Lehrbuch für die Klassen 10-11

§ 46. Natürliche Selektion ist der leitende Faktor der Evolution

Das große Verdienst von Charles Darwin ist die Entdeckung der Rolle der Selektion als wichtigster Faktor im Evolutionsprozess. Darwin glaubte, dass dank der natürlichen Selektion der Prozess der Erhaltung und bevorzugten Reproduktion von Organismen durchgeführt wird, die Eigenschaften besitzen, die unter bestimmten Umweltbedingungen am nützlichsten sind. Natürliche Selektion ist, wie Darwin zeigte, eine Folge des Kampfes ums Dasein.

Kampf um die Existenz. Darwin nutzte dieses Konzept, um die gesamten Beziehungen zwischen Individuen und verschiedenen Umweltfaktoren zu charakterisieren. Diese Beziehungen bestimmen den Erfolg oder Misserfolg eines bestimmten Individuums beim Überleben und beim Hinterlassen von Nachkommen. Alle Lebewesen haben das Potenzial, große Mengen ihrer eigenen Art zu produzieren. Beispielsweise erreicht der Nachwuchs, den eine Daphnie (Süßwasserkrebstier) im Sommer hinterlassen kann, eine astronomische Größe – mehr als 10 30 Individuen, was die Masse der Erde übersteigt.

Ein ungebremstes Wachstum der Zahl lebender Organismen ist jedoch nie tatsächlich zu beobachten. Was ist der Grund für dieses Phänomen? Die meisten Individuen sterben in unterschiedlichen Entwicklungsstadien und hinterlassen keine Nachkommen. Es gibt viele Gründe, die das Wachstum der Tierzahlen begrenzen: Dies sind natürliche und klimatische Faktoren sowie der Kampf gegen Individuen anderer Arten und ihre eigene Art.

Es ist bekannt, dass die Sterblichkeitsrate umso höher ist, je höher die Reproduktionsrate von Individuen einer bestimmten Art ist. Belugas beispielsweise legen beim Laichen etwa eine Million Eier ab, und nur ein sehr kleiner Teil der Jungfische erreicht das Erwachsenenalter. Auch Pflanzen produzieren große Mengen an Samen, doch unter natürlichen Bedingungen führt nur ein winziger Bruchteil davon zu neuen Pflanzen. Die Diskrepanz zwischen der Möglichkeit der Arten zur unbegrenzten Fortpflanzung und begrenzten Ressourcen ist der Hauptgrund für den Kampf ums Dasein. Der Tod von Nachkommen kann verschiedene Ursachen haben. Es kann sowohl selektiv als auch zufällig sein (Tod von Personen bei einem Waldbrand, bei Überschwemmungen, menschliche Eingriffe in die Natur usw.).

Intraspezifischer Kampf. Die Intensität der Fortpflanzung und der selektive Tod von Individuen, die schlecht an veränderte Umweltbedingungen angepasst sind, sind für evolutionäre Transformationen von entscheidender Bedeutung. Man sollte nicht glauben, dass eine Person mit einer unerwünschten Eigenschaft unbedingt sterben muss. Es besteht einfach eine hohe Wahrscheinlichkeit, dass sie entweder weniger oder gar keine Nachkommen hinterlässt, während ein normales Individuum sich fortpflanzt. Wer überlebt und sich fortpflanzt, ist daher in der Regel fitter. Dies ist der Hauptmechanismus der natürlichen Selektion. Der selektive Tod einiger und das Überleben anderer Individuen sind untrennbar miteinander verbundene Phänomene.

In dieser einfachen und auf den ersten Blick offensichtlichen Aussage liegt die Genialität von Darwins Idee der natürlichen Auslese, d. h. der Reproduktion fitterer Individuen, die den Kampf ums Dasein gewinnen. Der Kampf der Individuen innerhalb einer Art ist sehr unterschiedlicher Natur.

Dabei kann es sich um einen direkten Existenzkampf (Konkurrenz) zwischen Individuen derselben Art um Nahrungsquellen, Wasser, Unterschlupf, Nistgebiete usw. handeln. Es gibt auch einen indirekten Existenzkampf. Individuen derselben Art konkurrieren miteinander hinsichtlich der Resistenz gegen ungünstige biotische und abiotische Umweltfaktoren: Infektionskrankheiten, Raubtiere, extreme Temperaturen usw.

Die Beziehungen zwischen Individuen innerhalb einer Art beschränken sich nicht nur auf Kampf und Konkurrenz, sondern auch auf gegenseitige Hilfe.

Gegenseitige Hilfe kommt am deutlichsten in der Familien- und Gruppenorganisation von Tieren zum Ausdruck, wenn starke und große Individuen Junge und Weibchen beschützen, ihr Territorium und ihre Beute schützen und so zum Erfolg der gesamten Gruppe oder Familie als Ganzes beitragen, oft auf Kosten von Ihr Leben.

Gegenseitige Hilfe zwischen Individuen, die derselben Familiengruppe angehören und daher über gemeinsame Gene verfügen, verringert nicht die Schwere des Existenzkampfes, sondern verlagert ihn auf eine andere Ebene. Der Wettbewerb zwischen Individuen wird durch den Wettbewerb zwischen verwandten Gruppen ersetzt. Die gegenseitige Hilfe selbst wird zum Instrument des Existenzkampfes. Aber das Ergebnis bleibt dasselbe: Von Generation zu Generation nimmt in Populationen die Häufigkeit von Genen zu, die für eine hohe Fitness im weitesten Sinne des Wortes sorgen.

Der Hauptmotor evolutionärer Transformationen ist die natürliche Selektion der am besten angepassten Organismen, die als Ergebnis des Kampfes ums Dasein entstehen.

Kampf zwischen den Arten. Interspezifischer Kampf sollte als Beziehung zwischen Individuen verstanden werden verschiedene Typen. Sie können wettbewerbsfähig, auf gegenseitigem Nutzen basierend oder neutral sein. Besonders ausgeprägt ist die interspezifische Konkurrenz dann, wenn Arten miteinander konkurrieren, die unter ähnlichen ökologischen Bedingungen leben und die gleichen Nahrungsquellen nutzen. Als Ergebnis des interspezifischen Kampfes kommt es entweder zur Verdrängung einer der gegnerischen Arten oder zur Anpassung von Arten an unterschiedliche Bedingungen innerhalb eines bestimmten Gebiets oder schließlich zu ihrer territorialen Trennung.

Zwei Arten von Felsenkleibern können die Folgen des Kampfes zwischen eng verwandten Arten verdeutlichen. An Orten, an denen sich die Verbreitungsgebiete dieser Arten überschneiden, das heißt, dass Vögel beider Arten im selben Gebiet leben, unterscheiden sich die Länge ihrer Schnäbel und die Art und Weise, wie sie Nahrung erhalten, erheblich. In nicht überlappenden Lebensraumbereichen von Kleibern werden keine Unterschiede in der Schnabellänge und der Art der Nahrungsbeschaffung festgestellt. Der interspezifische Kampf führt somit zu einer ökologischen und geografischen Trennung der Arten.

Auswahleffizienz. Die Wirksamkeit der natürlichen Selektion hängt von ihrer Intensität und dem in der Bevölkerung angesammelten Bestand an erblicher Variabilität ab. Die Intensität der Selektion wird dadurch bestimmt, wie viel Prozent der Individuen die Geschlechtsreife erreichen und an der Fortpflanzung teilnehmen. Je kleiner dieser Anteil ist, desto größer ist die Selektionsintensität. Allerdings ist selbst die intensivste Selektion wirkungslos, wenn die Variabilität der Individuen in der Population unbedeutend oder nicht erblich bedingt ist. Damit die Selektion den Mittelwert eines Merkmals verändert, müssen sich die Individuen einer Population genetisch voneinander unterscheiden. Dies wurde vom dänischen Genetiker V. Johansen mit seinen klassischen Experimenten überzeugend bewiesen. Er wählte die Bohnen aus klare Linien, die durch Selbstbestäubung einer ursprünglichen Pflanze und ihrer Nachkommen über mehrere Generationen hinweg gewonnen wurden. Die so entstandenen Linien waren für die meisten Gene homozygot, d. h. die Variabilität innerhalb der Linien war lediglich modifizierender Natur. In solchen Linien führte die Auswahl der Bohnengröße nicht zu deren Vergrößerung oder Verkleinerung in nachfolgenden Generationen. In gewöhnlichen heterozygoten Bohnenpopulationen bestand eine erbliche Variabilität, und die Selektion erwies sich als wirksam.

1. Was sind die Gründe für den Kampf ums Dasein?
2. Hört der Kampf ums Dasein in den Tierpopulationen auf, in denen gegenseitige Hilfe stattfindet?
3. Zu welchen Konsequenzen kann es führen? Kampf zwischen den Arten?
4. Was bestimmt die Wirksamkeit der natürlichen Selektion?

Natürliche Selektion ist der wichtigste Evolutionsprozess, bei dem in einer Population die Zahl der Individuen mit maximaler Fitness (den günstigsten Merkmalen) zunimmt, während die Zahl der Individuen mit ungünstigen Merkmalen abnimmt.

Natürliche Selektion ist ein gerichteter Faktor im Evolutionsprozess, die treibende Kraft der Evolution.

Die Richtung der natürlichen Selektion wird als Selektionsvektor bezeichnet.

Es gibt viele Ansätze, das Konzept der „natürlichen Selektion“ zu definieren.

Aus Sicht der klassischen synthetischen Evolutionstheorie:

Unter natürlicher Selektion versteht man eine Reihe biologischer Prozesse, die eine differenzierte Reproduktion genetischer Informationen in Populationen gewährleisten.

Ergebnisse der natürlichen Selektion:

1. Erhaltung der genetischen Struktur der Population

2. Veränderung der genetischen Struktur der Population

3. Die Entstehung neuer Varianten bereits bestehender Merkmale

4. Entstehung grundlegend neuer Funktionen

5. Bildung neuer Arten

6. Die progressive Natur der biologischen Evolution.

Im Prozess der natürlichen Selektion werden Mutationen fixiert, die die Fitness von Organismen steigern. Natürliche Selektion wird oft als „selbstverständlicher“ Mechanismus bezeichnet, weil sie sich aus so einfachen Tatsachen ergibt wie:

1. Organismen bringen mehr Nachkommen hervor, als überleben können;

2. In der Population dieser Organismen gibt es eine Vererbung. Veränderlichkeit;

3. Organismen mit unterschiedlichen genetischen Merkmalen haben unterschiedliche Überlebensraten und Fortpflanzungsfähigkeiten.

Solche Bedingungen erzeugen einen Wettbewerb zwischen Organismen um Überleben und Fortpflanzung und sind die Mindestbedingungen für die Evolution durch natürliche Selektion. Daher geben Organismen mit erblichen Merkmalen, die ihnen einen Wettbewerbsvorteil verschaffen, diese mit größerer Wahrscheinlichkeit an ihre Nachkommen weiter als Organismen mit erblichen Merkmalen, die keinen solchen Vorteil haben.

Das zentrale Konzept des Konzepts der natürlichen Selektion ist die Anpassung von Organismen. Unter Fitness versteht man die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit eines Organismus, die den Umfang seines genetischen Beitrags zur nächsten Generation bestimmt. Ausschlaggebend für die Bestimmung der Fitness ist jedoch nicht die Gesamtzahl der Nachkommen, sondern die Anzahl der Nachkommen mit einem bestimmten Genotyp ( relative Fitness). Wenn beispielsweise die Nachkommen eines erfolgreichen und sich schnell vermehrenden Organismus schwach sind und sich nicht gut vermehren, ist der genetische Beitrag und damit die Fitness dieses Organismus gering.

28 . Mechanismen der interspezifischen Isolation
Das biologische Artenkonzept setzt die Existenz einer interspezifischen reproduktiven Isolation voraus, also einer Isolation, die verhindert, dass sich Individuen verschiedener Arten kreuzen. Die reproduktive Isolation sichert nicht nur die Koexistenz vieler eng verwandter Arten, sondern auch ihre evolutionäre Unabhängigkeit.

Man unterscheidet zwischen Primär- und Sekundärisolierung. Die primäre Isolierung erfolgt ohne Beteiligung der natürlichen Selektion; Diese Form der Isolation ist zufällig und unvorhersehbar. Die sekundäre Isolation erfolgt unter dem Einfluss eines Komplexes elementarer Evolutionsfaktoren; Diese Form der Isolation kommt natürlich vor und ist vorhersehbar.

Die einfachste Form der interspezifischen Isolation ist räumlich, oder geografisch Isolierung. Arten können sich nicht kreuzen, da Populationen verschiedener Arten räumlich voneinander isoliert sind. Basierend auf dem Grad der räumlichen Isolation werden allopatrische, angrenzend-sympatrische und biotisch-sympatrische Populationen unterschieden.

Biologisch sympatrische Populationen können sich untereinander kreuzen, um interspezifische Hybriden zu bilden. Doch durch die ständige Bildung von Hybriden und deren Rückkreuzungen mit Elternformen müssen reine Arten früher oder später ganz verschwinden. In der Realität geschieht dies jedoch nicht, was auf die Existenz verschiedener Mechanismen hinweist, die die interspezifische Hybridisierung wirksam verhindern natürliche Bedingungen, die unter Beteiligung spezifischer Formen der natürlichen Selektion, bekannt als „Wallace-Prozesse“, entstanden sind. (Aus diesem Grund sind ökologisch-geografische Kreuzungen zwischen Arten, die unter natürlichen Bedingungen nicht miteinander in Kontakt kommen, am erfolgreichsten.)

Typischerweise werden drei Gruppen von Isolationsmechanismen unterschieden: präkopulatorische, präzygotische und postzygotische. Gleichzeitig werden präzygote und postzygotische Isolationsmechanismen häufig unter dem allgemeinen Namen „postkopulatorische Mechanismen“ zusammengefasst.

Es gibt Spuren. Mechanismen der interspezifischen reproduktiven Isolation: 1. Präkopulatorische Mechanismen – verhindern die Kopulation (Paarung bei Tieren oder Bestäubung bei Pflanzen). In diesem Fall werden weder väterliche noch mütterliche Gameten (und entsprechende Gene) eliminiert. 2. Präzygotische Mechanismen – verhindern die Befruchtung. In diesem Fall werden die väterlichen Gameten (Gene) eliminiert, die mütterlichen Gameten (Gene) bleiben jedoch erhalten. Die präzygote Isolierung kann entweder primär oder sekundär sein. 3. Postzygotische Mechanismen – verhindern die Übertragung von Genen von der Elternart auf nachfolgende Generationen durch Hybriden.

29 . Biologische Vielfalt. Ausmaße der intraspezifischen Artenvielfalt
Die biologische Vielfalt – die Existenz zahlreicher Pflanzen- und Tierarten – ist eine unabdingbare Voraussetzung für das Überleben des Menschen. Das Übereinkommen der Vereinten Nationen über die biologische Vielfalt (1992), dem 190 Länder beigetreten sind, hat zum Ziel, vielfältige Tier- und Pflanzenarten und ihre Lebensräume zu schützen und zu erhalten. Die Konvention verpflichtet die Staaten, die biologische Vielfalt zu bewahren und zu gewährleisten nachhaltige Entwicklung und sorgt für eine faire und gerechte Aufteilung der Vorteile, die sich aus der Nutzung genetischer Ressourcen ergeben. Ihr Cartagena-Protokoll

Das 2003 in Kraft getretene Abkommen, das den sicheren Einsatz gentechnisch veränderter Organismen gewährleisten soll, wurde inzwischen von 143 Ländern unterzeichnet. Biologische Vielfalt bezieht sich auf alle „vielen verschiedenen lebenden Organismen, die Variabilität zwischen ihnen und die ökologischen Komplexe, zu denen sie gehören, einschließlich der Vielfalt innerhalb der Arten, zwischen Arten und Ökosystemen“; Dabei muss zwischen globaler und lokaler Vielfalt unterschieden werden. Die biologische Vielfalt ist eine der wichtigsten biologischen Ressourcen ( biologische Ressource gelten als „genetisches Material, Organismen oder Teile davon oder Ökosysteme, die für die Menschheit genutzt werden oder potenziell nützlich sind, einschließlich des natürlichen Gleichgewichts innerhalb und zwischen Ökosystemen“).

Es werden folgende Arten der biologischen Vielfalt unterschieden: Alpha-, Beta-, Gamma- und genetische Vielfalt. Mit α-Diversität meinen wir Artenvielfalt, mit β-Diversität meinen wir die Vielfalt der Lebensgemeinschaften bestimmtes Gebiet; Die γ-Diversität ist ein integraler Indikator, der die α- und β-Diversität umfasst. Die Grundlage der aufgeführten Arten der Artenvielfalt ist jedoch die genetische (intraspezifische, intrapopulative) Vielfalt.

Das Vorhandensein von zwei oder mehr Allelen (und dementsprechend Genotypen) in einer Population wird als bezeichnet genetischer Polymorphismus. Es wird allgemein angenommen, dass die Häufigkeit des seltensten Allels im Polymorphismus mindestens 1 % (0,01) betragen sollte. Das Vorhandensein eines genetischen Polymorphismus ist eine Voraussetzung für den Erhalt der Biodiversität.

Bereits in den 1920er Jahren wurden Vorstellungen über die Notwendigkeit formuliert, den genetischen Polymorphismus in natürlichen Populationen zu bewahren. unsere herausragenden Landsleute. Nikolai Ivanovich Vavilov schuf die Doktrin des Quellenmaterials und begründete die Notwendigkeit, Speicher für den weltweiten Genpool von Kulturpflanzen zu schaffen. Alexander Sergeevich Serebrovsky schuf die eigentliche Lehre vom Genpool. Das Konzept des „Genpools“ umfasste die genetische Vielfalt einer Art, die sich während ihrer Evolution oder Selektion entwickelte und ihre Anpassungs- und Produktionsfähigkeiten bereitstellte. Sergei Sergeevich Chetverikov legte den Grundstein für die Lehre und Methoden zur Bewertung der genetischen Heterogenität von Populationen wilder Pflanzen- und Tierarten.

30. Probleme der Erhaltung des Polymorphismus von Arten in verschiedenen Stadien der Artbildung
Eine zufällige Fixierung vor allem seltener selektiv neutraler Allele ist aufgrund genetischer Drift nur in sehr kleinen Populationen möglich. Aber in solchen Populationen werden zufällig auch selektiv neutrale Allele anderer Gene erfasst, was den Grad des genetischen Polymorphismus deutlich reduzieren dürfte. Es wurde festgestellt, dass Gletscher einen spürbaren Einfluss auf die Populationsstruktur einiger Fischarten hatten, beispielsweise des Pazifischen Lachses. In den meisten Fällen zeichnen sich Populationen moderner Arten durch einen hohen Grad an genetischem Polymorphismus aus. Die tatsächlichen Mechanismen der Entstehung postkopulatorischer Isolation sind viel komplexer als die oben diskutierten.

Basierend auf dem Grad der intraspezifischen Diversität können zwei extreme Gruppen von Arten unterschieden werden: mit hohem und niedrigem Grad an intraspezifischem Polymorphismus. Die erste Gruppe besteht aus polytypischen Eurybiontenarten mit einem breiten Verbreitungsgebiet und einer komplexen intraspezifischen Struktur sowie einem hohen Maß an Intrapopulations- und Interpopulationsvariabilität. Die zweite Gruppe sind Endemiten mit geringer Variabilität. Es ist offensichtlich, dass die erste Artengruppe ein hohes Evolutionspotential hat, d.h. kann zur Entstehung vieler neuer Arten (und in der Folge zu höherrangigen Taxa) führen. Die zweite Gruppe zeichnet sich durch ein geringes Evolutionspotential aus; die Wahrscheinlichkeit, dass dadurch neue Arten (und noch mehr Taxa höheren Ranges) entstehen, ist viel geringer.

31. Biologischer Fortschritt und seine Kriterien. Biologische Stabilisierung. Biologische Regression und ihre Ursachen.
Der biologische Fortschritt charakterisiert einzelne Organismengruppen in bestimmten Entwicklungsstadien organische Welt.

Kriterien für biologischen Fortschritt:

1. Erhöhung der Anzahl der Personen der betrachteten Gruppe.

2. Erweiterung des Gebietes.

3. Intensive Form und Artbildung.

Infolgedessen wird es beobachtet Eintritt in eine neue adaptive Zone mit anschließender adaptiver Strahlung, also die Verbreitung in verschiedenen Lebensräumen. Derzeit befinden sich Angiospermen, Insekten, Vögel und Säugetiere in einem Zustand des biologischen Fortschritts.

Es gibt drei Hauptwege, um biologischen Fortschritt zu erreichen: Arogenese, Allogenese und Katagenese, die sich auf natürliche Weise gegenseitig ersetzen.

Arogenese- Förderungsprozess allgemeines Niveau Organisationen.

Kriterien für die Arogenese (morphophysiologischer Fortschritt):

A) systemisch– Verbesserung der Homöostase- und Homöoresesysteme;

B) Energie- erhöhte Effizienz Organismus, im Einzelfall - Erhöhung des Stoffwechsels (Vögel, Säugetiere);

V) informativ– eine Zunahme des Informationsvolumens: genetisch (Erhöhung des DNA-Volumens in der Zelle) und epigenetisch (Gedächtnis, Lernen).

Die Konsequenz des Fortschritts ist allgemeiner biologischer Fortschritt verbunden mit dem Eintritt in eine neue adaptive Zone.

Aromorphosen sind groß Voranpassung, die Organismen im Voraus die Möglichkeit geben, unter neuen Bedingungen zu leben. Als Folge von Aromorphosen kommt es zu einer breiten adaptive Strahlung. Adaptive Strahlung ist die Verzweigung des Stammes einer Gruppe von Organismen in einzelne Zweige im Laufe der adaptiven Evolution.

Allogenese ist der Prozess des Auftretens privater Anpassungen an bestimmte Lebensbedingungen, der nicht mit einer Erhöhung des allgemeinen Organisationsniveaus einhergeht. Durch die Allogenese entstehen Allomorphosen, Telomorphosen und Hypermorphosen.

Allomorphosen sind anatomische und morphologische Anpassungen, die die Anpassungsfähigkeit an bestimmte Lebensbedingungen gewährleisten.

Telomorphosen sind mit dem Übergang von verbunden allgemeine Umgebung zu privat, begrenzter.

Hypermorphosen sind hypertrophierte Zeichen. Ein Beispiel ist Gigantismus.

Einführung

1. Charles Darwin – Begründer der Evolutionstheorie

2. Ursachen und Formen des „Kampfes ums Dasein“ in der belebten Natur

3. Die Theorie der natürlichen Auslese, Formen der natürlichen Auslese

4. Die Rolle der erblichen Variabilität in der Artenentwicklung

Abschluss

EINFÜHRUNG

Der Begriff „Evolution“ (vom lateinischen evolutio – Einsatz) wurde erstmals 1762 in einem der embryologischen Werke des Schweizer Naturforschers Charles Bonnet verwendet. Derzeit wird Evolution als ein irreversibler Prozess der Veränderung eines Systems verstanden, der im Laufe der Zeit auftritt aus dem etwas Neues, Heterogenes entsteht, das auf einer höheren Entwicklungsstufe steht.

Der Evolutionsprozess betrifft viele Phänomene, die in der Natur vorkommen. Beispielsweise spricht ein Astronom über die Entwicklung von Planetensystemen und Sternen, ein Geologe über die Entwicklung der Erde, ein Biologe über die Entwicklung von Lebewesen. Gleichzeitig wird der Begriff „Evolution“ häufig für Phänomene verwendet, die keinen direkten Bezug zur Natur im engeren Sinne des Wortes haben. Sie sprechen zum Beispiel über die Entwicklung sozialer Systeme, Ansichten, einiger Maschinen oder Materialien usw.

Eine besondere Bedeutung kommt dem Begriff der Evolution in den Naturwissenschaften zu, in denen vor allem die biologische Evolution untersucht wird. Biologische Evolution ist die irreversible und gewissermaßen gerichtete historische Entwicklung der belebten Natur, begleitet von Veränderungen in der genetischen Zusammensetzung von Populationen, der Bildung von Anpassungen, der Entstehung und dem Aussterben von Arten, Transformationen von Biogeozänosen und der Biosphäre als Ganzes. Mit anderen Worten sollte die biologische Evolution als der Prozess der adaptiven historischen Entwicklung lebender Formen auf allen Ebenen der Organisation von Lebewesen verstanden werden.

Die Evolutionstheorie wurde von Charles Darwin (1809-1882) entwickelt und in seinem Buch „The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Breeds in the Struggle for Life“ (1859) dargelegt.

1. C. DARWIN – BEGRÜNDER DER EVOLUTIONSTHEORIE

Charles Darwin wurde am 12. Februar 1809 geboren. in der Familie eines Arztes. Während seines Studiums an den Universitäten Edinburgh und Cambridge erlangte Darwin tiefe Kenntnisse in Zoologie, Botanik und Geologie sowie Geschick und Gespür für Feldforschung.

Das Buch „Principles of Geology“ des herausragenden englischen Geologen Charles Lyell spielte eine wichtige Rolle bei der Entstehung seiner wissenschaftlichen Weltanschauung. Lyell argumentierte das modernes Aussehen Die Erde entstand nach und nach unter dem Einfluss derselben Naturkräfte, die auch heute noch wirksam sind. Darwin war mit den evolutionären Ideen von Erasmus Darwin, Lamarck und anderen frühen Evolutionisten vertraut, fand sie jedoch nicht überzeugend.

Die entscheidende Wende in seinem Schicksal war seine Weltreise auf dem Beagle-Schiff (1832–1837). Die während dieser Reise gemachten Beobachtungen dienten als Grundlage für die Evolutionstheorie. Laut Darwin selbst war er während dieser Reise am meisten beeindruckt von: „1) der Entdeckung riesiger fossiler Tiere, die mit einem Panzer bedeckt waren, der dem Panzer moderner Gürteltiere ähnelte; 2) die Tatsache, dass eng verwandte Tierarten einander ersetzen, wenn wir uns über den südamerikanischen Kontinent bewegen; 3) die Tatsache, dass sich eng verwandte Arten verschiedener Inseln des Galapagos-Archipels geringfügig voneinander unterscheiden. Es war offensichtlich, dass diese Art von Tatsachen, wie auch viele andere, nur auf der Grundlage der Annahme erklärt werden konnten, dass sich die Arten allmählich veränderten, und dieses Problem begann mich zu beschäftigen.

Nach der Rückkehr von seiner Reise beginnt Darwin, über das Problem der Entstehung der Arten nachzudenken. Er erwägt verschiedene Ideen, darunter auch die Idee von Lamarck, und lehnt sie ab, da keine davon die Tatsachen der erstaunlichen Anpassungsfähigkeit von Tieren und Pflanzen an ihre Lebensbedingungen erklärt. Was die frühen Evolutionisten für gegeben und selbsterklärend hielten, scheint für Darwin die wichtigste Frage zu sein. Es sammelt Daten über die Variabilität von Tieren und Pflanzen in der Natur und unter Domestikation. Viele Jahre später erinnerte sich Darwin an die Entstehung seiner Theorie und schrieb: „Ich erkannte bald, dass der Grundstein für den Erfolg des Menschen bei der Schaffung nützlicher Tier- und Pflanzenrassen die Selektion war.“ Allerdings blieb es mir eine Zeit lang ein Rätsel, wie Selektion auf unter natürlichen Bedingungen lebende Organismen angewendet werden kann.“ Gerade zu dieser Zeit wurden in England die Ideen des englischen Wissenschaftlers T. Malthus zur Erhöhung der Populationszahl in geometrischer Progression heftig diskutiert. „Im Oktober 1838 las ich Malthus‘ Buch „On Population“, fährt Darwin fort, „und da ich dank langer Beobachtungen der Lebensweise von Tieren und Pflanzen gut darauf vorbereitet war, die Bedeutung des universellen Kampfes ums Dasein zu erkennen, war ich es.“ Sofort kam mir der Gedanke in den Sinn, dass unter solchen Bedingungen günstige Veränderungen tendenziell bestehen bleiben und ungünstige zerstört werden sollten. Das Ergebnis dürfte die Entstehung neuer Arten sein.“

Die Idee der Entstehung von Arten durch natürliche Selektion entstand also 1838 bei Darwin. Er arbeitete 20 Jahre lang daran. Im Jahr 1856 begann er auf Lyells Rat hin, sein Werk für die Veröffentlichung vorzubereiten. Im Jahr 1858 schickte der junge englische Wissenschaftler Alfred Wallace Darwin das Manuskript seines Artikels „Über die Tendenz von Sorten, unbegrenzt vom ursprünglichen Typ abzuweichen“. Dieser Artikel enthielt eine Darstellung der Idee der Entstehung von Arten durch natürliche Selektion. Darwin war bereit, die Veröffentlichung seiner Arbeit zu verweigern, aber seine Freunde, der Geologe Charles Lyell und der Botaniker G. Hooker, die schon lange von Darwins Idee wussten und mit den Vorentwürfen seines Buches vertraut waren, überzeugten den Wissenschaftler, dass beide Werke gleichzeitig veröffentlicht werden sollten .

Darwins Buch „On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life“ wurde 1859 veröffentlicht und sein Erfolg übertraf alle Erwartungen. Seine Vorstellung von der Evolution stieß bei einigen Wissenschaftlern auf leidenschaftliche Unterstützung und bei anderen auf scharfe Kritik. Dieses und Darwins nachfolgende Werke „Veränderungen bei Tieren und Pflanzen während der Domestizierung“, „Die Abstammung des Menschen und die sexuelle Selektion“ und „Der Ausdruck der Emotionen bei Mensch und Tier“ wurden sofort nach ihrer Veröffentlichung in viele Sprachen übersetzt . Es ist bemerkenswert, dass die russische Übersetzung von Darwins Buch „Changes in Animals and Plants under Domestication“ früher als der Originaltext veröffentlicht wurde. Der herausragende russische Paläontologe V. O. Kovalevsky übersetzte dieses Buch anhand der ihm von Darwin vorgelegten Beweise und veröffentlichte es in separaten Ausgaben.

Darwins Evolutionstheorie ist eine ganzheitliche Lehre von der historischen Entwicklung der organischen Welt. Es deckt ein breites Spektrum von Problemen ab, von denen die wichtigsten der Nachweis der Evolution, die Identifizierung der treibenden Kräfte der Evolution, die Bestimmung der Wege und Muster des Evolutionsprozesses usw. sind.

Die Essenz der evolutionären Lehre liegt in den folgenden Grundprinzipien:

1. Alle Arten von Lebewesen, die die Erde bewohnen, wurden von niemandem erschaffen.

2. Organische Formen, die auf natürliche Weise entstanden waren, wurden langsam und schrittweise entsprechend den Umweltbedingungen umgewandelt und verbessert.

3. Die Umwandlung von Arten in der Natur basiert auf Eigenschaften von Organismen wie Vererbung und Variabilität sowie auf der natürlichen Selektion, die in der Natur ständig vorkommt. Natürliche Selektion erfolgt durch komplexe Wechselwirkungen von Organismen untereinander und mit Faktoren unbelebte Natur; Darwin nannte diese Beziehung den Kampf ums Dasein.

4. Das Ergebnis der Evolution ist die Anpassungsfähigkeit der Organismen an ihre Lebensbedingungen und die Artenvielfalt in der Natur.

2. Gründe und Formen des „Kampfes ums Dasein“

„Kampf ums Dasein“ ist ein Konzept, mit dem Charles Darwin die gesamten Beziehungen zwischen Individuen und verschiedenen Umweltfaktoren charakterisierte. Diese Beziehungen bestimmen den Erfolg oder Misserfolg eines bestimmten Individuums beim Überleben und beim Hinterlassen von Nachkommen. Alle Lebewesen haben das Potenzial, große Mengen ihrer eigenen Art zu produzieren. Beispielsweise erreicht der Nachwuchs, den eine Daphnie (Süßwasserkrebstier) im Sommer hinterlassen kann, eine astronomische Größe von mehr als 10 30 Individuen, was die Masse der Erde übersteigt. Ein ungebremstes Wachstum der Zahl lebender Organismen ist jedoch nie tatsächlich zu beobachten. Was ist der Grund für dieses Phänomen? Die meisten Individuen sterben in unterschiedlichen Entwicklungsstadien und hinterlassen keine Nachkommen. Es gibt viele Gründe, die das Wachstum der Tierzahlen begrenzen: Dies sind natürliche und klimatische Faktoren sowie der Kampf gegen Individuen der eigenen und anderer Arten.

Abbildung 1 – Aktion des Kampfes ums Dasein

Es ist bekannt, dass der Tod umso intensiver ist, je höher die Reproduktionsrate von Individuen einer bestimmten Art ist. Belugas beispielsweise legen während des Laichens etwa eine Million Eier ab, von denen jedoch nur ein sehr kleiner Teil das reife Wachstum erreicht. Auch Pflanzen produzieren große Mengen an Samen, doch unter natürlichen Bedingungen führt nur ein winziger Bruchteil davon zu neuen Pflanzen. Die Diskrepanz zwischen der Möglichkeit der Arten zur unbegrenzten Fortpflanzung und begrenzten Ressourcen ist der Hauptgrund für den Kampf ums Dasein. Der Tod von Nachkommen kann verschiedene Ursachen haben. Es kann entweder selektiv oder zufällig sein (bei Überschwemmungen, menschlichen Eingriffen in die Natur, Waldbränden usw.).

Abbildung 2 – Formen des Kampfes ums Dasein

Intraspezifischer Kampf. Die Intensität der Fortpflanzung und der selektive Tod von Individuen, die schlecht an veränderte Umweltbedingungen angepasst sind, sind für evolutionäre Transformationen von entscheidender Bedeutung. Man sollte nicht glauben, dass eine Person mit einer unerwünschten Eigenschaft unbedingt sterben muss. Es besteht einfach eine hohe Wahrscheinlichkeit, dass sie weniger oder gar keine Nachkommen hinterlässt, während ein normales Individuum sich fortpflanzt. Folglich überleben und vermehren sich immer die Stärksten. Dies ist der Hauptmechanismus der natürlichen Selektion. Der selektive Tod einiger und das Überleben anderer Individuen sind untrennbar miteinander verbundene Phänomene. In einer so einfachen und auf den ersten Blick offensichtlichen Aussage liegt das Genie von Darwins Idee der natürlichen Auslese, d.h. in der Reproduktion besser angepasster Individuen, die den Kampf ums Dasein gewinnen. Der Kampf der Individuen innerhalb einer Art ist sehr unterschiedlicher Natur.

Einzelpersonen konkurrieren nicht nur um Nahrungsquellen, Feuchtigkeit, Sonne und Territorium, sondern führen manchmal auch direkte Kämpfe.

Bei zweihäusigen Tieren unterscheiden sich Männchen und Weibchen vor allem im Aufbau ihrer Fortpflanzungsorgane. Unterschiede erstrecken sich jedoch häufig auf äußere Anzeichen und Verhaltensweisen. Erinnern Sie sich an das bunte Gefieder des Hahns, einen großen Kamm, Sporen an den Beinen und seinen gewaltigen Gesang. Männliche Fasane sind im Vergleich zu den viel bescheideneren Hühnern sehr schön. Die Eckzähne des Oberkiefers – Stoßzähne – wachsen bei männlichen Walrossen besonders stark. Äußere Unterschiede in der Struktur der Geschlechter werden Sexualdimorphismus genannt und sind auf ihre Rolle bei der sexuellen Selektion zurückzuführen. Unter sexueller Selektion versteht man den Wettbewerb zwischen Männchen um die Möglichkeit zur Fortpflanzung. Diesem Zweck dienen Gesang, demonstratives Verhalten, Balz und oft auch Kämpfe zwischen Männchen.

Sexueller Dimorphismus und sexuelle Selektion sind in der Tierwelt, auch bei Primaten, weit verbreitet. Diese Form der Selektion sollte als Sonderfall der intraspezifischen natürlichen Selektion betrachtet werden.

Die Beziehungen der Individuen innerhalb einer Art beschränken sich nicht nur auf Kampf und Konkurrenz. Es gibt auch gegenseitige Hilfe. Gegenseitige Hilfeleistung von Einzelpersonen, Abgrenzung einzelner Territorien – all dies verringert die Schwere intraspezifischer Interaktionen.

Gegenseitige Hilfe kommt am deutlichsten in der Familien- und Gruppenorganisation von Tieren zum Ausdruck. Wenn starke und große Individuen Junge und Weibchen beschützen, schützen sie ihr Territorium und ihre Beute und tragen so zum Erfolg der gesamten Gruppe oder Familie bei, oft auf Kosten ihres Lebens. Die Fortpflanzung und der Tod von Individuen erhalten durch den Wettbewerb zwischen genetisch unterschiedlichen Individuen innerhalb einer bestimmten Population einen selektiven Charakter. Daher ist der interne Kampf der wichtigste Grund für die natürliche Selektion. Der Hauptmotor evolutionärer Transformationen ist die natürliche Selektion der am besten angepassten Organismen, die als Ergebnis des Kampfes ums Dasein entstehen.

Kampf zwischen den Arten . Unter interspezifischem Kampf ist der Kampf von Individuen verschiedener Arten zu verstehen. Besonders heftig wird der Kampf zwischen den Arten, wenn Arten miteinander konkurrieren, die unter ähnlichen ökologischen Bedingungen leben und die gleichen Nahrungsquellen nutzen. Als Ergebnis des interspezifischen Kampfes kommt es entweder zur Verdrängung einer der gegnerischen Arten oder zur Verdrängung von Arten in unterschiedliche Bedingungen innerhalb eines einzigen Gebiets oder schließlich zu ihrer territorialen Trennung.

Zwei Arten von Felsenkleibern können die Folgen des Kampfes zwischen eng verwandten Arten verdeutlichen. An Orten, an denen sich die Verbreitungsgebiete dieser Arten überschneiden, d. h. Vögel beider Arten leben nach der gleichen Theorie; die Länge ihrer Schnäbel und ihre Fähigkeit, Nahrung zu finden, unterscheiden sich erheblich. In nicht überlappenden Lebensraumbereichen von Kleibern werden keine Unterschiede in der Schnabellänge und der Art der Nahrungsbeschaffung festgestellt. Der interspezifische Kampf führt somit zu einer ökologischen und geografischen Trennung der Arten.

3. Bekämpfung ungünstiger Bedingungen anorganischer Natur fördert auch den intraspezifischen Wettbewerb, da Individuen derselben Art um Nahrung, Licht, Wärme und andere Existenzbedingungen konkurrieren. Es ist kein Zufall, dass einer Pflanze in der Wüste nachgesagt wird, sie könne Dürre bekämpfen. In der Tundra werden Bäume durch Zwergformen repräsentiert, obwohl sie keiner Konkurrenz durch andere Pflanzen ausgesetzt sind. Die Gewinner des Kampfes sind die lebensfähigsten Individuen (ihre physiologischen Prozesse und ihr Stoffwechsel laufen effizienter ab). Wenn biologische Eigenschaften vererbt werden, führt dies letztendlich zu einer Verbesserung der Anpassungen der Arten an die Umwelt.

3. THEORIE DER NATÜRLICHEN AUSWAHL

FORMEN DER NATÜRLICHEN AUSWAHL

Die Selektion erfolgt kontinuierlich über eine endlose Reihe aufeinanderfolgender Generationen und bewahrt hauptsächlich diejenigen Formen, die den gegebenen Bedingungen besser entsprechen. Natürliche Selektion und die Ausrottung einiger Individuen einer Art sind untrennbar miteinander verbunden und eine notwendige Voraussetzung für die Entwicklung von Arten in der Natur.

Das Wirkungsschema der natürlichen Selektion in einem Artensystem läuft nach Darwin auf Folgendes hinaus:

1) Variation ist charakteristisch für jede Gruppe von Tieren und Pflanzen, und Organismen unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht voneinander;

2) Die Anzahl der geborenen Organismen jeder Art übersteigt die Anzahl derjenigen, die Nahrung finden und überleben können. Da die Anzahl der einzelnen Arten unter natürlichen Bedingungen jedoch konstant ist, sollte davon ausgegangen werden Großer Teil Nachkommen sterben. Wenn alle Nachkommen einer Art überleben und sich vermehren würden, würden sie sehr bald alle anderen Arten auf der Erde verdrängen;

3) Da mehr Individuen geboren werden, als überleben können, kommt es zu einem Existenzkampf, Konkurrenz um Nahrung und Lebensraum. Dies kann ein aktiver Kampf auf Leben und Tod sein oder ein weniger offensichtlicher, aber nicht weniger wirksamer Wettbewerb, wie beispielsweise um Pflanzen in Dürre- oder Kälteperioden;

4) Unter den vielen Veränderungen, die bei Lebewesen beobachtet werden, erleichtern einige das Überleben im Kampf ums Dasein, während andere zum Tod ihrer Besitzer führen. Das Konzept des „Überlebens des Stärkeren“ ist der Kern der Theorie der natürlichen Auslese;

5) Überlebende Individuen bringen die nächste Generation hervor und somit werden „erfolgreiche“ Veränderungen an nachfolgende Generationen weitergegeben. Dadurch erweist sich jede nachfolgende Generation als besser an ihre Umgebung angepasst; Wenn sich die Umgebung verändert, ergeben sich weitere Anpassungen. Wenn die natürliche Selektion über viele Jahre hinweg erfolgt, kann es sein, dass sich die neuesten Nachkommen so stark von ihren Vorfahren unterscheiden, dass es ratsam wäre, sie in eine eigenständige Art zu trennen.

Es kann auch vorkommen, dass einige Mitglieder einer bestimmten Personengruppe bestimmte Veränderungen erfahren und sich daran angepasst fühlen Umfeld in gewisser Weise, während seine anderen Mitglieder, die andere Änderungen aufweisen, auf andere Weise angepasst werden; Auf diese Weise können aus einer angestammten Art, sofern ähnliche Gruppen isoliert werden, zwei oder mehr Arten entstehen.

Fahrauswahl. Natürliche Selektion führt immer zu einer Steigerung der durchschnittlichen Fitness von Populationen. Veränderungen der äußeren Bedingungen können zu Veränderungen in der Fitness einzelner Genotypen führen. Als Reaktion auf diese Veränderungen kommt es zur natürlichen Selektion, die das riesige Reservoir an genetischer Vielfalt in vielen Bereichen nutzt verschiedene Zeichen, führt zu erheblichen Veränderungen in der genetischen Struktur der Bevölkerung. Wenn sich die äußere Umgebung ständig in eine bestimmte Richtung ändert, verändert die natürliche Selektion die genetische Struktur der Population so, dass ihre Fitness unter diesen sich ändernden Bedingungen maximal bleibt. Gleichzeitig verändern sich die Häufigkeiten einzelner Allele in der Population. Auch die Durchschnittswerte adaptiver Merkmale in Populationen ändern sich. In einer Reihe von Generationen lässt sich ihre allmähliche Verschiebung in eine bestimmte Richtung verfolgen. Diese Form der Auswahl wird als treibende Auswahl bezeichnet.

Klassisches Beispiel Fahrauswahl ist die Farbentwicklung des Birkenmottens. Die Farbe der Flügel dieses Schmetterlings imitiert die Farbe der mit Flechten bedeckten Rinde der Bäume, auf denen er die Tageslichtstunden verbringt. Offensichtlich hat sich eine solche Schutzfärbung über viele Generationen der vorangegangenen Evolution gebildet. Mit Beginn der industriellen Revolution in England begann dieses Gerät jedoch an Bedeutung zu verlieren. Die Luftverschmutzung hat zu einem massiven Absterben von Flechten und einer Verdunkelung der Baumstämme geführt. Helle Schmetterlinge vor dunklem Hintergrund wurden für Vögel gut sichtbar. Ab Mitte des 19. Jahrhunderts tauchten in Birkenmottenpopulationen mutierte dunkle (melanistische) Formen von Schmetterlingen auf. Ihre Häufigkeit nahm rasch zu. Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts bestanden einige städtische Populationen des Birkenspinners fast ausschließlich aus dunklen Formen, während ländliche Populationen weiterhin von hellen Formen dominiert wurden. Dieses Phänomen wird als Industriemelanismus bezeichnet . Wissenschaftler haben herausgefunden, dass Vögel in verschmutzten Gebieten eher helle Formen fressen und in sauberen Gebieten dunkle. Die Einführung von Luftverschmutzungsbeschränkungen in den 1950er Jahren führte zu einer erneuten Umkehrung der natürlichen Selektion und die Häufigkeit dunkler Formen in der städtischen Bevölkerung begann abzunehmen. Sie sind heutzutage fast so selten wie vor der Industriellen Revolution.

Durch die gezielte Selektion wird die genetische Zusammensetzung von Populationen an Veränderungen in der äußeren Umgebung angepasst, sodass die durchschnittliche Fitness der Populationen maximiert wird. Auf der Insel Trinidad leben Guppys in verschiedenen Gewässern. Viele Menschen, die in den Unterläufen von Flüssen und Teichen leben, sterben durch die Zähne von Raubfischen. Im Oberlauf ist das Leben der Guppys deutlich ruhiger – dort gibt es nur wenige Raubtiere. Diese Unterschiede in den äußeren Bedingungen führten dazu, dass sich die „oberen“ und „unteren“ Guppys entwickelten verschiedene Richtungen. Die „niederen“ Arten, die ständig von der Ausrottung bedroht sind, beginnen sich in einem früheren Alter zu vermehren und bringen viele sehr kleine Jungfische zur Welt. Die Überlebenschance für jeden von ihnen ist sehr gering, aber es gibt viele von ihnen und einige von ihnen schaffen es, sich zu vermehren. Die „Berge“ erreichen die Geschlechtsreife später, ihre Fruchtbarkeit ist geringer, dafür sind ihre Nachkommen größer. Als Forscher „geringwüchsige“ Guppys in unbewohnte Stauseen am Oberlauf von Flüssen übersiedelten, beobachteten sie eine allmähliche Veränderung in der Art der Entwicklung der Fische. Elf Jahre nach dem Umzug wurden sie deutlich größer, begannen später zu brüten und brachten weniger, dafür aber größere Nachkommen hervor.

Die Änderungsrate der Allelfrequenzen in einer Population und der Durchschnittswerte von Merkmalen unter dem Einfluss der Selektion hängt nicht nur von der Intensität der Selektion ab, sondern auch von der genetischen Struktur der Merkmale, für die ein Umsatz erfolgt. Die Selektion gegen rezessive Mutationen erweist sich als deutlich weniger wirksam als gegen dominante. Bei einem Heterozygoten erscheint das rezessive Allel nicht im Phänotyp und entgeht daher der Selektion. Mithilfe der Hardy-Weinberg-Gleichung kann man die Änderungsrate der Häufigkeit eines rezessiven Allels in einer Population in Abhängigkeit von der Selektionsintensität und dem anfänglichen Häufigkeitsverhältnis abschätzen. Je niedriger die Allelfrequenz ist, desto langsamer erfolgt die Eliminierung. Um die Häufigkeit der rezessiven Letalität von 0,1 auf 0,05 zu senken, sind nur 10 Generationen erforderlich; 100 Generationen – um es von 0,01 auf 0,005 zu reduzieren und 1000 Generationen – von 0,001 auf 0,0005.

Die treibende Form der natürlichen Selektion spielt eine entscheidende Rolle bei der Anpassung lebender Organismen an äußere Bedingungen, die sich im Laufe der Zeit ändern. Es gewährleistet auch die weite Verbreitung des Lebens und sein Eindringen in alle möglichen ökologischen Nischen. Es ist jedoch ein Fehler zu glauben, dass die natürliche Auslese bei stabilen Existenzbedingungen aufhört. Unter solchen Bedingungen wirkt es weiterhin in Form einer stabilisierenden Selektion.

Stabilisierende Auswahl. Durch die stabilisierende Selektion bleibt der Zustand der Bevölkerung erhalten, der ihre maximale Fitness unter konstanten Existenzbedingungen gewährleistet. In jeder Generation werden Individuen entfernt, die vom durchschnittlichen optimalen Wert für adaptive Merkmale abweichen.

Viele Beispiele für die Wirkung der stabilisierenden Selektion in der Natur wurden beschrieben. Beispielsweise scheint es auf den ersten Blick so, dass der größte Beitrag zum Genpool der nächsten Generation von Personen mit maximaler Fruchtbarkeit geleistet werden sollte. Beobachtungen natürlicher Populationen von Vögeln und Säugetieren zeigen jedoch, dass dies nicht der Fall ist. Je mehr Küken oder Junge im Nest sind, desto schwieriger ist es, sie zu füttern, desto kleiner und schwächer ist jedes von ihnen. Daher sind Personen mit durchschnittlicher Fruchtbarkeit am fittesten.

Für eine Vielzahl von Merkmalen wurde eine Selektion in Richtung des Mittelwerts festgestellt. Bei Säugetieren ist die Wahrscheinlichkeit, dass Neugeborene mit sehr niedrigem und sehr hohem Gewicht bei der Geburt oder in den ersten Lebenswochen sterben, höher als bei Neugeborenen mit durchschnittlichem Gewicht. Eine Untersuchung der Flügelgröße von Vögeln, die nach dem Sturm starben, ergab, dass die meisten von ihnen zu kleine oder zu große Flügel hatten. Und in diesem Fall erwiesen sich die durchschnittlichen Individuen als die am besten angepassten.

Was ist der Grund für das ständige Auftreten schlecht angepasster Formen unter konstanten Existenzbedingungen? Warum ist die natürliche Selektion nicht in der Lage, eine Population ein für alle Mal von unerwünschten abweichenden Formen zu befreien? Der Grund liegt nicht nur und nicht so sehr in der ständigen Entstehung immer neuer Mutationen. Der Grund dafür ist, dass heterozygote Genotypen oft die fittesten sind. Wenn sie gekreuzt werden, teilen sie sich ständig und ihre Nachkommen bringen homozygote Nachkommen mit verminderter Fitness hervor. Dieses Phänomen wird als ausgeglichener Polymorphismus bezeichnet.

Sexuelle Selektion. Männchen vieler Arten weisen deutlich ausgeprägte sekundäre Geschlechtsmerkmale auf, die auf den ersten Blick nicht anpassungsfähig erscheinen: der Schwanz eines Pfaus, die leuchtenden Federn von Paradiesvögeln und Papageien, die scharlachroten Wappen von Hähnen, die bezaubernden Farben tropischer Fische, die Lieder von Vögeln und Fröschen usw. Viele dieser Merkmale erschweren das Leben ihrer Träger und machen sie für Raubtiere leicht erkennbar. Es scheint, dass diese Eigenschaften ihren Trägern im Kampf ums Dasein keine Vorteile bringen, und doch sind sie in der Natur sehr weit verbreitet. Welche Rolle spielte die natürliche Selektion bei ihrer Entstehung und Verbreitung?

Es ist bekannt, dass das Überleben von Organismen ein wichtiger, aber nicht der einzige Bestandteil der natürlichen Selektion ist. Eine weitere wichtige Komponente ist die Attraktivität für Personen des anderen Geschlechts. Charles Darwin nannte dieses Phänomen sexuelle Selektion. Er erwähnte diese Form der Selektion erstmals in „Über die Entstehung der Arten“ und analysierte sie dann ausführlich in „Die Abstammung des Menschen und die sexuelle Selektion“. Er glaubte, dass „diese Form der Selektion nicht durch den Kampf ums Dasein in den Beziehungen organischer Wesen untereinander oder mit anderen bestimmt wird.“ äußere Bedingungen, sondern durch Konkurrenz zwischen Individuen des gleichen Geschlechts, meist Männern, um den Besitz von Individuen des anderen Geschlechts.“

Sexuelle Selektion ist eine natürliche Selektion für den Fortpflanzungserfolg. Merkmale, die die Lebensfähigkeit ihrer Wirte beeinträchtigen, können entstehen und sich verbreiten, wenn die Vorteile, die sie für den Fortpflanzungserfolg bieten, deutlich größer sind als ihre Nachteile für das Überleben. Ein Männchen, das kurz lebt, aber bei den Weibchen beliebt ist und deshalb viele Nachkommen zeugt, ist insgesamt viel fitter als einer, der lange lebt, aber wenige Nachkommen zeugt. Bei vielen Tierarten sind die allermeisten Männchen überhaupt nicht an der Fortpflanzung beteiligt. In jeder Generation kommt es zu einem harten Wettbewerb zwischen Männchen und Weibchen. Dieser Wettbewerb kann direkt sein und sich in Form von Gebietskämpfen oder Turnierschlachten manifestieren. Sie kann auch in indirekter Form auftreten und durch die Wahl der Weibchen bedingt sein. In Fällen, in denen sich Weibchen für Männchen entscheiden, manifestiert sich die Konkurrenz der Männchen durch auffälliges Auftreten oder komplexes Balzverhalten. Weibchen wählen die Männchen aus, die ihnen am besten gefallen. In der Regel sind dies die hellsten Männchen. Aber warum mögen Frauen kluge Männer?

Die Fitness einer Frau hängt davon ab, wie objektiv sie die potenzielle Fitness des zukünftigen Vaters ihrer Kinder einschätzen kann. Sie muss einen Mann auswählen, dessen Söhne äußerst anpassungsfähig und für Frauen attraktiv sind.

Es wurden zwei Haupthypothesen über die Mechanismen der sexuellen Selektion aufgestellt.

Nach der Hypothese der „attraktiven Söhne“ ist die Logik der weiblichen Wahl etwas anders. Wenn leuchtend gefärbte Männchen, aus welchen Gründen auch immer, für Weibchen attraktiv sind, lohnt es sich, für seine zukünftigen Söhne einen farbenfrohen Vater zu wählen, da seine Söhne die leuchtend farbigen Gene erben und in der nächsten Generation für Weibchen attraktiv sein werden. Es gibt also etwas Positives Rückkopplung, was dazu führt, dass die Helligkeit des Gefieders der Männchen von Generation zu Generation immer mehr zunimmt. Der Prozess wächst weiter, bis er die Grenze der Machbarkeit erreicht. Stellen wir uns eine Situation vor, in der Weibchen Männchen mit einem längeren Schwanz wählen. Männchen mit langen Schwänzen bringen mehr Nachkommen hervor als Männchen mit kurzen und mittleren Schwänzen. Von Generation zu Generation nimmt die Länge des Schwanzes zu, da die Weibchen Männchen nicht mit einer bestimmten Schwanzgröße, sondern mit einer überdurchschnittlichen Größe wählen. Schließlich erreicht der Schwanz eine Länge, bei der seine Beeinträchtigung der Vitalität des Männchens durch seine Attraktivität in den Augen der Weibchen ausgeglichen wird.

Bei der Erklärung dieser Hypothesen haben wir versucht, die Logik der Handlungen weiblicher Vögel zu verstehen. Es mag den Anschein haben, dass wir zu viel von ihnen erwarten, dass solch komplexe Fitnessberechnungen für sie kaum möglich sind. Tatsächlich sind Frauen bei der Wahl ihrer Männer nicht mehr oder weniger logisch als bei all ihren anderen Verhaltensweisen. Wenn ein Tier Durst verspürt, bedeutet das nicht, dass es Wasser trinken sollte, um das Wasser-Salz-Gleichgewicht im Körper wiederherzustellen – es geht an eine Wasserstelle, weil es durstig ist. Wenn eine Arbeitsbiene ein Raubtier sticht, das einen Bienenstock angreift, rechnet sie nicht damit, wie sehr sie mit dieser Selbstaufopferung die allgemeine Fitness ihrer Schwestern steigert – sie folgt ihrem Instinkt. Ebenso folgen Weibchen bei der Auswahl heller Männchen ihrem Instinkt – sie mögen helle Schwänze. Alle, denen der Instinkt ein anderes Verhalten suggerierte, sie alle hinterließen keine Nachkommen. Wir diskutierten also nicht über die Logik der Frau, sondern über die Logik des Kampfes ums Dasein und der natürlichen Auslese – ein blinder und automatischer Prozess, der von Generation zu Generation ständig abläuft und all die erstaunliche Vielfalt an Formen, Farben und Instinkten geformt hat, die es gibt wir beobachten in der Welt der belebten Natur.

4. ROLLE DER ERBLICHEN VARIATION IN DER EVOLUTION DER ARTEN UND IHRER FORM

In Darwins Evolutionstheorie ist die Voraussetzung für die Evolution die erbliche Variabilität, und die treibenden Kräfte der Evolution sind der Kampf ums Dasein und die natürliche Selektion. Bei der Erstellung einer Evolutionstheorie griff Charles Darwin immer wieder auf die Ergebnisse der Zuchtpraxis zurück. Er zeigte, dass die Vielfalt der Sorten und Rassen auf Variabilität beruht. Variabilität ist der Prozess der Entstehung von Unterschieden zwischen Nachkommen und Vorfahren, die die Vielfalt der Individuen innerhalb einer Sorte oder Rasse bestimmen. Darwin glaubt, dass die Ursachen der Variabilität in den Auswirkungen von Umweltfaktoren auf Organismen (direkt und indirekt) sowie in der Natur der Organismen selbst liegen (da jeder von ihnen spezifisch auf den Einfluss der äußeren Umgebung reagiert). Grundlage für die Bildung neuer Merkmale in der Struktur und Funktion von Organismen, und die Vererbung festigt diese Merkmale. Darwin identifizierte bei der Analyse der Variabilitätsformen drei davon: eindeutig, unbestimmt und korrelativ.

Spezifische oder Gruppenvariabilität ist eine Variabilität, die unter dem Einfluss eines Umweltfaktors auftritt, der sich gleichermaßen auf alle Individuen einer Sorte oder Rasse auswirkt und sich in eine bestimmte Richtung ändert. Beispiele für eine solche Variabilität sind eine Zunahme des Körpergewichts bei Tierindividuen bei guter Ernährung, Veränderungen des Haarkleides unter Klimaeinfluss usw. Eine gewisse Variabilität ist weit verbreitet, erstreckt sich über die gesamte Generation und äußert sich bei jedem Individuum in ähnlicher Weise. Es ist nicht erblich, d. h. bei den Nachkommen der veränderten Gruppe unter anderen Bedingungen werden die von den Eltern erworbenen Merkmale nicht vererbt.

Unsichere oder individuelle Variabilität manifestiert sich spezifisch in jedem Einzelnen, d.h. einzigartig, individuell in der Natur. Es ist mit Unterschieden zwischen Individuen derselben Sorte oder Rasse unter ähnlichen Bedingungen verbunden. Diese Form der Variabilität ist unsicher, d. h. ein Merkmal kann sich unter gleichen Bedingungen in verschiedene Richtungen verändern. Beispielsweise bringt eine Pflanzenart Exemplare mit unterschiedlichen Blütenfarben, unterschiedlich intensiven Blütenblättern usw. hervor. Der Grund für dieses Phänomen war Darwin unbekannt. Unsichere Variabilität ist erblicher Natur, das heißt, sie wird stabil an die Nachkommen weitergegeben. Darin liegt seine Bedeutung für die Evolution.

Bei der korrelativen oder korrelativen Variabilität führt eine Veränderung in einem Organ zu Veränderungen in anderen Organen. Zum Beispiel haben Hunde mit schlecht entwickeltem Fell normalerweise unterentwickelte Zähne, Tauben mit gefiederten Füßen haben Schwimmhäute zwischen den Zehen, Tauben mit langem Schnabel haben normalerweise lange Beine, weiße Katzen mit blauen Augen sind normalerweise taub usw. Von den Faktoren der korrelativen Variabilität Darwin kommt zu einer wichtigen Schlussfolgerung: Eine Person, die irgendein strukturelles Merkmal auswählt, wird fast „wahrscheinlich unbeabsichtigt andere Körperteile auf der Grundlage mysteriöser Korrelationsgesetze verändern.“

Nachdem Darwin die Formen der Variabilität bestimmt hatte, kam er zu dem Schluss, dass nur erbliche Veränderungen für den Evolutionsprozess wichtig sind, da nur sie sich von Generation zu Generation ansammeln können. Nach Darwin sind dies die Hauptfaktoren der Evolution kulturelle Formen- Dies ist eine erbliche Variabilität und vom Menschen vorgenommene Selektion (Darwin nannte eine solche Selektion künstlich). Variabilität ist eine notwendige Voraussetzung für die künstliche Selektion, sie entscheidet jedoch nicht über die Bildung neuer Rassen und Sorten.

ABSCHLUSS

Damit entwickelte Darwin zum ersten Mal in der Geschichte der Biologie die Evolutionstheorie. Dies war von großer methodischer Bedeutung und ermöglichte es, nicht nur die Idee der organischen Evolution für Zeitgenossen klar und überzeugend zu begründen, sondern auch die Gültigkeit der Evolutionstheorie selbst zu überprüfen. Dies war eine entscheidende Phase in einer der größten konzeptionellen Revolutionen in der Naturwissenschaft. Das Wichtigste in dieser Revolution war die Ersetzung der theologischen Idee der Evolution als Idee der ursprünglichen Zweckmäßigkeit durch das Modell der natürlichen Auslese. Trotz heftiger Kritik erlangte Darwins Theorie schnell Anerkennung, da das Konzept der historischen Entwicklung der belebten Natur die beobachteten Tatsachen besser erklärte als die Idee der Unveränderlichkeit der Arten. Um seine Theorie zu untermauern, stützte sich Darwin im Gegensatz zu seinen Vorgängern auf eine riesige Menge an Fakten, die ihm aus verschiedenen Bereichen zur Verfügung standen. Die Hervorhebung biotischer Zusammenhänge und deren bevölkerungsevolutionäre Interpretation war die wichtigste Neuerung von Darwins Evolutionskonzept und lässt den Schluss zu, dass Darwin sein eigenes Konzept des Kampfes ums Dasein geschaffen hat, das sich grundlegend von den Vorstellungen seiner Vorgänger unterschied Die Lehre von der Evolution der organischen Welt war die erste Entwicklungstheorie, die der „natürlich historische Materialismus in den Tiefen der Naturwissenschaft schuf, die erste Anwendung des Entwicklungsprinzips auf ein unabhängiges Gebiet.“ Naturwissenschaften" Dies ist die allgemeine wissenschaftliche Bedeutung des Darwinismus.

Darwins Verdienst liegt in der Tatsache, dass er es entdeckt hat Antriebskräfte organische Evolution. Die Weiterentwicklung der Biologie vertiefte und ergänzte seine Ideen, die als Grundlage für den modernen Darwinismus dienten. In allen biologischen Disziplinen nimmt sie mittlerweile den Spitzenplatz ein historische Methode Forschung, die es ermöglicht, spezifische Evolutionswege von Organismen zu untersuchen und tief in das Wesen biologischer Phänomene einzudringen. Die Evolutionstheorie von Charles Darwin hat in der modernen Synthesetheorie breite Anwendung gefunden, wo der einzige leitende Faktor der Evolution die natürliche Selektion bleibt, deren Material Mutation ist. Eine historische Analyse von Darwins Theorie führt unweigerlich zu neuen methodischen Problemen der Wissenschaft, die Gegenstand besonderer Forschung werden können. Die Lösung dieser Probleme erfordert eine Erweiterung des Wissensgebiets und damit einen wissenschaftlichen Fortschritt in vielen Bereichen: sowohl in der Biologie, der Medizin als auch in der Psychologie, auf die Charles Darwins Evolutionstheorie nicht weniger Einfluss hatte als auf die Naturwissenschaften.

Liste der verwendeten Literatur

1. Alekseev V.A. Grundlagen des Darwinismus (historische und theoretische Einführung). – M., 1964.

2. Velisov E.A. Charles Darwin. Leben, Werk und Werke des Begründers der Evolutionslehre. – M., 1959.

3. Danilova V.S., Kozhevnikov N.N. Grundbegriffe der Naturwissenschaft. – M.: Aspect Press, 2000. – 256 S.

4. Dvoryansky F.A. Darwinismus. – M.: MSU, 1964. – 234 S.

5. Lemeza N.A., Kamlyuk L.V., Lisov N.D. Ein Leitfaden für Studienbewerber. – M.: Rolf, Iris-Presse, 1998. – 496 S.

6. Mamontov S.G. Biologie: ein Leitfaden für Studienbewerber. –M.: Higher School, 1992. – 245 S.

7. Ruzavin G.I. Konzepte der modernen Naturwissenschaft: Eine Vorlesungsreihe. – M.: Projekt, 2002. – 336 S.

8. Sadokhin A.P. Konzepte der modernen Naturwissenschaft. – M., 2005.

9. Slopov E.F. Konzepte der modernen Naturwissenschaft. – M.: Vlados, 1999. – 232 S.

10. Smygina S.I. Konzepte der modernen Naturwissenschaft. – Rostow ohne Datum, 1997.

Eine Diskussion der Phänomene und Prozesse der Variabilität und Vererbung zeigt, dass diese Faktoren von großer evolutionärer Bedeutung sind. Sie sind jedoch nicht führend. Die natürliche Selektion ist in der Evolution von größter Bedeutung.

Die erbliche Variabilität an sich bestimmt nicht das „Schicksal“ ihrer Träger. Als Beispiel verweisen wir auf die folgenden Fakten. Der Polarfuchs (Alopex) kommt in zwei erblichen Formen vor. Manche Menschen haben die erbliche Fähigkeit, im Winter weißes Fell zu bekommen. Solche Polarfüchse werden Weißfüchse genannt. Andere Polarfüchse verfügen nicht über diese Fähigkeit. Das sind die sogenannten Blaufüchse.

Es zeigte sich, dass die zweite Form in dieser Eigenschaft gegenüber der ersten dominant ist, d. h. dass sich die Fähigkeit, im Winter weiß zu werden, als rezessive Eigenschaft erweist und dass die Beibehaltung einer dunklen Farbe im Winter dominant ist. Diese Tatsachen bestimmen nicht die Entwicklung des Polarfuchses.

Unter den Bedingungen der kontinentalen Tundra und auf Inseln, die durch Eis mit dem Festland verbunden sind, dominiert der weiße Polarfuchs mit einem Anteil von 96-97 % der Gesamtzahl. Blaue Polarfüchse sind hier relativ selten. Im Gegenteil, der Blaufuchs dominiert die Commander Islands. Die folgende Erklärung dieser Beziehungen wurde vorgeschlagen (Paramonov, 1929). In der kontinentalen Tundra herrscht durchgehend Schneedecke und die Nahrungsquellen sind sehr begrenzt. Daher besteht eine starke Konkurrenz um Nahrung sowohl zwischen Polarfüchsen als auch zwischen diesen und anderen Raubtieren, die in die Tundra eindringen (Fuchs, Wolf und an der Grenze zum krummen Wald - Vielfraß). Unter diesen Bedingungen bietet die weiße Schutzfärbung deutliche Vorteile, die die Dominanz des weißen Polarfuchses in der kontinentalen Tundra bestimmen. Anders ist das Verhältnis auf den Commander Islands (Beringmeer), wo der Blaufuchs dominiert. Hier gibt es keine dauerhafte und langanhaltende Schneedecke, es gibt reichlich Nahrung und die Konkurrenz zwischen den Arten ist schwächer. Offensichtlich bestimmen diese Unterschiede in den Umweltbedingungen auch die zahlenmäßigen Beziehungen zwischen beiden Formen des Polarfuchses, unabhängig von der Dominanz oder Rezessivität ihrer Farbe. Die Entwicklung des Polarfuchses wird daher nicht nur von erblichen Faktoren bestimmt, sondern in viel größerem Maße von seiner Beziehung zur Umwelt, also dem Kampf ums Dasein und damit der natürlichen Selektion. Dieser Faktor von entscheidender evolutionärer Bedeutung muss genauer betrachtet werden.

Kampf um die Existenz

Natürliche Selektion ist ein komplexer Faktor, der direkt aus der Beziehung zwischen einem Organismus und seiner umgebenden biotischen und abiotischen Umwelt entsteht. Die Form dieser Beziehungen beruht auf der Tatsache, dass der Organismus ein eigenständiges System und die Umwelt ein anderes System darstellt. Beide Systeme entwickeln sich nach völlig unterschiedlichen Mustern und jeder Organismus muss sich mit ständig schwankenden und sich ändernden Umweltbedingungen auseinandersetzen. Die Geschwindigkeit dieser Schwankungen und Veränderungen ist immer viel höher als die Änderungsgeschwindigkeit im Organismus, und die Richtungen der Umweltveränderung und die Variabilität von Organismen sind unabhängig voneinander.

Daher entspricht jeder Organismus immer nur relativ den Bedingungen der Umwelt, deren Bestandteil er selbst ist. Hier entsteht die Form der Beziehung zwischen Organismen und ihrer Umwelt, die Darwin den Kampf ums Dasein nannte. Der Körper hat stark mit physikalischen und chemischen Umwelteinflüssen zu kämpfen. Somit ist der Kampf ums Dasein, wie Engels betonte, ein normaler Zustand und ein unvermeidliches Zeichen für die Existenz jeder lebenden Form.

Das oben Gesagte bestimmt jedoch in keiner Weise die evolutionäre Bedeutung des Kampfes ums Dasein und aus den beschriebenen Zusammenhängen folgt nicht die Konsequenz, an der Darwin interessiert war, nämlich die natürliche Auslese. Wenn wir uns jemanden vorstellen lebendige Form Wenn sie unter bestimmten Bedingungen existieren und mit physikalisch-chemischen Faktoren der Umwelt um ihre Existenz kämpfen, ergeben sich aus solchen Beziehungen keine evolutionären Konsequenzen. Sie entstehen nur, weil in der Realität in einer bestimmten Umgebung immer eine bestimmte Anzahl biologisch ungleicher Lebensformen existiert.

Biologische Ungleichheit ergibt sich, wie bereits geklärt wurde, aus der Variabilität und ihrer Konsequenz – der genotypischen Heterogenität, weshalb verschiedene Individuen in unterschiedlichem Maße der Umwelt entsprechen. Daher ist der Erfolg jedes einzelnen von ihnen im Kampf des Lebens unterschiedlich. Hier entsteht der unvermeidliche Tod der „weniger Fitten“ und das Überleben der „Fitteren“ und damit die evolutionäre Verbesserung der Lebensformen.

Die Hauptbedeutung liegt also nicht in der Beziehung jedes einzelnen Lebewesens zur Umwelt, sondern in dem Erfolg oder Misserfolg im Lebenskampf im Vergleich zum Erfolg oder Misserfolg anderer Individuen, die biologisch immer ungleich sind, d. h. haben unterschiedliche Überlebenschancen. Natürlich entsteht zwischen den Individuen ein Wettbewerb, eine Art „Konkurrenz“ im Kampf ums Leben.

Grundformen des Kampfes ums Dasein

Wettbewerb gibt es im Wesentlichen in zwei Formen.

Wir müssen zwischen indirekter Konkurrenz, wenn Individuen nicht direkt miteinander kämpfen, sondern dieselben Lebensunterhaltsmittel mit unterschiedlichem Erfolg nutzen oder ungünstigen Bedingungen widerstehen, und direkter Konkurrenz, wenn zwei Formen aktiv miteinander kollidieren, unterscheiden.

Zur Klarstellung indirekt Nehmen wir das folgende Beispiel. Beketova (1896). Von den beiden Hasen, schreibt Beketov, die von einem Windhund verfolgt werden, wird derjenige gewinnen, der schneller ist und dem Windhund entkommt, aber aus Sicht der Darwinisten kämpften die Hasen, die vor der Verfolgung davonliefen, untereinander das Gefühl, dass sie sich im Verhältnis zu einem anderen Umweltfaktor – einem verfolgenden Raubtier – als biologisch ungleich erwiesen. Folglich bestand zwischen ihnen ein indirekter Wettbewerb. Letzteres ist eine sehr häufige Form des Existenzkampfes.

Lassen Sie uns ein weiteres Beispiel geben. Bisons leben seit langem in Belovezhskaya Pushcha. Anschließend wurden Rothirsche in die Wälder des Pushcha gebracht, die hier brüteten große Mengen. Hirsche fressen gerne Blätter und Rinde junger Bäume. Dadurch zerstörten sie den Laub-Jungwuchs weitgehend und an den gleichen Stellen, an denen sich dieser zuvor befunden hatte, traten Nadelbaum-Jungtriebe auf. Die allgemeine Landschaft des Pushcha hat sich somit verändert. Wo früher Laubwald wuchs, gab es viel Feuchtigkeit, Bäche und Quellen; Mit der Zerstörung dichter Laubdickichte nahm die Menge an Feuchtigkeit, Bächen und Quellen ab. Die Veränderung der Landschaft hat sich auf den Allgemeinzustand der Bisonherde ausgewirkt. Erstens wurde den Bisons die Baumnahrung entzogen, die sie gerne fressen. Zweitens beraubte die Zerstörung des Laubdickichts den Bisons während des Kalbens und in der heißesten Zeit des Tages bequeme Unterschlupfmöglichkeiten. Drittens hat die Austrocknung der Stauseen die Zahl der Wasserstellen verringert. Daher hat die Konzentration von Bisons an einigen Gewässern während der Bewässerung dazu geführt weit verbreitet Erkrankungen der Fascioliasis (Fasciola hepatica – Lebererkrankung) und zu häufigerem Tod von Tieren, insbesondere von Jungtieren. Als Folge der beschriebenen Zusammenhänge begann die Zahl der Bisonherden abzunehmen (Kulagin, 1919). Die Bisons wurden „im Kampf ums Dasein besiegt“. Es ist ganz offensichtlich, dass die Form der Konkurrenz zwischen Hirsch und Bison indirekt ist.

In den Fällen werden leicht unterschiedliche Zusammenhänge beobachtet gerade Konkurrenz, wenn beispielsweise eine Art aktiv eine andere verdrängt. Laut Formozov (Paramonov, 1929) ersetzt beispielsweise der Fuchs auf der Kola-Halbinsel überall den Polarfuchs. In Australien verdrängt der wilde Dingo die einheimischen fleischfressenden Beuteltiere. In Kanada sind Kojoten in das Gebiet eingedrungen und verdrängen Füchse. Dergunov (1928) beobachtete beim Nisten einen heftigen Wettbewerb um Höhlen zwischen Turmfalken, Scorches und Dohlen, wobei der Turmfalke beide verdrängte. In der Steppenzone Europas und Asiens ersetzt der Sakerfalke den Wanderfalken, obwohl es für letzteren geeignete Nistplätze gibt. Ähnliche Beziehungen werden zwischen Pflanzen beobachtet. Der Autor dieser Zeilen führte zusammen mit S.N. Yaguzhinsky das folgende Experiment durch (in der Biologischen Station Bolschewskaja in der Nähe von Moskau). Die mit Wildgräsern bewachsene Fläche wurde gerodet und mit Samen von Kulturpflanzen besät. Ungefähr 30 Meter von diesem Gebiet entfernt befand sich eine mit Klee besäte Parzelle. Im nächsten Jahr blieb keine einzige Kulturpflanze mehr auf dem Testgelände. Allerdings konnte die Grasbedeckung nicht wieder hergestellt werden, obwohl das Gelände selbst davon abgeschnitten wurde. Es stellte sich heraus, dass alles mit Klee bedeckt war, obwohl der Klee in einer Entfernung von 30 Metern davon wuchs. Natürlich fielen Samen sowohl von Klee als auch von Getreide auf die Baustelle, aber der Klee ersetzte das Getreide. Ein scharfes Kleeblatt stach vor dem grünen Getreidehintergrund hervor.

Wenn wir also zwischen den beiden genannten Formen des Wettbewerbs unterscheiden können, dann sollten wir bedenken, dass in einer natürlichen Situation direkter und indirekter Wettbewerb miteinander verflochten sind und ihre Trennung bedingt ist.

Selbst in klassischen Beispielen direkter Lebenskonkurrenz sind immer Elemente indirekter Konkurrenz eingewoben, die sich in unterschiedlichen Anpassungsfähigkeiten konkurrierender Formen an gegebene Umweltbedingungen ausdrücken. Betrachten Sie als Beispiel zur Bestätigung des Gesagten die Beziehung zwischen zwei Rattenarten – der Pasyuk (Rattus norvegicus) und der schwarzen Ratte ( Rattus rattus). Zu Beginn des 18. Jahrhunderts dominierte die schwarze Ratte Europa. Offenbar gelangte der Pasyuk jedoch um 1827 nach Europa und verbreitete sich schnell im europäischen Russland. Um 1730 wurde Pasyuk auf Schiffen von Ostindien nach England gebracht und gelangte von hier aus in den westeuropäischen Kontinent. Die Beziehung zwischen diesen Arten wird normalerweise durch direkte Konkurrenz bestimmt. Pasyuk verdrängt aktiv die schwarze Ratte und greift sie an. Seine Überlegenheit wird laut Brauner (1906) durch folgende Gründe bestimmt.

1. Pasyuk ist größer und stärker. Er ist etwas größer und länger als eine schwarze Ratte. Seine Beine sind dicker, sein Rücken breiter. Pasyuk-Knochen sind stärker, Muskelansatzpunkte sind ausgeprägter, was auf eine stärkere Muskelentwicklung hinweist.

2. Pasyuk schwimmt gut und bleibt 3-4 Mal länger auf dem Wasser als eine schwarze Ratte.

3. Pasyuki sind immer die angreifende Seite und sehr aggressiv, während die schwarze Ratte sich nur verteidigt. Es sind Fälle bekannt, in denen Pasyuks sogar Menschen angegriffen haben.

4. Pasyuks haben einen hochentwickelten Herdeninstinkt und helfen sich bei Kämpfen mit einer schwarzen Ratte gegenseitig, während schwarze Ratten oft alleine kämpfen.

Somit bestimmen eine Reihe von Vorteilen den Ausgang des Kampfes, der, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, den Charakter einer direkten Konkurrenz zwischen diesen Arten hat. Dadurch wurde das Verbreitungsgebiet der Hausratte stark reduziert und innerhalb des europäischen Teils der UdSSR in vier isolierte Gebiete (Kusnezow) aufgeteilt. Diese Reduzierung und Fragmentierung des Verbreitungsgebiets ist ein Beweis für den deprimierten Zustand der Art.

Allerdings lassen sich diese Zusammenhänge nicht verallgemeinern. So wurden laut Brauner (1906) und Gamaleya (1903) im Hafen von Odessa folgende Verhältnisse gefunden: Von 24.116 verbrannten Ratten machten Pasyuki 93,3 % aus, Indianer (schwarze Unterart) – nur 3 Exemplare. Auf ausländischen und kaukasischen Schiffen, die im Hafen von Odessa ankamen, war das Verhältnis jedoch anders: von 735 Stück ägyptische (schwarze) - 76 %; typisches Schwarz - 15,5%, Rot (Unterart von Schwarz) - 55 Stück, Pasyukov - nur zwei Exemplare. Pasyuki, betont Gamaleya, befanden sich nur im Hafen von Odessa. Brauner weist darauf hin, dass der Pasyuk in Ägypten offenbar die schwarze Ratte (ihre Variante, d. h. die ägyptische Ratte) nicht so leicht verdrängt wie in Europa. Tatsächlich kommen beide Arten beispielsweise an der nordafrikanischen Küste vor, und die Daten über Ratten auf Dampfschiffen (siehe oben) weisen positiv darauf hin, dass die Konkurrenz zwischen beiden Arten unter den Bedingungen an den afrikanischen Küsten zu unterschiedlichen Ergebnissen führt. Sogar Troussard (1905) berichtete, dass die schwarze Ratte an der afrikanischen Küste nach Süden in die Wüstenzone vordringt, wo es keine Bienen gibt. Wenn also in Europa Pasyuki vorherrschen, dann ist das Verhältnis in Afrika anders.

Diese Tatsachen zeigen, dass der Ausgang des Wettbewerbs nicht nur von den physischen Vorteilen einer Art gegenüber einer anderen bestimmt wird, sondern auch von anderen Faktoren abhängt – der Anpassungsfähigkeit an die Umwelt im weitesten Sinne des Wortes. So sind indirekter und direkter Wettbewerb in der Regel zu einem Ganzen verflochten und können sich bedingt völlig unterscheiden.

Hier muss betont werden, dass im Kampf ums Dasein der „malthusianische“ Faktor, also die Überbevölkerung, zweifellos eine ganz bestimmte Bedeutung hat. Obwohl Überbevölkerung nicht der Hauptfaktor ist, verschärft sie den Kampf ums Überleben. Seine Intensität nimmt stark zu. Diese Position lässt sich leicht mit den folgenden Fakten beweisen. Wenn beispielsweise eine Art neue Lebensräume betritt oder vom Menschen hierher gebracht wird, ist in einigen Fällen zu beobachten, dass sie sich kräftig zu vermehren beginnt und schnell an Zahl zunimmt. Beobachtungen zeigen, dass diese Phänomene mit dem Fehlen von Konkurrenten und Feinden in neuen Lebensräumen verbunden sind, die die Anzahl dieser Art in ihrem vorherigen Lebensraum verringert haben.

Wie wir sehen, sind der indirekte und der direkte Kampf ums Dasein zu einem komplexen Ganzen verflochten. Daher ist das vulgäre Verständnis davon als direkter Kampf in Form direkter physischer Kämpfe zwischen Organismen am weitesten von der wahren Bedeutung dieses Begriffs entfernt. Im Gegenteil, der Kampf ums Dasein muss im weitesten Sinne verstanden werden, d.h. als eine Form direkter und indirekter Beziehungen jedes einzelnen Organismus zu biotischen und abiotischen Umweltfaktoren, die sich aus der Relativität der Anpassungsfähigkeit jeder Lebewesen an jede ergeben Bedingungen und Bestandteile der Umwelt sowie aufgrund von Überbevölkerung und Konkurrenz, die über die Ausrottung der Nichtangepassten und das Überleben der Angepassten entscheiden.

Komplexe Beziehungen im Kampf ums Dasein

Die obigen Beispiele befassten sich mit direkten Beziehungen zwischen zwei Arten. In Wirklichkeit ist dieser Zusammenhang viel komplexer. Jede Art lebt in einem bestimmten Gebiet, das vor allem bestimmte physikalische, chemische, klimatische und landschaftliche Eigenschaften aufweist. Die in der Region vorherrschenden Durchschnittstemperaturen, die Niederschlagsmenge, die Anzahl der klaren Tage pro Jahr, die Art und der Grad der Sonneneinstrahlung, die vorherrschenden Winde, chemische Zusammensetzung Boden, seine physikalische Struktur, Farbe und Form Erdoberfläche, sein Relief, das Fehlen oder der Reichtum an Wasserbecken – all diese und andere Faktoren zusammengenommen sind Teil der Merkmale eines bestimmten Lebensraumtyps oder einer bestimmten Station.

Stationen sind zum Beispiel Salzwiesensteppe, Federgrassteppe, Steinwüste, Sandwüste, Waldsteppe, Laubwald, Mischwald (Taiga), Nadelwald, Tundra. Für kleine Wasserorganismen oder sogar mikroskopisch kleine Organismen sind Stationen beispielsweise: Muschelsand, Elodea-Dickicht, Zoster-Dickicht, Bodenschutt, schlammiger Boden, offene Wasserflächen, die Oberfläche von Unterwasserfelsen usw.

Bereits aus diesen Beispielen wird deutlich, dass Stationen nicht nur unter dem Einfluss physikalisch-chemischer Faktoren entstehen, sondern dass auch Organismen an ihrer Bildung beteiligt sind (z. B. die Station eines Laubwaldes). Aber auch tierische Organismen prägen eine Station und ihre Aktivität bestimmt auch deren Charakter. Alle Organismen, die eine bestimmte Station bewohnen, stehen in komplexen Beziehungen und sind an ihre Bedingungen angepasst.

Die Gesamtheit der Lebensformen einer bestimmten Station, die in voneinander abhängigen und voneinander abhängigen Beziehungen stehen, bildet ein historisch etabliertes ökologisches System von Lebensformen (Arten) oder eine Biozönose.

Die Abbildung zeigt komplexe „Nahrungsketten“, die die Lebensformen der Präriebiozönose verbinden. Die Pfeile gehen von der Beute zum Raubtier. Eine Veränderung der Zahl einer der Lebensformen zieht eine Reihe von Veränderungen in der Biozönose nach sich. Wenn Wölfe zum Beispiel Bisons ausgerottet haben, beginnen sie, Mäuse zu fressen und werden zu Konkurrenten des Kojoten, der sich vorwiegend von Gophern ernährt. Eine Abnahme der Zahl der Erdhörnchen führt zu einer Zunahme der Zahl der Insekten – ein Faktor, der sich auf die Vegetation auswirkt und gleichzeitig für insektenfressende Formen usw. günstig ist.

Aus dem oben Gesagten wird deutlich, dass Lebensformen direkt oder indirekt von Veränderungen in der Biozönose betroffen sind. Es ist leicht zu verstehen, dass der Verlust eines Mitglieds der Biozönose radikale Veränderungen in dieser nach sich ziehen kann. Tatsächlich passiert genau das. Die Biozönose verändert sich im Laufe der Zeit in ihrer Zusammensetzung und entwickelt sich zu einer neuen Biozönose. Diese Veränderung in der Zusammensetzung der Biozönose wird als Sukzession bezeichnet. Die Sukzession zeigt perfekt das Vorhandensein eines Existenzkampfes in einer Biozönose und seinen Einfluss auf die Artenzusammensetzung.

Schauen wir uns einige Beispiele an. Das systematische Treiben von Vieh auf bestimmte Weiden führt zur Entstehung von Schlachthöfen. In der Grassteppe besteht die erste Stufe in der Zerstörung abgestorbener Pflanzenstreu, die sich von Jahr zu Jahr ansammelt, und der Freilegung des Bodens. Solche kahlen Stellen werden von einjährigen Pflanzen des fremden Elements besetzt. Aufgrund der Verschlechterung der Wasserdurchlässigkeit des durch den Schlachthof verdichteten Bodens nimmt das Wachstum von Gräsern ab. Im zweiten Stadium nehmen Federgras und Tyrsa merklich an Zahl ab, Schwingel bleibt vorübergehend erhalten und Wermut, Kamille und Knollendünnbein werden die vorherrschenden Formen. Später verschwinden Federgras und Tyrsa vollständig, die Zahl der Schwingel nimmt ab und die Dominanz geht auf Wermut usw. über. Im Allgemeinen wird die zähe Grasvegetation durch saftigere Halbwüsten-Trockengräser ersetzt. Diese Verschiebung begünstigt Steppennager, deren Zahl in Schlachthofgebieten zunimmt. Andererseits wirkt sich das Schlachten auf die Entomofauna (Insekten) aus. Es treten geophile (bodenliebende) Formen auf, die typisch für Wüstenstationen sind, zum Beispiel wird der Steppenkonik durch Prusik usw. ersetzt (Formozov). Wie wir sehen können, kam es unter dem Einfluss eines Faktors – der Schlachtung – zu einer vollständigen Sukzession und die gesamte Zusammensetzung der Biozönose veränderte sich. Durch das neue hydrologische Regime des Bodens waren die bisherigen Pflanzenformen nicht mehr an die neuen Bedingungen angepasst und an ihre Stelle traten andere Formen, was eine Reihe von Veränderungen in der Fauna mit sich brachte. Einige Formen verdrängen andere.

Ein bemerkenswertes Merkmal dieser Beziehungen ist die Tatsache, dass eine bestimmte Biozönose sich im Laufe ihrer Entwicklung darauf vorbereitet, sie durch andere zu ersetzen. Beispielsweise führt die Ablagerung von Pflanzenresten auf einem Grassumpf zu einer Vergrößerung der Sumpfoberfläche. Anstelle eines Beckens entsteht ein konvexes Relief. Der Wasserzufluss nimmt ab und anstelle des Grasmoores (Seggenmoor) entwickelt sich Sphagnum mit spärlicher höherer Vegetation, repräsentiert durch Sumpfscheuchzeria palustris. Dieser Komplex (Sphagnum + Scheuchzeria) wird verdichtet und es werden Bedingungen geschaffen, die für die Hinzufügung einer dritten Form – Wollgras (Eriophorum yaginatum) – günstig sind. Gleichzeitig stellt sich heraus, dass die Sphagnumhülle durch eine andere Art repräsentiert wird (anstelle von Sph. medium - Sph. inseni). Das kontinuierliche Aufsteigen des Sphagnum-Teppichs begünstigt das Erscheinungsbild der Kiefer. Somit bereitet jede Biozönose ihren eigenen Tod vor (Sukachev, 1922).

Das Phänomen der Sukzession verdeutlicht das Phänomen des Existenzkampfes in einer Biozönose.

Schwankungen der Artenzahl als Ausdruck des Existenzkampfes

Eine weitere wichtige Tatsache, die auf den Kampf ums Dasein hinweist, sind Schwankungen der Artenzahl im Jahreszyklus.

Diese Tatsache wurde in Bezug auf eine Reihe von Formen untersucht – schädliche Nagetiere, kommerzielle Fauna usw.

Die Abbildung zeigt, dass auf Jahre zahlenmäßigen Rückgangs Jahre zahlenmäßigen Wachstums folgen und die Schwankungen der Zahlen annähernd rhythmischer Natur sind. Betrachten wir dieses Phänomen der „Wellen des Lebens“, das eng mit dem Kampf ums Dasein verbunden ist.

A. Gründe für die Rhythmizität der Bevölkerungsschwankungen. Es wurde festgestellt, dass der Rhythmus der numerischen Schwankungen bei verschiedenen Arten unterschiedlich ist. Bei mausähnlichen Nagetieren beträgt sie beispielsweise durchschnittlich zehn Jahre (Vinogradov, 1934), bei Polarfüchsen 2-4 Jahre und bei Eichhörnchen nördliche Wälder Eurasien und Amerika, 8-11 Jahre usw. Auf Jahre numerischer Depression folgen Jahre der Erholung. Offensichtlich hängen die Gründe für die Natur der Rhythmik teilweise von den spezifischen Eigenschaften jeder biologischen Art ab. So weist S. A. Severtsov (1941) darauf hin, dass jede Art durch eine bestimmte typische individuelle Sterblichkeitsrate gekennzeichnet ist. Da die Fruchtbarkeit jeder Art im Durchschnitt für sie typisch ist, ergibt sich daraus eine spezifische Populationswachstumskurve. Je geringer die Wachstumsrate der Produzenten ist, desto langsamer steigt die Zahl (Severtsov, 1941). Folglich erfolgt die Vermehrung (Reproduktion) bei jeder Art bis zu einem gewissen Grad auf natürliche Weise. Sie dauert einige Zeit, in der die Populationsdichte der Art allmählich zunimmt und das Maximum dieser Dichte für verschiedene Formen wiederum unterschiedlich ist. Bei Mäusen sind es also 5 Millionen. Stück pro Quadratmeter. Meile und für Hasen 1000 pro Quadratmeter. Meile (Severtsov, 1941). Bei Erreichen einer höheren Bevölkerungsdichte treten eine Reihe ungünstiger Eliminierungsfaktoren auf. Darüber hinaus weisen verschiedene Formen unterschiedliche Kombinationen eliminierender Faktoren auf, die sie am stärksten beeinflussen. Für Nagetiere sind Tierseuchen, die durch engen Kontakt zwischen Individuen bei der Massenvermehrung entstehen, von größter Bedeutung. Bei Huftieren sind Tierseuchen und Klimadepressionen von großer Bedeutung. B. Bisons sind jedoch von sich verschlechternden klimatischen Bedingungen kaum betroffen (Resistenz gegen sie), und Tierseuchen haben im Gegenteil eine große Beseitigungsbedeutung. Im Gegenteil, Wildschweine leiden nicht an Tierseuchen usw. (Severtsov, 1941). Folglich ist von dieser Seite aus deutlich die Artspezifität als Ursache für die Rhythmizität der Schwingungen erkennbar. Dies wird auch dadurch bestätigt, dass bei omnivoren Formen (Euryphagen) der Rhythmus der Populationsschwankungen weniger ausgeprägt ist als bei Formen, die an monotone Nahrung gebunden sind (Stenophagen). Bei Allesfressern beispielsweise führt die Variabilität der Futterbedingungen nicht zu starken Schwankungen in der Zahl (Naumov, 1938). Im Gegenteil, für Eichhörnchen ist der Samenertrag entscheidend Nadelbäume(Formozov, Naumov und Kiris, 1934) und Schwankungen in seiner Anzahl sind erheblich.

Lassen Sie uns abschließend darauf hinweisen, dass jede Art über ein spezifisches biotisches Potenzial verfügt, worunter Chapman (1928) den erblich bedingten Widerstandsgrad der Art im Kampf ums Dasein versteht, der durch das Fortpflanzungspotenzial und das Überlebenspotenzial unter schwankenden Umweltbedingungen bestimmt wird .

Somit gibt es natürlich für jede Art einen annähernd korrekten Rhythmus numerischer Schwankungen, der durch ihr biotisches Potenzial bestimmt wird.

Die Bedeutung dieses Faktors sollte jedoch nicht überschätzt werden. „Interne“ Gründe für den Rhythmus numerischer Schwankungen, die sich beim Vergleich verschiedener Arten manifestieren, werden durch „externe“ Gründe, also Umweltbedingungen innerhalb jeder einzelnen Art, abgedeckt. Bei den im Wald lebenden Füchsen beispielsweise sind die Zahlenschwankungen nicht groß, in Steppen- und Wüstengebieten sind sie jedoch stärker ausgeprägt (Naumov, 1938). Für Eichhörnchen der Rhythmus numerischer Schwankungen der Bedingungen nördliche Wälder Eurasien und Amerika beträgt, wie angegeben, 8–11 Jahre, in mittleren Breiten 7 Jahre und in den südlichen Teilen seines Verbreitungsgebiets 5 Jahre (Naumov, 1938).

Diese Daten beweisen, dass in unterschiedliche Bedingungen dass der Kampf ums Dasein unterschiedlich intensiv ist und nicht nur durch die „inneren“ Merkmale der Art bestimmt wird. Bei Insekten war es im Allgemeinen nicht möglich, die korrekten Rhythmen der numerischen Schwankungen festzustellen, wie aus den folgenden Daten für die Außenbezirke von Moskau hervorgeht (Kulagin, 1932).

Letztendlich wird die Frage in allen Fällen durch die Beziehung zwischen Art und Umwelt abgedeckt.

B. Elemente des biotischen Potenzials einer Art. Wie bereits erwähnt, ist das biotische Potenzial einer Art ein komplexes Ganzes, bestehend aus Fortpflanzungspotenzial und Überlebenspotenzial. Betrachten wir diese Elemente des biotischen Potenzials getrennt.

Reproduktionspotential, hängt in erster Linie von der Fruchtbarkeit der Art ab. Letzteres wird durch die Anzahl der Jungen im Wurf und die Anzahl der Würfe pro Jahr bestimmt. Diese Faktoren führen zu einem enormen Anstieg der Nachkommenzahl. Beispielsweise ist die Fortpflanzungsrate eines Spatzen so hoch, dass unter der Annahme, dass alle Nachkommen überlebt haben, ein Spatzenpaar in zehn Jahren eine Population von 257.716.983.696 Individuen hervorbringen würde. Der Nachwuchs eines Fruchtfliegenpaares, das jedes Jahr durchschnittlich 30 Gelege mit 40 Eiern produziert, würde in einem Jahr die gesamte Erde mit einer Schicht von einer Million Meilen Dicke bedecken. Unter den gleichen Bedingungen würde eine einzelne Hopfenblattlaus im Laufe des Sommers Nachkommen von 1022 Individuen hervorbringen. Ein weiblicher Gamma-Heerwurm kann im Sommer theoretisch 125.000 Raupen usw. hervorbringen.

Das Fortpflanzungspotenzial einer Art hängt jedoch nicht nur von der Fruchtbarkeit ab. Auch das Alter der ersten Fruchtbildung des Weibchens ist von großer Bedeutung. Wie S.A. Severtsov (1941) hervorhebt, wird sich eine Art, bei der die Weibchen früher geschlechtsreif werden und bei der der Zeitraum zwischen zwei Geburten kürzer ist, bei gleicher Anzahl von Jungen schneller fortpflanzen.

Von großer Bedeutung ist außerdem die Lebenserwartung der Individuen der Art – ein Wert, der im Durchschnitt für jede Art spezifisch ist (S. A. Severtsov, 1941). Ohne näher auf dieses Thema einzugehen, möchten wir nur darauf hinweisen, dass Arten mit sehr geringer Fruchtbarkeit dennoch über ein hohes Fortpflanzungspotenzial verfügen können, wenn sie sich durch eine lange individuelle Lebensspanne auszeichnen. Ein klassisches Beispiel dieser Art wären Darwins Hinweise auf die Fortpflanzung von Elefanten. Trotz der außergewöhnlich langsamen Fortpflanzung zeigen theoretische Berechnungen, dass „ein Paar im Zeitraum von 740–750 Jahren etwa neunzehn Millionen lebende Elefanten hervorbringen könnte“ (Darwin). Abschließend muss betont werden, dass das Fortpflanzungspotenzial auch von den Entwicklungsbedingungen des Nachwuchses und insbesondere von den Formen der Betreuung des Nachwuchses abhängt. Ohne auf die Beschreibung des Phänomens selbst einzugehen, das bei verschiedenen Tiergruppen einen sehr unterschiedlichen Charakter hat, betonen wir nur, dass die Pflege des Nachwuchses das Fortpflanzungspotenzial erhöht. Daher kommt es bei Formen mit geringer Fruchtbarkeit in der Regel zu einer starken Entwicklung von Anpassungen zum Schutz der Nachkommen. Umgekehrt wird das Fehlen oder die schwache Ausprägung solcher Anpassungen in der Regel durch eine hohe Fruchtbarkeit ausgeglichen. Somit wird das Fortpflanzungspotenzial von einer Reihe von Faktoren bestimmt: Fruchtbarkeit, Anzahl der Würfe pro Jahr, Lebenserwartung, Anpassungen zum Schutz der Nachkommen.

Überlebenspotenzial ist eine Größe anderer Ordnung und wird durch den Grad der Anpassungsfähigkeit von Individuen der Art an die Bedingungen ihrer Station bestimmt. Diese Fitness ist, wie wir bereits wissen, relativ, weshalb zahlreiche Umweltfaktoren die Population einer Art in eliminierender (destruktiver) Weise beeinflussen und die Wirkung des Reproduktionspotenzials abschwächen. Welche Faktoren beeinflussen die Fortpflanzung genau? Schauen wir sie uns kurz an.

Von großer Bedeutung ist zunächst einmal Klimatische Faktoren, insbesondere Temperatur und Niederschlag. Für jede Art gibt es ein bestimmtes Optimum an Klimafaktoren, unter dem die Überlebensrate steigt und die Zahl der Art entsprechend ihrem Fortpflanzungspotenzial zunimmt. Natürlich steigt in Jahren nahe den optimalen Bedingungen die „Welle des Lebens“-Kurve an und umgekehrt – Abweichungen vom Optimum in die eine oder andere Richtung verringern die Reproduktion. Lassen Sie uns einige Beispiele nennen.

Im Winter 1928 kam es in der Nähe von Leningrad zu einem massiven Einfrieren der überwinternden Kohlmottenpuppen und im Winter 1924/25 der Herbstraupen des Heerwurms. Es wurde experimentell festgestellt, dass beispielsweise die Aufzucht von Winterhundepuppen bei T° +22,5° C die Fruchtbarkeit der daraus geschlüpften Schmetterlinge auf ein Maximum (1500-2000 Eier) steigert. Schwankungen von diesem Optimum in die eine oder andere Richtung verringern jedoch die Fruchtbarkeit. Bei einer Temperatur von +10–12 °C sinkt die Fruchtbarkeit der Schmetterlinge auf 50 %. Bei Warmblütern hat der Temperaturfaktor aufgrund ihrer Fähigkeit zur Wärmeregulierung einen geringeren Einfluss. Allerdings beeinflussen Temperaturänderungen beispielsweise immer noch die Entwicklungsgeschwindigkeit der Keimdrüsen. Eine Erhöhung der T° bis zu einem bestimmten Grenzwert beschleunigt die Bildung der Keimdrüsen, ihre weitere Erhöhung wirkt jedoch hemmend.

Klimatische Faktoren beeinflussen nicht nur die Fruchtbarkeit, sondern auch die Anzahl der Individuen der Art. Beispielsweise kommt es in sehr strengen Wintern zu einem Anstieg der Zahl der Tiersterben. Interessante Daten zum Vogelsterben im strengen Winter 1939/1940 werden von Dementyev und Shimbireva (1941) berichtet. Beispielsweise sind Rebhühner mancherorts fast vollständig ausgestorben oder in ihrer Zahl stark zurückgegangen. Beobachtet Massentod Blässhühner, viele Wasservögel, Eulen (in der Ukraine), Spatzen, Dompfaffen, Birkenzeisige, Zeisige, Fichtenkreuzschnabel usw.

Die eliminierende Wirkung klimatischer Faktoren ist dualer Natur (direkt und indirekt) und betrifft beispielsweise die Ernährung (Futtermenge) und die Krankheitsresistenz (Schwächung des Körpers).

Neben den klimatischen sollte Erde oder platziert werden edaphische Faktoren. In trockenen Jahren wird dem Boden mehr oder weniger Feuchtigkeit entzogen, und dieses Phänomen wirkt sich dämpfend auf die Fortpflanzung vieler Insekten aus, deren Larvenstadien biologisch mit dem Boden verbunden sind. Auch das Einfrieren des Bodens im Winter zerstört viele Formen.

Raubtiere haben einen großen moderierenden Einfluss auf die Fortpflanzung. In manchen Fällen ist es fast entscheidend. Beispielsweise unterbricht der Marienkäfer Vedalia cardinalis die Fortpflanzung von Schildläusen der Gattung Icerya aufgrund der Völlerei sowohl der Larven dieses Käfers als auch der erwachsenen Form mit großer Geschwindigkeit. Eine Vedalia-Larve kann im Laufe ihres Lebens über 200 Wollläuselarven vernichten. Einige Laufkäfer sind auch starke Zerstörer. Beobachtungen des Laufkäfers Carabus nemoralis zeigten die erstaunliche Völlerei dieses Raubkäfers. Zum Beispiel wog ein Weibchen zum Zeitpunkt der Gefangennahme 550 mg und hatte nach 2,5 Stunden Fressen ein Gewicht von 1005 mg, und ihr Bauch war geschwollen und ragte unter den Flügeldecken hervor. Die Insektenvermehrung wird auch durch Vögel und Säugetiere moderiert. Von großer Bedeutung sind in diesem Zusammenhang insektenfressende Vögel. In einer Forstwirtschaft wurde festgestellt, dass Meisen im Winter bis zu 74 % aller überwinterten Goldschwanzschmetterlingsraupen zerstörten. Von Bedeutung ist auch die Zerstörung mausähnlicher Nagetiere durch Greifvögel und Säugetiere. So führt beispielsweise die Vernichtung des Steppenfrettchens (Putorius eversmanni) zu einem Anstieg der Zahl der Nagetiere.

An Orten, an denen Nagetiere konzentriert sind, konzentrieren sich auch Raubtiere, was zu einem Rückgang der Anzahl der Nagetiere beiträgt. Diese Beziehungen zeichnen sich durch ein interessantes Merkmal aus. Nagetiere, die in offeneren Lebensräumen leben, werden zuerst getötet. In Lebensräumen, die das Überleben am meisten fördern, kommt es weniger zu Todesfällen bei Nagetieren und sie werden nicht von Raubtieren vernichtet. Solche „Erlebnisstationen“ (Naumov, 1939) spielen die Rolle von Naturschutzgebieten, in denen Nagetiere für Raubtiere relativ unzugänglich sind. Die Zahl der Raubtiere beginnt zu sinken und die Zahl der Nagetiere beginnt entsprechend ihrem spezifischen Fortpflanzungspotenzial zuzunehmen.

Im Allgemeinen ähneln die Abhängigkeiten hier den in der Abbildung dargestellten Beziehungen. Eine Zunahme der Beutezahl führt zu einer Zunahme der Zahl der Raubtiere, und eine anschließende Verringerung der Zahl der Beutetiere verringert die Zahl der Raubtiere. Für einzelne Arten Es sind jedoch sehr komplexe Zahlenverhältnisse zu beobachten, die wir hier in aller Kürze untersuchen wollen.

Das Ergebnis der Eliminierungsaktivität des Raubtiers hängt von den Eigenschaften der Beute, den spezifischen Eigenschaften des Raubtiers und den Umweltbedingungen ab. Unter schwierigen Bedingungen der Biozönose ist das Problem nur sehr schwer zu lösen. In einer Reihe von Arbeiten beschritt Gause den Weg, das Problem zu analysieren. Indem er Ciliaten als Objekt wählte, schuf Gause künstlich einen begrenzten „Mikrokosmos“, der beispielsweise aus zwei Arten bestand – einem Raubtier und einer Beute. Es wurden zwei Ciliaten gefangen – Paramaecium caudatum (Beutetier) und Didinium nasutum (Raubtier). Didinium schwimmt schnell (schneller als Paramecia) und saugt seine Opfer aus. Daher zerstört der Räuber in einem homogenen „Mikrokosmos“, also in einem Nährmedium ohne „Schutzräume“, letztendlich das Paramecium vollständig und stirbt selbst. Ganz andere Ergebnisse wurden in einem heterogenen „Mikrokosmos“ erzielt (dessen Rolle ein Reagenzglas mit 0,5 cm 3 einer Nährstoffmischung spielte, in dem die Paramecia teilweise verborgen waren). In diesem Fall war das Ergebnis anders. Manchmal starb das Raubtier und die Beute vermehrte sich. Wenn jedoch in regelmäßigen Abständen eine neue Anzahl von Ciliaten in den Mikrokosmos eingeführt wurde, entstanden periodische „Lebenswellen“, in denen eine Zunahme der Beutezahl eine anschließende Zunahme der Zahl der Raubtiere und eine quantitative Depression der ersten verursachte verursachte einen Rückgang der Population des Raubtiers.

Somit haben Umgebungsbedingungen einen erheblichen Einfluss auf das Ergebnis der beschriebenen Zusammenhänge.

Kommen wir nun zu den Eigenschaften eines Raubtiers. Wenn ein Raubtier über starke Angriffsmittel verfügt (wie Didinium), ist sein Einfluss auf die Beutepopulation stärker und in einem bestimmten Gebiet kann das Raubtier unter bestimmten Bedingungen die Beute vollständig ausrotten oder Anreize für die Beute schaffen, sich zu bewegen ( wenn es über die entsprechenden morphologischen Eigenschaften verfügt). Wenn die Beute jedoch gut geschützt ist, widerstandsfähig ist, schnell rennt oder sich intensiv fortpflanzt und das Raubtier über relativ schwache Angriffswaffen verfügt, beschränkt sich das Phänomen auf die oben genannten periodischen Schwankungen. In natürlichen Umgebungen können unterschiedliche Beziehungen beobachtet werden, und daher ist die Rolle des Raubtiers im Durchschnitt von erheblicher evolutionärer Bedeutung. Die Abhängigkeit von Euryphagen- und Stenophagen-Räubern von Beutefluktuationen ist natürlich unterschiedlich.

Von großer Wichtigkeit Heckmodus. Jahrelange oder Perioden von Nährstoffdefiziten verringern die Widerstandskraft von Individuen einer bestimmten Art gegenüber allen oben aufgeführten eliminierenden Faktoren erheblich. Hunger führt zu einer Abnahme der Aktivität, einer Abnahme der Abwehrinstinkte, einer Schwächung der Widerstandskraft gegen Infektionen, einer Abnahme der Fruchtbarkeit usw. Beispielsweise gibt ein Eichhörnchen in Jahren mit Nahrungsreichtum 2-3 Würfe mit je 4-5 Eichhörnchen Die Unfruchtbarkeit beträgt jeweils nicht mehr als 5-10 %. In Hungerjahren erreicht die Unfruchtbarkeit 20–25 %, die Anzahl der Würfe beträgt durchschnittlich 1–5, die Anzahl junger Eichhörnchen beträgt 2–3. In den Jahren der starken Fortpflanzung der Lemminge strömen diese unter dem Einfluss von Nahrungsmangel in großer Zahl in neue Lebensräume. Viele Tiere sterben beim Versuch, Wasserhindernisse zu überwinden, und zwar hauptsächlich durch Angriffe von Raubtieren. Polareulen, Füchse, Polarfüchse und hungrige Tiere jagen Lemmingen nach Rentier. Nach solchen Wanderungen nimmt die Zahl der Tiere stark ab.

Somit steht jede Art ständig unter Eliminierungsdruck durch biotische und abiotische Umweltfaktoren. Alle oben genannten Faktoren wirken zusammen als ein System von Faktoren. Einige von ihnen liegen in einem bestimmten Jahr nahe am Optimum für eine bestimmte Art, andere haben im Gegenteil eine eliminierende Wirkung. Auch Kombinationen spezifischer Faktoren (z. B. Temperatur und Luftfeuchtigkeit) haben große Auswirkungen auf den Körper. In der Regel handelt es sich um eine Kombination verschiedener Umweltfaktoren, die Einfluss nehmen.

Das Überlebenspotenzial unter diesen Bedingungen wird aus zwei Gründen bestimmt. Erstens hängt es vom Zustand der führenden Faktoren für diesen Typ ab. Wenn beispielsweise für eine bestimmte Art Temperatur und Luftfeuchtigkeit von größter Bedeutung sind und der Zustand dieser Faktoren optimal ist, dann hat die bekannte Ungünstigkeit anderer Faktoren einen geringeren Einfluss auf die Population der Art.

Von entscheidender Bedeutung ist jedoch der Grad der Resistenz der Art gegen die Beseitigung von Umwelteinflüssen. Die Widerstandsfähigkeit einer Art wird durch ihre ökologische Wertigkeit bestimmt, die sich auf den Umfang ihrer Fähigkeit bezieht, sich an veränderte Umweltbedingungen anzupassen. Die Valenz kann breit sein, und solche Arten werden euryadaptive oder relativ schmale (stenadaptive Arten) genannt. Doch egal wie breit die Valenz ist, sie ist in der Regel niemals äquivalent in Bezug auf alle eliminierenden Faktoren. Beispielsweise kann eine Art eine große ökologische Wertigkeit in Bezug auf Temperaturschwankungen haben (eurythermale Arten), aber in Bezug auf das Ernährungsregime hochspezialisiert sein (Stenophagen), oder stenotherm sein, aber gleichzeitig ein Euryphage usw. sein. Darüber hinaus hat die Euryadaptability ihre Grenzen. Beispielsweise ist der Pasyuk ein typisches Beispiel für eine euryadaptive Form, doch wie wir gesehen haben, hat seine ökologische Wertigkeit gewisse Grenzen.

In jedem Fall ist der Grad der Euryadaptation in Bezug auf einen bestimmten Umweltfaktor und auf alle Faktoren der Station und Biozönose als Ganzes die Grundlage für die Charakterisierung des Überlebenspotenzials einer Art, und zwar im Durchschnitt direkt proportional zur ökologischen Wertigkeit der Art.

Lassen Sie uns einige anschauliche Beispiele geben. In Jahren mit reduzierter Nahrungsaufnahme ist das Überlebenspotenzial von Euryphagen höher als das von Stenophagen. Einige Raubtiere wechseln bei Mangel an einer Nahrungsart zu einer anderen, wodurch sie schwierige Bedingungen vermeiden können. Die Allesfresser-Natur einer Reihe von Insektenarten ermöglicht es ihnen, auch ohne bestimmte Pflanzen zu überleben. Unter diesen Bedingungen sterben Stenophagen. Daher ist beispielsweise die Bekämpfung schädlicher Insekten oder Fadenwürmer – Euryphagen – in der Regel schwieriger als bei Stenophagen.

Das biotische Potenzial einer Art, ihre Vitalität, ist also eine gewisse Resultierende aus zwei Größen – dem Reproduktionspotenzial und dem Überlebenspotenzial, das wiederum durch den Grad der ökologischen Wertigkeit der Art bestimmt wird. Unter dem Einfluss der Kombination der oben genannten Eliminierungsfaktoren ist die Zahl der Erwachsenen einer bestimmten Generation immer geringer als die Zahl der Neugeborenen. Diese Tatsache wurde durch quantitative Analysen der Dynamik der Zahl der in einem bestimmten Jahr geborenen Nachkommen und ihrer Geburten relativ gut untersucht zukünftiges Schicksal. In der Regel ist (wie Darwin betonte) eine hohe Sterblichkeitsrate bei jungen Individuen zu beobachten, was zu einem raschen Rückgang der Nachkommenzahl führt. Analyse der Zusammensetzung der Artenpopulation nach Alter und Berechnung des jeweiligen Prozentsatzes Altersgruppe Bezogen auf die Gesamtzahl der Individuen (dies ist insbesondere bei Wildtieren und Vögeln möglich) lässt sich feststellen, dass die Abnahme der Zahlen immer einer bestimmten Kurve folgt. Die Abbildung zeigt beispielsweise einen Rückgang der Zahl der Eichhörnchen-Nachkommen. Wie man sieht, ist die Sterblichkeit im ersten Lebensjahr hoch, dann sinkt die Rate und die Sterblichkeit erwachsener Formen wird weniger intensiv.

Ähnliche Kurven wurden möglicherweise bereits für eine sehr große Anzahl von Arten erstellt. Die gleiche Abbildung zeigt die Populationsdynamik der Fichtenalter. Trotz der tiefgreifenden Unterschiede zwischen biologischen Objekten (Eichhörnchen und Fichte) ist die Ähnlichkeit dieser Kurven leicht zu erkennen. Es ist offensichtlich, dass wir es hier mit einer gemeinsamen Sache zu tun haben. Letzteres ist der Kampf ums Dasein, dem alle biologischen Objekte gleichermaßen unterworfen sind. Die Kurven zeigen, dass der Kampf ums Dasein eine ganz offensichtliche Eliminierungsbedeutung hat: Manche Menschen sterben. Der Kampf ums Dasein ist also ein natürlicher Eliminierungsfaktor, der die Ausrottung der weniger Fitnessfähigen und das verbleibende Überleben der Besserfitten bestimmt.

Arten der Eliminierung

Es ist wichtig herauszufinden, welche evolutionäre Bedeutung die beseitigende Wirkung des Kampfes ums Dasein hat. Wenn einige Individuen sterben und andere überleben, stellt sich die Frage, was diesen Unterschied bestimmt.

Die Antwort auf diese Frage wird klar, wenn wir die Art der Eliminierung und ihre Arten berücksichtigen, die wir nun betrachten werden.

A) Die individuelle nicht selektive (zufällige) Eliminierung betrifft Einzelpersonen. Dies ist zum Beispiel der Tod einer Schwalbe an den zähen Dornen einer Klette. Dieser Tod ist zufällig und wird selten beobachtet (ein ähnlicher Fall wurde für eine Fledermaus beschrieben). Allerdings gibt es im Leben von Pflanzen und Tieren eine ganze Reihe solcher Fälle, und sie können beispielsweise während der Brutzeit eine gewisse Bedeutung haben, wenn der Unfalltod eines stillenden Weibchens den Tod aller seiner Nachkommen zur Folge hat. Theoretisch kann man sich vorstellen, dass jeder Mutant und damit auch seine Nachkommen auf diese Weise sterben könnten.

B) Gruppennichtselektive (zufällige) Eliminierung betrifft nicht mehr einzelne Individuen, sondern eine Gruppe von Individuen und wird durch die weitreichendere Wirkung eines zufälligen zerstörerischen Faktors bestimmt, zum Beispiel eines begrenzten Waldbrandes, einer lokalen Überschwemmung im Winter, eines Bergsturzes, eines plötzlichen lokalen Frosts (insbesondere nach Regen), einer Wäsche Teile der Tiere oder Pflanzen werden durch Bäche, Regen usw. usw. entfernt. In solchen Fällen sterben sowohl die „Angepassten“ als auch die „Unangepassten“. In diesem Fall kann der Tod Gruppen von Individuen einer bestimmten genotypischen Zusammensetzung betreffen. Wenn beispielsweise ein Mutant entstanden ist, der keine Zeit hatte, sich in großen Mengen zu vermehren, sich langsam ausbreitet und ein kleines Verbreitungsgebiet (Zentrum) aufweist, kann die zufällige Gruppeneliminierung die gesamte individuelle Zusammensetzung der Nachkommen des Mutanten abdecken. Unabhängig vom relativen Nutzen oder Schaden einer bestimmten Mutation können alle Träger dieser Mutation zerstört werden. Daher kann die zufällige Gruppeneliminierung in solchen Fällen Auswirkungen auf die genetische Zusammensetzung der Art haben, obwohl sie noch keine entscheidende evolutionäre Bedeutung hat.

V) Katastrophale wahllose Eliminierung tritt bei einer noch größeren Verteilung zerstörerischer Faktoren auf, zum Beispiel ungewöhnlicher Frost, Überschwemmungen, Waldbrände, die große Gebiete erfassten, außergewöhnliche Dürre, Lavaströme und andere Katastrophen, die sich über weite Gebiete ausbreiteten. Und in diesem Fall gehen sowohl die „Angepassten“ als auch die „Unangepassten“ zugrunde. Dennoch kann diese Form der Eliminierung eine große evolutionäre Bedeutung haben, da sie die genetische Zusammensetzung der Art noch wirksamer beeinflusst und einen starken Einfluss auf ganze Biozönosen hat.

Naumov (1939) beobachtete, dass infolge der Regenfälle im Steppenteil der Südukraine Nagetierhöhlen überflutet wurden, was zu einem starken Rückgang der Wühlmauszahlen führte. Gleichzeitig hat sich die lokale Population der Kurgan-Maus nicht merklich verändert. Dies erklärt sich aus der größeren Beweglichkeit von Mäusen im Vergleich zu Wühlmäusen. Wenn im Frühjahr der Schnee schmilzt, werden Nagetierhöhlen mit Eispfropfen verschlossen, Wühlmäuse verhungern und Mäuse überleben, weil sie sich in unterirdischen Kammern mit Nahrung eindecken. Das gewählte Beispiel zeigt die Auswirkung der biologischen Ungleichheit zweier Arten in Bezug auf denselben äußeren Faktor. Es liegt auf der Hand, dass solche Beziehungen zur Entwicklung von Biozönosen (Sukzession) und zu Veränderungen in der Artenzusammensetzung einzelner Gattungen, Familien usw. führen können.

Ein Beispiel für eine katastrophale Ausrottung ist das Massensterben von Bisamratten bei Überschwemmungen im Winter oder das Sterben von Rebhühnern harter Winter 1839/40 usw. Das Hauptzeichen der katastrophalen Ausrottung ist die Massenvernichtung von Individuen dieser Art, unabhängig von ihrem Überlebenspotenzial.

G) Vollständige (allgemeine) Eliminierung. Hervorzuheben ist auch diese Form der Ausrottung, bei der die gesamte Population einer Art, also alle in ihrer Zusammensetzung enthaltenen Individuen, stirbt. Auch diese Form der Eliminierung ist wahllos. Dies ist in Fällen möglich, in denen das Verbreitungsgebiet der Art klein ist oder wenn diese vollständig von ungünstigen Faktoren beeinflusst wird. Wahrscheinlich war die völlige Ausrottung beispielsweise die Ursache für den Tod des Mammuts in Sibirien. Es ist leicht vorstellbar, dass die vollständige Ausrottung zum Tod der gesamten Population einiger endemischer Arten führen kann, die beispielsweise einen Berggipfel oder eine kleine Insel besiedeln, die vollständig von einigen endemischen Arten bedeckt ist Naturkatastrophe usw.

Aus dem Gesagten zur totalen Eliminierung geht klar hervor, dass eine absolute Unterscheidung zwischen den aufgeführten Formen der wahllosen Eliminierung unmöglich ist. Wie wir sehen, hängt vieles von der Größe der Art und der Anzahl der Individuen ab, aus denen sie besteht. Die Eliminierung, die für einige Arten eine Gruppenbedeutung hat, wird für andere vollständig sein. Vieles wird auch durch die Eigenschaften jener Lebewesen bestimmt, die diesen eliminierenden Faktoren ausgesetzt waren. Beispielsweise wird ein begrenzter Waldbrand Pflanzen zerstören, während Tiere entkommen können. Allerdings ist der Tierbestand diesbezüglich ungleich. Sehr kleine Bodenformen, die im Waldboden leben, sterben in großer Zahl ab. Das Gleiche wird vielen Insekten passieren, zum Beispiel Waldameisen, vielen Käfern usw. Viele Amphibien werden sterben, zum Beispiel Kröten, Grasfrösche, lebendgebärende Eidechsen usw. – im Allgemeinen alle jene Formen, deren Rückzugsgeschwindigkeit geringer ist als die Geschwindigkeit der Feuerausbreitung. Säugetiere und Vögel können in den meisten Fällen gehen. Allerdings wird auch hier viel vom individuellen Entwicklungsstand bestimmt. Zwischen einem Käferei und einem Vogelei, einer Schmetterlingsraupe und einem Küken wird es hier kaum einen Unterschied geben. In allen Fällen leiden natürlich diejenigen Formen am meisten, auf denen sie sich befinden frühe Stufen individuelle Entwicklung.

D) Selektive Eliminierung hat die größte evolutionäre Bedeutung, da in diesem Fall die Hauptwirkung des Kampfes ums Dasein gesichert ist, d. h. der Tod der am wenigsten Fitness und das Überleben der Fitness am meisten. Die selektive Eliminierung basiert auf der genetischen Heterogenität von Individuen oder deren Gruppen und damit auf der Art der Veränderungen und der daraus resultierenden biologischen Ungleichheit der verschiedenen Formen. In diesem Fall kommt es zu einer natürlichen Verbesserung und fortschreitenden Entwicklung der Art.

Intraspezifischer und interspezifischer Kampf ums Dasein

Die selektive Eliminierung ist der charakteristischste Moment des Kampfes ums Dasein, sein eigentlicher Ausdruck. Durch die selektive Eliminierung unbefriedigender Formen wird eine Resterhaltung der am besten angepassten Individuen oder Individuengruppen erreicht.

Es stellt sich die Frage, innerhalb welcher spezifischen Gruppen von Individuen die selektive Eliminierung die größte evolutionäre Bedeutung hat? Darwin wies darauf hin, dass diese Frage mit der Frage nach der Intensität des Kampfes ums Dasein zusammenhängt. Er legte größten Wert auf den intraspezifischen Kampf ums Dasein. Der schärfste Wettbewerb zwischen Formen findet innerhalb derselben Art statt, da die Bedürfnisse von Individuen derselben Art am nächsten beieinander liegen und daher der Wettbewerb zwischen ihnen viel intensiver ist.

Wir wissen bereits, dass Individuen derselben Art biologisch ungleich sind, das heißt, sie haben unterschiedliche Chancen, zerstörerischen Umweltfaktoren zu widerstehen. Diese biologische Ungleichheit drückt sich offensichtlich darin aus, dass verschiedene Individuen gewisse Unterschiede im biotischen Potenzial aufweisen.

Darüber hinaus wissen wir, dass es einen indirekten und direkten Wettbewerb zwischen Individuen gibt und dass dieser (nach Darwin) umso intensiver ist, je näher die konkurrierenden Individuen in ihren Bedürfnissen einander sind. Von hier aus ist es offensichtlich, dass jedes Individuum der Art sozusagen eine doppelte lebenswichtige „Last“ trägt: a) es widersteht im Umfang seines biotischen Potenzials der Eliminierung von Umweltfaktoren und b) konkurriert hauptsächlich um Nahrung und Raum mit andere Individuen der Art. Es ist ebenso offensichtlich, dass der Kampf mit den Eliminierungsfaktoren umso intensiver ist, je intensiver die Konkurrenz mit anderen Individuen der Art ist. Schließlich ist dieser Wettbewerb wie eine „zusätzliche Belastung“, die den Kampf ums Dasein verschärft. Aus dem oben Gesagten wird deutlich, dass der totale Kampf ums Dasein zwischen Individuen mit ähnlichen Lebensinteressen, also Individuen, die durch die gleiche ökologische Nische gekennzeichnet sind, besonders intensiv ist.

Unter einer Nische wird ein Komplex materieller Umweltbedingungen verstanden, innerhalb dessen Individuen a) am besten angepasst sind, b) Nahrungsressourcen gewinnen und c) die Möglichkeit haben, sich am intensivsten zu vermehren. Genauer gesagt ist eine Nische ein Komplex materieller Umweltbedingungen, in denen das biotische Potenzial einer Art seinen vollen Ausdruck findet.

Die Nische der Roten Käfer beispielsweise ist der Boden. Der Käfer ernährt sich von Insektenkadavern und saugt mit Hilfe seines Rüssels deren Säfte aus. Der Boden dient ihm als Feuchtigkeitsquelle. Der Autor hat oft beobachtet, dass die Rote Käferin ihren Rüssel in den Boden sticht und Wasser aufsaugt. Die Vegetationsdecke dient ihm als Zufluchtsort. Auch auf der Erde findet Fortpflanzung statt. Die Weibchen bauen kleine Erdhöhlen, in denen sie ihre Eier ablegen. Die Bindung an den Boden als Nische führte auch zu Veränderungen in der Organisation der Roten Käfer. Sein hinteres (Flug-)Flügelpaar wurde in Rudimente umgewandelt. Folglich führte die Bindung am Boden zum Verlust der Flugfähigkeit. Ein weiteres gutes Beispiel ist die Bisamratten-Nische. Alle seine lebenswichtigen Bedürfnisse und vor allem die notwendige reichliche Nahrung werden in Auen und Flussauen befriedigt. Bemerkenswert ist, dass auch die Fortpflanzung mit dem Wasserelement verbunden ist. Der Autor hat wiederholt „Spiele“ von Bisamratten im Wasser und in einem eigens dafür errichteten Vivarium Koitusversuche im Wasser beobachtet (Paramonov, 1932). So wird die Wassermasse von Überschwemmungsseen und Nebengewässern, die reich an Vegetation und anderen Nahrungsressourcen ist, zur Nische der Bisamratte, an die sie in allen wichtigen Merkmalen ihrer morphophysiologischen Organisation angepasst ist. Deshalb haben Bisamrattenhöhlen in der Regel nur einen Ausgang – ins Wasser.

Da Individuen derselben Art in der Regel durch gleiche oder qualitativ ähnliche Nischen gekennzeichnet sind, ist der intraspezifische Existenzkampf am intensivsten. Daher identifizierte Darwin den intraspezifischen Kampf völlig richtig als eine unabhängige Kategorie konkurrierender Beziehungen zwischen Organismen. Betrachten wir einige Beispiele intraspezifischer Existenzkämpfe, die sowohl durch Feldbeobachtungen als auch durch experimentelle Studien nachgewiesen wurden. Erinnern wir uns an die oben beschriebene Beziehung zwischen Weiß- und Blaufuchs (indirekter intraspezifischer Kampf ums Dasein). Unter den Bedingungen der Festlandtundra überwiegt der weiße Polarfuchs und unter den Bedingungen der Commander Islands der blaue. Ein weiteres Beispiel ist die Beziehung zwischen der typischen und der melanistischen Form des Birkenspinners. Zunächst dominierte die typische hellflügelige Form (Amphidasis betularia), doch in den 60er Jahren begann sich in England (in der Nähe von Manchester) die dunkelflügelige Form (A. b. doubledayria) aktiv zu vermehren. Letzteres ersetzte zunächst in England das typische (leichtflügelige) Verfahren, und dann (in den 80er Jahren) verbreitete sich der gleiche Prozess in ganz Europa Westeuropa. Dementiev (1940) verweist auf die folgenden Beispiele. Die Blaugans (Anser coerulescens) wurde in den meisten Teilen ihres Verbreitungsgebiets durch die weiße Mutante ersetzt. Auf der Insel St. Vincent (Inselgruppe der Antillen), ein melanistischer Mutant des Nektarvogels Coereba saccharina. Im Jahr 1878 wurde der Mutant zahlenmäßig vorherrschend; 1903 wurde die typische Form nur in einem Exemplar gefunden usw.

Experimentelle Daten bestätigen auch das Vorhandensein eines intraspezifischen Existenzkampfes. Ein Beispiel sind die hervorragenden Studien von Sukachev (1923) zur Mortalität verschiedener intraspezifischer genetischer Formen des Gewöhnlichen Löwenzahns (Taraxacum officinale). Auf den Parzellen wurde Löwenzahn in drei erblichen Formen gesät, die herkömmlicherweise als A, B und C bezeichnet werden. Die Pflanzen waren gemischt und rein, unter Bedingungen spärlicher und dichter Bepflanzung. Die Sterblichkeitsrate unter verschiedenen Bedingungen wurde untersucht, wie aus der Tabelle hervorgeht.

Schauen wir uns die Daten aus diesen Tabellen an.

Die Tabelle zeigt, dass verschiedene intraspezifische Formen hinsichtlich ihres Überlebenspotenzials unterschieden werden. Darüber hinaus wird hier darauf hingewiesen, dass sich das Überlebenspotenzial auch unter verschiedenen Bedingungen ändert. So steigt die Sterblichkeit in einer seltenen Reinkultur in der Reihenfolge C-A-B, in einer dichten Reinkultur - B-A-C, in einer seltenen Mischkultur und in einer dichten Mischkultur C-A-B.

Die Tabelle zeigt, dass die Formen A, B und C ein unterschiedliches Reproduktionspotential haben. Folglich ist es ziemlich offensichtlich, dass es innerhalb einer Art Unterschiede im Grad des Fortpflanzungspotentials gibt. Unter Bedingungen gemischter Kulturen hat beispielsweise Form C das höchste Reproduktionspotenzial, während Form A das niedrigste aufweist.

Schließlich zeigen die Daten aus beiden Tabellen, dass dichte Kulturen eine höhere Sterblichkeit aufweisen, während spärliche Kulturen weniger Sterblichkeit aufweisen. Auf die gleiche Weise verändert sich auch die Fruchtbarkeit. Sukachevs Daten weisen darauf hin, dass das biotische Potenzial intraspezifischer Formen nicht das gleiche ist und dass die Population einer Art folglich tatsächlich aus biologisch ungleichen Gruppen besteht. Das präsentierte Material zeigt auch, dass es innerhalb einer Art einen Kampf ums Dasein gibt, der zur selektiven Eliminierung führt, bei der die Formen zerstört werden, die unter gegebenen Bedingungen das geringste biotische Potenzial haben, d. h. diejenigen, die am wenigsten an sie angepasst sind. Schließlich betonen Sukachevs Daten, dass das Überleben der Stärksten (derjenigen mit dem höchsten biotischen Potenzial) nicht durch ihre Auswahl, sondern durch die Ausrottung der am wenigsten Eignenden erfolgt.

Kampf zwischen den Arten denn die Existenz kann auch ziemlich intensiv sein. Einige Beispiele dafür wurden oben aufgeführt. In einer Reihe von Fällen, nämlich wenn die Interessen der Arten nahe beieinander liegen, ist die Intensität des interspezifischen Kampfes nicht weniger groß als die des intraspezifischen Kampfes. Beispielsweise wird eine sehr intensive Konkurrenz zwischen zwei Krebsarten beobachtet – dem östlichen Schmalzehenkrebs (Astacus leptodactylus) und dem Breitzehenkrebs (A. astacus), wobei der erste den zweiten verdrängt.

Selbst zwischen Arten unterschiedlicher systematischer Gruppen ist die Konkurrenz sehr groß. Beispielsweise beobachtete Zakarian (1930), dass die Petrosimonia-Pflanze (P. brachiata) in der Regel andere Arten verdrängt, die auf denselben Versuchsparzellen wachsen. So wuchsen bei einer Beobachtung im März Petrosimonia und zwei weitere Arten im selben Gebiet – Salsoda crassa und Sueda splendens. Gezählt wurden: 64 Individuen von Petrosiionia, 126 - S. crassa und 21 - S. splendens. Im Herbst blieb nur noch Petrosimony übrig. Unter den Bedingungen derselben Station kommt es daher zu einem intensiven Wettbewerb zwischen den Arten. Erst wenn sich die Bedürfnisse der Arten grundlegend unterscheiden, schwächt sich der Wettbewerb zwischen ihnen ab. Dann kommt das Gesetz (Darwin) der größten Lebenssumme mit der größten Vielfalt ins Spiel.

Es sollte bedacht werden, dass der „Interspezies-Kampf“ nicht immer unbedingt weniger intensiv ist als der „Intraspezifische-Kampf“. Die Intensität des Wettbewerbs wird von vielen Faktoren bestimmt, vor allem vom Grad der Nähe der besetzten Nischen. Wenn zwei Arten dieselbe Nische besetzen, hat die Konkurrenz zwischen ihnen den Charakter eines „intraspezifischen Kampfes“. Gause (1935) untersuchte einen ähnlichen Fall. Zwei Ciliaten, Paramaecium aurelia und Glaucoma scintillans, wurden in den „Mikrokosmos“ eingeführt. Wenn P. aurelia separat gezüchtet wird, wächst die Anzahl der Individuen bis zu einem bestimmten Sättigungsniveau. Das Gleiche passiert in einer isolierten Glaukomkultur. Wenn sich beide Wimpertiere im Mikrokosmos ernähren, gelingt es dem Glaukom, das eine hohe Reproduktionsrate aufweist, bereits zu dem Zeitpunkt, an dem das Paramecium gerade anfängt, zahlenmäßig zu wachsen, alle Nahrungsressourcen zu erobern und dieses dadurch vollständig zu ersetzen. Ähnliche Ergebnisse treten in einer Kultur auf, die zwei Paramecia-Arten enthält, und P. aurelia verdrängt vollständig eine andere Art, die Nahrungsressourcen weniger produktiv nutzt – P. caudatum. Allerdings ergibt sich hier eine Komplikation darin, dass die Vorteile einer Art gegenüber einer anderen, wie bereits oben (für die Beziehungen zwischen Ratten) angedeutet, von den Umweltbedingungen abhängen. In Gauses Experimenten stellte sich heraus, dass P. aurelia gewinnt, wenn der Mikrokosmos Abfallprodukte der darin lebenden Mikroorganismen enthält; Wird der Mikrokosmos mit reiner Kochsalzlösung gewaschen, kann P. caudatum P. aurelia verdrängen.

Kommen wir nun zu Arten mit unterschiedlichen Nischen. Im Mikrokosmos wurden zwei Paramecia platziert – P. aurelia und P. bursaria. Der zweite Typ hat eine dunkle Farbe, abhängig von den in seinem Plasma lebenden symbiotischen Algen. Algen geben (im Licht) Sauerstoff ab, wodurch P. bursaria weniger auf Sauerstoff aus der Umgebung angewiesen ist. Es kann frei am Boden des Reagenzglases vorhanden sein, wo sich absetzende Hefezellen ansammeln. Davon ernähren sich Ciliaten. P. aurelia ist sauerstoffliebender (oxyphil) und bleibt drinnen Oberteile Reagenzgläser Beide Formen werden sowohl von Hefen als auch von Bakterien verzehrt, erstere werden jedoch effektiver von P. bursaria und letztere von P. aurelia effektiver genutzt. Daher decken sich ihre Nischen nicht. Die Abbildung zeigt, dass unter diesen Bedingungen eine dauerhafte Koexistenz beider Arten möglich ist. Wie wir sehen, bestätigen experimentelle Daten Darwins Position bezüglich eines Rückgangs der Intensität des Wettbewerbs bei Divergenz der Interessen (Divergenz der Charaktere) und damit der Nützlichkeit der Divergenz.

Klassische Beispiele für den Kampf ums Dasein sind die Beziehungen, die zwischen verschiedenen Baumarten in einem Wald entstehen. Im Wald ist leicht ein Wettbewerb zwischen Bäumen zu beobachten, bei dem sich einige Individuen in einer vorteilhaften Position befinden, während andere unterschiedlich stark unterdrückt werden.

In der Forstwirtschaft gibt es: 1) ausschließlich dominante Stämme (I), 2) dominante Stämme mit einer weniger gut entwickelten Krone (II), 3) dominante Stämme, deren Kronen sich im Anfangsstadium der Degeneration befinden (III), 4) unterdrückte Stämme (IV), 5) sterbende und sterbende Stämme (V). Unterschiedliche Baumarten in unterschiedlichen Lebensbedingungen verdrängen sich deutlich. So konnte in Dänemark die Verdrängung der Birke durch die Buche verfolgt werden. Reine Birkenwälder sind nur in Wüsten- und Sandgebieten erhalten geblieben, aber dort, wo der Boden einigermaßen für Buchen geeignet ist, ersticken sie die Birken. In diesem Zustand kann sie lange leben, stirbt aber letztendlich ab, da die Buche langlebiger ist als sie selbst und ihre Krone kräftiger ist. Darüber hinaus wächst die Buche unter dem Blätterdach der Birke, während letztere nicht unter dem Blätterdach der Buche wachsen kann.

Natürliche Auslese

Aus dem Kampf ums Dasein folgt als Konsequenz die natürliche Auslese. Darwin hatte nicht die Möglichkeit, sich auf direkte Beobachtungen zu stützen, die die Wirkung der natürlichen Selektion direkt bestätigen. Zur Veranschaulichung verwendete er, wie er selbst angab, „imaginäre“ Beispiele. Es stimmt, diese Beispiele hauchen Leben ein. Sie waren jedoch kein eindeutiger Beweis für die natürliche Selektion. Anschließend änderte sich die Situation und nach und nach erschienen Werke, in denen die Tatsachen der natürlichen Auslese untermauert wurden.

Fakten, die die Theorie der natürlichen Selektion stützen, können in zwei Gruppen eingeteilt werden: indirekte Beweise für natürliche Selektion und direkte Beweise.

Indirekter Beweis für natürliche Selektion. Dazu gehören Gruppen von Tatsachen, die ihre befriedigendste oder sogar einzige Erklärung auf der Grundlage der Theorie der natürlichen Auslese erhalten. Aus einer Vielzahl ähnlicher Fakten konzentrieren wir uns auf Folgendes: schützende Färbung und Form und die Phänomene der Mimikry, Merkmale adaptiver Eigenschaften entomophiler, ornithophiler und theriophiler Blumen, adaptive Eigenschaften von Inselinsekten, adaptives Verhalten, wie! Nachweis der Auswahl.

1. Bevorzugung von Farbe und Form. Mit schützender Farbe und Form oder kryptischer Farbe und Form meinen wir die Ähnlichkeit von Organismen (in Farbe oder Form) mit Objekten in ihrer normalen Lebensumgebung.

Die Phänomene der kryptischen Ähnlichkeit sind in der Natur weit verbreitet. Schauen wir uns einige Beispiele kryptischer Farben und Formen an.

Der russische Zoologe V.A. Wagner (1901) beschrieb eine Spinne (Drassus polihovi), die auf Ästen ruht und Knospen bemerkenswert ähnelt. Sein Bauch ist mit Falten bedeckt, die den Hautschuppen der Nieren ähneln. Die Spinne macht kurze und schnelle Bewegungen, nimmt dabei sofort eine Ruhehaltung ein und imitiert eine Niere. Somit ist kryptische Ähnlichkeit mit kryptischem Verhalten (Ruhehaltung) verbunden – eine Tatsache, die ungewöhnlich charakteristisch für die beschriebenen Phänomene ist, die bei Tieren, einschließlich Wirbeltieren, weit verbreitet sind. Daher ist das Gefieder vieler Baumvögel so gefärbt und verziert, dass es der Farbe und Oberfläche der Rinde entspricht. Solche Vögel (zum Beispiel viele Eulen, Uhus, Eulen, Kuckucke, Ziegenmelker, Hechte usw.) sind in Ruheposition völlig unsichtbar. Dies gilt insbesondere für Frauen. Ihre kryptische Ähnlichkeit mit der Rinde ist von großer Bedeutung, da es sich meist um das Weibchen handelt, das auf den Eiern sitzt oder die Küken bewacht; Daher in Fällen, in denen Männer Waldarten(zum Beispiel Birkhuhn und Auerhuhn) unterscheiden sich farblich deutlich voneinander, ihre Weibchen sind sehr ähnlich (gleichmäßig) gefärbt. Aus dem gleichen Grund sind beispielsweise beim Fasan (Phasianus colchicus) farbige geografische Varianten nur für Männchen charakteristisch, während die Weibchen aller geografischen Unterarten dieses Vogels sehr ähnlich und schützend gefärbt sind. Ähnliche Phänomene werden bei anderen Tieren beobachtet.

Muster kryptischer Farbgebung. Das Hauptmerkmal kryptischer Phänomene besteht darin, dass die Körperteile, die dem Auge eines Raubtiers ausgesetzt sind, kryptisch gefärbt sind. So ist beispielsweise bei Schmetterlingen, die ihre Flügel dachartig falten (wodurch die Oberseiten der Vorderflügel dem Betrachter zugewandt sind), immer genau auf dieser Oberseite eine kryptische Färbung vorhanden. Die restlichen Teile des Flügels, die (in Ruhestellung) bedeckt und daher unsichtbar sind, können eine helle Farbe haben und tun dies oft auch. Beispielsweise hat die Rotflügelfledermaus (Catoeala nupta und andere Arten) leuchtend rote Streifen auf ihren Hinterflügeln. Während des schnellen Fluges dieses Schmetterlings blitzen sie vor Ihren Augen auf. Sobald er jedoch auf der Rinde sitzt, überlappen die kryptisch gefärbten (passend zur Farbe der Rinde passenden) Vorderflügel die hellen Hinterflügel wie ein Dach, und der Schmetterling verschwindet aus dem Blickfeld, es sei denn, die gebrochene Kurve seines Fluges geht verloren Sicht von. Dieses Phänomen ist in Kallima noch wirksamer, wo kryptische Ähnlichkeit eine hohe Spezialisierung erreicht.

Wie alle Tagschmetterlinge falten sie ihre Flügel hinter dem Rücken nicht dachartig (wie bei Nachtfaltern), sondern parallel zueinander. Daher sind in der Ruhestellung die Oberseiten der Flügel verborgen und die Unterseiten sind dem Betrachter zugewandt. In diesem Fall weisen die verdeckten Oberseiten eine während des Fluges sichtbare helle Farbe auf (z. B. gelbe Streifen auf bläulichem Hintergrund) und die äußeren Unterseiten weisen eine kritische Färbung auf. Wallace, der die Callim auf der Insel beobachtete. Sumatra weist darauf hin, dass es ausreicht, wenn ein Schmetterling auf einem Ast sitzt und er verloren geht, was nicht nur durch die kryptische Färbung der Flügel, sondern auch durch ihr kryptisches Muster und ihre Form, die einer Blattspreite ungewöhnlich ähnlich ist, erleichtert wird mit Blattstiel.

Die kryptische Färbung ist also erstens bei den Individuen vorhanden, für die sie besonders nützlich ist (z. B. Frauen), und zweitens entwickelt sie sich an den Körperteilen, die dem Auge eines Raubtiers ausgesetzt sind (dort, wo sie benötigt wird). als Tarnmittel). Drittens sind kryptische Phänomene immer mit einer Ruhehaltung verbunden, also mit kritischem Verhalten, das den kryptischen Effekt der Maskierung verstärkt (Oudemans, 1903).

Diese bemerkenswerten Phänomene enden damit jedoch nicht. Stabheuschrecken (Phasmidae), die erstmals von Bates (1862) untersucht wurden, weisen bekanntermaßen eine verblüffende Ähnlichkeit mit Staudenknöterichen auf. Die Ruhehaltung (kritisches Verhalten) verstärkt diese Ähnlichkeit noch. Wenn man eine Stabheuschrecke berührt, schwankt sie für einige Zeit, wie ein vom Wind bewegter Grashalm (Schutzbewegungen). Wenn Sie eine Stabheuschrecke in die Hand nehmen, verfällt sie in einen Zustand der Thanatose (reflexartige vorübergehende und leicht zu beendende Immobilität). In diesem Fall faltet die Stabheuschrecke ihre Beine entlang ihres Körpers und ist von einem trockenen Grashalm nicht mehr zu unterscheiden. Das Phänomen der Thanatose ist für viele Insekten charakteristisch.

2. Mimikry. Dies ist die Bezeichnung für die Ähnlichkeit einiger Tiere (Nachahmer oder Nachahmer) mit anderen, die die Bedeutung von „Modellen“ haben, und die „Nachahmer“ ziehen den einen oder anderen Nutzen aus der Ähnlichkeit mit dem „Modell“. Mimikry ist bei Insekten weit verbreitet, insbesondere in unserer russischen Natur. Einige Fliegen aus der Familie der Syrphidae imitieren Wespen und Hummeln, während viele Insekten verschiedener Ordnungen sowie einige Spinnen biologisch mit Ameisen verwandt sind und eine Gruppe sogenannter Ameisen bilden Myrmekophile, sind Ameisen auffallend ähnlich. Manche Schmetterlinge imitieren andere, ungenießbare, mit denen sie zusammen fliegen.

Der Schmetterling Papilio dardanus kommt in Afrika vor, das ein sehr großes Verbreitungsgebiet hat, von Abessinien bis zur Kapkolonie und von der Ostküste bis nach Senegal und zur Goldküste. Darüber hinaus kommt P. dardanus in Madagaskar vor. Die auf dieser Insel lebende Form weist im Allgemeinen typische Merkmale der Gattung in der Zeichnung und Kontur der Flügel auf, die an unsere russischen Schwalbenschwänze erinnern.

Ein völlig anderes Bild zeigt sich auf dem afrikanischen Kontinent. Hier ist, mit Ausnahme von Abessinien, wo typische Weibchen von P. dardanus vorkommen, ein breiter Polymorphismus der betreffenden Art zu beobachten. Dieser Polymorphismus ist in diesem Fall mit Mimikry verbunden.

In Südafrika, nämlich in der Kapkolonie, sind die Weibchen von P. dardanus völlig verändert. Ihren Flügeln fehlen Balancer und sie ähneln täuschend den Flügeln eines anderen einheimischen Schmetterlings, Amauris echeria (ebenfalls ohne Balancer):

Dies ist das „Modell“, das der einheimische P. dardanus nachahmt. Darüber hinaus kommt A. echeria auch in Natal vor und bildet hier eine spezielle Lokalform, die durch eine Reihe von Übergängen mit Kapformen derselben Art verbunden ist. Und nun ergeben die Weibchen von P. dardanus, die diese Art imitieren, eine parallele Reihe von Übergangsformen (von Kap bis Natal), die die Übergangsformen des „Modells“ imitieren.

Das beschriebene Phänomen ist jedoch nicht darauf beschränkt. Neben A. echeria fliegen in der Kapkolonie noch zwei weitere Schmetterlinge: A. niavius ​​​​und Danais chrysippus. Dementsprechend führen lokale Weibchen von P. dardanus zu zwei weiteren Nachahmungsformen. Einer von ihnen imitiert D. chrysippus, der andere A. niavius.

So hat P. dardanus mehrere weibliche Formen, die mehrere „Modelle“ nachahmen, nämlich die Cape- und Natal-Formen von A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Es stellt sich natürlich die Frage: Welche biologische Bedeutung haben diese Nachahmungen? Es wurde festgestellt, dass die „Modelle“ zu ungenießbaren Schmetterlingen gehören. Insektenfresser meiden sie auf jeden Fall. Gleichzeitig orientieren sich Vögel sicherlich am Sehen, und eine bestimmte Farbe (und Form) der Schmetterlingsflügel wird bedingt reflexartig mit unangenehmen Empfindungen für Vögel (anscheinend Geschmack) in Verbindung gebracht. Folglich sind die „Nachahmer“ (in diesem Fall die Weibchen von P. dardanus), obwohl sie tatsächlich essbar bleiben, aber gleichzeitig Ähnlichkeiten mit dem ungenießbaren „Vorbild“ aufweisen, bis zu einem gewissen Grad vor Angriffen von Vögeln geschützt, die „ „verwechseln“ sie mit Letzterem.

3. Erklärung kryptischer Phänomene und Mimikry basierend auf der Theorie der natürlichen Selektion. Die Phänomene kryptischer Form und Verhaltensweisen sowie die oben beschriebenen Phänomene der Mimikry sind in verschiedenen Organismengruppen so weit verbreitet, dass man nicht umhin kann, in ihnen ein bestimmtes Muster zu erkennen, das einer kausalen Erklärung bedarf. Letzteres wird vollständig auf der Grundlage der Theorie der natürlichen Selektion erreicht. Es wurden jedoch auch andere Erklärungen vorgeschlagen. Einige Forscher geben zu, dass beispielsweise kryptische Farben, Muster und Formen das Ergebnis des Einflusses physikalisch-chemischer Faktoren, körperlicher Betätigung oder die Folge spezieller mentaler Faktoren usw. sind.

Betrachten wir diese Annahmen. Kann man beispielsweise davon ausgehen, dass der „Vorfahre“ Callim in seiner Ähnlichkeit mit einem Blatt „übte“, oder die Weibchen von P. dardanus in seiner Ähnlichkeit mit den entsprechenden „Vorbildern“? Die Absurdität einer solchen „Erklärung“ liegt auf der Hand. Ebenso absurd ist es anzunehmen, dass es um den Einfluss von Klima, Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Nahrung usw. geht.

Wie führten diese Faktoren dazu, dass die Stabheuschrecke einem Zweig und die Callima einem Blatt ähnelte? Warum hatten diese Faktoren eine kryptische Wirkung auf die Unterseite der Flügel der Callima und auf die Oberseite der Flügel des roten Bandes? Es liegt auf der Hand, dass der Versuch, die schützende Farbe und Form bzw. Mimikry auf eine rein physiologische Wirkung äußerer Faktoren zu reduzieren, erfolglos bleibt. Sie sollten bedenken, dass die Callima- und Schleifenfliege nur auf den Seiten der Flügel, die (im Ruhezustand) zur Außenumgebung zeigen, eine schützende Farbe haben. Die gleichen Seiten der Flügel, die in der Ruhehaltung verborgen sind, sind nicht nur nicht vorhanden herablassende Farbgebung, aber im Gegenteil, sie haben ein helles Muster, das ins Auge fällt. Bei vielen dämmerungs- und nachtaktiven Schmetterlingen bleibt in Ruhestellung ein kleiner Teil der Hinterflügel sichtbar. Und so hat dieser Teil der Hinterflügel eine kryptische Färbung, während der Rest, der vor den Blicken eines insektenfressenden Vogels verborgen ist, diese kryptische Färbung nicht aufweist.

Es liegt auf der Hand, dass es in solchen Fällen genauso absurd ist, über Bewegung, den Einfluss von Nahrung, Licht, Temperatur, Feuchtigkeit usw. usw. zu sprechen, wie in den vorherigen Beispielen.

Wenn also die Phänomene der kryptischen Ähnlichkeit und Mimikry unter den angegebenen Gesichtspunkten unerklärlich sind, so erhalten sie im Gegenteil eine zufriedenstellende Erklärung im Lichte der Selektionstheorie.

Tatsächlich geht aus den oben beschriebenen Faktoren ganz klar hervor, dass kryptische Ähnlichkeit und Mimikry für ihre Besitzer nützlich sind. Alle erblichen Veränderungen, die zur Entstehung kryptischer Ähnlichkeit führten, blieben aufgrund ihrer Nützlichkeit erhalten. Folglich gab es von Generation zu Generation eine natürliche Selektion für kryptische Qualitäten.

Mimikry wird auf ähnliche Weise erklärt. Beispielsweise wurde festgestellt, dass Weibchen der drei oben genannten Arten aus den Hoden derselben Form von P. dardanus hervorgehen können. Folglich können in einem bestimmten Gebiet verschiedene Formen von P. dardanus-Weibchen auftreten, aber tatsächlich bleiben diejenigen erhalten, die das lokale Modell besser als andere imitieren. Der Rest hat, selbst wenn er auftaucht, eine viel geringere Überlebenschance, da es in dem betreffenden Gebiet kein entsprechendes ungenießbares Modell gibt und die Vögel daher solche „grundlosen“ Nachahmer zerstören.

Diese allgemeine Erklärung erfordert jedoch eine gewisse Entschlüsselung. Wenn wir beispielsweise versuchen, die kryptische Ähnlichkeit einer Callima mit einem Blatt zu analysieren, werden wir sofort feststellen, dass sie aus sehr vielen Elementen besteht. Die Ähnlichkeit von Callima mit einer Blattspreite ist detailliert und nicht allgemein. Dies ist die allgemeine blattartige Form der gefalteten Flügel, der Balancer, die im gefalteten Zustand dem Blattstiel entsprechen, der Mittellinie des kryptischen Musters des Flügels, das die Mittelrippe des Blattes imitiert; Elemente der seitlichen Venation; Flecken auf den Flügeln, die Nachahmung von Pilzflecken auf den Blättern, die allgemeine Färbung der Unterseite der Flügel, die die Farbe eines trockenen Kaffeeblattes nachahmt, und schließlich das Verhalten der Callima, indem sie mit ihrer Hilfe ihre kryptische Ähnlichkeit mit dem Blatt nutzt einer angemessenen Ruhehaltung.

All diese Elemente kryptischer Farben, Formen und Verhaltensweisen konnten nicht plötzlich entstanden sein. Das Gleiche gilt auch für die beschriebenen Fälle von Mimikry. Eine so plötzliche Bildung all dieser Elemente wäre ein Wunder. Wunder geschehen jedoch nicht und es ist absolut klar, dass die kryptischen Elemente von Kallima historisch entstanden sind. Aus selektionstheoretischer Sicht entstanden kryptische Ähnlichkeit und Mimikry als zufällige und darüber hinaus annähernde Ähnlichkeit. Sobald es jedoch entstand, wurde es als nützlich erhalten. Die anfängliche kryptische Ähnlichkeit blieb über Generationen hinweg bestehen und kam bei verschiedenen Individuen in unterschiedlichem Ausmaß und in unterschiedlicher Anzahl von Elementen zum Ausdruck. Bei einigen Individuen war der kryptische Effekt eines bestimmten Merkmals (zum Beispiel der Flügelfarbe) oder der Effekt der Ähnlichkeit mit einer ungenießbaren Form vollständiger als bei anderen. Es ist jedoch selbstverständlich, dass sich in der Gegend wachsame Menschen aufhalten insektenfressende Vögel, Personen mit der höchsten Wirkung und den meisten eine große Anzahl kryptische Zeichen oder Zeichen der Mimikry.

So überlebten über lange Generationen hinweg die Formen, die auf kryptische Weise vollkommenste waren. Natürlich wurden daher kryptische Ähnlichkeit und Mimikry zwangsläufig verbessert. Jedes kryptische Zeichen wurde verstärkt und die Anzahl solcher kryptischer Zeichen häufte sich an. Auf diese Weise entstand historisch der oben beschriebene Komplex kryptischer Merkmale von Callima. Aus dem Gesagten folgt natürlich nicht, dass der Organismus als Ganzes ein einfaches Ergebnis der Summierung von Merkmalen ist. Sicher häuften sich kryptische Effekte, doch ist diese Häufung immer mit einer generellen Überwucherung des Organismus infolge der Kombination durch Kreuzung verbunden. Dieses Problem wird weiter unten besprochen.

Wenn jedoch kryptische Ähnlichkeit und Mimikry im Laufe der Geschichte perfektioniert werden sollten, dann ist zu erwarten, dass sich verschiedene Arten, zum Beispiel Schmetterlingsarten, auch in der geologischen Neuzeit auf unterschiedlichen Stadien dieser adaptiven Perfektion befinden würden. Was theoretisch erwartet wird, wird tatsächlich in der Natur beobachtet. Tatsächlich kommen kritische Färbung und Form bei verschiedenen Arten mit unterschiedlichem Grad an Perfektion zum Ausdruck. In einigen Fällen verfügt das Insekt nicht über spezielle kryptische Zeichen. Seine Farbe entspricht jedoch der allgemeinen Farbgebung des Gebiets, beispielsweise eines Waldes. Viele Motten sitzen beispielsweise mit ausgebreiteten Flügeln auf der weißen Rinde einer Birke und heben sich mit dunklen Flügeln deutlich vom hellen Hintergrund der Rinde ab. Sie bleiben jedoch unsichtbar, da sie einem der möglichen schwarzen Flecken auf der Rinde dieses Baumes ähneln. Solche Fälle kommen sehr häufig vor. Der Autor dieser Zeilen beobachtete einen Dämmerungsschmetterling aus der Familie der Notodontitae – Lophopteryx Camelina. Mit gefalteten Flügeln ähnelt der Schmetterling einem gelben Rindenstück. Der Schmetterling flog vom Baum und „steckte“ in den Tannennadeln fest, nicht weit vom Boden entfernt, und blieb völlig regungslos. Im grünen Foyer gut sichtbar, fällt es aufgrund seiner Ähnlichkeit mit einem gelben Splitter dennoch nicht auf. Als es ins Netz geworfen wurde, blieb es in einem Zustand der Thanatose, und seine Ähnlichkeit mit einem Rindenstück war weiterhin irreführend. Solche Phänomene der ungefähren Ähnlichkeit mit einem der in einer bestimmten Situation möglichen Objekte können als nicht-spezielle kritische Färbung bezeichnet werden.

Von solchen Fällen lassen sich viele Übergänge zu spezielleren Ähnlichkeiten finden.

Unser Polygonium c-album zum Beispiel wird, wenn es auf dem Waldboden sitzt, wie ein Stück getrocknetes Blatt. Der auf der Rinde sitzende Schmetterling Diphtera alpium imitiert das Muster und die Farbe von Flechten usw.

In diesen Fällen geht es um eine speziellere kryptische Farbgebung.

Indem wir eine Reihe von Arten von unspezifischer bis kryptischer Färbung auswählen, erhalten wir ein Bild von der Entwicklung dieses Phänomens. Noch überzeugender ist jedoch die Tatsache, dass die Verbesserung kritischer Merkmale innerhalb einer Art festgestellt werden kann. So zeigte Schwanvin (1940), dass es innerhalb derselben Schmetterlingsart Zaretes isidora möglich ist, mehrere Formen zu etablieren, in denen kryptische Zeichen (Ähnlichkeit mit einem trockenen Blatt) unterschiedliche Grade der Perfektion erreichen. Die Abbildung zeigt eine primitivere Form von Zaretes isidora formaitis. Wie Sie sehen können, erstreckt sich entlang des Hinterflügels ein Längsstreifen (Up), der die Mittelrippe eines trockenen Blattes imitiert. Allerdings ist diese Nachahmung immer noch unvollkommen. Die Fortsetzung der „Mittelrippe“ des Blattes innerhalb des Vorderflügels ist noch unklar, außerdem wird der kryptische Effekt durch das Vorhandensein anderer Streifen (E3, Ua, E3p) gemindert, die die Ähnlichkeit mit der Mittelrippe des Blattes stören . Eine andere Form hat Zaretes isidora f. strigosa – die Ähnlichkeit mit einem Blatt ist viel größer. Die mittlere „Ader“ (Up) ist deutlicher zu erkennen, E 3 ist teilweise zerfallen, Ua befindet sich in einem Zustand völliger Zerstörung, genau wie E 3 p. Auf dem Vorderflügel hat sich die Mittelrippe erheblich entwickelt, und eine Reihe dunkler Streifen an der Basis des Vorderflügels sind im Abbau. Dadurch wurde der Effekt der Simulation der Mittelrippe des Blattes verstärkt. Wenn wir diese Schmetterlinge nun mit Callima vergleichen, werden wir feststellen, dass ihre kryptische Wirkung noch perfekter ist. So ist bei Zaretes die Fortsetzung der die Mittelrippe eines Blattes imitierenden Linie auf dem Vorderflügel etwas verschoben. Dies wird in Kallima nicht beobachtet. Anhand der Beispiele beider Formen und Callima wird somit deutlich, dass die Ähnlichkeit mit einem Blatt eindeutig dadurch erreicht wird, dass alle Teile des Designs, die den kryptischen Effekt verletzen, sukzessive verschoben und zerstört werden. Dieses Beispiel zeigt, dass die Ähnlichkeit mit einem Blatt nicht plötzlich entstand, sondern sich entwickelte und verbesserte. Darüber hinaus sind beide Formen – Zaretes formaitis und f. Strigosa sind Beispiele für die unterschiedlichen Wirkungsgrade. Diese Phänomene stimmen voll und ganz mit der Selektionstheorie überein und sind daher ein indirekter Beweis dafür.

Noch bedeutsamer ist jedoch die Tatsache, dass die Mittelrippe des Callima-Flügels teilweise aufgrund anderer Elemente des Musters als denen von Zaretes entstanden ist. Daher hat es den gleichen Effekt verschiedene Ursprünge. Eine Nachahmung einer Blattspreite wurde auf unterschiedliche Weise erreicht. Es ist klar, dass der Faktor, der für diese Ergebnisse verantwortlich war, nicht das Klima oder die Bewegung war, sondern das Auge des Raubtiers. Vögel haben Formen ausgerottet, die dem Blatt weniger ähnlich sind, während Formen, die ihm ähnlicher sind, überlebt haben.

Was die mentalen Faktoren angeht, die angeblich die beschriebenen Phänomene verursacht haben, sind die Fälle von Mimikry bei Pflanzen der beste Beweis für die Widerlegung dieser absurden Idee, wenn beispielsweise ein Insekt als Vorbild und eine Blume als Nachahmer dient.

Das Bild zeigt eine Orchideenblüte, Ophrys muscifera, die einer Hummel auffallend ähnelt. Diese Ähnlichkeit beruht auf Folgendem:

1) Die Blüte wird von Insekten bestäubt. 2) Die Blume hat keinen Geruch und das sie bestäubende Insekt sucht nicht nach Nektar und erhält ihn auch nicht. 3) Nur Männchen sind Besucher der Blüte. 4) Die Blüte ähnelt bis zu einem gewissen Grad dem Weibchen derselben Insektenart. 5) Ein Mann, der auf einer Blume sitzt, verhält sich genauso wie beim Kopulieren mit einem Weibchen. 6) Wenn Sie Teile der Blume entfernen, die sie einem Weibchen ähneln lassen, zieht die Blume keine Männchen an (Kozo-Polyansky, 1939). All diese Merkmale legen nahe, dass die kryptischen Eigenschaften einer Blüte eine bemerkenswerte Anpassung an die Bestäubung darstellen. In diesem Fall ist völlig klar, dass weder die Theorie der „Bewegung“ noch der Einfluss klimatischer und mentaler Faktoren etwas erklären. Der beschriebene Fall ist nur aus selektionstheoretischer Sicht verständlich und einer der elegantesten indirekten Beweise dafür (Kozo-Polyansky, 1939).

Das Studium der Grundgesetze der Mimikry führt zu derselben Schlussfolgerung. Wir stellen die wichtigsten dieser Muster vor (Carpenter und Ford, 1936).

a) Mimikry betrifft nur sichtbare oder sogenannte visuelle Merkmale.

b) Die systematischen Merkmale des Modells und des Simulators können und sind in der Regel völlig unterschiedlich (d. h. sie gehören zu völlig unterschiedlichen systematischen Gruppen). Aber im Aussehen (optisch) ist der Simulator dem Modell ungewöhnlich ähnlich.

c) Der Simulator und das Modell belegen in der Regel das gleiche Verbreitungsgebiet.

d) Die Simulatoren und das Modell fliegen zusammen.

e) Der Nachahmer weicht vom üblichen Erscheinungsbild ab systematische Gruppe zu dem er gehört.

Diese Muster können nicht durch die Modellähnlichkeitsübung erklärt werden. Die Absurdität dieser „Erklärung“ liegt auf der Hand, insbesondere in Bezug auf Pflanzennachahmer. Diese Erklärung ist in Bezug auf Insekten, die genau geben, nicht weniger absurd größte Zahl Beispiele für Mimikry. Von einem Tier und schon gar nicht von einer Pflanze, die ihr Aussehen durch Übung wie ein Vorbild nachahmt, kann im Allgemeinen nicht die Rede sein. Man könnte davon ausgehen, dass Modell und Simulator im Zusammenleben von denselben Faktoren beeinflusst werden und daher ähnlich sind.

Es stellt sich jedoch heraus, dass die Nahrung des Vorbilds und des Nachahmers sowie die Umgebung, in der sie sich entwickeln, oft grundlegend unterschiedlich sind. Daher liefert die physiologische Erklärung der Mimikry nichts. Nur die Selektionstheorie erklärt Mimikry zufriedenstellend. Ebenso wie die kryptische Färbung entstand und entwickelte sich auch die Mimikry aufgrund ihrer Nützlichkeit. Der Erwerb nachahmender Merkmale erhöht das Überlebenspotenzial und damit auch das biotische Potenzial der Art. Daher ging die Selektion in die Richtung, nachahmende Merkmale durch die Vernichtung weniger erfolgreicher Nachahmer zu entwickeln. Wir werden später sehen, dass diese Schlussfolgerung experimentell bestätigt wurde.

4. Aposematische Farben und Formen. Aus der vorherigen Darstellung wird deutlich, dass den Phänomenen der Mimikry die Ähnlichkeit des Nachahmers mit dem Vorbild zugrunde liegt. Diese Ähnlichkeit beruht auf der Tatsache, dass beispielsweise das Modell ungenießbar ist und daher die Ähnlichkeit mit ihm den Feind täuscht, der ein essbares Insekt mit einem ungenießbaren „verwechselt“. Nachahmerarten sind also in ihrer Entstehung eindeutig mit Modellarten verwandt. Ungenießbarkeit ist auf einen unangenehmen Geruch, giftige oder brennende Eigenschaften von Sekreten, Brennorganen usw. zurückzuführen. Diese Eigenschaften werden normalerweise mit hellen und auffälligen Farben, scharfen Mustern, zum Beispiel abwechselnden dunkel- und hellgelben Streifen, wie wir sie bei Wespen sehen, in Verbindung gebracht. oder ein leuchtend roter oder gelber Hintergrund, auf dem sich schwarze Flecken befinden (z Marienkäfer) usw. Die ungenießbaren Raupen vieler Schmetterlinge haben sehr helle und bunte Farben. Mit diesen leuchtenden Farben und Mustern „erklärt“ das Insekt beispielsweise seine Ungenießbarkeit; Vögel lernen beispielsweise aus eigener Erfahrung, solche Insekten zu unterscheiden und berühren sie in der Regel nicht. Daraus wird deutlich, dass die Ähnlichkeit mit solchen ungenießbaren Insekten eine nützliche Bedeutung hat und die Rolle einer visuellen Anpassung übernimmt, die sich bei essbaren Insekten entwickelt. Hier entsteht das Phänomen der Mimikry. Wir werden später sehen, dass diese Erklärung der Mimikry experimentell bestätigt wurde. Warnfarben und -muster werden als aposematisch bezeichnet, die entsprechenden Mimikrymuster als pseudoaposematisch.

5. Lassen Sie uns abschließend auf die Phänomene eingehen Erkennungsfarbe, manchmal verbunden mit entsprechendem Verhalten. Ein Beispiel ist die Erkennungsfärbung des Teichhuhns (Zhitkov und Buturlin, 1916). Die Farbe der Federdecke dieses Vogels ist rätselhaft. Lediglich der Unterboden ist sauber lackiert weiße Farbe. Das Teichhuhn hält sich an dichten Sumpfdickichten fest. Die Brut des Vogels besteht aus etwa 12 Küken. Es ist schwierig, diese Kükengruppe in dichten Dickichten zusammenzuhalten. Vögel können ihrer Mutter leicht entkommen, sie aus den Augen verlieren und sogar zur Beute werden kleine Raubtiere. Und so hebt das Teichhuhn auf seinem Weg durch das Dickicht seinen Schwanz hoch und legt den weißen Unterschwanz frei, der den Küken als „Wegweiser“ dient, an dem sie ihrer Mutter unverkennbar folgen.

Somit ist der weiße Unterschwanz des Teichhuhns eine Anpassung, die die Überlebensrate der Nachkommen erhöht.

Der beschriebene Fall ist jedoch auch von einer anderen Seite interessant. Viele Vögel haben einen weißen Unterschwanz, der möglicherweise nicht die oben beschriebene Bedeutung hat. Ähnliche Bemerkungen wurden von Antidarwinisten gemacht, die darauf hinwiesen, dass ein Merkmal ohne Rücksicht auf seinen Nutzen entsteht.

Diese Bemerkung ist jedoch nur ein Beweis für ein Missverständnis der Selektionstheorie. Ein Merkmal wird nur unter Bedingungen bestimmter Beziehungen zur umgebenden Lebenssituation zu einer Anpassung. Unter anderen Bedingungen kann es ihm gleichgültig sein. Somit ist das analysierte Beispiel ein weiterer Beweis dafür, dass Anpassung kein absolutes Phänomen ist, sondern lediglich ein Phänomen der Beziehung eines bestimmten Merkmals zu bestimmten Umweltbedingungen.

6. Merkmale adaptiver Merkmale entomo-, ornitho- und theriophiler Blüten. Wir haben bereits die Anpassungen entomophiler Blüten an die Bestäubung durch Insekten beschrieben. Die Entstehung dieser Anpassungen unter dem Einfluss der Selektion ist offensichtlich, da es unmöglich ist, die Anpassung entomophiler Blüten an Insekten durch andere Theorien zu erklären.

Nicht weniger eindrucksvolle Beispiele für die Wirkung der Selektion sind die adaptiven Eigenschaften von Ornitho- und theriophilen Blüten.

Ornithophile Blüten sind an die Bestäubung durch Vögel angepasst. Vögel navigieren nach Sicht. Blumen sollten eine leuchtende Farbe haben, während der Geruch keine Rolle spielt. Daher sind ornithophile Blüten in der Regel geruchlos. Allerdings haben sie leuchtende Farben, die Vögel anlocken. Beispielsweise sind von Kolibris bestäubte Blüten leuchtend rot, blau oder grün, entsprechend den reinen Farben des Sonnenspektrums. Wenn es innerhalb derselben Pflanzengruppe ornithophile Formen gibt, dann haben sie die Farben des Spektrums, während andere keine ähnliche Farbe haben. Somit liegt es auf der Hand, dass die ornithophile Färbung der Blüten eine Anpassung an den Besuch durch Vögel darstellt. Das Bemerkenswerteste ist jedoch, dass ornithophile Blüten nicht nur in der Farbe, sondern auch in ihrer Struktur an Vögel angepasst sind. So erfahren sie eine Steigerung der Blütenstärke durch die Entwicklung mechanischer Gewebe (bei Xerophyten) oder eine Steigerung des Turgors (bei Pflanzen feuchter tropischer Regionen). Ornithophile Blüten scheiden reichlich flüssigen oder schleimigen Nektar aus.

Die Blüte der ornithophilen Pflanze Holmskioldia sanguinea hat einen Kelch mit verwachsenen Blütenblättern. Es entstand aus der Verschmelzung von fünf Blattorganen und hat die Form eines Trichters mit feuerroter Farbe. Die gleichfarbige Blütenkrone hat die Form eines Jagdhorns. Die Staubblätter sind gebogen und ragen wie der Stempel etwas nach außen. Die Blüte ist geruchlos; Die größte Nektarfreisetzung erfolgt am frühen Morgen, während der Flugstunden des Sonnenvogels Cirnirys pectoralis. Vögel tauchen ihren gebogenen Schnabel in die Blütenkrone ein, sitzen auf einer Blume oder bleiben wie ein Kolibri davor in der Luft stehen, d. h. sie schlagen mit den Flügeln. Der Schnabel entspricht genau der Krümmung der Krone. Es entsteht der Eindruck, dass der Schnabel in Form der Blütenkrone geformt zu sein scheint und diese einer Vogelmaske gleicht. Wenn der Schnabel untergetaucht ist, berühren die Staubbeutel die Stirnfedern und bestäuben sie. Beim Besuch einer anderen Blüte landen Pollen leicht auf der Narbe und es kommt zu einer Fremdbestäubung (Porsch, 1924).

Lassen Sie uns abschließend auf Blumen eingehen, die als theriophil bezeichnet werden können, d. h. an die Bestäubung durch Säugetiere, insbesondere Fledermäuse, angepasst sind. Theriophile Blüten weisen eine Reihe besonderer Eigenschaften auf. Fledermäuse können eine Blume leicht beschädigen. In dieser Hinsicht zeichnen sich theriophile Blüten, die an die Bestäubung durch Fledermäuse angepasst sind, durch eine außergewöhnliche Festigkeit ihres Gewebes aus und ihre einzelnen Teile (wie bei ornithophilen Blüten) sind miteinander verwachsen. Da Fledermäuse in der Dämmerung fliegen, verströmen theriophile Blüten nur zu dieser Zeit einen Duft. In der Dämmerung scheiden sie auch Nektar (Porsch) aus. Einige Fledermäuse, die Blumen nutzen, sind ihrerseits an letztere angepasst. So hat der langzüngige Vampir (Glossophaga soricina) eine verlängerte Schnauze, und die Zunge ist verlängert und mit einer Bürste ausgestattet, die Nektar sammelt.

So erweisen sich die Struktur und Färbung der Blüte, die Art des Geruchs bzw. dessen Fehlens sowie der Zeitpunkt der Nektarabgabe mit erstaunlicher Genauigkeit an die Besucher (Schmetterlinge, Hummeln, Vögel, Säugetiere) entsprechend ihrer Bedürfnisse angepasst Organisation, Flugzeit und Verhaltensmerkmale.

Es bedarf kaum eines Nachweises, dass ohne die Selektionstheorie alle beschriebenen Anpassungen auf eine völlig unverständliche und mysteriöse „Fähigkeit“ zurückzuführen wären, eine angemessene, bis ins Detail an die Blütenbesucher angepasste Struktur zu erwerben. Im Gegenteil liefert die Selektionstheorie eine völlig natürliche Erklärung für die beschriebenen Phänomene. Die Kreuzbestäubung ist eine lebenswichtige Eigenschaft, ohne die die Fortpflanzung der Nachkommen schwierig ist. Je besser eine Pflanze also an ihren Bestäuber angepasst ist, desto größer sind ihre Fortpflanzungschancen.

Daher wurden Anpassungen zwangsläufig bis zu einem Grad höchster Perfektion verfeinert, wo sie biologisch notwendig waren.

Bemerkenswert ist, dass diese Perfektion und Präzision der Anpassung besonders hoch sind, wenn die Blüte nur von einem bestimmten Nektarkonsumenten besucht wird. Ist dies nicht der Fall, sind Anpassungen daran in der Regel allgemeinerer, universellerer Natur.

7. Lassen Sie uns nun auf flügellose Inselinsekten als Beispiel für einen indirekten Beweis natürlicher Selektion eingehen. In Bezug auf Wollaston wies Darwin darauf hin, dass auf Fr. Von den 550 Maderakäferarten sind 200 Arten flugunfähig. Dieses Phänomen wird von den folgenden Symptomen begleitet. Eine Reihe von Fakten deuten darauf hin, dass fliegende Käfer sehr oft vom Wind ins Meer geblasen werden und sterben. Andererseits bemerkte Wollaston, dass sich Madeirakäfer verstecken, wenn der Wind weht und keine Sonne scheint. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass flügellose Insekten besonders charakteristisch für stark windige Inseln seien. Aus diesen Tatsachen schloss Darwin, dass die Flugunfähigkeit der Insekten auf solchen Inseln durch Selektion entstanden sei. Fliegende Formen werden vom Wind fortgetragen und sterben, während flügellose Formen erhalten bleiben. Folglich entsteht durch die ständige Eliminierung geflügelter Formen die flugunfähige Fauna windgepeitschter ozeanischer Inseln.

Diese Annahmen wurden vollständig bestätigt. Es wurde festgestellt, dass der Anteil flügelloser Formen auf vom Wind verwehten Inseln stets deutlich höher ist als auf den Kontinenten. So sind auf den Croset-Inseln von 17 Insektengattungen 14 flügellos. Auf den Kerguelen-Inseln hat von insgesamt acht endemischen Fliegenarten nur eine Art Flügel.

Man könnte natürlich sagen, dass Auswahl damit nichts zu tun hat. Flügellose Mutanten werden beispielsweise bei Drosophila beobachtet. Folglich ist Flugunfähigkeit das Ergebnis von Mutationen, und die Selektion „nimmt“ die Mutation nur auf, wenn sie nützlich ist, wie es auf windgepeitschten Inseln der Fall ist. Doch gerade die Flügellosigkeit der Inselinsekten macht die schöpferische Rolle der Selektion deutlich. Betrachten wir ein entsprechendes Beispiel.

Eine der flügellosen Kerguelen-Fliegen hat neben ihrer Flügellosigkeit noch eine weitere Eigenschaft: Sie hält sich immer auf der Blattunterseite windresistenter Pflanzen auf. Darüber hinaus sind die Beine dieser Fliege mit zähen Krallen ausgestattet. Bei einer anderen Kerguelen-Fliege – Amalopteryx maritima – weisen die Oberschenkel der Hinterbeine neben der Rudimentation der Flügel auch stark entwickelte Muskeln auf, was mit der Sprungfähigkeit der Fliege zusammenhängt. Darüber hinaus zeichnen sich diese Insekten durch interessantes Verhalten aus. Sobald die Sonne mit Wolken bedeckt ist (ein Vorbote des Windes), verstecken sich flugunfähige Insekten sofort, gehen in den Boden, verstecken sich in der dichten krautigen Vegetation, bewegen sich auf die Unterseite der Blätter usw. Folglich kommt es zu Flügellosigkeit oder Rudimentierung der Flügel ist mit einer Reihe anderer Merkmale der Organisation und des Verhaltens verbunden. Die Irreduzibilität solcher „Insel“-Eigenschaften in einer Mutation ist leicht zu erkennen. Die Frage betrifft die Akkumulation eines ganzen Komplexes von „Insel“-Merkmalen durch die Wirkung der Selektion.

Einer der bemerkenswertesten indirekten Beweise für die natürliche Selektion sind die Eigenschaften der Kerguelen-Blütenpflanzen. Auf diesen Inseln gibt es keine von Insekten bestäubten Pflanzen. Diese Tatsache wird deutlich, wenn wir uns daran erinnern, dass Flucht mit dem Tod verbunden ist. Daher gibt es auf den vom Wind verwehten Kerguelen-Inseln nur windbestäubte Pflanzen. Es liegt auf der Hand, dass von Insekten bestäubte Pflanzen aufgrund des Mangels an entsprechenden Insekten auf den Inseln nicht überleben konnten. In diesem Zusammenhang verloren die Kerguelen-Blütenpflanzen auch ihre Anpassungen an die Bestäubung durch Insekten, insbesondere ihre leuchtenden Farben. Bei Gewürznelken (Lyallia, Colobanthus) haben die Blütenblätter beispielsweise keine helle Farbe, und bei einheimischen Hahnenfußgewächsen (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) sind die Blütenblätter auf schmale Streifen reduziert. Aus den oben genannten Gründen fällt die Flora der Kerguelen-Inseln durch ihre Farbenarmut auf und hat laut einem der Naturforscher, die sie beobachtet haben, eine „melancholische Färbung“ angenommen. Diese Phänomene offenbaren die Wirkung der natürlichen Selektion mit außergewöhnlicher Klarheit.

8. Adaptives Verhalten als indirekter Selektionsbeweis. Das Verhalten von Tieren zeigt in vielen Fällen deutlich, dass es sich unter dem Einfluss der Selektion entwickelt hat. Kaftanovsky (1938) weist darauf hin, dass Trottellummen ihre Eier auf Gesimsen ablegen, die dicht von anderen Trottellummen bevölkert sind. Zwischen den Vögeln kommt es an jedem Ort zu heftigen Kämpfen. Die anderen Vögel begrüßen die neu angekommene Trottellumme mit gefühlvollen Schlägen aus ihrem kräftigen Schnabel. Dennoch hält sich die Trottellumme hartnäckig an diese dicht besiedelten Gesimse, obwohl es in der Nähe freie Gesimse gibt. Die Gründe für dieses Verhalten werden sehr einfach erklärt. Kaftanovsky weist darauf hin, dass diffuse, d. h. dünn besiedelte Kolonien Angriffen von Raubmöwen ausgesetzt sind, während dicht besiedelte Kolonien von diesen nicht angegriffen werden oder durch einen kollektiven Angriff leicht vertrieben werden können.

Es ist klar, wie der Instinkt der Kolonialität bei Trottellummen entwickelt wurde. Individuen, die solche Instinkte nicht besitzen, unterliegen einer ständigen Eliminierung, und die günstigste Situation ist für Individuen, die in der Umgebung einer dicht besiedelten Vogelkolonie Eier legen möchten.

Besonders anschaulich sind Beispiele für adaptives Verhalten, das mit rein instinktiven Handlungen verbunden ist, beispielsweise bei Insekten. Dazu gehören beispielsweise die Aktivitäten vieler Hymenopteren, darunter auch einige von Fabre und anderen Forschern beschriebene lähmende Wespen. Manche Wespen greifen beispielsweise Spinnen an, infizieren mit ihren Stichen deren Nervenzentren und legen ihre Eier auf dem Körper der Spinne ab. Die geschlüpfte Larve ernährt sich von lebender, aber gelähmter Beute. Eine Wespe, die eine Spinne lähmt, trifft mit ihrem Stich unverkennbar deren Nervenzentren, und eine Spinne, die anderen Insekten gegenüber aggressiv ist, erweist sich dagegen als hilflos gegenüber der Wespenart, die ihr konkreter Feind ist. Ein solches Paar spezifischer Arten – eine Wespe und eine Spinne, ein lähmendes Raubtier und seine Beute – sind daher sozusagen aneinander angepasst. Die Wespe greift nur eine bestimmte Spinnenart an, und gegen eine bestimmte Wespenart ist die Spinne wehrlos. Es liegt auf der Hand, dass die Entstehung einer solchen festen Verbindung zwischen zwei bestimmten Arten nur auf der Grundlage der Selektionstheorie erklärt werden kann. Dabei geht es um die historisch gewachsenen Zusammenhänge zwischen den Formen, die in den beschriebenen Beziehungen am besten zueinander passen.

Kommen wir zum direkten Beweis für die Existenz natürlicher Auslese in der Natur.

Direkter Beweis der natürlichen Selektion

Durch entsprechende Feldbeobachtungen konnten zahlreiche direkte Beweise für die natürliche Selektion gewonnen werden. Von der relativ großen Zahl an Fakten wollen wir nur einige zitieren.

1. Bei einem Sturm in Neuengland starben 136 Spatzen. Bumpes (1899) untersuchte die Länge ihrer Flügel, ihres Schwanzes und ihres Schnabels und stellte fest, dass der Tod selektiv war. Der größte Prozentsatz der Getöteten waren Spatzen, die sich entweder durch längere Flügel als normale Formen oder im Gegenteil durch kürzere Flügel auszeichneten. Es stellte sich also heraus, dass in diesem Fall eine Selektion für die durchschnittliche Norm stattfand, während die ausweichenden Formen starben. Hier sehen wir die Wirkung der Selektion, die auf der Ungleichheit der Individuen in Bezug auf den eliminierenden Faktor – den Sturm – basiert.

2. Weldon (1898) stellte eine Tatsache umgekehrter Reihenfolge fest – das Überleben einer intraspezifischen Form unter normalen Bedingungen und das Überleben einer anderen unter veränderten Bedingungen. Weldon untersuchte die Variabilität einer Krabbe, bei der ein gewisser Zusammenhang zwischen der Breite der Stirn und der Länge des Körpers besteht, der sich darin ausdrückt, dass sich mit der Änderung der Körperlänge auch die Breite der Stirn ändert . Es wurde festgestellt, dass zwischen 1803 und 1898 die durchschnittliche Stirnbreite von Krabben einer bestimmten Länge allmählich abnahm. Weldon stellte fest, dass dieser Wandel mit adaptiven Veränderungen verbunden ist, die von der Entstehung neuer Existenzbedingungen abhängen. In Plymouth, wo die Beobachtungen gemacht wurden, wurde ein Pier gebaut, der die Wirkung der Gezeiten abschwächte. Infolgedessen begann sich der Meeresboden der Küste von Plymouth intensiv mit Bodenpartikeln zu verstopfen, die von Flüssen und organischem Klärschlamm mitgebracht wurden. Diese Veränderungen wirkten sich auf die Bodenfauna aus und Weldon brachte sie mit Veränderungen in der Breite der Stirn der Krabben in Verbindung. Um dies zu testen, wurde das folgende Experiment durchgeführt. In Aquarien wurden Krabben mit schmalerer und breiterer Stirn platziert. Das Wasser enthielt eine Beimischung von Ton, der mit Hilfe eines Rührers in einem gerührten Zustand blieb. Insgesamt wurden 248 Krabben in den Aquarien platziert. Bald starben einige der Krabben (154), und es stellte sich heraus, dass sie alle zur Gruppe der „Großmütigen“ gehörten, während die restlichen 94 Überlebenden zur Gruppe der „Engstirnigen“ gehörten. Es wurde festgestellt, dass bei letzteren die Wasserfiltration in der Kiemenhöhle perfekter ist als bei den „Breitgesichtigen“, was der Grund für den Tod der letzteren war. Somit hatten die „engstirnigen“ Formen unter Bedingungen eines sauberen Bodens keinen Vorteil und die Mengenverhältnisse waren nicht zu ihren Gunsten. Als sich die Bedingungen änderten, begann die Selektion nach „Engstirnigkeit“.

Das beschriebene Beispiel wirft auch Licht auf die Eliminierung von Spatzen (1). Einige Autoren betrachten die Ergebnisse von Bampes‘ Beobachtungen als Beweis dafür, dass die Selektion nichts Neues schafft, sondern nur die durchschnittliche Norm bewahrt (Berg, 1921). Weldons Beobachtungen widersprechen dem. Offensichtlich bleibt unter den für ein bestimmtes Gebiet typischen Bedingungen die durchschnittliche Norm erhalten. Unter anderen Bedingungen kann die durchschnittliche Norm aufgehoben werden und abweichende Formen bleiben bestehen. Es ist klar, dass im Laufe der geologischen Zeit, wenn sich die Bedingungen ändern, Letzteres in der Regel eintreten wird. Unter neuen Bedingungen werden neue Funktionen entstehen.

Die Abhängigkeit der Evolution von Umweltbedingungen wird anhand des folgenden Beispiels sehr deutlich.

3. Harrison (1920) beobachtete die zahlenmäßigen Verhältnisse der Individuen des Schmetterlings Oporabia Autumnata, die in zwei verschiedenen Waldgebieten in der Gegend von Cleveland (Yorkshire, England) lebten. Laut Harrison um 1800 Mischwald, bestehend aus Kiefer, Birke und Erle, wurde in zwei Teile geteilt. Nach einem Sturm in der südlichen Waldhälfte starben einige Kiefern und wurden durch Birken ersetzt. Im nördlichen Teil hingegen sind Birken und Erlen selten geworden. Somit stellte sich heraus, dass der Wald in zwei Stationen unterteilt war: In der einen dominierten Kiefern und in der anderen dominierten Birken.

In diesem Wald lebte der erwähnte Schmetterling. Im Jahr 1907 wurde festgestellt, dass sich die Population in zwei Formen unterteilte: Dunkelflügelige und Hellflügelige. Der erste dominierte im Kiefernwald (96 %), der zweite im Birkenwald (85 %). Dämmerungsvögel (Nachtgläser) und Fledermäuse fraßen diese Insekten, und Harrison fand die Flügel zerstörter Schmetterlinge auf dem Waldboden. Es stellte sich heraus, dass im dunklen Kiefernwald die am Boden liegenden Flügel überwiegend zur hellen Form gehörten, obwohl das zahlenmäßige Verhältnis der dunklen zur hellen Variante im Kiefernwald 24:1 betrug. Folglich griffen Vögel und Fledermäuse in einem dunklen Wald auf die helle Variante, da diese auffälliger war. In diesem Beispiel ist deutlich zu erkennen, dass die Übereinstimmung zwischen der Farbe des Schmetterlings und der Farbe seiner Station durch die Wirkung der natürlichen Selektion ständig aufrechterhalten wird.

Wenden wir uns nun dem experimentellen Beweis der natürlichen Selektion zu. Letztere betreffen vor allem die Schutzwirkung kryptischer, sematischer und aposematischer Färbung und Mimikry.

4. Poulton (1899) experimentierte mit 600 Urtikaria-Puppen. Die Puppen wurden auf verschiedenfarbigen Hintergründen platziert, die entweder ihrer Farbe entsprachen oder nicht. Es stellte sich heraus, dass, wenn die Farbe der Puppen mit der Farbe des Hintergrunds übereinstimmte, insgesamt 57 % von ihnen von Vögeln zerstört wurden, während auf einem ungeeigneten Hintergrund, vor dem die Puppen gut sichtbar waren, 90 % zerstört wurden. Ähnliche Experimente wurden von Cesnola (di-Cesnola, 1904) durchgeführt, der zeigte, dass Gottesanbeterinnen, die auf einem Hintergrund platziert wurden, der nicht zu ihrer Farbe passte, von Vögeln vollständig zerstört wurden. Die Technik dieser Forscher war jedoch elementar. Cesnola experimentierte mit einer kleinen Anzahl Gottesanbeterinnen.

Die Daten von Belyaev und Geller sind viel überzeugender.

5. Belyaev (1927) experimentierte wie Chesnola mit Gottesanbeterinnen. Die Fläche von 120 m2 wurde geräumt hohe Pflanzen und nahm eine verblasste braune Farbe an. 60 Gottesanbeterinnen wurden auf dem Gelände aufgestellt und an Pflöcke gebunden, die im Abstand von 1 m voneinander in den Boden gerammt wurden. Die Gottesanbeterinnen waren braun, strohgelb und grün und vor dem verblassten braunen Hintergrund der Stätte waren die braunen Gottesanbeterinnen schwer zu erkennen. Die Kämpfer waren Steinschmätzer, die sich am Zaun des Geländes aufhielten und Gottesanbeterinnen fraßen. Somit zeigt das Experiment deutlich den Auswahlprozess.

Ähnliche Daten zu einem großen Material zeigt Heller (1928). Auf Versuchsflächen wurden Insekten schachbrettartig gepflanzt. Die Kammerjäger waren Hühner.

Es fand eine klare Selektion statt, da Insekten, die nicht zur Farbe des Bodens passten, zu 95,2 % vernichtet wurden, bei Homochromie hingegen überlebten 55,8 %.

Die Experimente von Belyaev und Geller sind noch in anderer Hinsicht interessant: Sie zeigen, dass Homochromie keine vollständige Überlebensgarantie bietet, sondern lediglich das biotische Potenzial einer bestimmten Form erhöht. Abschließend gibt es noch einen weiteren Punkt hervorzuheben. Gottesanbeterinnen gehörten zur gleichen Art und ihre Farbunterschiede sind intraspezifische Variationen. Die Experimente von Belyaev und Geller zeigten somit, dass Selektion innerhalb der Population einer Art stattfindet.

6. Carrik (1936) experimentierte mit Raupen und beobachtete den schützenden Wert der kryptischen Färbung. Er fand heraus, dass der Zaunkönig zum Beispiel die Raupen der Falter, die eine kryptische Färbung haben, nicht bemerkte. Es genügte jedoch, dass sich die Raupe bewegte, und der Zaunkönig griff sie sofort an. Ähnliche Beobachtungen wurden von anderen Autoren gemacht und sie belegen, dass kryptische Färbung eng mit kryptischem Verhalten (Ruhehaltung) und Schutzbewegungen zusammenhängt.

7. Die obigen Beispiele zeigen die wahre Bedeutung kryptischer Farben. Kommen wir nun zur Bedeutung von Mimikry. Mostler (1935) versuchte herauszufinden, inwieweit aposematische und pseudoaposematische Farben eine Wirkung haben. Mostler experimentierte mit Wespen, Hummeln und Bienen sowie mit Fliegen, die diese nachahmten. Eine große Menge an Material hat gezeigt, dass Vögel in der Regel keine Hymenopteren fressen, außer bei Vögeln, die speziell angepasst sind, was offenbar mit Geschmacksreflexen zusammenhängt. Dieser Reflex wird als Ergebnis persönlicher Erfahrung entwickelt. Als jungen Vögeln Fliegen angeboten wurden, die Hymenopteren nachahmen, fraßen sie diese zunächst. Als ihnen jedoch zum ersten Mal Hautflügler angeboten wurden und sie einen negativen Reflex gegenüber diesen Insekten entwickelten, hörten sie auf, Imitationsfliegen zu nehmen. Die Erfahrung hat die Bedeutung der aposematischen und pseudoaposematischen Farbgebung auf brillante Weise gezeigt.

Die folgende Erfahrung ist besonders wichtig. Mühlmann (1934) verwendete bei seinen Experimenten mit Vögeln Mehlwürmer als Nahrung. Die Würmer waren mit harmloser Farbe bemalt und die Vögel fraßen sie bereitwillig. Danach wurde die Erfahrung geändert. Den Vögeln wurden gleichfarbige Würmer angeboten, einige von ihnen waren jedoch mit einer Mischung aus Farbe und unangenehm schmeckenden Substanzen bemalt. Die Vögel hörten auf, solche Würmer zu fressen, aber sie fingen nicht einfach nur farbige, also essbare. Es entstand eine Beziehung, die der zwischen Nachahmer und Vorbild ähnelte. Diejenigen, die mit einer unangenehmen Mischung bemalt waren, spielten die Rolle eines Vorbilds, diejenigen, die einfach bemalt waren, dienten als Nachahmer. Es hat sich also gezeigt, dass die Ähnlichkeit des Nachahmers mit dem Vorbild einen schützenden Wert hat. Dann wurde das Experiment wie folgt modifiziert. Mühlmann wollte herausfinden, inwieweit Vögel Muster unterscheiden können. Auf bestimmte Körpersegmente der Würmer wurde Farbe aufgetragen, ihnen ein bestimmtes Muster gegeben und in dieser Form wurden die Würmer in das oben beschriebene Experiment einbezogen. Es stellte sich heraus, dass die Vögel die Zeichnungen unterschieden und definitiv bemalte Würmer nicht nahmen, wenn diese unangenehm schmeckten. Dieses Ergebnis wirft Licht auf den Prozess der Verbesserung des kryptischen Zeichnens. Wenn Vögel ein Muster unterscheiden, dann sind ihre Überlebenschancen umso größer, je perfekter beispielsweise die entscheidende Ähnlichkeit eines Schmetterlingsflügels mit einem Blatt ist. Im Lichte von Mühlmanns Experimenten erlangt diese Schlussfolgerung ein hohes Maß an Zuverlässigkeit.

Sexuelle Selektion

Die Theorie der sexuellen Selektion hat selbst bei vielen Darwinisten die meisten Einwände hervorgerufen. Es stellte sich heraus, dass seine Verwendung in einer Reihe von Fällen umstritten ist und dass beispielsweise die helle Färbung der Männchen unterschiedlich erklärt werden kann. Daher ging Wallace davon aus, dass Farbe und Muster keinen Einfluss auf die Wahl der Weibchen haben und dass die Stärke des Männchens von größter Bedeutung ist, was sich in leuchtenderen Farben manifestiert. Somit leugnete Wallace im Wesentlichen die sexuelle Selektion. Sie versuchten, die Theorie der sexuellen Selektion mit der Begründung abzulehnen, sie beruhe auf Anthropomorphismus, also auf der mechanischen Übertragung menschlicher Emotionen auf Tiere. Diese mechanische Übertragung menschlicher Vorstellungen von Schönheit auf Tiere ist in der Tat falsch. Wir wissen natürlich nicht, was der Truthahn über den vor ihm zur Schau gestellten Truthahn „denkt“, aber wir können auf der Grundlage einfacher Beobachtungen die Theorie der sexuellen Selektion weder leugnen noch verteidigen. Zhitkov (1910) weist beispielsweise auf der Grundlage einer Reihe von Feldbeobachtungen darauf hin, dass die Paarung von Birkhühnern und Kämpfe von Turuchtans sehr oft ohne Beteiligung von Weibchen stattfinden und dass es daher keine Wahlmöglichkeit für Männchen gibt. Zhitkov wies auch darauf hin, dass bei Auerhuhn-Leks die aktivsten Männchen in den zentralen Teilen des Leks kämpfen. Der Rest, schwächer und jünger, hält sich am Rande auf, näher an den Weibchen, weshalb „mit größerer Wahrscheinlichkeit davon ausgegangen werden kann, dass sie häufig die Aufmerksamkeit des Weibchens erhalten“.

Solche Tatsachen scheinen gegen die Theorie der sexuellen Selektion zu sprechen. Es wurde auch vermutet, dass die leuchtende Farbe der Männchen keinen attraktiven, sondern einen erschreckenden Wert hat. Fausek (1906) entwickelte diese Theorie besonders ausführlich. Es besteht kein Zweifel, dass die Theorie der erschreckenden (bedrohlichen) Färbung nicht geleugnet werden kann.

Es muss jedoch gesagt werden, dass diese Überlegungen die Theorie der sexuellen Selektion nicht grundsätzlich widerlegen. Dies bezieht sich in erster Linie auf die oben erwähnten Beobachtungen von Zhitkov, wonach Birkhühner sich auch in Abwesenheit von Weibchen zur Schau stellen und kämpfende Birkhühner (männliche Birkhühner) den Weibchen keine Beachtung schenken, selbst wenn sie anwesend sind. Die erste Beobachtung zeigt lediglich, dass Anpassungen an die Paarungszeit ebenso relativ sind wie jede andere Anpassung. Das Verhalten von Schwarzwalen auf dem Lek wird bei bestimmten Verwandtschaftsverhältnissen, nämlich bei Anwesenheit von Weibchen, zu einer Anpassung. In anderen Beziehungen haben dieselben Phänomene nicht die Bedeutung einer Anpassung an die Paarungszeit. Diese Beobachtung von Zhitkov beweist nichts anderes. Was seine zweite Beobachtung anbelangt, ist uns mittlerweile wohlbekannt direkten Einfluss zeigt die sexuelle Erregung bei Männern und Frauen. Man könnte meinen, dass es die zur Schau stellenden Männchen sind, die sich nach der Zurschaustellung in einem Zustand erhöhter sexueller Erregung aktiver an die Weibchen wenden und dass sie den größten Erfolg haben, während die Männchen, die nicht an der Zurschaustellung und dem Kampf teilnehmen, fällig sind Aufgrund mangelnder sexueller Erregung bleiben Sie am Rande. Beim Birkhuhn handelt es sich also möglicherweise um eine Form der sexuellen Selektion, bei der das Männchen der aktive Partner ist. Diese Form der sexuellen Selektion ist zweifellos ein Sonderfall der natürlichen Selektion. Die Stärke des Mannes, seine Waffen, seine Anpassungen zur aktiven Verteidigung und zum Angriff sind im Kampf ums Dasein von großer Bedeutung. Große Reißzähne können beispielsweise sowohl im Kampf um ein Weibchen als auch bei der Abwehr von Feinden wichtig sein. In solchen Fällen können wir also über das Zusammentreffen von sexueller und natürlicher Selektion sprechen, und die Paarung mit einem energischeren und stärkeren Mann (wenn seine Eigenschaften und Eigenschaften erblich bedingt sind) nimmt natürlich zu Lebensstandard die aus solchen Männchen hervorgehende Population. Wir beobachten diese Form der sexuellen Selektion durchaus bei hochorganisierten Säugetieren (Eckzähne, Hirsche, Robben) und bei Vögeln. Wenn in diesem Fall die von Zhitkov beschriebenen Phänomene auftreten, kann man die Relativität etwaiger Anpassungen nicht vergessen und erwarten, dass größere Stärke und bessere Waffen in jedem Fall die Paarung dieser bestimmten Männchen und nicht anderer, schwächerer Männchen gewährleisten. Zweitens muss bei der Diskussion der Realität der betreffenden Form der sexuellen Selektion ein weiterer Faktor berücksichtigt werden, nämlich die Höhe der Organisation. Es ist beispielsweise unmöglich, die Theorie der sexuellen Selektion anhand von Beispielen aus den Beziehungen zwischen den Geschlechtern in niedrig organisierten Formen zu „widerlegen“. Streng genommen erfolgt die sexuelle Selektion im Gegensatz zur natürlichen Selektion durch die Selektion geeigneter Individuen und ist daher mit einer hohen Entwicklung des Nervensystems und der Sinnesorgane verbunden. Daher kann argumentiert werden, dass die Bedeutung der sexuellen Selektion mit zunehmender Organisation zunimmt. Unter diesem Gesichtspunkt ist der Versuch von J. S. Huxley (1940), die Beziehungen zwischen den Geschlechtern aus historischer Perspektive zu betrachten, interessant. Er unterscheidet die folgenden drei Hauptgruppen dieser Beziehungen. A – Formen ohne Kreuzung, bei denen Gameten unabhängig von jeglichem Kontakt zwischen Individuen vereint werden, beispielsweise durch die Abgabe von Eiern und Spermien ins Wasser, wie wir es bei Hohltieren, Ringelwürmern und den meisten Knochenfischen sehen. Von sexueller Selektion kann hier natürlich keine Rede sein. B - Formen mit Paarung, jedoch nur zum Koitus, ohne anschließendes langfristiges Zusammenleben der Geschlechter. In diesem Fall sehen wir die Entwicklung spezieller Geräte, die beide Geschlechter zueinander anziehen. Dazu gehören zwei Kategorien von Phänomenen: a) Entwicklung der Fähigkeit, sich mit einem Individuum zu paaren. Zum Beispiel: Erkennung des anderen Geschlechts mithilfe der Geruchs-, Seh- und Hörorgane, Stimulation sexueller Reflexe durch Berühren oder Greifen (bei einigen Krabben, bei schwanzlosen Amphibien), sexuelle Spiele, die die Paarung anregen (Molche, einige Zweiflügler usw.) , Ringen und Einschüchterung (Hirschkäfer, Eidechsen, Stichlinge, Gottesanbeterinnen usw.). b) Entwicklung der Fähigkeit, sich mit mehr als einem Individuum zu paaren, mit Hilfe von: a) Ringen, b) Paaren, c) Ringen und Paaren (wie es bei Auerhühnern, Birkhühnern und Paradiesvögeln beobachtet wird). C – langfristiges Zusammenleben der Geschlechter, nicht nur beim Koitus, sondern auch während weiterer Beziehungen. Die Paarung erfolgt: a) mit einem Individuum oder b) mit mehreren Individuen, wobei die Paarung mit einem Kampf oder einem Kampf in Kombination mit Aufmerksamkeit usw. verbunden ist. e. Dazu gehören Beziehungen zwischen den Geschlechtern innerhalb der Vogel- und Säugetierklassen.

Huxleys Schema basiert auf der fortschreitenden Entwicklung des Fortpflanzungsorgansystems, und das ist sein Nachteil. Es wäre richtiger, dieses Schema auf der fortschreitenden Entwicklung des Nervensystems aufzubauen. Tatsächlich ist es kaum richtig, Sexualspiele bei Molchen und Fruchtfliegen und die Beziehungen zwischen männlichen Hirschkäfern und Eidechsen unter einen Hut zu bringen. Wenn wir die Beziehung zwischen den Geschlechtern nach dem Entwicklungsstand des Nervensystems klassifizieren, können wir feststellen, dass sich die sexuelle Selektion in ihren typischen Formen bei höheren Tieren (Wirbeltieren, insbesondere Vögeln und Säugetieren) manifestiert, die zu einer konditionierten Reflexaktivität fähig sind.

Wir müssen uns nur an die Relativität der sexuellen Selektion erinnern. Beispielsweise wird der stärkste Mann nicht immer den größten Erfolg haben. Bei Auerhuhn-Leks ist der Koitus nicht immer nur für die an der Paarung beteiligten Männchen vorgesehen. Aber im Durchschnitt haben die stärksten und aktivsten Männer immer noch bessere Chancen als der Rest. Die Kritik an der ersten Art der Selektionstheorie, bei der die Paarung auf der Konkurrenz zwischen Männchen beruht, beruht auf einer Fehlinterpretation der Anpassungstheorie. Kritiker drängen dem Darwinismus die Idee der absoluten Bedeutung von Anpassungen auf und behaupten dann, indem sie Fälle anführen, in denen solche Anpassungen nicht gültig sind, dass sie überhaupt keine Bedeutung haben. Tatsächlich ist jede Anpassung, wie wir wissen, relativ, und daher folgt die sexuelle Selektion nicht immer dem von Darwin vorgeschlagenen Schema.

Im Mittelpunkt der Theorie der sexuellen Selektion steht das Problem der leuchtenden Farben der Männchen vieler Vögel (und anderer Tiere, insbesondere aber Vögel). Schließlich ist es die helle, unmaskierte Färbung der Männchen, die der Theorie der natürlichen Selektion widerspricht und die einer Erklärung bedarf. Darwin stellte eine geniale Theorie auf, nach der Frauen die schönsten Männer auswählen. Diese Theorie kann nur experimentell widerlegt oder bestätigt werden. Hierzu liegen nur wenige Daten vor. Wir präsentieren jedoch die folgenden Ergebnisse experimenteller Beobachtungen (Cinat - Thomson, 1926) zur sexuellen Selektion beim Wellensittich (Melopsittacus undulatus). Die Männchen dieses Vogels haben üppige Federn, die einen Kragen bilden, der eine Reihe großer dunkler Flecken (1–5) oder 1–3 kleinere aufweist. Je mehr Flecken, desto besser entwickelt ist der Kragen. Entsprechend der Anzahl der Flecken wurden die Männchen mit Nr. 1, Nr. 2, Nr. 3 usw. bezeichnet. Es stellte sich heraus, dass Weibchen Männchen mit einer großen Anzahl von Flecken bevorzugen. Die Männchen Nr. 2 und Nr. 4 wurden in den Käfig gesetzt. Alle Weibchen wählten die Männchen Nr. 4. Anschließend wurden die folgenden Experimente durchgeführt. Den Männchen waren zusätzlich dunkle Federn an den Kragen geklebt. Die Männchen Nr. 4, Nr. 3, Nr. 2 und Nr. 1 wurden Experimenten unterzogen. Kontrollversuche zeigten, dass die Weibchen die Männchen Nr. 3 und Nr. 4 wählten. Diese Männchen wurden in ihrem natürlichen Gefieder belassen. Dann wurden die „bemalten Männchen“ Nr. 2+1 und Nr. I + II (römische Ziffern geben die Anzahl der aufgeklebten Federn an) in das Gehege entlassen. Obwohl ihr Erfolg geringer ausfiel als erwartet, war er dennoch doppelt so hoch wie der vorherige Erfolg (als diese Männchen keine geklebten Federn hatten). In einem anderen Experiment wurde dem Männchen Nr. 4 (das erfolgreich war) der flauschige Kragen abgeschnitten und die dunklen Federn daran entfernt. Er wurde in das Gehege gelassen und war ein völliger Versager. Trotz der möglichen Ungenauigkeit der Methodik (mit Variationsstatistiken wären die Daten genauer) zeigen diese Experimente dennoch, dass Weibchen Männchen anhand ihres Aussehens unterscheiden und auswählen.

Somit wurde die Existenz sexueller Selektion experimentell nachgewiesen. Es sollte betont werden, dass in Cinat-Thomsons Experimenten die Weibchen die Männchen wählen, was die zentrale Stellung der Theorie der sexuellen Selektion als Faktor bestätigt, der die helle Farbe der Männchen bestimmt.

Die Frage der sexuellen Selektion wurde kürzlich in den Werken einer Reihe von Autoren interessant behandelt, darunter Mashkovtsev, der auf der Grundlage literarischer Daten und seiner eigenen Beobachtungen (Mashkovtsev, 1940) zu dem Schluss kam, dass die Anwesenheit eines Mannes eine Rolle spielt stimulierende Wirkung auf die Entwicklung des Eierstocks und die Anzahl der Eier bei Frauen Auch das allgemeine Umfeld ist von großer Bedeutung. Paarungszeit, das Vorhandensein eines Nestes, das Auftreten von Frühlingsgrün, aufgetauten Stellen usw. Sitzen beispielsweise Weibchen ohne Männchen und ohne Nest, entwickeln sich die Eierstöcke nur in geringem Umfang. Im Gegenteil, wenn man ein Nest baut und die Männchen hereinlässt, beginnt ein schneller Eisprung (Entwicklung der Eier) und eine intensive Entwicklung der Eierstöcke. So beeinflussen äußere Umweltfaktoren sowie das Nest und das Männchen (sein Geruch und Aussehen) das Weibchen und stimulieren die Oogenese. Vergleicht man diese Daten zumindest mit den Experimenten von Cinat Thomson, wird deutlich, dass die Sinnesorgane (vor allem die Sehorgane) bei Vögeln für das Auftreten sexueller Erregung bei Weibchen von großer Bedeutung sind. Anzeichen eines Männchens (sowie das Vorhandensein eines Nestes und die entsprechende ökologische Situation) stimulieren über die Sinne offenbar die Aktivität der Hypophyse des Weibchens, die das Gonadotropinhormon (Stimulator der Eierstockfunktion) absondert. Wir sehen, dass äußere Stimulation und insbesondere die Anwesenheit eines Mannes ein starker Faktor ist, der die sexuelle Produktion der Frau steigert. Die präsentierten Daten bestätigen zweifellos die wichtigsten Bestimmungen von Darwins Theorie der sexuellen Selektion. In diesem Fall wird es sehr wahrscheinlich, dass die sexuelle Selektion als besondere Form der natürlichen Selektion eine große Rolle als Faktor zur Steigerung der Fruchtbarkeit des Weibchens spielt. Eine Erhöhung der Reproduktionsrate (unter bestimmten günstigen Rahmenbedingungen) führt zu einer Steigerung des gesamten biotischen Potenzials der Art. Diese Beziehungen beseitigen die negative Bedeutung der demaskierenden Färbung der Männchen und sie wird zu einem Faktor für die fortschreitende Entwicklung und den Lebenserfolg der Art.

Sexuelle Selektion und sexueller Dimorphismus. Aus der vorherigen Darstellung geht klar hervor, dass die sexuelle Selektion mit morphophysiologischen Unterschieden zwischen Männern und Frauen verbunden ist. Es ist bekannt, dass sich Männer und Frauen in ihren sekundären Geschlechtsmerkmalen unterscheiden und dass diese unter dem Einfluss männlicher und weiblicher Sexualhormone entstehen, die in den Keimdrüsen produziert werden. Experimente mit der Transplantation von Gonaden von einem Mann auf eine Frau und von letzterem auf einen Mann belegen überzeugend die Abhängigkeit sekundärer Geschlechtsmerkmale von der hormonellen Aktivität der Gonaden. Diese Zusammenhänge scheinen es zu ermöglichen, den Geschlechtsdimorphismus auf rein hormonelle Einflüsse zurückzuführen und darin die Gründe für die Unterschiede zwischen Männern und Frauen zu sehen. Mit dieser Fragestellung scheint die Theorie der sexuellen Selektion überflüssig zu werden. Natürlich kann das Problem des Sexualdimorphismus in den unteren Stadien der phylogenetischen Entwicklung auf der Grundlage der Theorie der Sexualhormonwirkung gelöst werden. Wir können auch davon ausgehen, dass der Sexualdimorphismus in diesen Fällen durch genetische Faktoren bestimmt wird. Beispielsweise ist bei Spulwürmern der Sexualdimorphismus sehr deutlich ausgeprägt, und Männchen unterscheiden sich deutlich von Weibchen durch ihre sekundären Geschlechtsmerkmale, während es schwierig ist, über sexuelle Selektion innerhalb dieser Organismengruppe zu sprechen. Hier findet weder ein Wettbewerb zwischen Männchen noch die Wahl eines Männchens durch ein Weibchen statt, obwohl die Beziehung zwischen den Geschlechtern bei Nematoden in die zweite Rubrik von J. S. Huxley eingeordnet werden sollte. Der Mann und die Frau treten in einen Koitus ein, dem das Ergreifen des Körpers der Frau durch den Mann vorausgeht. Das Männchen schlingt seinen Schwanz um sie, tastet die Genitalöffnung ab, führt seine Nadeln ein und schüttet dann den Samen aus dem Ejakulationskanal aus. Diese Phänomene sind nicht mit sexueller Selektion verbunden. Die zahlreichen Beobachtungen des Autors zum Verhalten von Männern zeigen, dass der Koitus das Ergebnis zufälliger Begegnungen ist.

Bei höheren Tieren – Wirbellosen (Insekten) und noch mehr bei Wirbeltieren – ist die sexuelle Selektion unbestreitbar. Folglich stellt sich die Frage: Was ist hier die Ursache des Sexualdimorphismus – sexuelle Selektion oder der prägende Einfluss hormoneller Faktoren? Diese Frage sollte so beantwortet werden. Historisch gesehen entstand Sexualdimorphismus in seinen hormonellen Beziehungen. Aus diesem Grund ist es in niedrigeren Gruppen vorhanden, die keine sexuelle Selektion haben. Bei höheren Formen, insbesondere bei Vögeln und Säugetieren, weichen jedoch historisch gesehen hormonelle Faktoren von der sexuellen Selektion ab, und der sexuelle Dimorphismus erhält die Bedeutung einer besonderen Form der Variabilität, die als Material für die Entstehung der sexuellen Selektion dient. Die leuchtende Farbe, Stärke und Bewaffnung des Mannes sind eine direkte Folge des Einflusses von Sexualhormonen. Allerdings kam es gerade unter dem Einfluss der sexuellen Selektion zu einer bevorzugten Fortpflanzung der Nachkommen derjenigen Männchen, die diese hatten Merkmale wurden am vollständigsten und ausdrucksvollsten entwickelt. So verstärkte sich durch die sexuelle Selektion äußerer Merkmale die hormonelle Wirkung der Keimdrüse und damit die Selektion zum Geschlechtsdimorphismus.

Wenn Sie einen Fehler finden, markieren Sie bitte einen Textabschnitt und klicken Sie Strg+Eingabetaste.