (котилозаври и костенурки); 2) синапсиди - с една зигоматична дъга (подобни на животни, плезиозаври и, вероятно, ихтиозаври) и 3) диапсиди - с две дъги (всички други влечуги). Първата и втората група съдържат по един подклас, последният е разделен на няколко подкласа и много поръчки. Групата на анапсидите е най-старият клон на влечугите, които имат много общи черти в структурата на черепа си с изкопаеми стегоцефалии, тъй като не само много от техните ранни форми (котилозаври), но дори и някои съвременни (някои костенурки) имат солидна черепна черупка. Костенурките са единствените живи представители на тази древна група влечуги. Те очевидно са се отделили директно от котилозаврите. Още през триаса тази древна група е била напълно оформена и благодарение на изключителната си специализация е оцеляла до наши дни почти непроменена, въпреки че в процеса на еволюция някои групи костенурки преминават няколко пъти от сухоземен начин на живот към воден един, и затова те почти загубиха своите костни щитове, след което ги придобиха отново. От групата на котилозаврите се отделят морски фосилни влечуги - ихтиозаври и плезиозаври, които заедно с други по-редки форми образуват два независими подкласа: Ichthyopterygia и Synaptosauria. Плезиозаврите (Plesiosauria), свързани със синаптозаврите, са били морски влечуги. Те имаха широко, бъчвообразно, сплескано тяло, два чифта мощни крайници, модифицирани в плувни перки, много дълъг врат , завършваща с малка глава и къса опашка. Кожата беше гола. Множество остри зъби седяха в отделни клетки. Размерите на тези животни варираха в много широк диапазон: някои видове имаха само половин метър дължина, но имаше и гиганти, които достигаха 15 м. Характерна особеност на техния скелет беше недоразвитието на гръбните части на поясите на крайниците ( лопатка, илиум) и изключителната дебелина на коремните пояси (коракоид), коремния процес на лопатката, срамните и седалищните кости), както и коремните ребра. Всичко това говори за изключително силно развитие на мускулите, движещи плавниците, които са служили само за гребане и не са могли да поддържат тялото извън водата. Въпреки че в подкласа на синаптозаврите преходът от сухоземни към водни форми е възстановен доста ясно, произходът на групата като цяло все още е до голяма степен неясен. Докато плезиозаврите, адаптирани към водния живот, все още запазват външния вид на сухоземни животни, ихтиозаврите (Ichthyosauria), принадлежащи към ихтиоптеригиите, придобиват прилики с риби и делфини. Тялото на ихтиозаврите беше вретеновидно, шията не беше ясно изразена, главата беше удължена, опашката имаше голяма перка, а крайниците бяха под формата на къси плавници, като задните бяха много по-малки от предните. Кожата беше гола, множество остри зъби (адаптирани да се хранят с риба) седяха в общ жлеб, имаше само една зигоматична дъга, но с изключително уникална структура. Размерите варират от 1 до 13 м. Групата на диапсидите включва два подкласа: лепидозаври и архозаври. Най-ранната (горен перм) и най-примитивна група лепидозаври е разред Eosuchia. Те все още са много слабо проучени, най-известната е lounginia - малко влечуго, напомнящо на гущер по тялото, със сравнително слаби крайници, които имат обичайната структура на влечугите. Примитивните му характеристики се изразяват главно в структурата на черепа, зъбите са разположени както на челюстите, така и на небцето. Първите клюнести животни (Rhynchocephalia) са известни от ранния триас. Някои от тях бяха изключително близки до съвременната шапка. Клюноглавите се различават от Eosuchians по наличието на рогов клюн и по това, че зъбите им са прикрепени към костта, докато челюстните зъби на Eosuchians се намират в отделни клетки. Според последната характеристика клюноглавите са още по-примитивни от еозухиите и следователно би трябвало да са произлезли от някои все още неоткрити примитивни форми на последната група. Squamata, а именно гущерите, са известни едва от самия край на юрския период. Mosasauria (Mosasauria) очевидно се отделя от основния ствол на люспестите гущери още в началото на Креда. Това бяха морски влечуги, които имаха дълго змиевидно тяло и два чифта крайници, модифицирани в плавници. Някои представители на този ред достигат дължина до 15 м. В края на Креда те измират без следа. Малко по-късно от мозазаврите (края на Креда), нов клон се отделя от гущери - змии. По всяка вероятност голям прогресивен клон на архозаврите (Archosauria) произхожда от Eosuchia - а именно псевдозухия, който впоследствие се разделя на три основни клона - воден (крокодили), сухоземен (динозаври) и въздушен (крилати гущери). Наред с двете типични слепоочни арки, най-характерната черта на тази група е тенденцията към преминаване към „двукрак“, т.е. движение само на задните крайници. Вярно е, че някои от най-примитивните архозаври едва започнаха да се променят в тази посока и техните потомци поеха по различен път, а представители на редица групи се върнаха към движението на четири крайника за втори път. Но в последния случай минала историяоставили белег върху структурата на таза им и самите задни крайници. Псевдозухията се появява за първи път едва в началото на триаса. Ранните форми са били малки животни, но със сравнително дълги задни крака, които, очевидно, са им служили само за движение. Зъбите, които присъстваха само на челюстите, седяха в отделни клетки, а костните пластини почти винаги бяха разположени в няколко реда по гърба. Тези малки форми, чиито типични представители са орнитозухиите и очевидно водещи дървесния живот на Scleromochlus, са многобройни и дават началото не само на клонове, които процъфтяват по-късно - през юра и креда, но и на редица високоспециализирани групи, които изчезна безследно.през триаса. И накрая, псевдозухите, по-специално, ако не самият Ornithosuchus, то форми, близки до него, биха могли да бъдат предци на птиците. Крокодилите (Crocodylia) са много близки до някои триаски псевдозухи, като Belodon или Phytosaurus. Започвайки от юрския период, се появяват истински крокодили, но модерният тип крокодили се развива окончателно едва през периода Креда. По този дълъг път на еволюция можем да проследим стъпка по стъпка как се развива една характерна черта на крокодилите - вторичното небце. Първоначално върху максиларните и палатинните кости се появяват само хоризонтални процеси, след това тези палатинни процеси се сближават и още по-късно към тях се присъединяват палатинните процеси на птеригоидните кости и едновременно с този процес ноздрите се преместват напред и вторичните хоани се преместват назад. Динозаврите (Dinosauria) са най-многобройната и разнообразна група влечуги, живели някога. Те включват малки форми, с размерите на котка и по-малки, и гиганти, достигащи почти 30 м дължина и 40-50 тона тегло, леки и масивни, пъргави и тромави, хищни и тревопасни, лишени от люспи и покрити с кост черупка с различни израстъци. Много от тях тичаха в галоп на един заден крайник, подпирайки се на опашката, докато други се движеха на четирите. Главите на динозаврите обикновено са били относително малки, докато кухината на черепа е била много малка. Но гръбначният канал в сакралната област беше много широк, което показва локално разширение на гръбначния мозък. Динозаврите бяха разделени на две големи групи- гущери и орнитиши, които са възникнали напълно независимо от псевдосухиите. Разликите им се състоят главно в структурата на пояса на задните крайници. Гущер хипи (Saurischia), семейни връзкикоито при pseudosuchia няма съмнение, първоначално са били само хищнически. Впоследствие, въпреки че повечето форми продължават да остават месоядни, някои се превръщат в тревопасни. Хищниците, въпреки че достигаха огромни размери (до 10 м дължина), имаха сравнително лека конструкция и мощен череп с остри зъби. Предните им крайници, които очевидно служеха само за хващане на плячка, бяха силно намалени и животното трябваше да се движи, като скача на задните си крайници и се обляга на опашката си. Типичен представител на такива форми е Ceratosaurus. За разлика от хищните тревопасни форми, те се движеха на двата чифта крайници, които бяха почти еднакви по дължина и завършваха с пет пръста, очевидно покрити с рогови образувания като копита. Те включват най-големите четириноги животни, живели някога на земното кълбо, като бронтозавъра, който достига над 20 м дължина и вероятно 30 тона тегло, и диплодок. Последният беше по-тънък и несъмнено много по-лек, но превъзхождаше бронтозавъра по дължина, която в един екземпляр надвишаваше 26 м; накрая, тромавият брахиозавър, дълъг около 24 м, трябва да е тежал около 50 т. Въпреки че кухите кости облекчават теглото на тези животни, все още е трудно да се повярва, че такива гиганти могат да се движат свободно по сушата. Очевидно те са водили само полуземен живот и, подобно на съвременните хипопотами, повечето прекара време във водата. Това се доказва от много слабите им зъби, подходящи за ядене само на мека водна растителност, както и от факта, че например ноздрите и очите на Диплодок са изместени нагоре, така че животното може да вижда и диша само с част от главата си извън вода. Ornithischia, който имаше пояс от задни крайници, изключително подобен на този на птица, никога не достигаше толкова огромни размери. Но те бяха още по-разнообразни. Повечето от тези животни се върнаха да се движат на четири крака за втори път и обикновено имаха добре развита черупка, понякога усложнена от различни видове израстъци под формата на рога, шипове и т.н. Всички те останаха тревопасни от самото начало до края и мнозинството запази само задните си зъби, докато предната част на челюстите очевидно беше покрита с рогов клюн. Като характерни представители на различни групи орнитиши могат да се посочат игуанодоните, стегозаврите и трицератопсите. Игуанодоните, достигащи 5-9 м височина, тичаха сами на задните си крака и бяха лишени от черупка, но първият пръст на предните им крайници беше костен шип, който можеше да служи като добро оръжие за защита. Стегозавърът имаше малка глава, двоен ред високи триъгълни костни пластини на гърба си и няколко остри шипа, кацнали на опашката му. Трицератопсът приличаше на носорог: в края на муцуната му имаше голям рог, освен това чифт рога се издигаха над очите, а по протежение на задния, удължен ръб на черепа имаше множество заострени процеси. Птеродактилите (Pterosauria), подобно на птиците и прилепите, са били истински летящи животни. Предните им крайници бяха истински крила, но с изключително уникална структура: не само предмишницата, но и метакарпалните кости, слети една с друга, бяха силно удължени, първите три пръста бяха с нормална структура и размер, петият липсваше, докато четвъртият достигаха изключителна дължина и между тях и тънка летяща мембрана беше опъната по страните на тялото. Челюстите бяха разширени, някои форми имаха зъби, други имаха беззъб клюн. Птеродактилите проявяват редица общи характеристики с птиците: слети гръдни прешлени, голяма гръдна кост с кил, сложен сакрум, кухи кости, череп без шевове и големи очи. Крилатите гущери очевидно са яли риба и вероятно са живели на крайбрежни скали, тъй като, съдейки по структурата на задните им крайници, не са могли да се издигнат от равна повърхност. Птеродактилите включват доста разнообразни форми: сравнително примитивна група от рамфоринхи, които са имали дълга опашка, и самите птеродактили с рудиментарна опашка. Размерите варират от размера на врабче до гигантски птеранодон, чийто размах на крилата достига 7 м. Групата на синапсидите представлява независим подклас на влечугите, като специален страничен клон, който се отделя от древните котилозаври. Те се характеризират с укрепване на челюстния апарат чрез образуване на своеобразна темпорална кухина за много мощни челюстни мускули и прогресивна диференциация на зъбната система - хетеродонтизъм или хетеродонтия. Това ги свързва с най-висшия клас гръбначни животни – бозайниците. Животноподобни (Theromorpha) е група, чиито примитивни представители все още са били много близки до котилозаврите. Разликата им се състои главно в наличието на зигоматична дъга и по-лека конструкция. Животноподобните животни се появяват в края на карбона, а от долния перм стават многобройни и през целия този период, заедно с котилозаврите, те са почти единствените представители на своя клас. Въпреки цялото си разнообразие, всички звяроподобни животни са били строго сухоземни животни, движещи се изключително с помощта на двата чифта крайници. Най-примитивните представители на пеликозаврите (например Varanops) са имали малки размерии на външен вид трябваше да приличат на гущери. Въпреки това зъбите им, макар и хомогенни, вече седяха в отделни клетки. Бозайниците (Therapsida), които заменят пеликозаврите от средния перм, обединяват изключително разнообразни животни, много от които са високоспециализирани. При по-късните форми париеталният отвор изчезва, зъбите се диференцират на резци, кучешки зъби и кътници, образува се вторично небце, един кондил се разделя на две, зъбната кост се увеличава значително, докато другите кости на долната челюст намаляват. Причините за изчезването на древните влечуги все още не са напълно ясни. Най-правдоподобното обяснение на този феномен е следното. В процеса на борба за съществуване отделните форми стават все по-приспособими към определени условия на околната среда и все повече се специализират. Такава специализация е изключително полезна, но само докато продължават да съществуват условията, към които организмът се е адаптирал. След като се променят, такива животни се оказват в по-лоши условия от по-малко специализираните форми, които ги изместват в борбата за съществуване. Освен това в борбата за съществуване някои групи могат да придобият свойства, които повишават цялостната им жизнена активност. За разлика от тясната адаптация или идиоадаптацията, това явление се нарича ароморфоза. Например, топлокръвността направи възможно организмите, придобили това свойство, да бъдат по-малко зависими от климата в сравнение с животните с променлива телесна температура. По време на дългата мезозойска ера е имало само незначителни промени в ландшафта и климата и следователно влечугите стават все по-специализирани и процъфтяват. Но в края на тази епоха земната повърхностзапочнаха да претърпяват такива огромни процеси на изграждане на планини и свързаните с тях изменението на климатаче повечето влечуги не са могли да ги преживеят и са изчезнали без следа до края на мезозоя, който е наречен ерата на голямото изчезване. Въпреки това би било грешка да се обяснява този процес само с физически и географски причини. Не по-малко важна роля изигра борбата за съществуване с други животни, а именно с птици и бозайници, които благодарение на своята топлокръвност и силно развит мозък се оказаха по-добре приспособени към тези предизвикателства. външни явленияи излезе победител в борбата на живота.

Литература

1. Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В., Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотл. М., 1952.

2. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержински Ф. Я. Практическа зоотомия на гръбначни животни.

3. Земноводни, влечуги. М., 1978. Терентьев П. В. Жаба. М., 1950.

Всичко за всичко. Том 5 Ликум Аркадий

Кога се появяват първите влечуги?

Първите влечуги са ходили по Земята преди около 300 000 000 години. По това време най-големите животни на сушата са били земноводните. Но те снасят яйца във водата. Първите влечуги приличаха на земноводни, но вече снасяха яйца на сушата. Потомството им имало бели дробове и крака и можело да диша въздух. Те обикаляха влажната земя на горите и можеха да се хранят с насекоми. По-късно влечугите стават по-големи и по-силни. Напомниха външен видгущери и костенурки.

Имаше и влечуги с къси опашки, дебели крака и големи глави. Един вид ранни влечуги имаше много голямо значениезаради техните потомци, които също приличали на гущери, но се придвижвали на задните си крака. От тези същества се е развил нов вид влечуги. Някои от тях имаха крила. Други излетяха и станаха топлокръвни. Така се появиха птиците. Някои влечуги са дали началото на крокодилите и първите динозаври.

Едно време влечугите са били основните животни на Земята. Но в течение на милиони години много от древните видове влечуги са изчезнали. Има много теории, обясняващи защо това се е случило. Основната причина се вижда във факта, че промените в условията и климата, настъпили на Земята, са направили съществуването на тези животни невъзможно. Блатата пресъхнаха и влечугите не можеха да живеят на сушата. Храната за тях е изчезнала. Климатът е станал сезонен, вариращ от лятна жегадо зимната слана. Повечето влечуги не успяха да се адаптират към тези промени, така че изчезнаха.

От книгата Най-новата книгафакти. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и други науки за земята. биология и медицина] автор

Кога се появиха първите аптеки в Москва? Аптечният бизнес в Москва започва от Иван Грозни. През 1581 г. в Кремъл се появява Горната суверенна аптека, която служи кралско семейство. Но вече при Михаил Федорович Романов лекарствата от тази аптека можеха

От книгата Най-новата книга с факти. Том 3 [Физика, химия и технологии. История и археология. Разни] автор Кондрашов Анатолий Павлович

Къде и кога се появяват първите речници? От началото на 2-ро хилядолетие пр. н. е. писарите в Акад (един от най-старите центрове на Вавилония) започват да съставят шумерско-акадски речници - първите речници в човешката история. В тези речници шумерските клинописни знаци

От книгата Всичко за всичко. Том 3 автор Ликум Аркадий

Къде и кога се появяват първите концентрационни лагери? Първите концентрационни лагери се появяват през 1900 г. по време на Бурската война (1899–1902) в Южна Африка. Войната излезе извън контрола на британците, бурите (африканците) постепенно преминаха към партизански методи на борба и

От книгата Всичко за всичко. Том 4 автор Ликум Аркадий

Кога и къде се появяват първите детски градини? През 1837 г. в пруския град Бланкенбург (Тюрингия) е основана институция за деца. по-млада възраст, която се грижеше както за грижите за тях, така и за организирането на техните игри и занимания. Инициатор за създаването на такава институция

От книгата 3333 трудни въпроса и отговора автор Кондрашов Анатолий Павлович

Кога се появяват първите картини? Много съвременни художници рисуват картини, в които се опитват да покажат света около нас. Но в онези дни, когато човек започна да рисува, той си постави само такава задача. В пещерите първобитни хоракойто е живял преди много хиляди години

От книгата Най-новата книга с факти. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и други науки за земята. Биология и медицина автор Кондрашов Анатолий Павлович

Кога се появиха първите пари? Доста дълго време човек се справяше без пари. Той използва система, която наричаме бартер. Ако някой има нужда от нещо, което не е направил сам, той намира друг човек, който има необходимия продукт, и

От книгата Кой кой е световна история автор Ситников Виталий Павлович

Кога се появиха първите знамена? Какво е знаме? Това е символ или знак, изработен от плат. Може да се носи, може да се размахва, може да пърха. И се смята, че хората, които носят или окачват някакво знаме, по този начин показват принадлежността си към определен

От книгата на автора

Кога се появиха първите пирати? Пиратството или морският грабеж съществува от няколко хилядолетия. Дори древногръцки и римски кораби са били нападнати от морски разбойници в Егейско море и Средиземноморски морета. Пиратите били толкова мощни, че дори

От книгата на автора

От книгата на автора

Кога се появяват първите акробати? Човекът винаги е обичал да се забавлява. От началото на цивилизацията за подобни забавления са съществували акробати, жонгльори, дресьори на животни и клоуни. Така че не можем да кажем точно кога са се появили първите акробати. Днес е наш

От книгата на автора

Кога се появиха първите печки? В началото на 15 век започват да се появяват печки, въпреки че огнището все още е основният източник на топлина в къщата. Печката е по-ефективна от огнището, тъй като се намира вътре в помещението и го затопля както чрез излъчване на топлина, така и чрез движение на горещ въздух.

От книгата на автора

Кога се появяват първите противопожарни команди? Човекът винаги е знаел, че огънят може да бъде приятел и помощник, но може да бъде и голям разрушител. Първобитният човек обаче не е имал проблема с борбата с огъня, както ние, просто защото не е живял в къщи,

От книгата на автора

Къде и кога се появяват първите речници? От началото на 2-ро хилядолетие пр. н. е. писарите в Акад (един от най-старите центрове на Вавилония) започват да съставят шумерско-акадски речници - първите речници в човешката история. В тези речници шумерските клинописни знаци

От книгата на автора

Къде и кога се появяват първите концентрационни лагери? Първите концентрационни лагери се появяват през 1900 г. по време на Бурската война (1899–1902) в Южна Африка. Войната излезе извън контрола на британците, бурите (африканците) постепенно преминаха към партизански методи

От книгата на автора

От книгата на автора

Кога се появиха първите пирати? Пиратството или морският грабеж съществува от няколко хилядолетия.Дори древногръцки и римски кораби са били нападани от морски разбойници в Егейско и Средиземно море. Пиратите били толкова мощни, че дори

Появата на влечугите на Земята е най-великото събитие в еволюцията.

Това имаше огромни последици за цялата природа. Произходът на влечугите е един от важните въпроси в теорията на еволюцията, процесът, в резултат на който се появяват първите животни, принадлежащи към клас Reptilia. Първите сухоземни гръбначни животни се появяват през Девон (преди повече от 300 милиона години).Това бяха бронирани глави земноводни - стегоцефалии. Те бяха тясно свързани с водни тела, тъй като се размножаваха само във вода и живееха близо до водата. Развитието на пространства, отдалечени от водни обекти, изисква значително преструктуриране на организацията: адаптиране към защита на тялото от изсушаване, дишане на атмосферен кислород, ефективно движение върху твърд субстрат и способност за възпроизвеждане извън водата. Това са основните предпоставки за появата на една качествено различна нова група животни – влечугите. Тези промени бяха доста сложни; например изискваше развитието на мощни бели дробове и промяна в естеството на кожата.

Карбонов период

Сеймурия

Всички влечуги могат да бъдат разделени на три групи:

1) анапсиди - с твърда черепна черупка (котилозаври и костенурки);

2) синапсиди - с една зигоматична дъга (подобни на животни, плезиозаври и, вероятно, ихтиозаври) и

3) диапсиди - с две дъги (всички други влечуги).

Анапсидна групае най-старият клон на влечугите, които имат много общи черти в структурата на черепа си с изкопаеми стегоцефали, тъй като не само много от техните ранни форми (котилозаври), но дори и някои съвременни (някои костенурки) имат солидна черепна черупка. Костенурките са единствените живи представители на тази древна група влечуги. Те очевидно са се отделили директно от котилозаврите. Още през триаса тази древна група е била напълно оформена и благодарение на изключителната си специализация е оцеляла до наши дни почти непроменена, въпреки че в процеса на еволюция някои групи костенурки преминават няколко пъти от сухоземен начин на живот към воден един, и затова те почти загубиха своите костни щитове, след което ги придобиха отново.

Синапсидна група.От групата на котилозаврите се отделят морски фосилни влечуги - ихтиозаври и плезиозаври. Плезиозаврите (Plesiosauria), свързани със синаптозаврите, са били морски влечуги. Те имаха широко, бъчвообразно, сплескано тяло, два чифта мощни крайници, модифицирани в плувни плавници, много дълъг врат, завършващ с малка глава, и къса опашка. Кожата беше гола. Множество остри зъби седяха в отделни клетки. Размерите на тези животни варират в много широк диапазон: някои видове са с дължина само половин метър, но има и гиганти, които достигат 15 m. докато плезиозаврите, адаптирани към водния живот, все още запазват външния вид на сухоземни животни, ихтиозаврите (Ichthyosauria), принадлежащи към ихтиоптеригиите, придобиват прилики с риби и делфини. Тялото на ихтиозаврите беше вретеновидно, шията не беше ясно изразена, главата беше удължена, опашката имаше голяма перка, а крайниците бяха под формата на къси плавници, като задните бяха много по-малки от предните. Кожата беше гола, множество остри зъби (адаптирани да се хранят с риба) седяха в общ жлеб, имаше само една зигоматична дъга, но с изключително уникална структура. Размерите варират от 1 до 13 m.

Диапсидна групавключва два подкласа: лепидозаври и архозаври. Най-ранната (горен перм) и най-примитивна група лепидозаври е разред Eosuchia. Те все още са много слабо проучени; най-известната е lounginia - малко влечуго с телосложение, подобно на гущер, със сравнително слаби крайници, които имат обичайната структура на влечугите. Примитивните му характеристики се изразяват главно в структурата на черепа, зъбите са разположени както на челюстите, така и на небцето.

Сега има около 7000 вида влечуги, почти три пъти повече от съвременните земноводни. Живите влечуги са разделени на 4 разреда:

· Люспест;

· Костенурки;

· Крокодили;

· Клюноглави.

Най-многобройният разред люспести (Squamata), включващ около 6500 вида, е единствената в момента процъфтяваща група влечуги, широко разпространена по целия свят. към земното кълбои съставлява по-голямата част от влечугите на нашата фауна. Този ред включва гущери, хамелеони, амфисбени и змии.

Много по-малко костенурки(Chelonia) - около 230 вида, представени в животинския свят на нашата страна от няколко вида. Това е много древна група влечуги, която е оцеляла до наши дни благодарение на своеобразно защитно устройство - черупката, в която е обвито тялото им.

Крокодилите (Crocodylia), от които са известни около 20 вида, обитават континенталните и крайбрежните води на тропиците. Те са преки потомци на древни, високоорганизирани влечуги от мезозоя.

Единственият вид съвременна ринхоцефалия, туатерията има много изключително примитивни черти и е запазена само в Нова Зеландия и прилежащите малки острови.

Влечугите са загубили господстващото си положение на планетата главно поради конкуренцията с птици и бозайници на фона на общо охлаждане, което се потвърждава от текущото съотношение на броя на видовете от различни класове сухоземни гръбначни животни. Ако делът на земноводните и влечугите, които са най-зависими от температурата на околната среда, е доста висок в планетарен мащаб (10,5 и 29,7%), тогава в ОНД, където площта на топлите райони е сравнително малка, те са само 2,6 и 11,0% .

Влечугите или влечугите от Беларус представляват северния „форпост“ на този разнообразен клас гръбначни животни. От повече от 6500 вида влечуги, които сега живеят на нашата планета, само 7 са представени в републиката.

В Беларус, която няма топъл климат, има само 1,8% от влечугите и 3,2% от земноводните. Важно е да се отбележи, че намаляването на дела на земноводните и влечугите във фауната на северните ширини се случва на фона на намаляване на общия брой видове сухоземни гръбначни животни. Освен това, от четири разреда съвременни влечуги, само два (костенурки и люспести) живеят в ОНД и Беларус.

Периодът Креда е белязан от колапса на влечугите и почти пълното изчезване на динозаврите.Това явление представлява мистерия за науката: как огромен, проспериращ, всеокупиращ екологични нишиармия от влечуги, вариращи от най-малките същества до невъобразими гиганти, така внезапно изчезнали, оставяйки само сравнително малки животни?

Това бяха тези групи в началото на съвременността кайнозойска еразаема господстващо положение в животинския свят. И сред влечугите, от 16-17 разреда, съществували по време на техния разцвет, оцелели само 4. От тях един е представен от един примитивен вид - Хатерия,запазени само на две дузини острови близо до Нова Зеландия.

Другите два разреда - костенурките и крокодилите - обединяват сравнително малък брой видове - съответно около 200 и 23. И само един разред - чешуйни, който включва гущери и змии, може да се оцени като процъфтяващ в настоящата еволюционна епоха. Това е голяма и разнообразна група, наброяваща повече от 6000 вида.

Влечугите са разпространени по цялото земно кълбо, с изключение на Антарктида, но изключително неравномерно. Ако тяхната фауна е най-разнообразна в тропиците (в някои региони има 150-200 вида), тогава само няколко вида проникват във високи географски ширини (в Западна Европа само 12).

). Те живееха близо до водни тела и бяха тясно свързани с тях, тъй като се размножаваха само във вода. Развитието на пространства, отдалечени от водни обекти, изисква значително преструктуриране на организацията: адаптиране към защита на тялото от изсушаване, дишане на атмосферен кислород, ефективно движение върху твърд субстрат и способност за възпроизвеждане извън водата. Това са основните предпоставки за появата на една качествено различна нова група животни – влечугите. Тези промени бяха доста сложни; например изискваше развитието на мощни бели дробове и промяна в естеството на кожата.

Карбонов период

Останките на най-древните влечуги са известни от горния карбон (преди около 300 милиона години). Предполага се, че отделянето от предците на земноводните трябва да е започнало, очевидно, в средния карбон (320 милиона години), когато от антракозаврите като Дипловертеброн, формите се изолираха, очевидно по-добре адаптирани към сухоземния начин на живот. От такива форми възниква нов клон - сеймуриоморфи ( Seymouriomorpha), чиито останки са открити в горния карбон - средния перм. Някои палеонтолози класифицират тези животни като земноводни.

пермски период

От горните пермски отлагания на Северна Америка, Западна Европа, Русия и Китай познават останките от котилозаври ( Котилозаурия). По редица характеристики те все още са много близки до стегоцефалите. Черепът им е бил под формата на солидна костна кутия с отвори само за очите, ноздрите и теменния орган. цервикална областгръбнакът е бил слабо оформен (въпреки че има структура на първите два прешлена, характерна за съвременните влечуги - атлантаИ епистрофия), сакрумът е имал от 2 до 5 прешлена; клейтрумът, характерна за рибата кожна кост, е запазен в раменния пояс; крайниците бяха къси и широко раздалечени.

По-нататъшната еволюция на влечугите се определя от тяхната променливост поради влиянието на различни условия на живот, с които се сблъскват по време на размножаването и заселването. Повечето групи станаха по-мобилни; скелетът им стана по-лек, но в същото време и по-силен. Влечугите са се хранили по-разнообразно от земноводните. Промени се техниката на извличането му. В тази връзка структурата на крайниците, аксиалния скелет и черепа претърпя значителни промени. За мнозинството крайниците стават по-дълги, а тазът, придобивайки стабилност, е прикрепен към два или повече сакрални прешлена. От раменния пояс е изчезнала „рибената” кост – клитрумът. Твърдата черупка на черепа е претърпяла частична редукция. Във връзка с по-диференцираните мускули на челюстния апарат, в темпоралната област на черепа се появиха ями и разделящи ги костни мостове - дъги, които служеха за прикрепване на сложна система от мускули.

Синапсиди

Основната група предци, която е дала началото на цялото разнообразие от съвременни и изкопаеми влечуги, са котилозаврите, но по-нататъшното развитие на влечугите следва различни пътища.

Диапсиди

Следващата група, която се отдели от котилозаврите, бяха диапсидите ( Диапсида). Черепът им има две темпорални кухини, разположени над и под посторбиталната кост. Диапсидите в края на палеозоя (перм) дадоха изключително широко адаптивно излъчване на систематични групи и видове, които се срещат както сред изчезнали форми, така и сред живи влечуги. Сред диапсидите се обособиха две основни групи: Лепидозавроморфи ( Lepidosauromorpha) и архозавроморфи ( Archosauromorpha). Най-примитивните диапсиди от групата на лепидозаврите са разред Eosuchia ( Еозухия) - бяха предците на разреда с клюноглави, от които в момента е запазен само един род - hatteria.

В края на перма, сквамозидите се отделят от примитивните диапсиди ( Сквамата), които стават многобройни през периода Креда. До края на периода Креда змиите са се развили от гущери.

Произход на архозаврите

Вижте също

Напишете рецензия на статията "Произходът на влечугите"

Бележки

Литература

  • Наумов Н. П., Карташев Н. Н.Част 2. Влечуги, птици, бозайници // Зоология на гръбначните животни. - М.: висше училище, 1979. - С. 272.

Откъс, характеризиращ произхода на влечугите

Спомням си как буквално няколко седмици преди този ужасен ден аз и дядо ми седяхме в градината и „слушахме“ залеза. По някаква причина дядо беше тих и тъжен, но тази тъга беше много топла и светла и дори някак дълбоко мила... Сега разбирам, че тогава той вече знаеше, че ще си тръгне много скоро... Но, за съжаление, не Знаех това.
„Някой ден, след много, много години... когато вече не съм до теб, ти също ще гледаш залеза, ще слушаш дърветата... и може би понякога ще си спомняш за стария си дядо“, гласът на дядото бълнуваше като тих поток. – Животът е много скъп и красив, скъпа, дори на моменти да ти изглежда жесток и несправедлив... Каквото и да ти се случи, помни: ти имаш най-важното – своята чест и своя човешко достойнство, които никой не може да ти отнеме и никой не може да ги изпусне освен теб... Пази го, скъпа, и не позволявай на никого да те разбие, а всичко останало в живота може да се възстанови...
Люлееше ме като малко дете в сухите си и винаги топли ръце. И беше толкова удивително спокойно, че се страхувах да дишам, за да не изплаша случайно този прекрасен момент, когато душата се стопля и почива, когато целият свят изглежда огромен и толкова необикновено мил... когато изведнъж смисълът на думите му ме осениха!!!
Подскочих като разрошено пиле, задавих се от възмущение и, за късмет, не можах да намеря в „бунтовната“ си глава думите, които бяха толкова необходими в този момент. Беше толкова обидно и напълно несправедливо!.. Е, защо в такава прекрасна вечер изведнъж трябваше да започне да говори за онова тъжно и неизбежно нещо, което (дори аз вече разбрах) рано или късно трябваше да се случи?! Сърцето ми не искаше да слуша това и не искаше да приеме такъв „ужас“. И това беше напълно естествено - в крайна сметка всички ние, дори и децата, не искаме да признаем пред себе си този тъжен факт, че се преструваме, че никога няма да се случи. Може би с някого, някъде, някога, но не и с нас... и никога...
Естествено цялото очарование на нашата прекрасна вечер изчезна някъде и вече не исках да мечтая за нищо друго. Животът отново ме накара да разбера, че колкото и да се опитваме, не толкова много от нас наистина имат правото да контролират този свят... Смъртта на дядо ми наистина преобърна целия ми живот в буквалния смисъл на думата. Той почина в ръцете на децата ми, когато бях само на шест години. Случи се рано в една слънчева сутрин, когато всичко наоколо изглеждаше толкова щастливо, гальовно и мило. В градината първите събудени птици радостно си подвикваха, весело се подминаваха последна новина. Розомекналата от последния утринен сън розовобузеста зора тъкмо отваряше очи, измити от утринна роса. Въздухът беше ароматен на удивително „вкусните“ миризми на летен бунт от цветя.
Животът беше толкова чист и красив!.. И беше абсолютно невъзможно да си представим, че бедата може внезапно безмилостно да избухне в такъв приказно прекрасен свят. Тя просто нямаше право да прави това!!! Но не напразно се казва, че бедата винаги идва неканена и никога не иска разрешение да влезе. Така тази сутрин тя дойде при нас, без да почука, и игриво разруши моя привидно добре защитен, привързан и слънчев детски свят, оставяйки само непоносима болка и ужасната, студена празнота от първата загуба в живота ми...
Тази сутрин с дядо ми, както обикновено, щяхме да отидем до любимата ни гора, за да купим ягоди, които много обичах. Спокойно го чаках на улицата, когато изведнъж ми се стори, че отнякъде задуха пронизващ леден вятър и огромна черна сянка падна на земята. Стана много страшно и самотно... В този момент в къщата нямаше никой освен дядо ми и реших да отида да видя дали нещо не му се е случило.
Дядо лежеше на леглото си много блед и по някаква причина веднага разбрах, че умира. Втурнах се към него, прегърнах го и започнах да го разтърсвам, опитвайки се на всяка цена да го върна. Тогава тя започнала да крещи, викайки за помощ. Беше много странно - по някаква причина никой не ме чу или дойде, въпреки че знаех, че всички са някъде наблизо и със сигурност трябва да ме чуят. Още не разбрах, че душата ми крещи...
Имах зловещото чувство, че времето е спряло и в този момент двамата сме извън него. Сякаш някой ни беше поставил и двамата в стъклена топка, в която нямаше нито живот, нито време... И тогава усетих как всички косми на главата ми настръхват. Никога няма да забравя това чувство, дори и сто години да живея!.. Видях прозрачна светеща есенция, която излезе от тялото на дядо ми и доплувайки до мен, започна нежно да се влива в мен... Първоначално бях много се уплаших, но веднага усетих успокояваща топлина и по някаква причина разбрах, че нищо лошо не може да ми се случи. Есенцията се лееше в светеща струя, вливаше се леко и меко в мен и ставаше все по-малка, сякаш малко по малко се „разтапяше”... И усетих тялото си огромно, вибриращо и необичайно леко, почти „летящо”.
Беше момент на сливане с нещо изключително значимо, всеобхватно, нещо невероятно важно за мен. И тогава имаше ужасна, всепоглъщаща болка от загубата... Която ме заля като черна вълна, помитайки всеки опит да й се съпротивля... Плаках толкова много по време на погребението, че родителите ми започнаха да се страхуват, че щях да се разболея. Болката напълно завладя детското ми сърце и не искаше да го пусне. Светът изглеждаше плашещо студен и празен... Не можех да се примиря, че дядо ми сега ще бъде погребан и никога повече няма да го видя!.. Бях му ядосана, че ме напусна, и ядосана на себе си за това, че не може да спаси. Животът беше жесток и несправедлив. И я мразех, че трябваше да го погребе. Сигурно затова това бяха първите и последните погребения, на които присъствах през целия си живот. късен живот

След това не можех да дойда на себе си много дълго време, затворих се и прекарах много време сам, което натъжи цялото ми семейство до дъното. Но малко по малко животът взе своето. И след известно време бавно започнах да излизам от това дълбоко изолирано състояние, в което се бях потопил и от което се оказа много, много трудно... Моят пациент и любящи родителисе опитаха да ми помогнат с каквото могат. Но въпреки всичките им усилия те не знаеха, че наистина вече не съм сам - че след всичките ми преживявания внезапно пред мен се разкри още по-необичаен и фантастичен свят от този, в който вече бях живял известно време. . Свят, който по своята красота надминава всяка въображаема фантазия и който (отново!) ми беше подарен с необикновената си същност от моя дядо. Това беше още по-невероятно от всичко, което ми се случи преди. Но по някаква причина този път не исках да го споделя с никого...
Минаха дни. В моето ЕжедневиетоБях съвсем нормално шестгодишно дете, което имаше своите радости и скърби, желания и скърби и такива неосъществими дъговидни детски мечти... Гонех гълъби, обичах да ходя на реката с родителите си, играех детски бадминтон с приятели, помогнах, доколкото можах, майка и баба в градината, четох любимите си книги, научих се да свиря на пиано. С други думи, живях най-нормално обикновен животвсички малки деца. Единствената беда беше, че по това време вече имах два живота... Сякаш живеех в два напълно различни свята: първият беше нашият обикновен свят, в който всички живеем всеки ден, а вторият беше моят собствен „скрит“ свят, в който живееше само моята душа. Ставаше ми все по-трудно да разбера защо това, което се случва на мен, не се случва на никой от приятелите ми?
Започнах да забелязвам по-често, че колкото повече споделях своите „невероятни“ истории с някой от моето обкръжение, толкова по-често те изпитваха странно отчуждение и детска предпазливост. Болеше ме и много ме натъжи. Децата са любопитни, но не обичат неизвестното. Те винаги се опитват възможно най-бързо с детския си ум да стигнат до дъното на случващото се, действайки на принципа: „какво е това и с какво го ядат?“... И ако не могат да го разберат, става „чужд” за ежедневната им среда и много бързо тъне в забрава. Така започнах да ставам малко „извънземен“...

Сухоземните гръбначни животни са възникнали през девона. Това бяха бронирани амфибии, или стегоцефали. Те бяха тясно свързани с водни тела, тъй като се размножаваха само във вода и живееха близо до водни тела, където имаше сухоземна растителност. Развитието на пространства, отдалечени от водни тела, изисква значително преструктуриране на организацията: адаптиране към защита на тялото от изсушаване, дишане на атмосферен кислород, ходене върху твърд субстрат, способност за възпроизвеждане извън водата и, разбира се, подобряване на формите на поведение . Това са основните предпоставки за появата на една качествено различна нова група животни. Всички горепосочени черти са се оформили при влечугите.

Към това трябва да добавим, че до края на карбона настъпиха силни промени в природната среда, което доведе до появата на по-разнообразен климат на планетата, развитието на по-разнообразна растителност, разпространението й в райони, отдалечени от водни тела , и в тази връзка с широкото разпространение на членестоноги с трахеално дишане, т.е. възможни обекти за хранене също се разпространяват в водосборните зони на сушата.

Еволюцията на влечугите протича много бързо и бурно. Много преди края на пермския период на палеозоя те изместиха повечето стегоцефали. След като получиха възможността да съществуват на сушата, влечугите в нова среда се сблъскаха с нови и изключително разнообразни условия. Многообразието на това разнообразие и липсата на значителна конкуренция на сушата от други животни са основните причини за процъфтяването на влечугите в следващите времена. Мезозойските влечуги са предимно сухоземни животни. Много от тях са вторични по един или друг начин

приспособени за живот във вода. Някои са усвоили въздушна среда. Адаптивната дивергенция на влечугите беше удивителна. Мезозойът с право се смята за ерата на влечугите.

Ранни влечуги. Най-старите влечугиизвестен от отлаганията от горния перм на Северна Америка, Западна Европа, Русия и Китай. Наричат ​​се котилозаври. По редица характеристики те все още са много близки до стегоцефалите. Черепът им беше под формата на солидна костна кутия с отвори само за очите, ноздрите и теменния орган, шийният отдел на гръбначния стълб беше слабо оформен, сакрумът имаше само един прешлен; клейтрумът, характерна за рибата кожна кост, е запазен в раменния пояс; крайниците бяха къси и широко раздалечени.

Котилозаврите се оказаха много интересни обекти, множество останки от които бяха открити от V.P. Амалицки в пермските отлагания на Източна Европа, на Северна Двина. Сред тях са триметровите тревопасни пареазаври (Pareiasaurus).

Възможно е котилозаврите да са потомци на карбонови стегоцефалии - емболомери.

В средния перм котилозаврите достигат своя връх. Но само няколко са оцелели до края на перм, а през триаса тази група изчезнала, отстъпвайки място на по-високо организирани и специализирани групи влечуги, които се развили от различни разреди котилозаври (фиг. 114).

По-нататъшната еволюция на влечугите се определя от тяхната променливост поради влиянието на много разнообразни условия на живот, с които се сблъскват по време на размножаването и заселването. Повечето групи придобиха по-голяма мобилност; скелетът им стана по-лек, но в същото време и по-силен. Влечугите са се хранили по-разнообразно от земноводните. Промени се техниката на извличането му. В тази връзка структурата на крайниците, аксиалния скелет и черепа претърпя значителни промени. За мнозинството крайниците стават по-дълги, а тазът, придобивайки стабилност, е прикрепен към два или повече сакрални прешлена. Клейтрумовата кост е изчезнала в раменния пояс. Твърдата черупка на черепа е претърпяла частична редукция. Във връзка с по-диференцираните мускули на челюстния апарат, в темпоралната област на черепа се появиха ями и разделящи ги костни мостове - дъги, които служеха за прикрепване на сложна система от мускули.

По-долу са разгледани основните групи влечуги, чийто преглед трябва да покаже изключителното разнообразие на тези животни, тяхната адаптивна специализация и вероятната връзка с живите групи.

При формирането на външния вид на древните влечуги и при оценката на последващата им съдба характеристиките на черепа им са от съществено значение.

Ориз. 114. Котилозаври (1, 2, 3) и псевдозухии (4):
1 - pareiasaurus (горен перм), скелет; 2 - pareiasaurus, възстановяване на животното; 3 - Seymouria; 4 – псевдозухия

Примитивността на стегоцефалите („цял череп“) и ранните влечуги се изразява в структурата на черепа чрез липсата на каквито и да било кухини в него, с изключение на очните и обонятелните. Тази функция е отразена в името Anapsida. Темпоралната област на влечугите от тази група беше покрита с кости. Костенурките (сега Testudines или Chelonia) станаха вероятни потомци на тази тенденция; те запазват непрекъснато костно покритие зад очните си кухини. Прилики с настоящите форми се откриват при костенурките, известни от долния триас на мезозоя. Техните фосилни останки са ограничени до територията на Германия. Черепът, зъбите и структурата на черупката на древните костенурки са изключително подобни на съвременните. Прародителят на костенурките се счита за перм Евнотозавър(Eunotosaurus) е малко гущероподобно животно с къси и много широки ребра, които образуват нещо като гръбен щит (фиг. 115). Нямаше коремен щит. Имаше зъби. Мезозойските костенурки първоначално са били обитаващи сушата и очевидно ровещи животни. Едва по-късно някои групи преминаха към воден начин на живот и в резултат на това много от тях частично загубиха своите костни и рогови черупки.

От триаса до наши дни костенурките са запазили основните характеристики на своята организация. Те са преживели всички изпитания, които са убили повечето влечуги, и днес процъфтяват точно толкова, колкото са били през мезозоя.

Днешните със скрито деколте и странично деколте запазват в по-голяма степен първичния си вид. сухоземни костенуркитриас Морските и мекокожите животни се появяват в късния мезозой.

Всички други влечуги, както древни, така и съвременни, са придобили една или две темпорални кухини в структурата на черепа. Имаха една, долна, темпорална кухина синапсид. Една горна темпорална кухина се отбелязва в две групи: параноик и евриансид. И накрая имаше две депресии диапсид. Еволюционната съдба на тези групи е различна. Първият, който се отдалечи от родовия ствол синапсиди(Synapsida) - влечуги с долни темпорални кухини, ограничени от зигоматичните, сквамозните и пост-орбиталните кости. Още в късния карбон тази група от първите амниоти става най-многобройна. Във вкаменелостите те са представени от два последователно съществуващи разреда: пеликозаври(Pelicozauria) и терапсиди(Therapsida). Те също се наричат зверски(Theromorpha). Животните, подобни на животни, са преживели своя разцвет много преди появата на първите динозаври; котилозаврите са били техни преки роднини. В частност, пеликозаври(Pelicosauria) все още са били много близки до котилозаврите. Останките им са намерени в Северна Америкаи в Европа. На външен вид те приличаха на гущери и бяха малки по размер - 1-2 м, имаха двойновдлъбнати прешлени и добре запазени коремни ребра. Зъбите им обаче седяха в алвеолите. При някои зъбите бяха очевидни, макар и в малка степен.

В средния перм пеликозаврите са заменени от по-високо организирани. зверски назъбен(териодонтия). Зъбите им бяха ясно разграничени и се появи вторично костно небце. Единичният тилен кондил се разделя на две. Долната челюст е представена предимно от зъбна кост. Позиция



крайниците също са променени. Лакътят се премести назад, а коляното напред и в резултат на това крайниците започнаха да заемат позиция под тялото, а не отстрани на него, както при другите влечуги. Скелетът изглежда има много общи характеристики с бозайниците.

Множество пермски влечуги със зъбни зъби са били много разнообразни по външен вид и начин на живот. Много от тях бяха хищници. Може би това е намереното от експедицията на В. П. Амалицки в утайките от пермския период на Северна Двина inostranzevia(Inostrancevia alexandrovi, фиг. 116). Други ядоха растителна или смесена диета. Тези неспециализирани видове са най-близо до бозайниците. Сред тях е необходимо да се посочи Циногнатус(Cynognathus), който имаше много прогресивни организационни характеристики.

Животните с животински зъби са многобройни в ранния триас, но с появата хищни динозаврите изчезнаха. Интересни материали, представени в таблица 6, показват рязко намаляване на разнообразието от животноподобни животни през целия триас. Животноподобните животни представляват голям интерес като групата, която е дала началото на бозайниците.


Ориз. 116. Животински зъби:
1 - Inostracevia, горен перм (възстановяване на животно), 2 - череп на Cynognathus

Таблица 6

Връзката между родовете звероподобни и савропсиди (гущероподобни влечуги) в края на палеозоя - началото на мезозоя
(Робинсън, 1977)

Период зверски Сауропсид
Горен триас
Среден триас
Долен триас
Горен Перм
17
23
36
170
8
29
20
15

Следващата група, която се отдели от анапсидните котилозаври, бяха диапсид(Диапсида). Черепът им има две темпорални кухини, разположени над и под посторбиталната кост. Диапсидите в края на палеозоя (перм) дадоха изключително широко адаптивно излъчване на систематични групи и видове, които се срещат както сред изчезнали форми, така и сред живи влечуги. Сред диапсидите са се обособили две основни групи (инфракласове): инфраклас Лепидозавроморфи(Lepidosauromorpha) и инфраклас Архозавроморфи(Archosauromorpha).

Палеонтолозите нямат точна информация, за да кажат кой от тях е по-стар и по-млад като време на поява, но еволюционната им съдба е различна.

Кои са лепидозавроморфите? Този древен инфраклас обединява живи хатерии, гущери, змии, хамелеони и техните изчезнали предци.

Хатерия, или сфенодон(Sphenodon punctatus), който сега живее на малки острови край бреговете на Нова Зеландия, е потомък на протогущерите или клинозъбите, доста често срещани в средата на мезозоя (надразред Prosauria или Lepidontidae). Те се характеризират с много клиновидни зъби, разположени на челюстните кости и на небцето, като земноводните, и амфикоелни прешлени.

Гущери, змии и хамелеони сега съставляват голямото разнообразие от разред Squamata. Гущерите са една от най-старите напреднали групи влечуги, останките им са известни от. Горен перм Учените са открили много прилики между гущерите и Sphenodon. Техните крайници са широко раздалечени и тялото се движи, извивайки гръбначния стълб на вълни. Интересното е, че сред техните общи морфологични прилики е наличието на интертарзална става. Змиите се появяват само в тебешир. Хамелеоните са специализирана група от по-късна епоха - кайнозоя (палеоцен, миоцен).

Сега за съдбата на архозавроморфите. Архозаврите се считат за най-удивителните от всички влечуги, живели някога на Земята. Сред тях са крокодили, птерозаври и динозаври. Крокодилите са единствените архозаври, оцелели до наши дни.

Крокодили(Crocodylia) се появяват в края на триаса. Юрските крокодили се различават значително от съвременните по липсата на истинско костно небце. Вътрешните им ноздри се отварят между небните кости. Прешлените все още бяха амфикоелни. Съвременните крокодили с напълно развито вторично костно небце и прокоелни прешлени произлизат от древни архозаври - псевдозухи. Те са известни от Креда (преди около 200 милиона години). Повечето са живели в сладки водни тела, но истински морски видове са известни и сред юрските форми.

Крилати гущери, или птерозаври(Pterosauria), представляват един от забележителните примери за специализация Мезозойски влечуги. Това бяха летящи животни с много странна структура. Крилата им бяха гънки от кожа, опънати между страните на тялото и много дългия четвърти пръст на предните крайници. Широката гръдна кост имаше добре развит кил, като този на птиците; костите на черепа се сляха рано; много кости бяха пневматични. Челюстите, разширени в клюн, носеха зъби. Дължината на опашката и формата на крилата варират. Някои ( Рамфоринхус) имаха дълги тесни крила и дълга опашка; те очевидно летяха в плъзгащ се полет, често плъзгайки се. други ( птеродактили) опашката беше много къса и крилата бяха широки; полетът им беше по-често гребен (фиг. 117). Съдейки по факта, че останките на птерозаври са открити в утайките на солени водни тела, това са били обитатели на бреговете. Те ядоха



рибите и поведението, очевидно, бяха близки до чайките и рибарките. Размерите варираха от няколко сантиметра до метър или повече.

Най-големите сред летящите гръбначни принадлежат към къснокредните крилати гущери. Това са птеранодони. Приблизителният им размах на крилата е 7-12 m, телесното тегло е около 65 kg. Срещат се на всички континенти с изключение на Антарктида.

Палеонтолозите предполагат постепенно намаляване на еволюцията на тази група, което съвпада с появата на птиците.

динозаври(Dinosauria) са известни във вкаменелостите от средата на триас. Те са най-голямата и най-разнообразна група влечуги, живели някога на сушата. Сред динозаврите имаше малки животни, с дължина на тялото под метър, и гиганти с дължина почти 30 м. Някои от тях ходеха само на задните си крака, други - на четирите. Общият вид също беше много разнообразен, но при всички тях главата беше малка спрямо тялото, а гръбначният мозък в сакралната област образува локално разширение, чийто обем надвишава обема на мозъка (фиг. 118) .

В самото начало на своето формиране динозаврите са разделени на два клона, чието развитие протича успоредно. Характерна особеносттяхната структура беше тазовият пояс, поради което тези групи се наричат ​​гущери и орнитиши.

Гущер-тазов(Saurischia) първоначално са били сравнително малки хищни животни, които са се движили със скокове само на задните си крака, докато предните са служили за хващане на храна. Дългата опашка служела и за опора. Впоследствие се появяват големи тревопасни форми, които ходят на четирите си крака. Те включват най-големите гръбначни животни, живели някога на сушата: бронтозавъримаше дължина на тялото около 20 m, диплодок- до 26 м. Повечето от гигантските гущери очевидно са били полуводни животни и са се хранели с буйна водна растителност.

Орнитиски(Ornithischia) са получили името си поради удължения си таз, подобен на таза на птиците. Първоначално те се придвижвали само на удължени задни крака, но по-късно видовете имали пропорционално развити чифтове крайници и ходели на четири крака. По естеството на диетата си орнитисите бяха изключително тревопасни животни. Между тях - игуанодон, ходещ на задните си крака и достигащ височина 9м. Трицератопсна външен вид беше много подобен на носорог, обикновено притежаващ малък рог в края на муцуната си и два дълги рога над очите. Дължината му достига 8 м. Стегозавърсе отличава с непропорционално малка глава и два реда високи костни пластини, разположени на гърба. Дължината на тялото му беше около 5 метра.


Ориз. 118. Динозаври:
1 - игуанодон; 2 - бронтозавър; 3 - диплодок; 4 - трицератопс 5 - стегозавър; 6 – цератозавър

Динозаврите са били разпространени по почти цялото земно кълбо и са живели в изключително разнообразна среда. Те обитавали пустини, гори и блата. Някои водят полуводен начин на живот. Няма съмнение, че в мезозоя тази група влечуги е била доминираща на сушата. Динозаврите достигат най-големия си просперитет през периода Креда и в края на този период те изчезват.

И накрая, трябва да си припомним друга група влечуги, в чийто череп имаше само една горна темпорална кухина. Това е характерно за парапсидите и евриапсидите. Предполага се, че те са еволюирали от диапсидите, като са загубили долната кухина. Във вкаменелостите те са представени от две групи: ихтиозаври(Ихтиозаурия) и плезиозаври(плезиозаурия). През целия мезозой, от ранния триас до креда, те доминират в морските биоценози. Както отбелязва R. Carroll (1993), влечугите стават вторични водни, когато животът във водата се окаже по-изгоден от гледна точка на наличието на източници на храна и малък брой хищници.

Ихтиозаври(Ichthyosauria) е заемал през мезозоя същото място, което сега заемат китоподобните. Те плуваха, извивайки тялото си на вълни, особено опашната му част, перките им служеха за управление. Тяхната конвергентна прилика с делфините е поразителна: вретеновидно тяло, удължена муцуна и голяма перка с две лопатки (фиг. 119). Техните чифтни крайници се превърнаха в плавници, докато задните крайници и тазът бяха недоразвити. Фалангите на пръстите били удължени, като броят на пръстите при някои достигал 8. Кожата била гола. Размерите на тялото варират от 1 до 14 м. Ихтиозаврите са живели само във вода и са яли риба, отчасти безгръбначни. Установено е, че са живородни. Ихтиозаврите се появяват през триаса и изчезват в края на креда.

Плезиозаври(Plesiosauria) е имал различни от ихтиозаврите, адаптивни характеристикивъв връзка с живота в морето: широко и плоско тяло с относително недоразвита опашка. Мощни плавници служеха като инструменти за плуване. За разлика от ихтиозаврите,



Те имаха добре развита шия, носеща малка глава. Външният им вид приличаше на перконоги. Размерите на тялото варират от 50 см до 15 м. Начинът на живот също е различен. Във всеки случай някои видове са обитавали крайбрежните води. Ядяха риба и миди. Появили се в началото на триаса, плезиозаврите, подобно на ихтиозаврите, изчезнаха в края на периода Креда.

От горното кратък прегледФилогенезата на влечугите показва, че по-голямата част от големите систематични групи (отреди) са изчезнали преди началото на кайнозойската ера и съвременните влечуги са само жалки останки от най-богатата фауна на мезозойските влечуги. Причината за това грандиозно явление е разбираема само в най-общи линии. Повечето мезозойски влечуги са били изключително специализирани животни. Успехът на тяхното съществуване зависи от наличието на много уникални условия на живот. Трябва да се мисли, че едностранната дълбока специализация е една от предпоставките за тяхното изчезване.

Установено е, че въпреки че изчезването на отделни групи влечуги е настъпило през целия мезозой, това става очевидно в края на периода Креда. По това време, за относително кратък период от време, повечето мезозойски влечуги са изчезнали. Ако е справедливо да наречем мезозоя ерата на влечугите, тогава не по-малко оправдано е да наречем края на тази епоха ерата на голямото измиране. Трябва да се има предвид, че през периода Креда са настъпили значителни промени в климата и ландшафта. Това съвпадна със значително преразпределение на суша и море и движения земната кора, което доведе до огромни планиностроителни явления, известни в геологията като алпийски етап на планиностроителство. Смята се, че по това време близо до Земята е преминало голямо космическо тяло. Нарушенията на съществуващите битови условия в това отношение бяха много значителни. Те обаче се състоят не само от промени физическо състояниеЗемята и други неживи условия. В средата на периода Креда мезозойската флора от иглолистни, цикасови и други растения е заменена от представители на нов тип флора, а именно покритосеменни. Генетични промени в природата на самите влечуги не могат да бъдат изключени. Естествено, всичко това не може да не повлияе на успеха на съществуването на всички животни и на първо място специализираните.

И накрая, трябва да вземем предвид, че към края на мезозоя несравнимо по-високо организирани птици и бозайници, които играят важна роляв борбата за съществуване между групи сухоземни животни.

Фигура 120 дава обща диаграма на филогенезата на влечугите.

моб_инфо