Учебник за 10-11 клас

§ 46. Естественият отбор е водещ фактор на еволюцията

Голямата заслуга на Чарлз Дарвин е откриването на ролята на подбора като най-важен фактор в еволюционния процес. Дарвин вярва, че благодарение на естествения подбор се осъществява процесът на запазване и преференциално възпроизвеждане на организми, които притежават характеристики, които са най-полезни в дадени условия на околната среда. Естественият подбор, както показа Дарвин, е следствие от борбата за съществуване.

Борба за съществуване.Дарвин използва тази концепция, за да характеризира целия набор от взаимоотношения между индивиди и различни фактори на околната среда. Тези взаимоотношения определят успеха или неуспеха на конкретен индивид в оцеляването и оставянето на потомство. Всички живи същества имат потенциала да произвеждат голям брой от себеподобните си. Например, потомството, което една дафния (сладководно ракообразно) може да остави през лятото, достига астрономически размер - повече от 10 30 индивида, което надвишава масата на Земята.

Въпреки това необуздан ръст на броя на живите организми всъщност никога не се наблюдава. Каква е причината за това явление? Повечето индивиди умират на различни етапи на развитие и не оставят потомство след себе си. Има много причини, които ограничават нарастването на броя на животните: това са природни и климатични фактори, както и борбата срещу индивиди от други видове и техния собствен вид.

Известно е, че колкото по-висока е скоростта на размножаване на индивидите от даден вид, толкова по-интензивна е смъртността. Beluga, например, хвърля около един милион яйца по време на хвърляне на хайвера си и само много малка част от малките достигат зряла възраст. Растенията също произвеждат огромни количества семена, но при естествени условия само малка част от тях дават начало на нови растения. Несъответствието между възможността на видовете за неограничено размножаване и ограничените ресурси е основната причина за борбата за съществуване. Смъртта на потомците настъпва по различни причини. То може да бъде избирателно или случайно (смърт на индивиди при горски пожар, при наводнение, човешка намеса в природата и др.).

Вътрешновидова борба.Интензивността на възпроизводството и селективната смърт на индивиди, слабо адаптирани към променящите се условия на околната среда, са от решаващо значение за еволюционните трансформации. Човек не трябва да мисли, че човек с нежелана черта със сигурност трябва да умре. Просто има голяма вероятност тя или да остави след себе си по-малко потомци, или изобщо да няма, докато нормален индивид ще се възпроизвежда. Следователно тези, които оцеляват и се възпроизвеждат, като правило са по-годни. Това е основният механизъм на естествения подбор. Селективната смърт на едни и оцеляването на други индивиди са неразривно свързани явления.

Именно в това просто и на пръв поглед очевидно твърдение се крие гениалността на идеята на Дарвин за естествения подбор, т.е. възпроизвеждането на по-годни индивиди, които печелят борбата за съществуване. Борбата на индивидите в рамките на един вид е много разнообразна.

Това може да е пряка борба за съществуване (конкуренция) между индивиди от един и същи вид за източници на храна, вода, подслон, територии за гнездене и т.н. Съществува и непряка борба за съществуване. Индивидите от един и същи вид се конкурират помежду си по отношение на устойчивостта към неблагоприятни биотични и абиотични фактори на околната среда: инфекциозни болести, хищници, екстремни температури и др.

Взаимоотношенията между индивидите в рамките на един вид не се ограничават до борба и конкуренция; има и взаимопомощ.

Взаимната помощ се проявява най-ясно в семейната и груповата организация на животните, когато силни и големи индивиди защитават малките и женските, защитават своята територия и плячка, допринасяйки за успеха на цялата група или семейството като цяло, често с цената на техните животи.

Взаимопомощта между индивиди, принадлежащи към една и съща семейна група и следователно имащи общи гени, не намалява тежестта на борбата за съществуване, а я прехвърля в друга равнина. Конкуренцията между индивидите е заменена от конкуренция между свързани групи. Самата взаимопомощ се превръща в инструмент за борба за съществуване. Но резултатът остава същият – поколение след поколение в популациите се увеличава честотата на гените, които осигуряват висока годност в най-широкия смисъл на думата.

Основният двигател на еволюционните трансформации е естественият подбор на най-адаптираните организми, които възникват в резултат на борбата за съществуване.

Междувидова борба.Междувидовата борба трябва да се разбира като връзка между индивидите различни видове. Те могат да бъдат конкурентни, базирани на взаимна изгода или неутрални. Междувидовата конкуренция достига особена острота в случаите, когато се съревновават видове, които живеят в сходни екологични условия и използват едни и същи източници на храна. В резултат на междувидова борба възниква или изместването на един от противоположните видове, или адаптирането на видовете към различни условия в рамките на една територия, или накрая тяхното териториално разделение.

Два вида скални орехи могат да илюстрират последствията от борбата между тясно свързани видове. На местата, където ареалите на тези видове се припокриват, т.е. птиците от двата вида живеят на една и съща територия, дължината на клюна им и начинът, по който получават храна, се различават значително. В неприпокриващи се местообитания на зидарки не се откриват разлики в дължината на клюна и метода на придобиване на храна. Така междувидовата борба води до екологично и географско разделяне на видовете.

Ефективност на селекцията.Ефективността на естествения подбор зависи от неговата интензивност и от натрупания в популацията запас от наследствена изменчивост. Интензивността на подбора се определя от това каква част от индивидите оцеляват до полова зрялост и участват в размножаването. Колкото по-малък е този дял, толкова по-голям е интензитетът на селекцията. Но дори и най-интензивният подбор ще бъде неефективен, ако променливостта на индивидите в популацията е незначителна или е от ненаследствен характер. За да може селекцията да промени средната стойност на даден признак, индивидите в популацията трябва да са генетично различни един от друг. Това е убедително доказано от датския генетик В. Йохансен със своите класически експерименти. Той отдели боба чисти линии, които са получени чрез самоопрашване на едно оригинално растение и неговите потомци в поредица от поколения. Създадените по този начин линии бяха хомозиготни за повечето гени, т.е. в рамките на линиите променливостта беше само от модификационен характер. При такива линии селекцията за размера на зърната не е довела до тяхното уголемяване или намаляване в следващите поколения. В обикновените хетерозиготни популации от боб съществуваше наследствена променливост и селекцията се оказа ефективна.

1. Какви са причините за борбата за съществуване?
2. Престава ли борбата за съществуване в тези животински популации, където има взаимопомощ?
3. До какви последствия може да доведе? междувидова борба?
4. Какво определя ефективността на естествения подбор?

Естественият подбор е основният еволюционен процес, в резултат на който в една популация се увеличава броят на индивидите с максимална годност (най-благоприятните признаци), докато броят на индивидите с неблагоприятни признаци намалява.

Естественият подбор е насочен фактор в еволюционния процес, движещата сила на еволюцията.

Посоката на естествения подбор се нарича вектор на подбор.

Има много подходи за дефиниране на понятието „естествен подбор“.

От гледна точка на класическата синтетична теория на еволюцията:

Естественият подбор е набор от биологични процеси, които осигуряват диференцирано възпроизвеждане на генетична информация в популациите.

Резултати от естествения подбор:

1. Запазване на генетичната структура на популацията

2. Промяна в генетичната структура на популацията

3. Появата на нови варианти на вече съществуващи характеристики

4. Поява на принципно нови функции

5. Образуване на нови видове

6. Прогресивният характер на биологичната еволюция.

В процеса на естествен подбор се фиксират мутации, които повишават годността на организмите. Естественият подбор често се нарича "самоочевиден" механизъм, тъй като следва от такива прости факти като:

1. Организмите произвеждат повече потомство, отколкото могат да оцелеят;

2. В популацията на тези организми има наследство. Променливост;

3. Организмите с различни генетични характеристики имат различна степен на оцеляване и способност за възпроизвеждане.

Такива условия създават конкуренция между организмите за оцеляване и размножаване и са минимално необходимите условия за еволюция чрез естествен подбор. По този начин организмите с наследствени черти, които им дават конкурентно предимство, са по-склонни да ги предадат на своето потомство, отколкото организми с наследствени черти, които нямат такова предимство.

Централната концепция на концепцията за естествения подбор е адаптацията на организмите. Пригодността се определя като способността на организма да оцелява и да се възпроизвежда, което определя размера на неговия генетичен принос към следващото поколение. Основното при определяне на годността обаче не е общият брой потомци, а броят на потомците с даден генотип ( относителна годност). Например, ако потомството на успешен и бързо възпроизвеждащ се организъм е слабо и не се възпроизвежда добре, тогава генетичният принос и следователно годността на този организъм ще бъде ниска.

28 . Механизми на междувидова изолация
Концепцията за биологичен вид предполага съществуването на междувидова репродуктивна изолация - т.е. изолация, която не позволява на индивиди, принадлежащи към различни видове, да се кръстосват. Репродуктивната изолация осигурява не само съвместното съществуване на много тясно свързани видове, но и тяхната еволюционна независимост.

Прави се разлика между първична и вторична изолация. Първичната изолация става без участието на естествения подбор; тази форма на изолация е случайна и непредвидима. Вторичната изолация възниква под въздействието на комплекс от елементарни еволюционни фактори; тази форма на изолация възниква естествено и е предвидима.

Най-простата форма на междувидова изолация е пространствен, или географскиизолация. Видовете не могат да се кръстосват, тъй като популациите на различни видове са пространствено изолирани един от друг. Въз основа на степента на пространствена изолация се разграничават алопатрични, съседно-симпатрични и биотично-симпатрични популации.

Биотично симпатичните популации могат да се кръстосват една с друга, за да образуват междувидови хибриди. Но след това, поради постоянното образуване на хибриди и обратното им кръстосване с родителски форми, чистите видове трябва рано или късно да изчезнат напълно. В действителност обаче това не се случва, което показва наличието на различни механизми, които ефективно предотвратяват междувидовата хибридизация в природни условия, които са се образували с участието на специфични форми на естествен подбор, известни като „процеси на Уолъс“. (Ето защо най-успешни са еколого-географските кръстосвания между видове, които не влизат в контакт при естествени условия.)

Обикновено се разграничават три групи изолиращи механизми: прекопулаторни, презиготични и постзиготни. В същото време предзиготните и постзиготните изолационни механизми често се комбинират под общото наименование „посткопулаторни механизми“.

Има следи. механизми на междувидова репродуктивна изолация: 1. Прекопулаторни механизми - предотвратяват копулацията (чифтосване при животните или опрашване при растенията). В този случай нито бащините, нито майчините гамети (и съответните гени) се елиминират. 2. Презиготни механизми – предотвратяват оплождането. В този случай бащините гамети (гени) се елиминират, но майчините гамети (гени) се запазват. Презиготната изолация може да бъде първична или вторична. 3. Постзиготни механизми – възпрепятстват предаването на гени от родителски видове към следващите поколения чрез хибриди.

29 . Биологично разнообразие. Нива на вътрешновидово биоразнообразие
Биологичното разнообразие - съществуването на множество видове растения и животни - е необходимо условие за оцеляването на човека. Конвенцията на ООН за биологичното разнообразие (1992 г.), към която са се присъединили 190 държави, има за цел защитата и опазването на различни видове животни и растения и техните местообитания. Конвенцията задължава държавите да опазват и гарантират биоразнообразието устойчиво развитиеи предвижда честно и справедливо споделяне на ползите, произтичащи от използването на генетични ресурси. Нейният Протокол от Картахена

Който влезе в сила през 2003 г. и има за цел да гарантира безопасното използване на генетично модифицирани организми, в момента е подписан от 143 държави. Биологичното разнообразие се отнася до всички „много различни живи организми, променливостта между тях и екологичните комплекси, от които са част, което включва разнообразие в рамките на видовете, между видовете и екосистемите“; В този случай е необходимо да се прави разлика между глобалното и локалното разнообразие. Биологичното разнообразие е един от най-важните биологични ресурси ( биологичен ресурссчитани за „генетичен материал, организми или части от тях, или екосистеми, използвани или потенциално полезни за човечеството, включително естествения баланс вътре и между екосистемите“).

Разграничават се следните видове биологично разнообразие: алфа, бета, гама и генетично разнообразие. Под α-разнообразие имаме предвид видово разнообразие, под β-разнообразие имаме предвид разнообразието от общности на определена територия; γ-разнообразието е интегрален индикатор, който включва α- и β-разнообразие. Основата на изброените типове биоразнообразие обаче е генетичното (вътрешновидово, вътрешнопопулационно) разнообразие.

Наличието на два или повече алела (и, съответно, генотипове) в популацията се нарича генетичен полиморфизъм. Традиционно се приема, че честотата на най-редкия алел в полиморфизма трябва да бъде най-малко 1% (0,01). Наличието на генетичен полиморфизъм е предпоставка за опазване на биоразнообразието.

Идеите за необходимостта от запазване на генетичния полиморфизъм в естествените популации са формулирани още през 20-те години на миналия век. наши забележителни сънародници. Николай Иванович Вавилов създава учението за изходния материал и обосновава необходимостта от създаване на хранилища на световния генофонд от култивирани растения. Александър Сергеевич Серебровски създава самата доктрина за генофонда. Концепцията за „генен фонд“ включваше генетичното разнообразие на даден вид, което се е развило по време на неговата еволюция или селекция и осигурява неговите адаптивни и производствени способности. Сергей Сергеевич Четвериков постави основите на доктрината и методите за оценка на генетичната хетерогенност на популациите на диви видове растения и животни.

30. Проблеми на запазването на полиморфизма на видовете на различни етапи от видообразуването
Случайното фиксиране на предимно редки селективно неутрални алели е възможно в резултат на генетичен дрейф само в много малки популации. Но в такива популации селективно неутралните алели на други гени също се записват на случаен принцип, което трябва значително да намали нивото на генетичния полиморфизъм. Установено е, че ледниците са оказали значително влияние върху структурата на популацията на някои видове риби, например тихоокеанската сьомга. В повечето случаи популациите на съвременните видове се характеризират с високо ниво на генетичен полиморфизъм. реалните механизми на образуване на пост-копулационна изолация са много по-сложни от тези, обсъдени по-горе.

Въз основа на нивото на вътревидово разнообразие могат да се разграничат две крайни групи видове: с високи и ниски нива на вътревидов полиморфизъм. Първата група са политипни еврибионтни видове с широк ареал и сложна вътрешновидова структура, с високо ниво на вътрешнопопулационна и междупопулационна изменчивост. Втората група са ендемити с ниско ниво на променливост. Очевидно е, че първата група видове има висок еволюционен потенциал, т.е. може да доведе до много нови видове (и впоследствие до таксони от по-висок ранг). Втората група се характеризира с нисък еволюционен потенциал; вероятността да породи нови видове (и особено таксони от по-висок ранг) е много по-малка.

31. Биологичен прогрес и неговите критерии. Биологична стабилизация. Биологична регресия и нейните причини.
Биологичният прогрес характеризира отделни групи организми на определени етапи от развитието органичен свят.

Критерии за биологичен прогрес:

1. Увеличаване на броя на индивидите от разглежданата група.

2. Разширяване на площта.

3. Интензивна форма и видообразуване.

В резултат на това се наблюдава навлизане в нова адаптивна зона с последващо адаптивно излъчване, тоест разпространение в различни местообитания. В момента покритосеменните, насекомите, птиците и бозайниците са в състояние на биологичен прогрес.

Има три основни начина за постигане на биологичен прогрес: арогенеза, алогенеза и катагенеза, които естествено се заменят един друг.

арогенезис- процес на промоция общо нивоорганизации.

Критерии за арогенеза (морфофизиологичен прогрес):

а) системен– подобряване на системите за хомеостаза и хомеореза;

б) енергия– повишена ефективност организъм, в конкретен случай - повишаване нивото на метаболизма (птици, бозайници);

V) информационен– увеличаване на обема на информацията: генетична (увеличаване на обема на ДНК в клетката) и епигенетична (памет, обучение).

Последствието от прогреса е общ биологичен прогрес свързани с навлизането в нова адаптивна зона.

Ароморфозите са големи предварителна адаптация, които предварително предоставят на организмите възможност да живеят в нови условия. В резултат на ароморфозите се образува широк адаптивно излъчване. Адаптивната радиация е разклоняването на прародителския ствол на група организми на отделни клонове по време на адаптивната еволюция.

Алогенезата е процесът на появата на частни адаптации в определени условия на живот, който не е придружен от повишаване на общото ниво на организация. В резултат на алогенезата се образуват аломорфози, теломорфози и хиперморфози.

Аломорфозите са анатомични и морфологични адаптации, които осигуряват приспособимост към определени условия на живот.

Теломорфозите са свързани с прехода от обща средакъм частни, по-ограничени.

Хиперморфозите са хипертрофирани признаци. Пример за това е гигантизмът.

Въведение

1. Чарлз Дарвин – основател на теорията за еволюцията

2. Причини и форми на „борбата за съществуване” в живата природа

3. Теорията на естествения подбор, форми на естествен подбор

4. Ролята на наследствената изменчивост в еволюцията на видовете

Заключение

ВЪВЕДЕНИЕ

Терминът „еволюция“ (от латински evolutio - разгръщане) е използван за първи път в една от ембриологичните работи на швейцарския натуралист Чарлз Боне през 1762 г. Понастоящем еволюцията се разбира като необратим процес на промяна на система, който се случва с течение на времето, поради към който възниква нещо ново, разнородно, стоящо на по-висок етап на развитие.

Процесът на еволюция засяга много явления, случващи се в природата. Например астрономът говори за еволюцията на планетарните системи и звездите, геологът - за еволюцията на Земята, биологът - за еволюцията на живите същества. В същото време терминът "еволюция" често се прилага за явления, които не са пряко свързани с природата в тесния смисъл на думата. Например, те говорят за еволюцията на социални системи, възгледи, някои машини или материали и т.н.

Концепцията за еволюция придобива специално значение в естествените науки, където се изучава предимно биологичната еволюция. Биологичната еволюция е необратимо и до известна степен насочено историческо развитие на живата природа, придружено от промени в генетичния състав на популациите, формиране на адаптации, формиране и изчезване на видове, трансформации на биогеоценозите и биосферата като цяло. С други думи, биологичната еволюция трябва да се разбира като процес на адаптивно историческо развитие на живите форми на всички нива на организация на живите същества.

Теорията за еволюцията е разработена от Чарлз Дарвин (1809-1882) и е очертана в книгата му „Произходът на видовете чрез естествен подбор или запазването на предпочитаните породи в борбата за живот“ (1859).

1. Ч. ДАРВИН – ОСНОВАТЕЛ НА ТЕОРИЯТА ЗА ЕВОЛЮЦИЯТА

Чарлз Дарвин е роден на 12 февруари 1809 г. в семейството на лекар. Докато учи в университетите в Единбург и Кеймбридж, Дарвин придобива задълбочени познания по зоология, ботаника и геология, както и умение и вкус към теренни изследвания.

Книгата на изключителния английски геолог Чарлз Лайъл „Принципи на геологията“ изигра голяма роля във формирането на неговия научен мироглед. Лайел твърди това модерен видЗемята се е образувала постепенно под въздействието на същите природни сили, които действат и днес. Дарвин е бил запознат с еволюционните идеи на Еразъм Дарвин, Ламарк и други ранни еволюционисти, но не ги намира за убедителни.

Решаващият обрат в съдбата му е околосветското му пътуване с кораба "Бийгъл" (1832-1837). Наблюденията, направени по време на това пътуване, послужиха за основа на теорията за еволюцията. Според самия Дарвин по време на това пътуване той е бил най-впечатлен от: „1) откриването на гигантски фосилни животни, които са били покрити с черупка, подобна на черупката на съвременните броненосци; 2) фактът, че докато се движим през континента Южна Америка, тясно свързани животински видове се сменят един с друг; 3) фактът, че тясно свързаните видове на различни острови от архипелага Галапагос се различават леко един от друг. Беше очевидно, че този вид факти, както и много други, могат да бъдат обяснени само въз основа на предположението, че видовете постепенно се променят, и този проблем започна да ме преследва.

След завръщането си от пътуването си Дарвин започва да размишлява върху проблема за произхода на видовете. Той разглежда различни идеи, включително идеята на Ламарк, и ги отхвърля, тъй като нито една от тях не обяснява фактите за удивителната приспособимост на животните и растенията към условията на живот. Това, което ранните еволюционисти са смятали за даденост и разбираемо от само себе си, изглежда е най-важният въпрос за Дарвин. Той събира данни за променливостта на животните и растенията в природата и при опитомяване. Много години по-късно, припомняйки си как възниква теорията му, Дарвин ще напише: „Скоро разбрах, че крайъгълният камък на успеха на човека в създаването на полезни раси от животни и растения е селекцията. Известно време обаче за мен остана загадка как може да се приложи селекция към организми, живеещи в естествени условия." Точно по това време в Англия бурно се обсъждат идеите на английския учен Т. Малтус за увеличаване на броя на популациите в геометрична прогресия. „През октомври 1838 г. прочетох книгата на Малтус „За населението“, продължава Дарвин, „и тъй като, благодарение на дългите наблюдения на начина на живот на животните и растенията, бях добре подготвен да оценя значението на универсалната борба за съществуване, аз бях веднага поразен от мисълта, че при такива условия благоприятните промени трябва да се запазят, а неблагоприятните да бъдат унищожени. Резултатът от това трябва да бъде образуването на нови видове.

И така, идеята за произхода на видовете чрез естествен подбор възниква от Дарвин през 1838 г. Той работи върху нея в продължение на 20 години. През 1856 г., по съвет на Лайел, той започва да подготвя работата си за публикуване. През 1858 г. младият английски учен Алфред Уолъс изпраща на Дарвин ръкописа на своята статия „За тенденцията на сортовете да се отклоняват неограничено от оригиналния тип“. Тази статия съдържаше изложение на идеята за произхода на видовете чрез естествен подбор. Дарвин беше готов да откаже да публикува работата си, но неговите приятели, геологът Чарлз Лайъл и ботаникът Г. Хукър, които отдавна знаеха за идеята на Дарвин и бяха запознати с предварителните чернови на книгата му, убедиха учения, че и двете работи трябва да бъдат публикувани едновременно.

Книгата на Дарвин „Произходът на видовете чрез естествен подбор или запазването на предпочитаните раси в борбата за живот“ е публикувана през 1859 г. и нейният успех надминава всички очаквания. Неговата идея за еволюция срещна страстна подкрепа от някои учени и остра критика от други. Това и следващите произведения на Дарвин, „Промени в животните и растенията по време на опитомяването“, „Произходът на човека и сексуалният подбор“ и „Изразяването на емоциите при човека и животните“, бяха незабавно преведени на много езици след публикуването им . Трябва да се отбележи, че руският превод на книгата на Дарвин „Промени в животните и растенията при опитомяване“ е публикуван по-рано от оригиналния текст. Изключителният руски палеонтолог В. О. Ковалевски превежда тази книга от доказателствата, предоставени му от Дарвин, и я публикува в отделни броеве.

Еволюционната теория на Дарвин е холистична доктрина за историческото развитие на органичния свят. Той обхваща широк кръг от проблеми, най-важните от които са доказателствата за еволюцията, идентифицирането на движещите сили на еволюцията, определянето на пътищата и моделите на еволюционния процес и т.н.

Същността на еволюционното учение се състои в следните основни принципи:

1. Всички видове живи същества, населяващи Земята, никога не са били създавани от никого.

2. Възникнали естествено, органичните форми бавно и постепенно се трансформират и подобряват в съответствие с условията на околната среда.

3. Трансформацията на видовете в природата се основава на такива свойства на организмите като наследственост и променливост, както и естествен подбор, който постоянно се среща в природата. Естественият подбор се осъществява чрез сложни взаимодействия на организмите един с друг и с фактори нежива природа; Дарвин нарича тази връзка борба за съществуване.

4. Резултатът от еволюцията е приспособимостта на организмите към условията на живот и видовото разнообразие в природата.

2. ПРИЧИНИ И ФОРМИ НА „БОРБА ЗА СЪЩЕСТВУВАНЕ“

„Борба за съществуване“ е понятие, използвано от Чарлз Дарвин, за да характеризира целия набор от взаимоотношения между индивидите и различните фактори на околната среда. Тези взаимоотношения определят успеха или неуспеха на конкретен индивид в оцеляването и оставянето на потомство. Всички живи същества имат потенциала да произвеждат голям брой от себеподобните си. Например, потомството, което една дафния (сладководно ракообразно) може да остави през лятото, достига астрономически размер, повече от 10 30 индивида, което надвишава масата на Земята. Въпреки това необуздан ръст на броя на живите организми всъщност никога не се наблюдава. Каква е причината за това явление? Повечето индивиди умират на различни етапи на развитие и не оставят потомство след себе си. Има много причини, които ограничават нарастването на броя на животните: това са природни и климатични фактори, както и борбата срещу индивиди от техния собствен и други видове.

Фигура 1 – Действие на борбата за съществуване

Известно е, че колкото по-висока е скоростта на размножаване на индивидите от даден тип, толкова по-интензивна е смъртта. Beluga, например, хвърля около един милион яйца по време на хвърляне на хайвера си и само много малка част от тях достига зрял растеж. Растенията също произвеждат огромни количества семена, но при естествени условия само малка част от тях дават начало на нови растения. Несъответствието между възможността на видовете за неограничено размножаване и ограничените ресурси е основната причина за борбата за съществуване. Смъртта на потомците настъпва по различни причини. То може да бъде избирателно или произволно (при наводнения, човешка намеса в природата, горски пожар и др.).

Фигура 2 – Форми на борбата за съществуване

Вътрешновидова борба.Интензивността на възпроизводството и селективната смърт на индивиди, слабо адаптирани към променящите се условия на околната среда, са от решаващо значение за еволюционните трансформации. Човек не трябва да мисли, че човек с нежелана черта със сигурност трябва да умре. Просто има голяма вероятност тя да остави след себе си по-малко потомци или никакви, докато нормалният индивид ще се възпроизвежда. Следователно най-силните винаги оцеляват и се размножават. Това е основният механизъм на естествения подбор. Селективната смърт на едни и оцеляването на други индивиди са неразривно свързани явления. Именно в толкова просто и на пръв поглед очевидно твърдение се крие гениалността на идеята на Дарвин за естествения подбор, т.е. в размножаването на по-адаптирани индивиди, които печелят борбата за съществуване. Борбата на индивидите в рамките на един вид е много разнообразна.

Индивидите не само се състезават за източници на храна, влага, слънце и територия, но понякога участват в директен бой.

При двудомните животни мъжките и женските се различават предимно по структурата на репродуктивните си органи. Разликите обаче често се простират до външни признаци и поведение. Спомнете си яркото облекло на петела от пера, голям гребен, шпори на краката му и огромно пеене. Мъжките фазани са много красиви в сравнение с много по-скромните пилета. Кучешките зъби на горните челюсти - бивните - растат особено силно при мъжките моржове. Външни различияв устройството на половете се наричат ​​полов диморфизъм и се дължат на ролята им в половия подбор. Сексуалният подбор е съревнование между мъжките за възможността да се размножават. За тази цел служат пеенето, демонстративното поведение, ухажването и често битките между мъжките.

Половият диморфизъм и половият подбор са доста разпространени в животинския свят, включително приматите. Тази форма на подбор трябва да се разглежда като частен случай на вътрешновидов естествен подбор.

Взаимоотношенията на индивидите в рамките на един вид не се ограничават до борба и конкуренция. Има и взаимопомощ. Взаимната помощ на индивидите, разграничаването на отделни територии - всичко това намалява тежестта на вътрешноспецифичните взаимодействия.

Взаимопомощта се проявява най-ясно в семейната и груповата организация на животните. Когато силните и големи индивиди защитават малките и женските, защитават своята територия и плячка, допринасяйки за успеха на цялата група или семейството като цяло, често с цената на живота си. Размножаването и смъртта на индивидите придобиват селективен характер чрез конкуренция между генетично различни индивиди в рамките на дадена популация, следователно вътрешната борба е най-важната причина за естествения подбор. Основният двигател на еволюционните трансформации е естественият подбор на най-адаптираните организми, които възникват в резултат на борбата за съществуване.

Междувидова битка . Междувидовата борба трябва да се разбира като борба на индивиди от различни видове. Междувидовата борба достига особена острота в случаите, когато се конкурират видове, които живеят в сходни екологични условия и използват едни и същи източници на храна. В резултат на междувидова борба възниква или изместването на един от противоположните видове, или изместването на видовете към различни условия в рамките на една област, или накрая тяхното териториално разделяне.

Два вида скални орехи могат да илюстрират последствията от борбата между тясно свързани видове. На места, където ареалите на тези видове се припокриват, т.е. Птиците и от двата вида живеят на една и съща теория; дължината на клюна им и способността им да получават храна се различават значително. В неприпокриващи се местообитания на зидарки не се откриват разлики в дължината на клюна и метода на придобиване на храна. Така междувидовата борба води до екологично и географско разделяне на видовете.

3. Борба с неблагоприятните условия от неорганичен характерсъщо засилва вътрешноспецифичната конкуренция, тъй като индивидите от един и същи вид се конкурират за храна, светлина, топлина и други условия на съществуване. Неслучайно се казва, че едно растение в пустинята бори сушата. В тундрата дърветата са представени от джуджета, въпреки че не изпитват конкуренция от други растения. Победителите в битката са най-жизнеспособните индивиди (при тях физиологичните процеси и метаболизъм протичат по-ефективно). Ако биологичните характеристики се наследяват, това в крайна сметка ще доведе до подобряване на адаптациите на вида към околната среда.

3. ТЕОРИЯ ЗА ЕСТЕСТВЕНИЯ ПОДБОР

ФОРМИ НА ЕСТЕСТВЕН ПОДБОР

Селекцията протича непрекъснато в безкрайна поредица от последователни поколения и запазва главно онези форми, които са по-съвместими с дадените условия. Естественият подбор и елиминирането на някои индивиди от даден вид са неразривно свързани и са необходимо условие за еволюцията на видовете в природата.

Схемата на действие на естествения подбор във видовата система според Дарвин се свежда до следното:

1) Променливостта е характерна за всяка група животни и растения, а организмите се различават един от друг в много отношения;

2) Броят на организмите от всеки вид, които се раждат, надвишава броя на тези, които могат да намерят храна и да оцелеят. Но тъй като числеността на всеки вид е постоянна в естествени условия, трябва да се приеме, че повечето отпотомството умира. Ако всички потомци на който и да е вид оцелеят и се размножават, те много скоро ще изместят всички други видове на земното кълбо;

3) Тъй като се раждат повече индивиди, отколкото могат да оцелеят, има борба за съществуване, конкуренция за храна и местообитание. Това може да бъде активна борба на живот и смърт или по-малко очевидна, но не по-малко ефективна конкуренция, като например за растенията по време на периоди на суша или студ;

4) Сред многото промени, наблюдавани в живите същества, някои улесняват оцеляването в борбата за съществуване, докато други водят до смъртта на техните собственици. Концепцията за „оцеляване на най-приспособения“ е в основата на теорията за естествения подбор;

5) Оцелелите индивиди пораждат следващото поколение и по този начин „успешните“ промени се предават на следващите поколения. В резултат на това всяко следващо поколение се оказва по-адаптирано към средата си; тъй като околната среда се променя, възникват допълнителни адаптации. Ако естественият подбор действа в продължение на много години, тогава най-новото потомство може да се окаже толкова различно от своите предци, че би било препоръчително да ги отделим в независим вид.

Може също така да се случи някои членове на дадена група индивиди да придобият определени промени и да се окажат адаптирани към тях заобикаляща средапо един начин, докато другите му членове, притежаващи различен набор от промени, ще бъдат адаптирани по различен начин; По този начин от един прародителски вид, при условие че подобни групи са изолирани, могат да възникнат два или повече вида.

Избор на шофиране.Естественият подбор винаги води до повишаване на средната годност на популациите. Промените във външните условия могат да доведат до промени в годността на отделните генотипове. В отговор на тези промени естественият подбор използва огромния резервоар от генетично разнообразие в мн различни знаци, води до значителни промени в генетичната структура на популацията. Ако външната среда непрекъснато се променя в определена посока, тогава естественият подбор променя генетичната структура на популацията по такъв начин, че нейната годност в тези променящи се условия остава максимална. В същото време се променят честотите на отделните алели в популацията. Средните стойности на адаптивните черти в популациите също се променят. В поредица от поколения може да се проследи тяхното постепенно изместване в определена посока. Тази форма на селекция се нарича движеща селекция.

Класически пример избор на шофиранее еволюцията на цвета при брезовия молец. Цветът на крилата на тази пеперуда имитира цвета на покритата с лишеи кора на дърветата, на които прекарва дневните часове. Очевидно такова защитно оцветяване се е формирало в продължение на много поколения предишна еволюция. С началото на индустриалната революция в Англия обаче това устройство започва да губи значението си. Замърсяването на атмосферата доведе до масова смърт на лишеи и потъмняване на стволовете на дърветата. Светлите пеперуди на тъмен фон станаха лесно видими за птиците. В началото на средата на 19 век мутантните тъмни (меланистични) форми на пеперуди започват да се появяват в популациите на брезов молец. Честотата им нараства бързо. До края на 19 век някои градски популации на брезовия молец се състоят почти изцяло от тъмни форми, докато селските популации продължават да бъдат доминирани от светли форми. Това явление се нарича индустриален меланизъм . Учените са установили, че в замърсените райони птиците са по-склонни да ядат светло оцветени форми, а в чисти райони - тъмни. Въвеждането на ограничения за замърсяването на въздуха през 50-те години на миналия век накара естествения подбор отново да обърне курса и честотата на тъмните форми в градското население започна да намалява. Те са почти толкова редки в наши дни, колкото и преди индустриалната революция.

Движещата селекция привежда генетичния състав на популациите в съответствие с промените във външната среда, така че средната пригодност на популациите да се максимизира. На остров Тринидад рибата гупи живее в различни водни тела. Много от тези, които живеят в долните течения на реки и езера, умират в зъбите на хищни риби. В горното течение животът на гупите е много по-спокоен - там има малко хищници. Тези разлики във външните условия доведоха до факта, че "горните" и "долните" гупи се развиха в различни посоки. „По-нисшите“, под постоянна заплаха от унищожение, започват да се размножават в по-ранна възраст и произвеждат много много малки малки. Шансът за оцеляване на всеки от тях е много малък, но те са много и някои от тях успяват да се размножат. „Планините“ достигат полова зрялост по-късно, плодовитостта им е по-ниска, но потомството им е по-голямо. Когато изследователите прехвърлиха гупите с „нисък растеж“ в необитаеми резервоари в горните течения на реките, те наблюдаваха постепенна промяна в типа на развитие на рибата. Единадесет години след преместването те станаха значително по-големи, започнаха да се размножават по-късно и дадоха по-малко, но по-голямо потомство.

Скоростта на промяна на честотите на алелите в популацията и средните стойности на признаците под влияние на селекцията зависи не само от интензивността на селекцията, но и от генетичната структура на чертите, за които се извършва оборот. Селекцията срещу рецесивните мутации се оказва много по-малко ефективна, отколкото срещу доминантните. При хетерозигота рецесивният алел не се появява във фенотипа и следователно избягва селекцията. Използвайки уравнението на Харди-Вайнберг, може да се оцени скоростта на промяна в честотата на рецесивен алел в популация в зависимост от интензивността на селекцията и първоначалното честотно съотношение. Колкото по-ниска е честотата на алела, толкова по-бавно става неговото елиминиране. За да се намали честотата на рецесивната леталност от 0,1 до 0,05, са необходими само 10 поколения; 100 поколения - да се намали от 0,01 на 0,005 и 1000 поколения - от 0,001 на 0,0005.

Движещата форма на естествения подбор играе решаваща роля в адаптирането на живите организми към външни условия, които се променят с времето. Той също така осигурява широкото разпространение на живота, проникването му във всички възможни екологични ниши. Грешка е обаче да се мисли, че при стабилни условия на съществуване естественият подбор спира. При такива условия той продължава да действа под формата на стабилизираща селекция.

Стабилизираща селекция.Стабилизиращият подбор запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност на адаптивните черти.

Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че най-голям принос към генофонда на следващото поколение трябва да имат индивиди с максимална плодовитост. Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки има в гнездото, толкова по-трудно е да ги нахраните, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост са най-годни.

Селекция към средната стойност е открита за различни признаци. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Проучване на размера на крилата на птици, умрели след бурята, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.

Каква е причината за постоянната поява на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популацията от нежелани девиантни форми? Причината е не само и не толкова постоянното появяване на нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-приспособените. Когато се кръстосват, те постоянно се разделят и тяхното потомство произвежда хомозиготно потомство с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.

Сексуален подбор.Мъжките от много видове показват ясно изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики усложняват живота на техните носители и ги правят лесно забележими за хищниците. Изглежда, че тези характеристики не дават никакви предимства на техните носители в борбата за съществуване и въпреки това са много разпространени в природата. Каква е ролята на естествения подбор за появата и разпространението им?

Известно е, че оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за лица от противоположния пол. Чарлз Дарвин нарича това явление полов подбор. Той за първи път споменава тази форма на подбор в Произхода на видовете и след това я анализира подробно в Произхода на човека и половия подбор. Той смята, че „тази форма на подбор не се определя от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду си или с външни условия, но чрез конкуренция между индивиди от един и същи пол, обикновено мъже, за притежание на индивиди от другия пол.“

Сексуалният подбор е естествен подбор за репродуктивен успех. Черти, които намаляват жизнеспособността на техните гостоприемници, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят за репродуктивен успех, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване. Мъжки, който живее кратко, но се харесва на женските и поради това произвежда много потомство, има много по-висока обща годност от този, който живее дълго, но произвежда малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение възниква жестока конкуренция между мъжки за женски. Това състезание може да бъде директно и да се прояви под формата на борба за територия или турнирни битки. Може да се появи и в индиректна форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява чрез прояви на пищен външен вид или сложно поведение на ухажване. Женските избират мъжките, които харесват най-много. По правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?

Годността на жената зависи от това колко обективно тя може да оцени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъжки, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.

Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.

Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския избор е малко по-различна. Ако ярко оцветените мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярко оцветен баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят ярко оцветените гени и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин има положителен Обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжките се увеличава все повече и повече. Процесът продължава да расте, докато достигне границата на жизнеспособност. Нека си представим ситуация, при която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Дългоопашатите мъжки произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, тъй като женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига дължина, при която нейната вреда за жизнеността на мъжките се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.

Обяснявайки тези хипотези, ние се опитахме да разберем логиката на действията на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че такива сложни изчисления на годността едва ли са възможни за тях. Всъщност женските не са повече или по-малко логични в избора си на мъже, отколкото в цялото си друго поведение. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива на водопой, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, атакуващ кошер, тя не пресмята доколко с тази саможертва повишава цялостната кондиция на сестрите си – тя следва инстинкта. По същия начин женските, когато избират ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, на които инстинктът подсказваше различно поведение, всички те не оставиха потомство. Така ние обсъждахме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото удивително многообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме в света на живата природа .

4. РОЛЯТА НА НАСЛЕДСТВЕНОТО ИЗМЕНЕНИЕ В ЕВОЛЮЦИЯТА НА ВИДОВЕТЕ И НЕГОВАТА ФОРМА

В еволюционната теория на Дарвин предпоставката за еволюцията е наследствената изменчивост, а движещите сили на еволюцията са борбата за съществуване и естественият подбор. Когато създава еволюционна теория, Чарлз Дарвин многократно се обръща към резултатите от развъдната практика. Той показа, че разнообразието от сортове и породи се основава на променливостта. Променливостта е процесът на възникване на разлики в потомците спрямо предците, които определят разнообразието на индивидите в рамките на даден сорт или порода. Дарвин смята, че причините за променливостта са въздействието на факторите на околната среда върху организмите (пряко и непряко), както и природата на самите организми (тъй като всеки от тях специфично реагира на влиянието на външната среда). Променливостта служи като основа за формирането на нови характеристики в структурата и функциите на организмите, а наследствеността консолидира тези характеристики.Дарвин, анализирайки формите на променливост, идентифицира три сред тях: определена, неопределена и корелативна.

Специфична или групова променливост е променливостта, която възниква под влиянието на някакъв фактор на околната среда, който действа еднакво върху всички индивиди от сорт или порода и се променя в определена посока. Примери за такава променливост са увеличаване на телесното тегло при животински индивиди при добро хранене, промени в козината под влияние на климата и др. Известна променливост е широко разпространена, обхваща цялото поколение и се изразява във всеки индивид по подобен начин. Не е наследствено, т.е. в потомците на модифицираната група при други условия характеристиките, придобити от родителите, не се наследяват.

Несигурната, или индивидуална, променливост се проявява специфично във всеки индивид, т.е. единичен, индивидуален по природа. Свързва се с разликите в индивидите от един и същи сорт или порода при подобни условия. Тази форма на променливост е несигурна, т.е. една черта при едни и същи условия може да се промени в различни посоки. Например, един сорт растения произвежда екземпляри с различни цветове на цветовете, различен интензитет на цвета на венчелистчетата и т.н. Причината за това явление не е била известна на Дарвин. Несигурната променливост е наследствена по природа, т.е. стабилно се предава на потомството. Това е неговото значение за еволюцията.

При корелативна или корелативна променливост промяната в който и да е орган причинява промени в други органи. Например кучетата със слабо развита козина обикновено имат недоразвити зъби, гълъбите с оперени крака имат ремъци между пръстите си, гълъбите с дълъг клюн обикновено имат дълги крака, белите котки със сини очи обикновено са глухи и т.н. От факторите на корелативната променливост , Дарвин прави важно заключение: човек, избирайки която и да е структурна характеристика, почти „вероятно неволно ще промени други части на тялото въз основа на мистериозни закони на корелация“.

След като определи формите на променливост, Дарвин стигна до извода, че само наследствените промени са важни за еволюционния процес, тъй като само те могат да се натрупват от поколение на поколение. Според Дарвин основните фактори на еволюцията културни форми- това е наследствена изменчивост и селекция, направена от човека (Дарвин нарича такава селекция изкуствена). Изменчивостта е необходима предпоставка за изкуствения подбор, но тя не определя формирането на нови породи и сортове.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Така Дарвин за първи път в историята на биологията изгражда еволюционната теория. Това беше от голямо методологично значение и даде възможност не само да се обоснове идеята за органичната еволюция ясно и убедително за съвременниците, но и да се провери валидността на самата теория на еволюцията. Това беше решаваща фаза в една от най-големите концептуални революции в естествените науки. Най-важното в тази революция беше замяната на теологичната идея за еволюцията като идея за първична целенасоченост с модела на естествения подбор. Въпреки яростната критика, теорията на Дарвин бързо спечели признание поради факта, че концепцията за историческото развитие на живата природа обяснява наблюдаваните факти по-добре от идеята за неизменността на видовете. За да обоснове теорията си, Дарвин, за разлика от своите предшественици, се основава на огромно количество факти, достъпни за него от различни области. Изтъкването на биотичните връзки и тяхната популационно-еволюционна интерпретация е най-важното нововъведение в концепцията на Дарвин за еволюцията и дава право на извода, че Дарвин е създал собствена концепция за борбата за съществуване, коренно различна от идеите на своите предшественици. доктрината за еволюцията на органичния свят беше първата теория за развитието, създадена „естествено исторически материализъм в дълбините на естествената наука, първото приложение на принципа на развитието в независима област природни науки" Това е общото научно значение на дарвинизма.

Заслугата на Дарвин се състои в това, че той откри движещи силиорганична еволюция. По-нататъшното развитие на биологията задълбочи и допълни неговите идеи, които послужиха за основа на съвременния дарвинизъм. Във всички биологични дисциплини водещото място сега заема исторически методизследване, което позволява да се изучават специфични пътища на еволюцията на организмите и да се проникне дълбоко в същността на биологичните явления. Еволюционната теория на Чарлз Дарвин намира широко приложение в съвременната синтетична теория, където единственият водещ фактор на еволюцията остава естественият подбор, материалът за който са мутациите. Историческият анализ на теорията на Дарвин неизбежно поражда нови методологични проблеми на науката, които могат да станат обект на специално изследване. Решаването на тези проблеми предполага разширяване на полето на знанието и следователно научен прогрес в много области: както в биологията, медицината, така и в психологията, върху които еволюционната теория на Чарлз Дарвин има не по-малко влияние, отколкото върху естествените науки.

Списък на използваната литература

1. Алексеев V.A. Основи на дарвинизма (историко-теоретичен увод). – М., 1964.

2. Велисов Е.А. Чарлз Дарвин. Живот, работа и дела на основоположника на еволюционното учение. – М., 1959.

3. Данилова V.S., Kozhevnikov N.N. Основни понятия на естествознанието. – М.: Аспект Прес, 2000. – 256 с.

4. Дворянски Ф.А. Дарвинизъм. – М.: МГУ, 1964. – 234 с.

5. Lemeza N.A., Kamlyuk L.V., Lisov N.D. Ръководство за кандидати за университети. – М.: Ролф, Ирис-прес, 1998. – 496 с.

6. Мамонтов С.Г. Биология: ръководство за кандидати за университети. – М.: Висше училище, 1992. – 245 с.

7. Рузавин Г.И. Концепции на съвременната естествознание: Курс от лекции. – М.: Проект, 2002. – 336 с.

8. Садохин А.П. Концепции на съвременното естествознание. – М., 2005.

9. Слопов Е.Ф. Концепции на съвременното естествознание. – М.: Владос, 1999. – 232 с.

10. Смигина С.И. Концепции на съвременното естествознание. – Ростов n/d., 1997.

Обсъждането на явленията и процесите на променливостта и наследствеността показва, че тези фактори имат голямо еволюционно значение. Те обаче не са водещи. Естественият подбор е от първостепенно значение в еволюцията.

Наследствената променливост сама по себе си не определя „съдбата“ на своите носители. Като пример нека се позовем на следните факти. Арктическата лисица (Alopex) се среща в две наследствени форми. Някои индивиди имат наследствена способност да придобиват бяла козина до зимата. Такива арктически лисици се наричат ​​бели. Други арктически лисици нямат тази способност. Това са така наречените сини лисици.

Беше показано, че втората форма е доминираща над първата в това качество, т.е. че способността да побелява през зимата се оказва рецесивно свойство, а запазването на тъмен цвят през зимата е доминиращо. Тези факти не определят еволюцията на арктическата лисица.

В условията на континенталната тундра и на островите, свързани с лед с континента, доминира бялата арктическа лисица, която представлява 96-97% от общия брой. Сините арктически лисици са сравнително редки тук. Напротив, синята лисица доминира на Командорските острови. Предлага се следното обяснение на тези връзки (Парамонов, 1929). В рамките на континенталната тундра преобладава непрекъсната снежна покривка и източниците на храна са много ограничени. Следователно има силна конкуренция за храна както между арктическите лисици, така и между последните и други хищници, проникващи в тундрата (лисица, вълк и на границата с крива гора - росомаха). При тези условия бялото защитно оцветяване осигурява ясни предимства, което определя господството на бялата арктическа лисица в континенталната тундра. Различно е отношението на Командорските острови (Берингово море), където доминира синята лисица. Тук няма продължителна и дълготрайна снежна покривка, храната е в изобилие, а междувидовата конкуренция е по-слаба. Очевидно е, че тези разлики в условията на околната среда също определят числените съотношения между двете форми на арктическа лисица, независимо от доминирането или рецесивността на цвета им. Следователно еволюцията на арктическата лисица се определя не само от наследствени фактори, но в много по-голяма степен от връзката й с околната среда, т.е. борбата за съществуване и следователно естествения подбор. Този фактор, който е от решаващо еволюционно значение, трябва да бъде разгледан по-подробно.

Борба за съществуване

Естественият подбор е сложен фактор, който възниква директно от връзката между даден организъм и заобикалящата го биотична и абиотична среда. Формата на тези взаимоотношения се основава на факта, че организмът представлява независима система, а околната среда представлява друга система. И двете системи се развиват на базата на напълно различни модели и всеки организъм трябва да се справя с постоянно колебаещи се и променящи се условия на околната среда. Скоростта на тези колебания и промени винаги е много по-висока от скоростта на промяна в организма, а посоките на промяна на околната среда и променливостта на организмите са независими една от друга.

Следователно всеки организъм винаги само относително съответства на условията на средата, от която самият той е компонент. Тук възниква формата на връзка между организмите и тяхната среда, която Дарвин нарича борба за съществуване. Тялото наистина трябва да се бори с физическите и химичните фактори на околната среда. Следователно борбата за съществуване е, както посочи Енгелс, нормално състояние и неизбежен признак за съществуването на всяка жива форма.

Казаното по-горе обаче по никакъв начин не определя еволюционното значение на борбата за съществуване и от описаните отношения не следва следствието от нея, от което се е интересувал Дарвин, а именно естественият подбор. Ако си представим някой жива формасъществуващи в дадени условия и борещи се за съществуване с физико-химичните фактори на околната среда, то от такива отношения няма да последват еволюционни последствия. Те възникват само защото в действителност в дадена среда винаги съществува определен брой биологично неравностойни живи форми.

Биологичното неравенство, както вече беше изяснено, произтича от изменчивостта и нейното следствие - генотипната разнородност, поради което различните индивиди в различна степен съответстват на околната среда. Затова успехът на всеки от тях в битката на живота е различен. Това е мястото, където възниква неизбежната смърт на „по-малко годните“ и оцеляването на „по-годните“, и следователно еволюционното подобряване на живите форми.

По този начин основното значение не е връзката на всяка отделна жива форма с околната среда, а успехът или неуспехът в борбата за живот в сравнение с успеха или неуспеха в нея на други индивиди, които винаги са биологично неравни, т.е. различни шансове за оцеляване. Естествено възниква конкуренция между индивидите, нещо като „съревнование“ в борбата за живот.

Основни форми на борба за съществуване

Конкуренцията се предлага в две основни форми.

Трябва да правим разлика между непряка конкуренция, когато индивидите не се борят директно помежду си, но използват едни и същи средства за препитание с различна степен на успех или се съпротивляват на неблагоприятни условия, и пряка конкуренция, когато две форми активно се сблъскват една с друга.

За уточнение непрякнека използваме следния пример. Бекетова (1896). От двата заека, пише Бекетов, преследвани от куче хрътка, ще победи този, който е по-бърз и се отдалечи от хрътката, но от гледна точка на дарвинистите зайците, бягайки от преследване, се бият помежду си в смисъл, че се оказват биологично неравностойни по отношение на друг фактор на средата - преследващ ги хищник. Следователно между тях имаше непряка конкуренция. Последното е много разпространена форма на борба за съществуване.

Нека дадем друг пример. Бизоните отдавна живеят в Беловежката пуща. Впоследствие в горите на Пуща са пренесени благородни елени, които се размножават тук големи количества. Елените с готовност ядат листа и кора от млади дървета. В резултат на това те до голяма степен унищожиха широколистния млад растеж, а иглолистният млад растеж се появи на същите места, където последният е бил преди това. По този начин общият пейзаж на Пуща се е променил. На места, където е растяла широколистна гора, е имало много влага, потоци и извори; с унищожаването на гъсти широколистни гъсталаци количеството на влагата, потоците и изворите намаля. Промяната в ландшафта е повлияла на общото състояние на стадото бизони. Първо, бизоните са били лишени от дървесна храна, която те ядат с готовност. Второ, унищожаването на широколистни гъсталаци лиши бизоните от удобни убежища по време на отелване и в най-горещата част на деня. Трето, пресъхването на резервоарите намали броя на водопоите. Следователно концентрацията на бизони в няколко водоеми по време на водопой е довела до широко разпространензаболявания от фасциолиаза (Fasciola hepatica - чернодробно заболяване) и до по-честа смърт на животни, особено на млади животни. В резултат на описаните отношения числеността на стадата от зубри започва да намалява (Кулагин, 1919). Бизоните били „победени в борбата за съществуване“. Съвсем очевидно е, че формата на конкуренция между елени и бизони е непряка.

В случаите се наблюдават малко по-различни отношения правконкуренция, когато например един вид активно измества друг. Например, според Формозов (Парамонов, 1929), на Колския полуостров лисицата навсякъде измества полярната лисица. В Австралия дивото динго измества местните месоядни торбести животни. В Канада койотите са нахлули в района и изместват лисиците. Дергунов (1928) наблюдава ожесточена конкуренция по време на гнезденето за кухини между ветрушките, опърниците и чавките, като ветрушката измества и двете. В степната зона на Европа и Азия ловният сокол измества сокола скитник, въпреки че има подходящи места за гнездене на последния. Подобни взаимоотношения се наблюдават и между растенията. Авторът на тези редове, заедно със С. Н. Ягужински, извършиха следния експеримент (в Болшевската биологична станция, близо до Москва). Обраслата с диви треви площ беше почистена и засята със семена от културни растения. На около 30 метра от тази площ имаше парцел, засят с детелина. На следващата година на тестовата площадка не остана нито едно култивирано растение. Тревното покритие обаче не се възобнови, въпреки факта, че самият обект беше изрязан от него. Оказа се, че целият е покрит с детелина, въпреки че детелината расте на 30 метра от него. Разбира се, семена от детелина и зърнени култури паднаха на мястото, но детелината замени зърнените култури. Остър квадрат от детелина се открояваше на фона на зелените житни растения.

Ако по този начин можем да разграничим двете посочени форми на конкуренция, то трябва да имаме предвид, че в естествена ситуация пряката и непряката конкуренция се преплитат и разделянето им е условно.

Дори в класическите примери за пряка житейска конкуренция в нея винаги са вплетени елементи на непряка конкуренция, изразяващи се в различна степен на адаптивност на конкуриращите се форми към дадените условия на средата. Като пример за потвърждение на казаното да разгледаме връзката между два вида плъхове - пасюк (Rattus norvegicus) и черен плъх ( Rattus rattus). В началото на 18 век черният плъх доминира в Европа. Въпреки това, очевидно около 1827 г. пасюк навлиза в Европа и бързо се разпространява в рамките на Европейска Русия. Около 1730 г. пасюк е пренесен на кораби от Източна Индия в Англия и от тук прониква на континента Западна Европа. Връзката между тези видове обикновено се определя от пряка конкуренция. Пасюк активно измества черния плъх, атакувайки го. Неговото превъзходство, според Brauner (1906), се определя от следните причини.

1. Пасюк е по-голям и по-силен. Той е малко по-висок и по-дълъг от черен плъх. Краката му са по-дебели, гърбът му е по-широк. Пасюк костите са по-здрави, точките на закрепване на мускулите са по-изразени, което показва по-голямо развитие на мускулите.

2. Пасюк плува добре и се задържа на водата 3-4 пъти по-дълго от черен плъх.

3. Pasyuki винаги са атакуващата страна и са много агресивни, докато черният плъх само се защитава. Известни са случаи на пасюци, които нападат дори хора.

4. Пасюките имат силно развит стаден инстинкт и в битките с черен плъх те си помагат, докато черните плъхове често се бият сами.

По този начин редица предимства определят изхода от борбата, която, както се вижда от горното, има характер на пряка конкуренция между тези видове. В резултат на това ареалът на разпространение на черния плъх беше значително намален и разделен в рамките на европейската част на СССР на четири изолирани области (Кузнецов). Това намаляване и фрагментиране на ареала е доказателство за депресивното състояние на вида.

Тези връзки обаче не могат да бъдат обобщени. Така според Браунер (1906) и Гамалея (1903) в пристанището на Одеса са открити следните съотношения: от 24 116 изгорени плъхове пасюки представляват 93,3%, индийски (черен подвид) - само 3 екземпляра. Въпреки това, на чуждестранни и кавказки кораби, пристигнали в пристанището на Одеса, съотношението е различно: от 735 броя, египетски (черни) - 76%; типичен черен - 15,5%, червен (подвид на черния) - 55 бр., пасюков - само два екземпляра. Пасюки, посочва Гамалея, са били само в Одеското пристанище. Браунер посочва, че очевидно в Египет пасюкът не измества така лесно черния плъх (неговата разновидност, т.е. египетския плъх), както в Европа. Наистина, например, двата вида присъстват на северноафриканското крайбрежие и данните за плъхове на параходи (виж по-горе) положително показват, че конкуренцията между двата вида в условията на африканските брегове има различен резултат. Дори Troussard (1905) съобщава, че на африканския бряг черният плъх прониква на юг в пустинната зона, където няма пчели. Така, ако в Европа пасюките доминират, то в Африка отношението е различно.

Тези факти показват, че изходът от конкуренцията не се определя само от физическите предимства на един вид пред друг, а зависи и от други фактори - адаптивността към околната среда в широкия смисъл на думата. По този начин непряката и пряката конкуренция като правило се преплитат в едно цяло и могат да се различават напълно условно.

Тук трябва да се подчертае, че в борбата за съществуване „малтусианският” фактор, т. е. пренаселеността, несъмнено има съвсем определено значение. Въпреки че не е основният фактор, пренаселеността прави борбата за съществуване по-интензивна. Интензивността му рязко нараства. Тази позиция е лесна за доказване със следните факти. Ако например даден вид навлезе в нови местообитания или бъде пренесен тук от хората, тогава в редица случаи се наблюдава, че той започва да се размножава енергично и бързо да увеличава числеността си. Наблюденията показват, че тези явления са свързани с отсъствието в нови местообитания на конкуренти и врагове, което намалява числеността на този вид в предишното му местообитание.

Както виждаме, косвената и пряката борба за съществуване се преплитат в едно сложно цяло. Следователно вулгарното разбиране за това като директна борба под формата на директни физически битки между организмите е най-далеч от истинското значение на този термин. Напротив, борбата за съществуване трябва да се разбира в най-широк смисъл, т.е. като форма на преки и непреки отношения на всеки конкретен организъм към биотични и абиотични фактори на околната среда, възникващи поради относителността на приспособимостта на всяка жива форма към всякаква. условия и компоненти на околната среда, както и поради пренаселеността и конкуренцията, което обуславя унищожаването на неадаптираните и оцеляването на адаптираните.

Сложни взаимоотношения в борбата за съществуване

Примерите по-горе разглеждат преките връзки между два вида. В действителност тази връзка е много по-сложна. Всеки вид живее в определена зона, която има преди всичко определени физически, химични, климатични и ландшафтни характеристики. Преобладаващите средни температури в района, количеството на валежите, броят на ясните дни в годината, характерът и степента на слънчева светлина, преобладаващите ветрове, химичен съставпочвата, нейната физическа структура, цвят и форма земната повърхност, неговият релеф, липсата или богатството на водни басейни - всички тези и други фактори, взети заедно, са част от характеристиките на определен тип местообитание или станция.

Станциите са например солени блатисти степи, кострини степи, скалисти пустини, пясъчна пустиня, лесостеп, широколистна гора, смесена (тайга) гора, иглолистна гора, тундра. За малки водни или дори микроскопични организми станциите ще бъдат например: черупчести пясък, гъсталаци Elodea, гъсталаци Zoster, дънен детрит, тинесто дъно, открити водни пространства, повърхността на подводни скали и др.

Още от тези примери става ясно, че станциите се формират под въздействието не само на физикохимични фактори, но и че организмите участват в тяхното формиране (например станцията на широколистна гора). Но животинските организми също оставят своя отпечатък върху станцията и тяхната дейност също определя нейния характер. Всички организми, обитаващи дадена станция, са в сложни взаимоотношения и са адаптирани към нейните условия.

Съвкупността от жизнени форми на дадена станция, които са във взаимозависими и взаимозависими отношения, съставлява исторически установена екологична система от жизнени форми (видове) или биоценоза.

Фигурата показва сложни „хранителни вериги“, свързващи формите на живот на прерийната биоценоза. Стрелите преминават от плячка към хищник. Промяната в броя на една от формите на живот води до редица промени в биоценозата. Ако вълците, например, са унищожили бизони, тогава те започват да ядат мишки, ставайки конкуренти на койота, който преминава към предимно хранене с гофери. Намаляването на броя на гоферите води до увеличаване на броя на насекомите - фактор, който засяга растителността и в същото време е благоприятен за насекомоядни форми и др.

От горното става ясно, че формите на живот, пряко или косвено, се влияят от промените в биоценозата. Лесно е да се разбере, че загубата на един от членовете на биоценозата може да доведе до радикални промени в нея. Всъщност това се случва. Биоценозата променя своя състав с времето и се развива в нова биоценоза. Тази промяна в състава на биоценозата се нарича сукцесия. Сукцесията отлично демонстрира наличието на борба за съществуване в биоценозата и нейното влияние върху видовия състав.

Нека да разгледаме някои примери. Системното изгонване на добитъка на определени пасища води до развитието на кланици. В тревната степ първият му етап е унищожаването на мъртвите растителни отпадъци, които се натрупват от година на година, и излагането на почвата. Такива плешиви петна са заети от едногодишни растения на извънземния елемент. Поради влошаването на водопропускливостта на почвата, уплътнена от кланицата, растежът на тревите намалява. На втория етап, перушина и тирса значително намаляват по брой, власатката временно се запазва, а пелинът, лайката и луковичният тънък крак стават преобладаващи форми. По-късно перушина и тирса напълно изчезват, числеността на власатката намалява и доминирането преминава към пелин и др. Като цяло жилавата тревна растителност се заменя с по-сочни полупустинни сухи треви. Тази промяна е в полза на степните гризачи, чийто брой нараства в районите на кланиците. От друга страна, клането засяга ентомофауната (насекомите). Появяват се геофилни (почволюбиви) форми, характерни за пустинните станции, например степният коник се заменя с прусик и др. (Формозов). Както виждаме, под въздействието на един фактор - клането - настъпва пълна сукцесия и целият състав на биоценозата се променя. Новият хидрологичен режим на почвата прави предишните растителни форми неадаптирани към новите условия и на тяхно място идват други форми, което води до редица промени във фауната. Някои форми изместват други.

Забележителна особеност на тези взаимоотношения е фактът, че определена биоценоза, докато се развива, се подготвя да я замени с други. Например, отлагането на растителни остатъци върху тревно блато води до увеличаване на повърхността на блатото. Вместо леген се образува изпъкнал релеф. Притокът на вода намалява и на мястото на тревното (острово) блато се развива сфагнум с рядка висша растителност, представена от блатна scheuchzeria palustris. Този комплекс (Sphagnum + Scheuchzeria) се уплътнява и се създават условия, благоприятни за добавяне на трета форма към него - памук (Eriophorum yaginatum). В същото време покривката на сфагнума се оказва представена от различен вид (вместо Sph. medium - Sph. Inseni). Продължаващото издигане на килима от сфагнум благоприятства появата на бор. Така всяка биоценоза подготвя собствената си смърт (Сукачев, 1922).

Феноменът на сукцесията демонстрира феномена на борбата за съществуване в биоценозата.

Колебанията в броя на видовете като проява на борбата за съществуване

Друг важен факт, показващ борбата за съществуване, са колебанията в броя на видовете през годишните цикли.

Този факт е изследван по отношение на редица форми - вредни гризачи, стопанска фауна и др.

Фигурата показва, че годините на числена депресия са последвани от години на числено нарастване и колебанията в числата са приблизително ритмични по природа. Нека разгледаме този феномен на „вълните на живота“, който е тясно свързан с борбата за съществуване.

А. Причини за ритмичността на флуктуациите на населението. Установено е, че ритъмът на числените колебания е различен за различните видове. Например, за мишевидните гризачи се равнява средно на десет години (Виноградов, 1934), за арктическите лисици 2-4 години, за катериците, в северни гориЕвразия и Америка, 8-11 години и т.н. Години на числена депресия са последвани от години на възстановяване. Очевидно причините за природата на ритмичността зависят отчасти от специфичните характеристики на всеки биологичен вид. Така С. А. Северцов (1941) посочва, че всеки вид се характеризира с определена типична индивидуална смъртност. Тъй като плодовитостта на всеки вид е средно типична за него, това води до специфична крива на нарастване на популацията. Колкото по-нисък е темпът на растеж на производителите, толкова по-бавно нараства броят им (Северцов, 1941). Следователно увеличаването на числеността (размножаването) се извършва по отношение на всеки вид до известна степен естествено. Тя продължава известно време, през което гъстотата на популацията на вида постепенно нараства, като максимумът на тази гъстота отново е различен за различните форми. И така, за мишките е 5 милиона. бройки на кв. миля, а за зайци 1000 на квадратен метър. миля (Северцов, 1941). При достигане на по-висока гъстота на населението възникват редица неблагоприятни елиминиращи фактори. В същото време различните форми имат различни комбинации от елиминиращи фактори, които най-много ги засягат. За гризачите най-голямо значение имат епизоотиите, които възникват в резултат на близък контакт между индивидите по време на масовото размножаване. При копитните животни голямо значение имат епизоотиите и климатичните депресии. Въпреки това, бизоните, например, са слабо засегнати от влошаване на климатичните условия (резистентност срещу тях), а епизоотиите, напротив, имат голямо елиминиращо значение. Напротив, дивите свине не страдат от епизоотии и др. (Северцов, 1941). Следователно, от тази страна видовата специфика е ясно видима като причина за ритмичността на трептенията. Това се потвърждава и от факта, че при всеядните форми (еврифаги) ритъмът на колебания в числеността е по-слабо изразен, отколкото при формите, привързани към монотонна храна (стенофаги). Например, при всеядните лисици променливостта на условията на хранене не предизвиква резки колебания в числеността (Наумов, 1938). Напротив, за катериците добивът на семена е от съществено значение иглолистни дървета(Формозов, Наумов и Кирис, 1934), а колебанията в числеността му са значителни.

Нека накрая да отбележим, че всеки вид има специфичен биотичен потенциал, под който Чапман (1928) разбира наследствено определената степен на устойчивост на вида в борбата за съществуване, определена от репродуктивния потенциал и потенциала за оцеляване при променливи условия на околната среда .

Така, разбира се, за всеки вид има приблизително правилен ритъм на числени флуктуации, определен от неговия биотичен потенциал.

Значението на този фактор обаче не бива да се надценява. „Вътрешните“ причини за ритъма на числените колебания, проявяващи се при сравняване на различни видове, се покриват от „външни“ причини, т.е. условията на околната среда във всеки отделен вид. Например сред лисиците, живеещи в гората, колебанията в числеността не са големи, но в степните и пустинните райони те са по-забележими (Наумов, 1938). За катериците, ритъмът на числените колебания в условията северни гориЕвразия и Америка, както е посочено, е 8-11 години, в средните ширини 7 години, а в южните части на ареала - 5 години (Наумов, 1938).

Тези данни доказват, че в различни условияборбата за съществуване има различна интензивност и че не се определя само от „вътрешните” характеристики на вида. За насекомите по принцип не беше възможно да се установят правилните ритми на числените колебания, както се вижда от следните данни за покрайнините на Москва (Кулагин, 1932).

В крайна сметка въпросът във всички случаи се покрива от връзката между вида и околната среда.

b. Елементи на биотичния потенциал на вида. Както беше посочено, биотичният потенциал на вида е сложно цяло, състоящо се от репродуктивен потенциал и потенциал за оцеляване. Нека разгледаме тези елементи на биотичния потенциал поотделно.

Възпроизводствен потенциал, на първо място, зависи от плодовитостта на вида. Последният се определя от броя на малките в котилото и броя на котилата за година. Тези фактори водят до огромно увеличение на броя на потомството. Например, репродуктивната скорост на врабчето е такава, че ако приемем, че цялото потомство е оцеляло, една двойка врабчета за десет години ще произведе популация от 257 716 983 696 индивида. Потомството на една двойка плодови мухи, произвеждащо средно 30 гнезда от 40 яйца всяка година, ще покрие цялата земя със слой, дебел милион мили за една година. При същите условия един екземпляр от хмелната въшка би дал през лятото потомство от 1022 индивида. Една женска гама армейски червей може теоретично да произведе 125 000 гъсеници и т.н. през лятото.

Репродуктивният потенциал на един вид обаче зависи не само от плодовитостта. Възрастта на първото плододаване на женската също е от голямо значение. Както отбелязва С. А. Северцов (1941), при равен брой малки ще се възпроизвежда по-бързо вид, при който женските достигат полова зрялост в по-ранна възраст и при който периодът между две раждания е по-кратък.

Освен това от голямо значение е продължителността на живота на индивидите от вида - стойност, средно специфична за всеки вид (С. А. Северцов, 1941). Без да се спираме подробно на този въпрос, само ще посочим, че видовете с много ниска плодовитост могат въпреки това да имат висок репродуктивен потенциал, ако се характеризират с дълга индивидуална продължителност на живота. Класически пример от този вид биха били препратките на Дарвин към размножаването на слонове. Въпреки изключителната бавност на тяхното размножаване, теоретичните изчисления показват, че „в периода от 740-750 години една двойка може да произведе около деветнадесет милиона живи слона” (Дарвин). Накрая трябва да се подчертае, че репродуктивният потенциал зависи и от условията на развитие на потомството и по-специално от формите на грижа за потомството. Без да се спираме на описанието на самото явление, което има много различен характер при различните групи животни, само ще подчертаем, че грижата за потомството повишава потенциала за размножаване. Следователно, като правило, при форми с ниска плодовитост има силно развитие на адаптации за защита на потомството. Обратно, липсата или слабото изразяване на такива адаптации, като правило, се компенсира от висока плодовитост. По този начин репродуктивният потенциал се определя от редица фактори: плодовитост, брой котила годишно, продължителност на живота, адаптации за защита на потомството.

Потенциал за оцеляванее величина от различен порядък и се определя от степента на приспособимост на индивидите от вида към условията на стационара им. Тази пригодност, както вече знаем, е относителна, поради което множество фактори на околната среда влияят върху популацията на даден вид по елиминиращ (деструктивен) начин, намалявайки ефекта на репродуктивния потенциал. Кои точно фактори влияят на възпроизводството? Нека ги разгледаме накратко.

От голямо значение, на първо място, климатични фактори, особено температурата и валежите. За всеки вид съществува определен оптимум от климатични фактори, при който се увеличава преживяемостта и се увеличава числеността на вида в съответствие с репродуктивния му потенциал. Естествено, в години, близки до оптималните условия, кривата на „вълната на живота” се повишава и обратното - отклоненията от оптимума в една или друга посока намаляват възпроизводството. Нека дадем няколко примера.

През зимата на 1928 г. в околностите на Ленинград е имало масово измръзване на зимуващи какавиди на зелевия бял молец, а през зимата на 1924/25 г. - на гъсеници на есенника. Експериментално е установено, че например отглеждането на зимни кучешки какавиди при T° +22,5° C повишава плодовитостта на излюпените от тях пеперуди до максимум (1500-2000 яйца). Флуктуациите в една или друга посока от този оптимум обаче намаляват плодовитостта. Така при T° = +10-12° C плодовитостта на пеперудите пада до 50%. При топлокръвните животни, поради способността им да регулират топлината, температурният фактор има по-малко влияние. Температурните промени обаче все още влияят, например, на скоростта на развитие на половите жлези. Увеличаването на T ° до определена граница ускорява образуването на половите жлези, но по-нататъшното му увеличаване има инхибиращ ефект.

Климатичните фактори оказват влияние не само върху плодовитостта, но и върху броя на индивидите от вида. Например при много сурови зими се наблюдава увеличение на процента на смъртните случаи на животни. Интересни данни за смъртта на птиците през суровата зима на 1939/1940 г. съобщават Дементиев и Шимбирева (1941). Сивите яребици например на места са почти напълно измрели или рязко са намалели. Наблюдаваното масова смъртлиски, много водолюбиви птици, сови (в Украйна), врабчета, снегири, червеноперки, сиски, кръстоклюни и др.

Елиминиращият ефект на климатичните фактори има двойно естество (пряко и косвено), засягайки например храненето (количество фураж) и устойчивостта към болести (отслабване на организма).

До климатичните трябва да се поставят почвени или едафични фактори. В сухите години почвата е повече или по-малко лишена от влага и това явление има забавящ ефект върху размножаването на много насекоми, чиито ларвни стадии са биологично свързани с почвата. Замръзването на почвата през зимата също унищожава много форми.

Хищниците имат голям модериращ ефект върху размножаването. В някои случаи е почти решаващо. Например, калинката Vedalia cardinalis прекъсва с голяма скорост размножаването на люспести насекоми от род Icerya поради лакомията както на ларвите на този бръмбар, така и на възрастната форма. Една ларва на ведалия може да унищожи над 200 ларви на брашнести червеи през целия си живот. Някои земни бръмбари също са мощни разрушителни агенти. Наблюденията на земния бръмбар Carabus nemoralis показаха удивителната лакомия на този хищен бръмбар. Например, една женска по време на залавянето тежи 550 mg, а след 2,5 часа хранене имаше тегло 1005 mg, а коремът й беше подут и изпъкнал изпод елитрата. Размножаването на насекомите също се забавя от птици и бозайници. Голямо значение в това отношение имат насекомоядните птици. В едно горско стопанство беше установено, че синигерите унищожават през зимата до 74% от всички презимували гъсеници на златоопашата пеперуда. Значително е и унищожаването на мишевидните гризачи от хищни птици и бозайници. Ето защо, например, унищожаването на степния пор (Putorius eversmanni) предизвиква увеличаване на броя на гризачите.

На местата, където са концентрирани гризачите, се концентрират и хищници, което допринася за намаляване на броя на гризачите. Тези взаимоотношения се характеризират с една интересна особеност. Първи се убиват гризачи, живеещи в по-открити местообитания. В местообитания, които са най-благоприятни за оцеляване, смъртта на гризачите е по-малка и те не се унищожават от хищници. Такива „опитни станции“ (Наумов, 1939) играят ролята на природни резервати, в рамките на които гризачите са относително недостъпни за хищници. Броят на хищниците започва да намалява, а броят на гризачите започва да нараства в съответствие със специфичния им репродуктивен потенциал.

Като цяло зависимостите тук приличат на връзките, показани на фигурата. Увеличаването на броя на плячката води до увеличаване на броя на хищниците, а последващото намаляване на броя на плячката намалява броя на хищниците. За отделни видовеВъпреки това се наблюдават много сложни числени зависимости, които ще разгледаме тук в най-сбит вид.

Резултатът от елиминиращата дейност на хищника зависи от характеристиките на плячката, специфичните характеристики на хищника и условията на околната среда. В трудни условия на биоценозата проблемът се решава много трудно. В редица трудове Гаузе поема по пътя на дисекция на проблема. След като избра реснички като обект, Гаузе изкуствено създаде ограничен „микрокосмос“, състоящ се например от два вида - хищник и плячка. Взети са две реснички – Paramaecium caudatum (плячка) и Didinium nasutum (хищник). Дидиниумът плува бързо (по-бързо от парамецията) и засмуква жертвите си. Следователно, в хомогенен „микрокосмос“, т.е. в хранителна среда без „убежища“, хищникът в крайна сметка напълно унищожава парамециума и сам умира. Напълно различни резултати са получени в разнороден „микрокосмос“ (неговата роля играе епруветка, съдържаща 0,5 cm 3 хранителна смес, в която парамециите са частично скрити). В този случай изходът беше различен. Понякога хищникът умираше и плячката се умножаваше. Въпреки това, ако в микрокосмоса периодично се въвеждат нови количества реснички, тогава възникват периодични „вълни на живот“, по време на които увеличаването на броя на плячката причинява последващо увеличаване на броя на хищника и количествена депресия на първия предизвика намаляване на популацията на хищника.

По този начин условията на околната среда значително влияят на резултата от описаните взаимоотношения.

Нека сега да преминем към свойствата на хищника. Ако хищникът има мощни средства за атака (като Didinium), тогава неговото въздействие върху популацията на плячката е по-рязко и на определена територия хищникът при определени условия може напълно да унищожи плячката или да създаде стимули за плячката да се движи ( ако има съответните морфологични характеристики).физиологични организационни възможности) към друго местообитание. Ако обаче плячката е добре защитена, способна да устои, бяга бързо или се размножава интензивно и хищникът има относително слаби оръжия за нападение, тогава явлението е ограничено до горните периодични колебания. В естествени условия могат да се наблюдават различни взаимоотношения и следователно като цяло ролята на хищника има значително еволюционно значение. Зависимостта на хищниците еврифаг и стенофаг от колебанията на плячката, разбира се, е различна.

От голямо значение кърмов режим. Години или периоди на хранителни дефицити рязко намаляват устойчивостта на индивидите от даден вид към всички гореизброени елиминиращи фактори. Гладуването води до намаляване на активността, намаляване на защитните инстинкти, отслабване на устойчивостта срещу инфекции, намаляване на плодовитостта и т.н. Например, катерица, в години на изобилие от храна, дава 2-3 котила от 4-5 катерици в всеки, безплодието му не надвишава 5 -10%. През гладните години безплодието достига 20-25%, броят на котилата е средно 1-5, броят на младите катерици е 2-3. През годините на силно размножаване на лемингите, последните, под влияние на липсата на храна, се втурват в големи количества към нови местообитания. Много животни умират, когато се опитват да преодолеят водни препятствия и главно от атаки на хищници. Полярни сови, лисици, арктически лисици и гладни животни се втурват след лемингите Северен елен. След такива скитания броят на животните рязко намалява.

По този начин всеки вид постоянно изпитва натиск за елиминиране от биотични и абиотични фактори на околната среда. Всички горепосочени фактори действат заедно като система от фактори. Някои от тях в дадена година са близки до оптималните за даден вид, други, напротив, имат елиминиращ ефект. Комбинации от специфични фактори (например температура и влажност) също оказват огромно влияние върху тялото. Като правило това е комбинация от различни фактори на околната среда, които влияят.

Потенциалът за оцеляване при тези условия се определя от две причини. Първо, зависи от състоянието на водещите фактори за този тип. Ако, например, за даден вид температурата и влажността са от най-голямо значение и състоянието на тези фактори е оптимално, тогава известната неблагоприятност на други фактори ще има по-малко въздействие върху популацията на вида.

От решаващо значение обаче е степента на устойчивост на вида към елиминирането на факторите на околната среда. Устойчивостта на даден вид се определя от неговата екологична валентност, която се отнася до обхвата на способността му да се адаптира към променящите се условия на околната среда. Валентността може да бъде широка и такива видове се наричат ​​евриадаптивни или относително тясна (стенадаптивни видове). Въпреки това, без значение колко широка е валентността, тя никога, като правило, не е еквивалентна по отношение на всички елиминиращи фактори. Един вид, например, може да има широка екологична валентност по отношение на температурните колебания (евритермни видове), но да е силно специализиран по отношение на режима на хранене (стенофаги), или да е стенотермен, но в същото време да е еврифаг и т.н. Освен това адаптивността на Euria има своите граници. Например, пасюк е типичен пример за евриадаптивна форма, но, както видяхме, неговата екологична валентност има определени граници.

Във всеки случай степента на евриадаптация, по отношение на даден фактор на околната среда и на всички фактори на станцията и биоценозата като цяло, е основата за характеризиране на потенциала за оцеляване на даден вид, а потенциалът за оцеляване средно е право пропорционална на екологичната валентност на вида.

Нека дадем няколко илюстративни примера. В години с намален режим на хранене потенциалът за оцеляване на еурифагите е по-висок от този на стенофагите. Някои хищници, когато има липса на един вид храна, преминават към друга, което им позволява да избягват трудни условия. Всеядният характер на редица видове насекоми им позволява да оцелеят в отсъствието на определени растения. Стенофагите умират при тези условия. Ето защо, например, борбата с вредните насекоми или нематоди - еурифагите, като правило, е по-трудна, отколкото със стенофагите.

И така, биотичният потенциал на вида, неговата жизненост, е определен резултат от две величини - репродуктивния потенциал и потенциала за оцеляване, който от своя страна се определя от степента на екологична валентност на вида. Под влияние на комбинацията от гореизброените елиминиращи фактори, броят на възрастните в дадено поколение винаги е по-малък от броя на новородените. Този факт е относително добре проучен чрез количествени анализи на динамиката на броя на приплодите, родени през дадена година и техните бъдеща съдба. По правило (както посочи Дарвин) се наблюдава висока смъртност сред младите индивиди, което води до бързо намаляване на броя на потомството. Анализиране на състава на видовата популация по възраст и изчисляване на процента на всяка възрастова групаспрямо общия брой индивиди (това може да се направи по-специално по отношение на дивечовите животни и птиците), може да се установи, че намаляването на числеността винаги се подчинява на определена крива. Например фигурата показва намаляване на броя на потомството на катерици. Както можете да видите, през първата година от живота смъртността е висока, след това нейният процент намалява и смъртността на възрастните форми става по-малко интензивна.

Подобни криви може вече да са били начертани за много голям брой видове. Същата фигура показва динамиката на броя на смърчовите възрасти. Лесно е да се види сходството на тези криви, въпреки дълбоките разлики между биологичните обекти (катерица и смърч). Очевидно е, че тук имаме работа с обща кауза. Това последното е борбата за съществуване, на която всички биологични обекти са еднакво подвластни. Кривите показват, че борбата за съществуване има напълно очевидно елиминиращо значение: някои индивиди умират. И така, борбата за съществуване е естествен елиминиращ фактор, който определя унищожаването на по-малко пригодните и остатъчното оцеляване на по-пригодните.

Видове елиминиране

Важно е да се установи какво е еволюционното значение на елиминиращото действие на борбата за съществуване. Ако някои индивиди умират, а други оцеляват, тогава възниква въпросът какво определя тази разлика.

Отговорът на този въпрос ще стане ясен, ако вземем предвид естеството на елиминирането, неговите видове, които сега ще разгледаме.

а) Индивидуалното неселективно (случайно) елиминиране се отнася до индивиди. Такава е например смъртта на лястовичка върху жилавите бодли на репея. Тази смърт е случайна и се наблюдава рядко (подобен случай е описан за един прилеп). Въпреки това има доста такива случаи в живота на растенията и животните и те могат да имат определено значение, например по време на периода на гнездене, когато случайната смърт на кърмачка води до смъртта на цялото й потомство. Теоретично човек може да си представи, че всеки мутант и следователно неговото потомство може да умре по този начин.

б) Групова неселективна (случайна) елиминациязасяга вече не отделни индивиди, а група от индивиди и се определя от по-широкото въздействие на някакъв случаен разрушителен фактор, например ограничен горски пожар, локално зимно наводнение, срутване на планина, внезапно местно замръзване (особено след дъжд), измиване отделяйте част от животните или растенията чрез потоци дъжд и т.н. и т.н. В такива случаи умират и „адаптираните“, и „неадаптираните“. В този случай смъртта може да засегне групи от индивиди с определен генотипен състав. Например, ако възникне мутант, който не е имал време да се възпроизведе в големи количества, разпространява се бавно и има малка площ (център) на разпространение, тогава случайната групова елиминация може да покрие целия индивидуален състав на потомството на мутанта. Независимо от относителната полза или вреда от дадена мутация, всички нейни носители могат да бъдат унищожени. По този начин случайната групова елиминация в такива случаи може да повлияе на генетичния състав на вида, въпреки че все още няма водещо еволюционно значение.

V) Катастрофална безразборна елиминациясе случва с още по-широко разпространение на разрушителни фактори, например необичайна слана, наводнения, горски пожари, които поглъщат големи площи, изключителна суша, потоци от лава и други бедствия, които се разпространяват върху огромни територии. И в този случай загиват и „адаптираните“, и „неадаптираните“. Въпреки това, тази форма на елиминиране може да има голямо еволюционно значение, засягайки още по-ефективно генетичния състав на вида и оказвайки мощно въздействие върху цели биоценози.

Наумов (1939) отбелязва, че в резултат на валежите в степната част на Южна Украйна дупките на гризачите са били наводнени, което е довело до рязко намаляване на броя на полевки. В същото време местната популация на курганската мишка не се е променила забележимо. Това се обяснява с по-голямата мобилност на мишките в сравнение с полевки. Когато снегът се стопи през пролетта, дупките на гризачите се затварят с ледени тапи и полевки умират от глад, докато мишките оцеляват, защото се запасяват с храна в подземни стаи. Избраният пример показва ефекта от биологичното неравенство на два вида по отношение на един и същи външен фактор. Очевидно е, че такива връзки могат да доведат до еволюция на биоценозите (сукцесия) и промени във видовия състав на отделни родове, семейства и др.

Пример за катастрофална елиминация е масовата смърт на ондатри по време на зимни наводнения или смъртта на сиви яребици сурова зима 1839/40 и др. Основният признак на катастрофално унищожаване е масовото унищожаване на индивиди от вида, независимо от техния потенциал за оцеляване.

G) Пълна (обща) елиминация. Струва си да се подчертае и тази форма на елиминиране, при която умира цялата популация на даден вид, т.е. всички индивиди, включени в неговия състав. Тази форма на елиминиране също е безразборна. Възможно е в случаите, когато ареалът на вида е малък или когато последният е изцяло засегнат от неблагоприятни фактори. Вероятно пълното унищожаване е например причината за смъртта на мамута в Сибир. Лесно е да си представим, че пълното премахване може да доведе до смъртта на цялата популация на някои ендемични видове, заемащи например един планински връх или малък остров, изцяло покрит от някои природно бедствиеи така нататък.

От казаното по отношение на тоталната елиминация става ясно, че абсолютно разграничение между изброените форми на безразборна елиминация е невъзможно. Много се определя, както виждаме, от размера на вида, броя на индивидите, включени в неговия състав. Елиминирането, което има групово значение за някои видове, ще бъде пълно за други. Много се определя и от свойствата на онези живи форми, които са били изложени на тези елиминиращи фактори. Например ограничен горски пожар ще бъде разрушителен за растенията, докато животните могат да избягат от него. Популацията на животните обаче е неравностойна в това отношение. Много малките почвени форми, живеещи в горския под, ще умрат в големи количества. Същото ще се случи с много насекоми, например горски мравки, много бръмбари и т.н. Много земноводни ще умрат, например жаби, тревни жаби, живородни гущери и др. - като цяло всички онези форми, чиято скорост на отстъпление е по-малка от скоростта на разпространение на огъня. Бозайниците и птиците ще могат да напуснат в повечето случаи. Тук обаче твърде много се определя от етапа на индивидуалното развитие. Няма да има голяма разлика между яйце на бръмбар и птиче яйце, гъсеница на пеперуда и пиленце. Във всички случаи, разбира се, формите, които страдат най-много, са тези, разположени върху ранни стадиииндивидуално развитие.

д) Селективно елиминиранеима най-голямо еволюционно значение, тъй като в този случай се осигурява основният ефект от борбата за съществуване, т.е. смъртта на най-малко годните и оцеляването на най-годните. Селективното елиминиране се основава на генетичната хетерогенност на индивидите или техните групи и следователно на естеството на модификациите и произтичащото от това биологично неравенство на различните форми. Именно в този случай възниква естествено усъвършенстване и прогресивна еволюция на вида.

Вътрешновидова и междувидова борба за съществуване

Селективното елиминиране е най-характерният момент от борбата за съществуване, нейният действителен израз. Чрез селективното елиминиране на незадоволителни форми се постига остатъчно запазване на най-адаптираните индивиди или групи от индивиди.

Възниква въпросът в рамките на кои конкретни групи индивиди селективната елиминация има най-голямо еволюционно значение? Дарвин посочи, че този въпрос е свързан с въпроса за интензивността на борбата за съществуване. Той отдава най-голямо значение на вътрешновидовата борба за съществуване. Най-острата конкуренция между формите възниква в рамките на един и същи вид, тъй като нуждите на индивидите от един и същи вид са най-близо една до друга и следователно конкуренцията между тях е много по-интензивна.

Вече знаем, че индивидите от един и същи вид са биологично неравни, тоест имат различни шансове да устоят на разрушителните фактори на околната среда. Това биологично неравенство очевидно се изразява във факта, че различните индивиди имат известни различия в биотичния потенциал.

Освен това знаем, че има непряка и пряка конкуренция между индивидите и че тя (според Дарвин) е толкова по-интензивна, колкото по-близо са конкуриращите се индивиди един до друг в своите нужди. Оттук е очевидно, че всеки индивид от вида има, така да се каже, двойно жизнено „натоварване”: а) съпротивлява се, до степента на своя биотичен потенциал, на елиминиране на факторите на околната среда и б) конкурира се главно за храна и пространство с други индивиди от вида. Също толкова очевидно е, че борбата с елиминиращите фактори е толкова по-интензивна, колкото по-интензивна е конкуренцията с други индивиди от вида. В крайна сметка тази конкуренция е като „допълнително бреме“, което утежнява борбата за съществуване. От гореизложеното става ясно, че тоталната борба за съществуване е особено интензивна между индивиди със сходни жизнени интереси, тоест индивиди, характеризиращи се с една и съща екологична ниша.

Под ниша се разбира комплекс от материални условия на околната среда, в рамките на които индивидите а) са най-адаптирани, б) извличат хранителни ресурси и в) имат възможност да се възпроизвеждат най-интензивно. По-точно, нишата е комплекс от материални условия на околната среда, в които биотичният потенциал на даден вид намира своя най-пълен израз.

Например за червената буболечка нейната ниша е почвата. Буболечката се храни с трупове на насекоми, изсмуквайки соковете им с помощта на хоботчето си. Почвата служи като източник на влага за него. Авторът често е наблюдавал, че червената буболечка забива хоботчето си в земята и засмуква вода. Растителната покривка му служи като убежище. Размножаването се извършва и на земята. Женските правят малки дупки в почвата, където снасят яйцата си. Привързването към почвата като ниша също предизвика промени в организацията на червената буболечка. Неговият заден (летателен) чифт крила е превърнат в рудименти. Следователно привързаността към почвата доведе до загуба на способността за летене. Друг добър пример е нишата на ондатрата. Всичките му жизнени нужди и най-вече необходимото обилно хранене се задоволяват в заливни низини и речни заливи. Забележително е, че размножаването също е свързано с водния елемент. Авторът многократно е наблюдавал "игри" на ондатри във вода, а в специално изграден вивариум - опити за коитус, направени във вода (Парамонов, 1932). Така богатата на растителност и други хранителни ресурси водна маса на заливни езера и заливи се превръща в нишата на ондатра, към която той е адаптиран във всички водещи характеристики на своята морфофизиологична организация. Ето защо дупките от мускатни плъхове като правило имат само един изход - във водата.

Тъй като индивидите от един и същи вид като правило се характеризират с еднакви или качествено сходни ниши, най-интензивна е вътрешноспецифичната борба за съществуване. По този начин Дарвин съвсем правилно идентифицира вътрешноспецифичната борба като независима категория на конкурентни отношения между организмите. Нека разгледаме някои примери за вътрешновидова борба за съществуване, установени както от полеви наблюдения, така и от експериментални изследвания. Нека си припомним описаната по-горе връзка между бялата и синята лисица (непряка вътрешноспецифична борба за съществуване). В условията на континенталната тундра преобладава бялата арктическа лисица, а в условията на Командорските острови преобладава синята. Друг пример е връзката между типичните и меланистични форми на пеперудата на брезовия молец. Отначало доминираше типичната светлокрила форма (Amphidasis betularia), но през 60-те години в Англия (в околностите на Манчестър) започна активно да се размножава тъмнокрилата форма (A. b. doubledayria). Последният замени типичния (лекокрил) първо в Англия, а след това (през 80-те) същият процес се разпространи в Западна Европа. Дементиев (1940) се позовава на следните примери. Синята гъска (Anser coerulescens) е заменена от белия мутант в по-голямата част от ареала си. На остров Св. Винсент (Антилска група острови), възниква меланистичен мутант на слънчевата птица Coereba saccharina. През 1878 г. мутантът става числено преобладаващ, през 1903 г. типичната форма е открита само в един екземпляр и т.н.

Експерименталните данни също потвърждават наличието на вътрешновидова борба за съществуване. Пример са отличните изследвания на Сукачев (1923) върху смъртността на различни вътревидови генетични форми на обикновеното глухарче (Taraxacum officinale). На участъците глухарчето беше засято в три наследствени форми, условно обозначени А, Б и С. Посевите бяха смесени и чисти, при условия на разредено и гъсто засаждане. Беше изследвана смъртността при различни състояния, както може да се види в таблицата.

Нека да разгледаме данните от тези таблици.

Таблицата показва, че различните вътрешновидови форми се диференцират по отношение на техния потенциал за оцеляване. Освен това тук се посочва, че потенциалът за оцеляване също се променя при различни условия. Така в рядка чиста култура смъртността нараства в реда C-A-B, в плътна чиста култура - B-A-C, в рядка смесена култура и в плътна смесена култура C-A-B.

Таблицата показва, че формите A, B и C имат различен репродуктивен потенциал. Следователно е съвсем очевидно, че в рамките на един вид има диференциация в степента на репродуктивен потенциал. Например, в условията на смесени култури, форма С има най-висок репродуктивен потенциал, докато форма А е с най-нисък.

И накрая, данните от двете таблици показват, че гъстите култури имат по-голяма смъртност, докато редките култури имат по-малко. Плодовитостта също се променя по същия начин. Данните на Сукачев показват, че биотичният потенциал на вътрешновидовите форми не е еднакъв и следователно популацията на един вид всъщност се състои от биологично неравностойни групи. Представеният материал също така показва, че в рамките на един вид се води борба за съществуване, водеща до селективна елиминация, при която се унищожават формите, които имат най-малък при дадени условия биотичен потенциал, т.е. най-малко адаптираните към тях. И накрая, данните на Сукачев подчертават, че оцеляването на най-приспособените (тези с най-висок биотичен потенциал) не се осъществява чрез тяхната селекция, а чрез унищожаването на най-малко пригодените.

Междувидова битказащото съществуването също може да бъде доста интензивно. Някои примери за това бяха дадени по-горе. В редица случаи, а именно, ако интересите на видовете са близки, интензивността на междувидовата борба е не по-малка от вътревидовата борба. Например, много интензивна конкуренция се наблюдава между два вида раци - източният теснопръст (Astacus leptodactylus) и широкопръстият (A. astacus), като първият измества втория.

Дори между видовете от различни систематични групи конкуренцията е много висока. Например, Zakarian (1930) отбелязва, че растението petrosimonia (P. brachiata), като правило, измества други видове, растящи в същите експериментални парцели. Така при едно наблюдение през март в същия район растат Petrosimonia и още два вида - Salsoda crassa и Sueda splendens. Преброени са: 64 индивида от Petrosiionia, 126 - S. crassa и 21 - S. splendens. До есента остана само петрозимония. Така при условията на една и съща станция възниква интензивна конкуренция между видовете. Само когато видовете са дълбоко различни в своите нужди, конкуренцията между тях отслабва. Тогава влиза в действие законът (Дарвин) за най-голямата сума от живот с най-голямо разнообразие.

Трябва да се има предвид, че „междувидовата борба“ не винаги е непременно по-малко интензивна от „вътревидовата борба“. Интензивността на конкуренцията се определя от много фактори и преди всичко от степента на близост на заетите ниши. Ако два вида заемат една и съща ниша, тогава конкуренцията между тях ще бъде от характера на „вътрешноспецифична борба“. Gause (1935) изследва подобен случай. Две реснички, Paramaecium aurelia и Glaucoma scintillans, бяха въведени в „микрокосмоса“. Ако P. aurelia се отглежда отделно, броят на индивидите нараства до определено ниво на насищане. Същото се случва в изолирана култура на глаукома. Ако и двете реснички се хранят в микрокосмоса, глаукомата, която има висока степен на възпроизводство, успява да улови всички хранителни ресурси до момента, в който парамециумът просто започне да расте числено, и в резултат на това последният е напълно заменен. Подобни резултати се получават при култура, съдържаща два вида парамеция, а P. aurelia напълно измества друг вид, който използва по-малко продуктивно хранителните ресурси - P. caudatum. Тук обаче възниква усложнение, тъй като предимствата на един вид пред друг, както вече беше посочено по-горе (за взаимоотношения между плъхове), зависят от условията на околната среда. В експериментите на Гаузе се оказа, че ако микрокосмосът съдържа отпадъчни продукти от микроорганизми, живеещи в него, тогава P. aurelia печели; ако микрокосмосът се измие с чист физиологичен разтвор, тогава P. caudatum може да измести P. aurelia.

Нека сега да преминем към видове с различни ниши. В микрокосмоса са поставени два парамеция - P. aurelia и P. bursaria. Вторият тип има тъмен цвят, в зависимост от симбиотичните водорасли, живеещи в неговата плазма. Водораслите отделят кислород (на светлина) и това прави P. bursaria по-малко зависима от кислорода в околната среда. Той може да съществува свободно на дъното на епруветката, където се натрупват утаили дрождеви клетки. С тях се хранят ресничките. P. aurelia е по-кислородолюбива (оксифилна) и остава в горни частиепруветки И двете форми се консумират както от дрожди, така и от бактерии, но първите се използват по-ефективно от P. bursaria, а вторите от P. aurelia. Така техните ниши не съвпадат. Фигурата показва, че при тези условия е възможно постоянно съжителство и на двата вида. Така, както виждаме, експерименталните данни потвърждават позицията на Дарвин за спад в интензивността на конкуренцията с разминаване на интересите (разминаване на характерите) и следователно полезността на разминаването.

Класически примери за борба за съществуване са взаимоотношенията, които възникват между различни видове дървета в една гора. В гората лесно се наблюдава конкуренция между дърветата, по време на която някои индивиди се оказват в изгодна позиция, докато други са на различни нива на потисничество.

В горското стопанство има: 1) изключително доминиращи стволове (I), 2) доминиращи стволове с по-слабо развита корона (II), 3) доминиращи стволове, чиито корони са в начален стадий на израждане (III), 4) угнетени стволове (IV), 5) умиращи и умиращи стволове (V). Различните видове дървета в различни условия на живот ясно се изместват. Така в Дания е проследено изместването на бреза от бук. Чистите брезови гори са запазени само в пустинни и песъчливи райони, но там, където почвата е малко подходяща за бук, тя задушава брезата. В това състояние той може да живее дълго време, но в крайна сметка умира, тъй като букът е по-дълголетен от него и короната му е по-мощна. Освен това букът расте под навеса на брезата, докато последният не може да расте под навеса на бука.

Естествен подбор

От борбата за съществуване следва естественият подбор като следствие. Дарвин не е имал възможност да разчита на преки наблюдения, които пряко потвърждават действието на естествения отбор. За да го илюстрира, той използва, както сам посочи, „въображаеми“ примери. Вярно, тези примери вдъхват самия живот. Те обаче не са категорични доказателства за естествен подбор. Впоследствие ситуацията се промени и малко по малко започнаха да се появяват произведения, в които се обосноваваха фактите на естествения подбор.

Фактите в подкрепа на теорията за естествения подбор могат да бъдат разделени на две групи: косвени доказателства за естествен подбор и преки доказателства.

Косвени доказателства за естествен подбор. Това включва групи от факти, които получават своето най-задоволително или дори единствено обяснение въз основа на теорията за естествения подбор. От голям брой подобни факти ще се съсредоточим върху следното: защитно оцветяване и форма и явления на мимикрия, характеристики на адаптивните характеристики на ентомофилни, орнитофилни и териофилни цветя, адаптивни характеристики на островни насекоми, адаптивно поведение, как! доказателство за избор.

1. Покровителствен цвят и форма. Под защитно оцветяване и форма или загадъчно оцветяване и форма имаме предвид сходството на организмите (по цвят или форма) с обекти в тяхната нормална жизнена среда.

Феноменът на загадъчното сходство е широко разпространен в природата. Нека да разгледаме някои примери за загадъчно оцветяване и форма.

Руският зоолог В. А. Вагнер (1901) описва паяк (Drassus polihovi), който почива върху клоните на дърветата и е удивително подобен на пъпки. Коремът му е покрит с гънки, подобни на покривните люспи на бъбреците. Паякът прави кратки и бързи движения, като веднага заема поза за почивка и имитира бъбрек. По този начин загадъчното сходство се свързва със загадъчно поведение (поза на почивка) - факт, който е необичайно характерен за описаните явления, които са широко разпространени сред животните, включително гръбначните. По този начин много дървесни птици имат оперение, оцветено и орнаментирано, за да съответства на цвета и повърхността на кората. Такива птици (например много сови, кукумявки, кукумявки, кукумявки, кукумявки, пики и др.) са напълно невидими в покой. Това се отнася особено за жените. Тяхната загадъчна прилика с кората е от голямо значение поради причината, че обикновено женската е тази, която седи на яйцата или пази пилетата; Следователно, в случаите, когато мъжете горски видове(например тетрев и глухар) се различават добре един от друг по цвят, женските им са оцветени много сходно (равномерно). По същата причина, например, при обикновения фазан (Phasianus colchicus) цветните географски разновидности са характерни само за мъжките, докато женските от всички географски подвидове на тази птица са оцветени много сходно, защитно. Подобни явления се наблюдават и при други животни.

Модели на загадъчно оцветяване. Основната характеристика на загадъчните явления е, че онези части от тялото, които са изложени на окото на хищника, са загадъчно оцветени. Така например при пеперудите, които сгъват крилата си по покривообразен начин (в резултат на което горните страни на предните крила са обърнати към наблюдателя), загадъчното оцветяване винаги присъства точно от тази горна страна. Останалите части на крилото, покрити (в състояние на покой) и следователно невидими, могат и често имат ярък цвят. Например червенокрилият лентов прилеп (Catoeala nupta и други видове) има яркочервени ивици на задните си крила. По време на бързия полет на тази пеперуда те мигат пред очите ви. Въпреки това, веднага щом седне върху кората, загадъчно оцветените (за да съответстват на цвета на кората) предни крила се припокриват с ярките задни крила като покрив и пеперудата изчезва от погледа, освен ако начупената крива на нейния полет не е била изгубена гледка на. Това явление е още по-ефективно в Kallima, в която загадъчната прилика достига висока специализация.

Подобно на всички дневни пеперуди, техните крила се сгъват зад гърба им не по покривен начин (като тези на молците), а успоредни едно на друго. Следователно, в поза за почивка, горните страни на крилата са скрити, а долните страни са обърнати към наблюдателя. В този случай скритите горни страни имат ярък цвят, видим по време на полет (например жълти ивици на синкав фон), а външните долни страни имат критично оцветяване. Уолъс, който наблюдаваше калима на острова. Суматра, показва, че е достатъчно пеперудата да седне на клон на дърво и да се изгуби, което се улеснява не само от загадъчното оцветяване на крилата, но и от техния загадъчен модел и форма, необичайно подобни на листно острие с листна дръжка.

И така, загадъчното оцветяване, първо, присъства при онези индивиди, за които е особено полезно (например женски), и второ, то се развива в онези части на тялото, които са изложени на окото на хищник (където е необходимо като камуфлажно средство). Трето, загадъчните явления винаги се свързват с поза за почивка, тоест с критично поведение, което засилва загадъчния ефект на маскирането (Oudemans, 1903).

Тези забележителни явления обаче не свършват дотук. Известно е, че пръчките (Phasmidae), изследвани за първи път от Бейтс (1862), имат поразителна прилика с плетивите. Позата за почивка (критично поведение) допълнително засилва това сходство. Ако докоснете пръчково насекомо, то се люлее известно време, като стръкче трева, люлеещо се от вятъра (защитни движения). Ако вземете пръчково насекомо в ръцете си, то изпада в състояние на танатоза (рефлексивна временна и лесно прекратяема неподвижност). В този случай пръчковото насекомо сгъва крака по тялото си и става напълно неразличимо от сухо стръкче трева. Феноменът танатоза е характерен за много насекоми.

2. Мимикрия. Така се нарича приликата на едни животни (имитатори или имитатори) с други, които имат значението на „модели“, а „имитаторите“ извличат една или друга полза от приликата с „модела“. Мимикрията е широко разпространена сред насекомите, особено в нашата руска природа. Някои мухи от семейство Syrphidae имитират оси и земни пчели, докато много насекоми, принадлежащи към различни разреди, както и някои паяци, са биологично свързани с мравките и образуват група от т.нар. мирмекофили, са поразително подобни на мравките. Някои пеперуди имитират други, негодни за консумация, с които летят заедно.

Пеперудата Papilio dardanus се среща в Африка, която има много голям ареал, от Абисиния до Капската колония включително и от източните брегове до Сенегал и Голд Коуст. Освен това P. dardanus се среща в Мадагаскар. Формата, живееща на този остров, има като цяло характерни характеристики за рода в шарката и контура на крилото, напомнящи нашите руски лястови опашки.

Съвсем различна картина се наблюдава на африканския континент. Тук, с изключение на Абисиния, където се срещат типични женски видове P. dardanus, се наблюдава широк полиморфизъм на разглеждания вид. Този полиморфизъм е свързан в този случай с мимикрия.

В Южна Африка, а именно в Капската колония, женските на P. dardanus са напълно модифицирани. Крилата им нямат балансьори и измамно приличат на крилата на друга местна пеперуда, Amauris echeria (също без балансьори):

Това е "моделът", на който имитира местният P. dardanus. Освен това A. echeria също живее в Натал и образува тук специална локална форма, която е свързана чрез редица преходи с капски форми на същия вид. И сега женските на P. dardanus, имитиращи този вид, дават паралелна поредица от преходни форми (от Cape до Natal), имитиращи преходните форми на „модела“.

Описаният феномен обаче не се изчерпва само с това. В допълнение към A. echeria, още две пеперуди летят в колонията на нос: A. niavius ​​​​и Danais chrysippus. Съответно местните женски на P. dardanus дават началото на още две имитативни форми. Единият от тях имитира D. chrysippus, а другият A. niavius.

Така P. dardanus има няколко женски форми, които имитират няколко "модела", а именно Cape и Natal формите на A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Възниква естествен въпрос: какъв е биологичният смисъл на тези имитации? Установено е, че „моделите“ принадлежат на негодни за консумация пеперуди. Насекомоядните ги избягват във всеки случай. В същото време птиците със сигурност се ориентират чрез зрение и определен цвят (и форма) на крилете на пеперудата условно рефлексивно се свързва с неприятни усещания за птиците (очевидно вкус). Следователно „имитаторите“ (в случая женските на P. dardanus), оставайки всъщност годни за консумация, но в същото време притежаващи прилики с неядливия „модел“, са до известна степен защитени от атаки на птици, които „ грешка” ги за последното.

3. Обяснение на загадъчни явления и мимикрия въз основа на теорията за естествения подбор. Феноменът на криптичната форма и поведение, както и феноменът на мимикрията, описани по-горе, са толкова широко разпространени в различни групи организми, че не може да не се види в тях определен модел, който изисква причинно-следствено обяснение. Последното се постига изцяло на базата на теорията за естествения подбор. Предложени са обаче и други обяснения. Някои изследователи признават, че например загадъчният цвят, шарка и форма са резултат от въздействието на физико-химични фактори, физическо натоварване или следствие от специални психични фактори и т.н.

Нека разгледаме тези предположения. Възможно ли е, например, да се предположи, че „прародителят” каллим се е „практикувал” в приликата си с листо или женските на P. dardanus в приликата си със съответните „модели”? Абсурдността на подобно „обяснение“ е очевидна. Също толкова абсурдно е да се приеме, че става въпрос за влиянието на климата, температурата, влажността, храната и т.н.

Как тези фактори са направили пръчковото насекомо да прилича на клонка, а калимата да прилича на лист? Защо тези фактори са имали загадъчен ефект върху долната страна на крилете на калимата и върху горната страна на крилете на червената панделка? Очевидно е, че опитът да се сведе защитното оцветяване и форма или мимикрия до чисто физиологично въздействие на външни фактори е безплоден. Трябва да помислите за факта, че калимата и лентовата муха имат защитно оцветяване само от онези страни на крилата, които са обърнати (в поза за почивка) към външната среда. Същите страни на крилата, които са скрити в поза за почивка, не само нямат покровителствено оцветяване, но, напротив, имат ярък десен, който хваща окото. При много полумръсни и нощни пеперуди малка част от задните крила остават видими в състояние на покой. И така, именно тази част от задните крила има загадъчно оцветяване, докато останалата част от тях, скрита от погледа на насекомоядна птица, няма това загадъчно оцветяване.

Очевидно е, че в такива случаи е също толкова абсурдно да се говори за упражнения, влияние на храната, светлината, температурата, влагата и т.н., и т.н., както и в предишните примери.

Ако, следователно, феномените на загадъчното сходство и мимикрията са необясними от посочените гледни точки, тогава, напротив, те получават задоволително обяснение в светлината на теорията за подбора.

Всъщност от факторите, описани по-горе, е съвсем ясно, че загадъчната прилика и мимикрията са полезни за техните собственици. Всички тези наследствени промени, които са причинили появата на загадъчно сходство, са запазени поради тяхната полезност. Следователно от поколение на поколение имаше естествен подбор за загадъчни качества.

Мимикрията се обяснява по подобен начин. Например, установено е, че женските от трите типа, посочени по-горе, могат да излязат от тестисите на същата форма на P. dardanus. Следователно в даден район могат да се появят различни форми на женски P. dardanus, но всъщност ще се запазят тези, които имитират местния модел по-добре от другите. Останалите, дори и да се появят, имат много по-малък шанс за оцеляване, тъй като в дадения район няма съответен неядлив модел и следователно птиците ще унищожат такива „безпочвени“ имитатори.

Това общо обяснение обаче изисква известно декодиране. Ако например се опитаме да анализираме загадъчното сходство на калима с листо, веднага ще открием, че то е съставено от много голям брой елементи. Сходството на калима с листно острие е подробно, а не общо. Това е общата листовидна форма на сгънатите крила, балансьорите, които в сгънато състояние съответстват на листната дръжка, средната линия на криптичния модел на крилото, имитираща средната жилка на листа; елементи на странично жилкуване; петна по крилата, имитиращи гъбични петна по листата, общото оцветяване на долната страна на крилата, имитиращо цвета на сух лист от кафе и накрая, поведението на калимата, използвайки нейната загадъчна прилика с листа с помощта на подходяща поза за почивка.

Всички тези елементи на загадъчна окраска, форма и поведение не можеха да се появят изведнъж. Същото важи и за описаните случаи на мимикрия. Такова внезапно образуване на всички тези елементи би било чудо. Чудеса обаче не се случват и е абсолютно ясно, че загадъчните елементи на каллима са се формирали исторически. От гледна точка на теорията за подбора, загадъчното сходство и мимикрията възникват като случайно и, освен това, приблизително сходство. Въпреки това, след като възникна, той беше запазен като полезен. Продължавайки през поколенията, първоначалното загадъчно сходство се изразява в различни индивиди в различна степен и в различен брой елементи. При някои индивиди загадъчният ефект на дадена черта (например цвят на крилете) или ефектът на сходство с неядлива форма е по-пълен, отколкото при други. Естествено е обаче, ако в района има будни хора насекомоядни птици, предимството се дава на лицата с най-висок ефект и най-висок Голям бройзагадъчни знаци или признаци на мимикрия.

Така в дълги серии от поколения оцеляха формите, които бяха най-загадъчно съвършените. Следователно, естествено, загадъчната прилика и мимикрия непременно бяха подобрени. Всеки загадъчен знак беше подсилен и броят на тези загадъчни знаци се натрупа. Ето как исторически се формира описаният по-горе комплекс от загадъчни характеристики на калима. От казаното, разбира се, не следва, че организмът като цяло е прост резултат от сумирането на характеристиките. Криптичните ефекти със сигурност се натрупват, но това натрупване винаги е свързано с общ свръхрастеж на организма в резултат на комбинация чрез кръстосване. Този въпрос е разгледан по-долу.

Въпреки това, ако загадъчната прилика и мимикрията трябваше да се усъвършенстват в хода на историята, тогава трябва да очакваме, че различни видове, например видове пеперуди, също трябва да бъдат в геологичното съвремие на различни етапи от това адаптивно съвършенство. Това, което теоретично се очаква, реално се наблюдава в природата. Всъщност критичното оцветяване и форма се изразяват с различна степен на съвършенство при различните видове. В някои случаи насекомото няма специални загадъчни знаци. Цветът му обаче съответства на общия цвят на района, например гора. Например, много молци, с разперени крила, седят върху бялата кора на бреза и с тъмни крила се открояват рязко на светлия фон на кората. Те обаче остават невидими, защото приличат на едно от възможните черни петна по кората на това дърво. Такива случаи са много чести. Авторът на тези редове наблюдава една здрачна пеперуда от семейство Notodontitae - Lophopteryx camelina. Със сгънати крила пеперудата прилича на жълто парче кора. Пеперудата излетя от дървото и се „заби“ в боровите иглички, недалеч от земята, оставайки напълно неподвижна. Ясно видим в зеленото фоайе, той все още не се набива на очи поради приликата си с жълта лента. Пуснат в мрежата, той остава в състояние на танатоза и приликата му с парче кора продължава да бъде подвеждаща. Такива явления на приблизителна прилика с един от обектите, възможни в дадена ситуация, могат да се нарекат неспециално критично оцветяване.

От такива случаи могат да се намерят много преходи към по-специални прилики.

Нашият Polygonium c-album, например, когато седи на горската почва, става като парче изсушен лист. Пеперудата Diphtera alpium, седнала на кората, имитира модела и цвета на лишеите и др.

В тези случаи става въпрос за по-специална загадъчна окраска.

Избирайки серия от видове от неспециална до загадъчна окраска, ще получим картина на развитието на това явление. Но още по-убедителен е фактът, че подобряването на критичните характеристики може да се констатира в рамките на един вид. По този начин Schwanvin (1940) показа, че в рамките на един и същ вид пеперуда Zaretes isidora е възможно да се установят няколко форми, в които загадъчните знаци (прилика със сух лист) достигат различна степен на съвършенство. Фигурата показва по-примитивна форма на Zaretes isidora forma itis. Както можете да видите, надлъжна ивица (Нагоре) се простира по задното крило, имитирайки средната жилка на сух лист. Тази имитация обаче все още е несъвършена. Продължението на „средната жилка“ на листа в рамките на предното крило все още не е ясно и в допълнение загадъчният ефект е намален от наличието на други ивици (E3, Ua, E3p), които нарушават приликата със средната жилка на листа . Друга форма има Zaretes isidora f. strigosa - приликата с лист е много по-голяма. Средната „жила“ (Up) е по-очевидна, E 3 се е разпаднал частично, Ua е в състояние на пълно унищожение, точно като E 3 p. На предното крило средната жилка се е развила значително и серия от тъмни ивици в основата на предното крило са в процес на деградация. Благодарение на това се засили ефектът от симулирането на средната жилка на листа. Ако сега сравним тези пеперуди с калимата, ще видим, че нейният загадъчен ефект е още по-съвършен. Така при Заретес продължението на линията, имитираща средната жилка на лист на предното крило, е донякъде изместено. Това не се наблюдава в Калима. По този начин, използвайки примерите както за форми, така и за калима, се разкрива, че приликата с листо се постига ясно чрез последователно изместване и унищожаване на всички онези части от дизайна, които нарушават загадъчния ефект. Този пример показва, че приликата с листо не е възникнала изведнъж, а се е развила и усъвършенствала. Освен това и двете форми - Zaretes forma itis и f. strigosa са примери за различната степен на постигнат ефект. Тези явления напълно съответстват на теорията за подбора и следователно са косвено доказателство за нея.

Още по-важен обаче е фактът, че средната жилка на крилото на Калима е възникнала отчасти поради различни елементи на модела от тези на Заретес. Следователно същият ефект има различен произход. Имитация на листна петура е постигната по различни начини. Ясно е, че факторът, отговорен за тези резултати, не е климатът или упражненията, а окото на хищника. Птиците унищожиха форми, по-малко подобни на листа, докато форми, по-сходни с него, оцеляха.

Що се отнася до умствените фактори, които предполагаемо са причинили описаните явления, най-доброто доказателство, опровергаващо тази абсурдна идея, са случаите на мимикрия при растенията, когато например насекомо служи като модел, а цвете е имитатор.

Картината показва цвете на орхидея Ophrys muscifera, което удивително прилича на земна пчела. Това сходство се основава на следното:

1) Цветето се опрашва от насекоми. 2) Цветето няма миризма и насекомото, което го опрашва, не търси нектар и не го получава. 3) Само мъжките са посетители на цветето. 4) Цветето до известна степен прилича на женското от същия вид насекомо. 5) Мъжкият, седнал на цвете, се държи по същия начин, както при копулация с женска, 6) Ако премахнете части от цветето, които го правят да прилича на женско, тогава цветето не привлича мъже (Козо-Полянски, 1939). Всички тези характеристики предполагат, че загадъчните характеристики на едно цвете са забележителна адаптация към опрашването. В този случай е абсолютно ясно, че нито теорията за „упражнението“, нито влиянието на климатични и психични фактори не обясняват нищо. Описаният случай е разбираем само от гледна точка на теорията на подбора и е едно от най-елегантните косвени доказателства за това (Козо-Полянски, 1939).

Изследването на основните закони на мимикрията води до същия извод. Представяме най-важните от тези модели (Carpenter and Ford, 1936).

а) Мимикрията засяга само видимите или така наречените визуални характеристики.

б) Систематичните характеристики на модела и симулатора могат да бъдат и като правило са напълно различни (т.е. те принадлежат към напълно различни систематични групи). Но на външен вид (визуално) симулаторът е необичайно подобен на модела.

в) Симулаторът и моделът по правило заемат една и съща зона на разпространение.

г) Симулаторите и моделът летят заедно.

д) Имитаторът се отклонява от обичайния вид на това систематична групакъм която той принадлежи.

Тези модели не могат да бъдат обяснени чрез упражнението за сходство на модела. Абсурдността на това „обяснение“ е очевидна, особено по отношение на растителните имитатори. Това обяснение е не по-малко абсурдно по отношение на насекомите, които именно дават най-голямото числопримери за мимикрия. Като цяло не може да става дума за животно, още по-малко за растение, което имитира външния си вид като модел чрез упражнения. Може да се предположи, че моделът и симулаторът, живеещи заедно, се влияят от едни и същи фактори и следователно са сходни.

Оказва се обаче, че храната на модела и имитатора, както и средата, в която се развиват, често са коренно различни. Следователно физиологичното обяснение на мимикрията не дава нищо. Само теорията на селекцията обяснява задоволително мимикрията. Подобно на загадъчното оцветяване, мимикрията възниква и се развива поради своята полезност. Придобиването на имитативни черти повишава потенциала за оцеляване и следователно биотичния потенциал на вида. Следователно селекцията вървеше в посока на развитие на имитативни черти чрез унищожаване на по-малко успешни имитатори. По-късно ще видим, че това заключение е потвърдено експериментално.

4. Апосематични цветове и форми. От предишното изложение става ясно, че в основата на явленията мимикрия е приликата на имитатора с модела. Това сходство се основава на факта, че например моделът е негоден за консумация и следователно приликата с него заблуждава врага, който „греши“ ядливо насекомо за неядливо. Така по своя произход мимическите видове са ясно свързани с моделните видове. Неядливостта се дължи на неприятна миризма, отровни или парещи свойства на секрети, жилещи органи и др. Тези свойства обикновено се свързват с ярки и забележими цветове, остри шарки, например редуващи се тъмни и ярко жълти ивици, както виждаме при осите, или яркочервен или жълт фон, върху който има черни петна (като калинки) и т.н. Неядливите гъсеници на много пеперуди имат много ярки и пъстри цветове. С тези ярки цветове и рисунки насекомото сякаш „декларира“ своята неядливост; например птиците се учат от личен опит да различават такива насекоми и като правило не ги докосват. От това става ясно, че приликата с такива неядливи насекоми има полезен смисъл и играе ролята на зрителна адаптация, която се развива при ядливите насекоми. Тук възниква явлението мимикрия. По-късно ще видим, че това обяснение на мимикрията е потвърдено експериментално. Предупредителните цветове и модели се наричат ​​апосематични, а съответните мимикрийни модели се наричат ​​псевдоапозематични.

5. Нека накрая се спрем на явленията цвят за разпознаване, понякога свързано със съответното поведение. Пример за това е разпознаваемото оцветяване на блатото (Житков и Бутурлин, 1916). Цветът на перата на тази птица е загадъчен. Само подопашката е боядисана чисто бял цвят. Блатата се придържа към гъсти блатни гъсталаци. Люпилото на птицата се състои от приблизително 12 пилета. Трудно е да се държи тази група пилета заедно в гъсти гъсталаци. Птиците могат лесно да се измъкнат от майка си, да я изгубят от поглед и дори да станат плячка малки хищници. И така, мурката, проправяйки си път през гъсталаците, повдига високо опашката си, излагайки бялата подопашка, която служи като „пътеводен знак“ за пилетата, ръководени от които те безпогрешно следват майка си.

По този начин бялата долна опашка на черната кокошка е адаптация, която увеличава процента на оцеляване на потомството.

Описаният случай обаче е интересен и от друга страна. Много птици имат бяла подопашка и може да няма описаното по-горе значение. Подобни забележки бяха направени от антидарвинистите, които посочиха, че една черта възниква без оглед на нейната полезност.

Тази забележка обаче е само доказателство за неразбиране на теорията за подбора. Една черта се превръща в адаптация само при условия на определени взаимоотношения със заобикалящата житейска ситуация. При други условия той може да бъде безразличен. По този начин анализираният пример е още едно доказателство за факта, че адаптацията не е нещо абсолютно, а само феномен на връзката на дадена характеристика с конкретни условия на околната среда.

6. Характеристики на адаптивните характеристики на ентомо-, орнито- и териофилни цветя. Вече описахме адаптациите на ентомофилните цветя към опрашване от насекоми. Появата на тези адаптации под влияние на селекцията е очевидна, тъй като е невъзможно да се обясни адаптирането на ентомофилните цветя към насекомите с други теории.

Не по-малко ярки примери за действието на селекцията са адаптивните характеристики на орнито и териофилни цветя.

Орнитофилните цветя са адаптирани към опрашване от птици. Птиците се ориентират с поглед. Цветята трябва да са ярко оцветени, докато миризмата няма значение. Следователно орнитофилните цветя като правило са без мирис. Те обаче имат ярки цветове, които привличат птиците. Например цветята, опрашвани от колибри, са яркочервени, сини или зелени, съответстващи на чистите цветове на слънчевия спектър. Ако в една и съща група растения има орнитофилни форми, тогава те имат цветовете на спектъра, докато други нямат подобен цвят. По този начин е съвсем очевидно, че орнитофилното оцветяване на цветята е адаптация към посещението им от птици. Но най-забележителното е, че орнитофилните цветя са адаптирани към птиците не само по цвят, но и по структура. По този начин те изпитват увеличаване на силата на цветята поради развитието на механични тъкани (при ксерофитите) или увеличаване на тургора (при растенията от влажни тропически райони). Орнитофилните цветя отделят обилен течен или слузест нектар.

Цветът на орнитофилното растение Holmskioldia sanguinea е със слята листна чашка. Възниква от сливането на пет листни органа и има формата на фуния с огненочервен цвят. Венчето на цветето, със същия цвят, има формата на ловен рог. Тичинките са извити и стърчат донякъде навън, подобно на плодника. Цветът е без мирис; Най-голямото отделяне на нектар се случва рано сутрин, по време на летните часове на слънчевата птица Cirnirys pectoralis. Птиците забиват извития си клюн във венчето, седят на цвете или спират пред него във въздуха, като колибри, т.е. размахват крила. Клюнът съвпада точно с извивката на венчето. Впечатлението е, че клюнът сякаш е излят във формата на венчето, а последното е като маска на птица. Когато клюнът е потопен, прашниците докосват челните пера и го опрашват. При посещение на друго цвете прашецът лесно попада върху близалцето и се получава кръстосано опрашване (Porsch, 1924).

И накрая, нека се спрем на цветя, които могат да бъдат наречени териофилни, т.е. адаптирани към опрашване от бозайници, по-специално от прилепи. Териофилните цветя имат редица особени характеристики. Прилепите могат лесно да повредят цвете. В това отношение териофилните цветя, адаптирани към опрашване от прилепи, се отличават с изключителната здравина на тъканите си, а отделните им части (както при орнитофилните цветя) са слети помежду си. Тъй като прилепите летят по здрач, териофилните цветя излъчват аромат само по това време. По време на здрача отделят и нектар (Porsch). От своя страна някои прилепи, които използват цветя, са адаптирани към последните. Така вампирът с дълъг език (Glossophaga soricina) има удължена муцуна, а езикът е удължен и снабден с четка, която събира нектар.

Така структурата и оцветяването на цветето, естеството на миризмата или нейното отсъствие, както и времето на отделяне на нектара се оказват адаптирани с удивителна точност към посетителите (пеперуди, земни пчели, птици, бозайници), съответстващи на техните организация, време на полет и поведенчески характеристики.

Едва ли има нужда да се доказва, че без теорията на селекцията всички описани адаптации биха трябвало да се припишат на една напълно неразбираема и мистериозна „способност“ да се придобие подходяща структура, адаптирана във всеки детайл към посетителите на цветята. Напротив, теорията за подбора дава напълно естествено обяснение на описаните явления. Актът на кръстосано опрашване е жизненоважно качество, без което възпроизвеждането на потомство е трудно. Следователно, колкото по-добре едно растение е адаптирано към своя опрашител, толкова по-големи са шансовете му за възпроизвеждане.

По този начин адаптациите неизбежно са били усъвършенствани до степен на високо съвършенство, където са били биологично необходими.

Забележително е, че това съвършенство и прецизност на адаптацията са особено високи, когато цветето се посещава само от един конкретен консуматор на нектар. Ако това не е така, тогава адаптациите към тях по правило са от по-общ, универсален характер.

7. Нека сега се спрем на островните безкрили насекоми като пример за косвено доказателство за естествен подбор. Позовавайки се на Уоластън, Дарвин посочи факта, че на о. От 550 вида бръмбари Madera, 200 вида не могат да летят. Това явление е придружено от следните симптоми. Редица факти показват, че много често летящите бръмбари биват отнесени от вятъра в морето и умират. От друга страна, Уоластън забеляза, че бръмбарите Мадейра се крият, докато духа вятър и няма слънце. Освен това беше заявено, че безкрилите насекоми са особено характерни за островите, които са силно раздухани от вятъра. От тези факти Дарвин заключава, че неспособността на насекомите да летят на такива острови се е развила чрез селекция. Летящите форми се отнасят от вятъра и умират, а безкрилите се запазват. Следователно, чрез постоянното премахване на крилатите форми, се формира нелетящата фауна на брулените от вятъра океански острови.

Тези предположения бяха напълно потвърдени. Установено е, че процентът на безкрилите форми на ветровитите острови винаги е значително по-висок, отколкото на континентите. Така на островите Кросети от 17 рода насекоми 14 са безкрили. На островите Кергелен от общо осем ендемични вида мухи само един вид има крила.

Може, разбира се, да се каже, че селекцията няма нищо общо с това. Например, безкрили мутанти се наблюдават при Drosophila. Следователно, липсата на полет е резултат от мутации и селекцията „прихваща“ мутацията само ако е полезна, какъвто е случаят на брулените от вятъра острови. Но именно безкрилостта на островните насекоми ясно разкрива творческата роля на селекцията. Нека разгледаме съответния пример.

Една от безкрилите мухи на Kerguelen има и друга особеност, освен че е безкрила: тя винаги остава от долната страна на листата на растенията, които са устойчиви на вятър. Освен това краката на тази муха са оборудвани с упорити нокти. В друга муха Kerguelen - Amalopteryx maritima - заедно с рудиментацията на крилата, бедрата на задните крака имат силно развити мускули, което се свързва със способността на мухата да скача. Освен това тези насекоми се характеризират с интересно поведение. Веднага щом слънцето се покрие с облаци (предвестник на вятъра), нелетящите насекоми веднага се скриват, отиват в земята, крият се в гъстата тревиста растителност, преместват се в долната част на листата и т.н. Следователно, безкрилостта или рудиментацията на крилата се свързва с редица други особености на организацията и поведението . Лесно е да се види нередуцируемостта на такива „островни” качества в една мутация. Става въпрос за натрупването чрез действието на подбора на цял комплекс от „островни” характеристики.

Едно от най-забележителните косвени доказателства за естествения подбор са характеристиките на цъфтящите растения Kerguelen. На тези острови няма растения, опрашвани от насекоми. Този факт ще стане ясен, ако си спомним, че бягството е свързано със смъртта. Следователно на вятърните острови Кергелен има само опрашвани от вятъра растения. Очевидно е, че растенията, опрашвани от насекоми, не могат да оцелеят на островите поради липсата на съответните насекоми. В това отношение цъфтящите растения Kerguelen също са загубили своите адаптации към опрашване от насекоми, по-специално ярките си цветове. Например, в карамфил (Lyallia, Colobanthus) венчелистчетата са лишени от ярък цвят, а в местните лютичета (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) венчелистчетата са намалени до тесни ивици. Поради посочените по-горе причини флората на островите Кергелен е поразителна с бедността си на цветове и според един от натуралистите, които са я наблюдавали, е придобила „меланхоличен оттенък“. Тези явления разкриват действието на естествения подбор с необикновена яснота.

8. Адаптивното поведение като косвено доказателство за подбор. Поведението на животните в много случаи ясно показва, че то се е развило под влияние на подбора. Кафтановски (1938) посочва, че кайрите снасят яйцата си върху корнизи, гъсто населени с други кайри. Между птиците се водят ожесточени битки за всяко място. Останалите птици поздравяват новодошлия кайар с чувствителни удари на силния си клюн. Въпреки това, кайрата упорито се придържа към тези гъсто населени корнизи, въпреки факта, че наблизо има свободни. Причините за това поведение се обясняват много просто. Кафтановски посочва, че дифузните, т.е. слабо населените колонии са обект на атаки от хищни чайки, докато гъсто населените колонии не се атакуват от последните или лесно се прогонват от колективна атака.

Ясно е как инстинктът за колониалност е развит сред кайрите. Индивидите, които не притежават такива инстинкти, са обект на непрекъснато елиминиране, като най-благоприятната ситуация е за индивиди, които искат да снасят яйца в среда на гъсто населена птича колония.

Особено илюстративни са примери за адаптивно поведение, свързано с чисто инстинктивни действия, например при насекоми. Това включва, например, дейностите на много Hymenoptera, включително някои парализиращи оси, описани от Fabre и други изследователи. Някои оси нападат, например, паяци, използват ужилването си, за да заразят нервните им центрове и да снасят яйцата си върху тялото на паяка. Излюпената ларва се храни с жива, но парализирана плячка. Оса, която парализира паяк, безпогрешно удря нервните му центрове с жилото си, а от друга страна, агресивен към други насекоми паяк се оказва безпомощен срещу вида оса, който е негов специфичен враг. Такава двойка специфични видове - оса и паяк, парализиращ хищник и неговата плячка, следователно, са, така да се каже, адаптирани един към друг. Осата напада само определен вид паяк, а паякът е беззащитен срещу определен вид оси. Съвсем очевидно е, че образуването на такава фиксирана връзка между два конкретни вида може да бъде обяснено само въз основа на теорията за селекцията. Въпросът е за исторически възникналите връзки между формите, които са най-подходящи една за друга в описаните отношения.

Да преминем към преките доказателства за съществуването на естествен подбор в природата.

Пряко доказателство за естествен подбор

Значително количество преки доказателства за естествен подбор са получени чрез подходящи полеви наблюдения. От сравнително големия брой факти ще цитираме само няколко.

1. По време на буря в Нова Англия загинаха 136 врабчета. Bumpes (1899) изследва дължината на крилата, опашката и човката им и се оказва, че смъртта е избирателна. Най-голям процент от убитите са врабчетата, които се отличават или с по-дълги крила от нормалните форми, или, напротив, с по-къси крила. Така се оказа, че в този случай има селекция за средна норма, докато укриващите се форми умират. Тук виждаме действието на подбора, основан на неравенството на индивидите по отношение на елиминиращия фактор - бурята.

2. Уелдън (1898) установява факт от обратен ред - оцеляването на една вътрешновидова форма при нормални условия и оцеляването на друга при променени условия. Уелдън изследва променливостта на един рак, при който има известна връзка между ширината на челото и дължината на тялото, което се изразява във факта, че с промяната на дължината на тялото се променя и ширината на челото. . Установено е, че между 1803 и 1898 г. средната ширина на челото на раците с определена дължина постепенно намалява. Уелдън установи, че тази промяна е свързана с адаптивни промени, зависещи от появата на нови условия на съществуване. В Плимут, където са направени наблюденията, е построен кей, който отслабва ефекта на приливите. В резултат на това морското дъно на крайбрежието на Плимут започна интензивно да се задръства с частици почва, донесени от реките и органични утайки от отпадъчни води. Тези промени засягат дънната фауна и Уелдън ги свързва с промени в ширината на челото на раците. За да се провери това, беше извършен следният експеримент. В аквариуми бяха поставени раци с по-тесни и по-широки чела. Водата съдържаше примес на глина, която оставаше във възбудено състояние с помощта на бъркалка. В аквариумите са поставени общо 248 раци. Скоро някои от раците (154) умряха и се оказа, че всички те принадлежат към групата на „широко скроените“, докато останалите 94 оцелели принадлежат към групата на „тесните“. Установено е, че при последния филтрирането на водата в хрилната кухина е по-съвършено, отколкото при „широкото лице“, което е причината за смъртта на последния. Така в условията на чисто дъно „тесногръдите” форми нямаха предимство и количествените съотношения не бяха в тяхна полза. Когато условията се промениха, започна селекция за „тесногръдие“.

Описаният пример хвърля светлина и върху елиминирането на врабчета (1). Някои автори смятат резултатите от наблюденията на Bampes за доказателство, че селекцията не създава нищо ново, а само запазва средната норма (Berg, 1921). Наблюденията на Уелдън противоречат на това. Очевидно при характерни за даден район условия оцелява средната норма. При други условия средната норма може да бъде елиминирана и отклоняващите се форми ще оцелеят. Ясно е, че в хода на геоложкото време, когато условията се променят, като правило, последното ще се случи. При новите условия ще се появят нови функции.

Зависимостта на еволюцията от условията на околната среда е много ясно видима от следния пример.

3. Харисън (1920) наблюдава числените съотношения на индивидите от пеперудата Oporabia autumnata, живеещи в две различни горски зони в района на Кливланд (Йоркшир, Англия). Според Харисън около 1800 г. смесена гора, състоящ се от бор, бреза и елша, беше разделен на две части. След буря в южната половина на гората някои от боровете загинаха и бяха заменени от бреза. Напротив, в северната част брезите и елшите са станали рядкост. Така гората се оказа разделена на две станции: в едната доминираха боровете, а в другата - брезите.

Именно в тази гора е живяла споменатата пеперуда. През 1907 г. е забелязано, че популацията му е обособена в две форми - тъмнокрила и светлокрила. Първият доминира в боровата гора (96%), а вторият - в брезовата гора (85%). Сумеречните птици (нощници) и прилепите ядоха тези насекоми, а Харисън намери крилата на унищожени пеперуди на горската основа. Оказа се, че в тъмната борова гора лежащите на земята крила принадлежат предимно на светлата форма, въпреки че численото съотношение на тъмната разновидност към светлата в боровата гора е 24:1. Следователно в тъмна гора птиците и прилепите грабнаха светлата разновидност, тъй като беше по-забележима. В този пример ясно се вижда, че съответствието между цвета на пеперудата и цвета на нейната станция постоянно се поддържа от действието на естествения подбор.

Нека сега се обърнем към експерименталните доказателства за естествения подбор. Последните се отнасят преди всичко до защитните ефекти на загадъчната, сематична и апосематична окраска и мимикрия.

4. Poulton (1899) експериментира с 600 какавиди от уртикария. Какавидите бяха поставени върху различни цветни фонове, съвпадащи или несъвпадащи с оцветяването им. Оказало се, че ако цветът на какавидите съвпадне с цвета на фона, общо 57% от тях са унищожени от птици, докато на неподходящ фон, на който какавидите са ясно видими, 90% са унищожени. Подобни експерименти са предприети от Чеснола (di-Cesnola, 1904), който показва, че богомолките, поставени на фон, който не съответства на цвета им, са напълно унищожени от птиците. Техниката на тези изследователи обаче е елементарна. Чеснола експериментира с малък брой богомолки.

Данните на Беляев и Гелър са много по-убедителни.

5. Беляев (1927), подобно на Чеснола, експериментира с богомолки. Разчистена е площта с размери 120 м2 високи растенияи придоби избелял кафяв цвят. На площадката бяха поставени 60 богомолки, завързани за забити в земята колчета на разстояние 1 м една от друга. Богомолките бяха кафяви, сламеножълти и зелени и кафявите богомолки бяха трудни за забелязване на избелелия кафяв фон на мястото. Бойците бяха житници, които стояха на оградата на обекта и ядяха богомолки. Така експериментът ясно показва процеса на подбор.

Подобни данни за голям материал са показани от Heller (1928). Насекомите бяха засадени на опитни парцели в шахматен ред. Унищожителите бяха кокошки.

Извършена е ясна селекция, тъй като насекомите, които не съответстват на цвета на почвата, са унищожени с 95,2%, а в случай на хомохромия, напротив, 55,8% оцеляват.

Експериментите на Беляев и Гелър са интересни и в друго отношение: те показват, че хомохромията не дава пълна гаранция за оцеляване, а само увеличава биотичния потенциал на дадена форма. И накрая, трябва да подчертаем още една точка. Богомолките принадлежат към един и същи вид и разликите в цвета им са вътрешновидови вариации. По този начин експериментите на Беляев и Гелър показаха, че селекцията се извършва в популацията на даден вид.

6. Carrik (1936) експериментира с гъсеници, наблюдавайки защитната стойност на загадъчното оцветяване. Той откри, че орехът например не забелязва гъсениците на молците, които имат загадъчна окраска. Достатъчно обаче беше гъсеницата да се раздвижи и орехът веднага я нападна. Подобни наблюдения са направени от други автори и те доказват, че загадъчното оцветяване е тясно свързано със загадъчното поведение (поза на почивка) и защитните движения.

7. Горните примери показват истинското значение на загадъчното оцветяване. Нека сега да преминем към значението на мимикрията. Мостлер (1935) се опитва да установи до каква степен апосематичното и псевдоапозематичното оцветяване имат ефект. Мостлер експериментира с оси, земни пчели и пчели, както и с мухи, които имитират първите. Голямо количество материал показва, че птиците по правило не ядат Hymenoptera, с изключение на птиците, които са специално адаптирани, което очевидно е свързано с вкусовите рефлекси. Този рефлекс се развива в резултат на личен опит. Когато на млади птици бяха предложени мухи, които имитират Hymenoptera, те първоначално ги изядоха. Въпреки това, когато за първи път им бяха предложени ципокрили и те развиха отрицателен рефлекс към тези насекоми, те спряха да приемат имитаторски мухи. Опитът брилянтно демонстрира важността на апосематичното и псевдоапозематичното оцветяване.

Следният опит е особено важен. Miihlmann (1934), експериментирайки с птици, използва брашнени червеи като храна. Червеите бяха боядисани с безвредна боя и птиците с готовност ги изядоха. След това опитът беше променен. На птиците бяха предложени червеи със същия цвят, но някои от тях бяха боядисани със смес от боя и неприятни на вкус вещества. Птиците спряха да приемат такива червеи, но не взеха просто цветни, тоест ядливи. Възниква връзка, която наподобява тази между имитатор и модел. Боядисаните с неприятна смес играеха ролята на модел, просто боядисаните - на имитатор. Следователно е доказано, че сходството на имитатора с модела има защитна стойност. След това експериментът беше модифициран, както следва. Мюлман се зае да разбере до каква степен птиците могат да различават модели. На определени сегменти от телата на червеите се нанася боя, придава им се определена шарка и в тази форма червеите се включват в описания по-горе експеримент. Оказа се, че птиците различават рисунките и не приемат определено нарисуваните червеи, ако вкусът им е неприятен. Този резултат хвърля светлина върху процеса на подобряване на загадъчното рисуване. Ако птиците различават модел, тогава колкото по-съвършена е, например, критичната прилика на крилото на пеперуда с листо, толкова по-големи са шансовете й за оцеляване. В светлината на експериментите на Мюлман това заключение придобива висока степен на надеждност.

Сексуален подбор

Теорията за половия подбор предизвика най-много възражения, дори от много дарвинисти. Оказа се, че в редица случаи използването му може да бъде оспорвано и че например ярката окраска на мъжките може да се обясни по различен начин. Така Уолъс приема, че цветът и шарката не влияят на избора на женските и че силата на мъжкия е от най-голямо значение, което се проявява в по-ярки цветове. Така Уолъс по същество отрича сексуалния подбор. Те се опитаха да отхвърлят теорията за половия подбор с мотива, че тя се основава на антропоморфизма, тоест на механичното предаване на човешките емоции върху животните. Тази механична екстраполация на човешките представи за красота към животните е наистина погрешна. Ние, разбира се, не знаем какво „мисли“ пуйката за пуйката, която се перчи пред нея, но не можем въз основа на прости наблюдения нито да отречем, нито да защитим теорията за половия подбор. Житков (1910), въз основа на редица теренни наблюдения, посочва например, че чифтосването на тетрев и битките на турухтаните много често се случват без участието на женските и че следователно няма избор на мъже. Житков посочи още, че при лековете на глухарите най-активните мъжки се бият в централните части на лека. Останалите, по-слаби и по-млади, остават в покрайнините му, по-близо до женските, поради което "с по-голяма степен на вероятност може да се предположи, че те често получават вниманието на женската".

Подобни факти изглежда говорят против теорията за половия подбор. Предполага се също, че яркото оцветяване на мъжките няма привлекателна стойност, а плашеща. Fausek (1906) развива тази теория особено подробно. Няма съмнение, че теорията за плашещото (заплашително) оцветяване не може да бъде отречена.

Трябва обаче да се каже, че тези съображения не опровергават по същество теорията за половия подбор. Това се отнася преди всичко до гореспоменатите наблюдения на Житков, според които тетревът се показва дори и в отсъствието на женски, а борещите се тетрев (мъжки тетрев) не обръщат внимание на женските, дори ако присъстват. Първото наблюдение само показва, че адаптациите към сезона на чифтосване са относителни като всяка адаптация. Поведението на черните китове върху лека се превръща в адаптация в присъствието на определени взаимоотношения, а именно в присъствието на женски. В други отношения същите явления нямат значението на адаптация към брачния период. Това наблюдение на Житков не доказва нищо друго. Колкото до второто му наблюдение, вече сме добре запознати пряко влияниепроявява сексуална възбуда при мъже и жени. Човек може да си помисли, че именно демонстриращите се мъжки, след като се показват, в състояние на повишена сексуална възбуда, по-активно се доближават до женските и че именно те имат най-голям успех, докато мъжките, които не участват в показването и битките, поради до липсата на сексуална възбуда, остават настрани. По този начин, в случая на тетрев, може би имаме работа с форма на полов подбор, в която мъжкият е активната страна. Тази форма на полов подбор несъмнено е частен случай на естествения подбор. Силата на мъжкия, неговите оръжия, неговите приспособления за активна защита и нападение са от голямо жизнено значение в борбата за съществуване. Например, големите зъби могат да бъдат важни както в борбата за женска, така и в защита срещу врагове. По този начин в такива случаи можем да говорим за съвпадение на полов и естествен подбор, а чифтосването с по-енергичен и по-силен мъж (ако неговите характеристики и свойства са наследствено определени), разбира се, се увеличава стандарт на живот населението, произлизащо от такива мъже. Със сигурност наблюдаваме тази форма на полов подбор при високо организирани бозайници (кучета, елени, тюлени) и при птици. Ако в този случай възникнат описаните от Житков явления, тогава не може да се забрави относителността на каквито и да било адаптации и да се очаква, че по-голямата сила и по-добрите оръжия във всички случаи осигуряват чифтосване на тези конкретни мъже, а не на други, по-слаби. Второ, когато се обсъжда реалността на въпросната форма на полов подбор, трябва да се вземе предвид още един фактор, а именно височината на организацията. Невъзможно е, например, да се „обори” теорията за половия подбор с помощта на примери от отношенията между половете в ниско организирани форми. Строго погледнато, половият подбор, за разлика от естествения подбор, се осъществява чрез подбор на подходящи индивиди и следователно е свързан с високо развитие на нервната система и сетивните органи. Следователно може да се твърди, че значението на половия подбор нараства с нарастването на организацията. От тази гледна точка интересен е опитът на Дж. С. Хъксли (1940) да подходи към отношенията между половете от историческа гледна точка. Той разграничава следните три основни групи от тези отношения. А - форми без кръстосване, при които гаметите се обединяват независимо от контакта между индивидите, например чрез освобождаване на яйца и сперматозоиди във водата, както виждаме при кишечнополостните, пръстеновидните и повечето костени риби. Естествено, тук не може да се говори за полов подбор. B - форми със чифтосване, но само за коитус, без последващо дългосрочно съжителство на половете. В този случай виждаме разработването на специални устройства, които привличат двата пола един към друг. Това включва две категории явления: а) Развитие на способността за чифтосване с един индивид. Например: откриване на противоположния пол с помощта на органите на обонянието, зрението, слуха, стимулиране на сексуални рефлекси чрез докосване или хващане (при някои раци, при безопашати земноводни), сексуални игри, които стимулират чифтосване (тритони, някои двукрили и др.) , борба и сплашване (бръмбари рогачи, гущери, стърчиопашки, богомолки и др.). б) Развитие на способността за чифтосване с повече от един индивид с помощта на: а) борба, б) чифтосване, в) борба и чифтосване (както се наблюдава при глухаря, черния глухар, райските птици). C - дългосрочно съжителство на половете, не само по време на коитус, но и по време на по-нататъшни връзки. Чифтосването се случва: а) с един индивид или б) с няколко индивида, като чифтосването е свързано с бой или бой в комбинация с привличане на внимание и т.н. д. Това включва взаимоотношенията между половете в рамките на класовете птици и бозайници.

Схемата на Хъксли се основава на прогресивното развитие на системата на репродуктивните органи и това е нейният недостатък. Би било по-правилно тази схема да се изгради върху прогресивното развитие на нервната система. Всъщност едва ли е правилно да поставяме под едно заглавие сексуалните игри при тритоните и плодовите мушици и взаимоотношенията между мъжките бръмбари рогачи и гущерите. Ако класифицираме връзката между половете според степента на развитие на нервната система, можем да кажем, че половият отбор в типичните си форми се проявява при висши животни (гръбначни, особено птици и бозайници), способни на условнорефлекторна дейност.

Просто трябва да помним относителността на половия подбор. Например, най-силният мъж не винаги ще има най-голям успех. При grouse leks коитусът не винаги е предвиден само за мъжете, участващи в чифтосването. Но средно най-силните, най-активни мъже все още имат по-добър шанс от останалите. Критиката на първия тип теория за селекцията, където чифтосването зависи от конкуренцията между мъжките, се основава на погрешно тълкуване на теорията за адаптацията. Критиците налагат на дарвинизма идеята за абсолютното значение на адаптациите и след това, цитирайки случаи, в които такива адаптации не са валидни, твърдят, че те нямат никакво значение. Всъщност всяка адаптация, както знаем, е относителна и следователно половият подбор не винаги следва схемата, предложена от Дарвин.

Основен в теорията за половия подбор е проблемът с ярките цветове на мъжките на много птици (и други животни, но особено птици). В края на краищата яркото, разобличаващо оцветяване на мъжките, което противоречи на теорията за естествения подбор, изисква обяснение. Дарвин изложи гениална теория, според която жените избират най-красивите мъже. Тази теория може да бъде опровергана или потвърдена само експериментално. Има малко данни по този въпрос. Представяме обаче следните резултати от експериментални наблюдения (Cinat - Thomson, 1926) върху половия подбор при вълнистия папагал (Melopsittacus undulatus). Мъжките на тази птица имат буйни пера, които образуват яка, която има множество големи тъмни петна (1-5) или 1-3 по-малки. Колкото повече петна, толкова по-добре развита е яката. Според броя на петната мъжките са обозначени съответно с № 1, № 2, № 3 и т. н. Оказа се, че женските предпочитат мъжки с голям брой петна. В клетката бяха поставени мъжки номер 2 и номер 4. Всички женски избраха мъжки номер 4. След това бяха направени следните експерименти. Мъжките имаха допълнителни тъмни пера, залепени на яките си. На експерименти бяха подложени мъжки № 4, № 3, № 2 и № 1. Контролните експерименти показаха, че женските избират мъжки № 3 и № 4. Тези мъжки бяха оставени с естественото си оперение. След това в заграждението бяха пуснати „боядисани мъжки” № 2+1 и № I + II (римските цифри показват броя на залепените пера). Въпреки че успехът им беше по-нисък от очаквания, той все пак се оказа двойно по-голям от предишния успех (когато тези мъжки нямаха залепени пера). В друг експеримент на мъжки номер 4 (който беше успешен) беше отрязана пухкавата му яка и премахнати тъмните пера по нея. Той беше допуснат до заграждението и беше пълен провал. Въпреки възможната неточност на методологията (данните биха били по-точни, ако се използва статистика за вариациите), тези експерименти все още показват, че женските разграничават и избират мъжките въз основа на външния им вид.

Така съществуването на полов подбор е установено експериментално. Трябва да се подчертае, че в експериментите на Cinat-Thomson женските избират мъжки, което потвърждава централната позиция на теорията за половия подбор като фактор, определящ ярката окраска на мъжките.

Въпросът за половия подбор напоследък получи интересно отразяване в трудовете на редица автори, включително Машковцев, който въз основа на литературни данни и собствени наблюдения (Машковцев, 1940) стига до извода, че присъствието на мъжкар има стимулиращ ефект върху развитието на яйчника и броя на яйцата при женските Общата среда също е от голямо значение. сезон на чифтосване, наличието на гнездо, появата на пролетна зеленина, размразени петна и т.н. Ако например женските седят без мъжки и без гнездо, тогава яйчниците се развиват само в малка степен. Напротив, ако построите гнездо и пуснете мъжките, тогава започва бърза овулация (развитие на яйца) и интензивно развитие на яйчниците. По този начин външните фактори на околната среда, както и гнездото и мъжкият (неговият мирис и външен вид), влияят върху женската, стимулирайки оогенезата. Ако сравним тези данни поне с експериментите на Cinat Thomson, става ясно, че сетивните органи (предимно органите на зрението) при птиците са от голямо значение за възникването на сексуална възбуда при женските. Признаците за мъж (както и наличието на гнездо и съответната екологична ситуация) чрез сетивата очевидно стимулират дейността на хипофизната жлеза на жената, която отделя гонадотропен хормон (стимулатор на функцията на яйчниците). Виждаме, че външната стимулация и особено присъствието на мъжки пол е мощен фактор, който подобрява сексуалното производство на женската. Представените данни със сигурност потвърждават основните положения на теорията на Дарвин за половия подбор. В този случай става много вероятно половият подбор, като специална форма на естествен подбор, да играе огромна роля като фактор, повишаващ плодовитостта на женската. Увеличаването на скоростта на размножаване (при определени благоприятни общи условия) води до увеличаване на общия биотичен потенциал на вида. Тези взаимоотношения премахват отрицателното значение на демаскиращата окраска на мъжките и тя става фактор за прогресивното развитие и жизнения успех на вида.

Полов подбор и полов диморфизъм. От предишното изложение става ясно, че половият подбор е свързан с морфофизиологичните различия между мъжките и женските. Известно е, че мъжките и женските се различават по своите вторични полови белези и че последните възникват под влияние на мъжките и женските полови хормони, произвеждани в половите жлези. Експериментите с трансплантация на гонади от мъжки на женски и от последния на мъжки доказват убедително зависимостта на вторичните полови белези от хормоналната активност на половите жлези. Тези взаимоотношения изглежда позволяват да се сведе половият диморфизъм до чисто хормонални влияния и да се видят в тях причините за разликите между мъжете и жените. При тази постановка на въпроса теорията за половия подбор изглежда ненужна. Разбира се, на по-ниските етапи на филогенетичното развитие проблемът за половия диморфизъм може да бъде решен въз основа на теорията за ефекта на половите хормони. Можем също така да считаме, че половият диморфизъм в тези случаи се определя от генетични фактори. Например при кръглите червеи половият диморфизъм е много ясно изразен и мъжките се различават ясно от женските чрез вторичните си полови белези, докато е трудно да се говори за полов подбор в тази група организми. Тук не се извършва нито конкуренция между мъжки, нито избор на мъжки от женска, въпреки че връзката между половете при нематодите трябва да се класифицира под второто заглавие на J. S. Huxley. Мъжкият и женската влизат в коитус, който е предшестван от хващане от мъжкия за тялото на женската. Мъжкият увива опашката си около нея, опипва гениталния отвор и вкарва спикулите си, след което излива семето от еякулаторния канал. Тези явления не са свързани със сексуалния подбор. Многобройните наблюдения на автора върху поведението на мъжете показват, че коитусът възниква в резултат на случайни срещи.

При по-висшите животни - безгръбначните (насекомите) и още повече при гръбначните - половият подбор е безспорен. Следователно възниква въпросът: каква е причината за половия диморфизъм тук - полов подбор или формиращо влияние на хормонални фактори? На този въпрос трябва да се отговори така. Исторически погледнато, половият диморфизъм възниква в неговите хормонални връзки. Затова го има в по-ниските групи, които нямат полов подбор. Въпреки това, във висшите форми, особено при птиците и бозайниците, исторически хормоналните фактори отстъпват място на половия подбор и половият диморфизъм придобива значението на специална форма на променливост, която служи като материал за появата на полов подбор. Ярката окраска, силата и оръжията на мъжкия са пряко следствие от влиянието на половите хормони. Въпреки това, именно под влиянието на половия подбор, преференциалното възпроизвеждане на потомството на онези мъже, които са имали своя Характеристикабяха развити най-пълно и изразително. По този начин чрез полов подбор на външни характеристики се засилва хормоналният ефект на половата жлеза и следователно селекцията за полов диморфизъм.

Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.