Εγχειρίδιο για τις τάξεις 10-11

§ 46. Η φυσική επιλογή είναι ο κατευθυντήριος παράγοντας της εξέλιξης

Η μεγάλη αξία του Κάρολου Δαρβίνου είναι η ανακάλυψη του ρόλου της επιλογής ως του σημαντικότερου παράγοντα στην εξελικτική διαδικασία. Ο Δαρβίνος πίστευε ότι, χάρη στη φυσική επιλογή, πραγματοποιείται η διαδικασία διατήρησης και προνομιακής αναπαραγωγής οργανισμών που διαθέτουν χαρακτηριστικά που είναι πιο χρήσιμα σε δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Η φυσική επιλογή, όπως έδειξε ο Δαρβίνος, είναι συνέπεια του αγώνα για ύπαρξη.

Αγώνας για ύπαρξη.Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε αυτή την έννοια για να χαρακτηρίσει ολόκληρο το σύνολο των σχέσεων μεταξύ ατόμων και διαφόρων περιβαλλοντικών παραγόντων. Αυτές οι σχέσεις καθορίζουν την επιτυχία ή την αποτυχία ενός συγκεκριμένου ατόμου να επιβιώσει και να αφήσει απογόνους. Όλα τα έμβια όντα έχουν τη δυνατότητα να παράγουν μεγάλους αριθμούς του δικού τους είδους. Για παράδειγμα, ο απόγονος που μπορεί να αφήσει μια δάφνια (μαλακόστρακο του γλυκού νερού) το καλοκαίρι φτάνει σε αστρονομικό μέγεθος - περισσότερα από 10 30 άτομα, που υπερβαίνει τη μάζα της Γης.

Ωστόσο, η αχαλίνωτη αύξηση του αριθμού των ζωντανών οργανισμών δεν παρατηρείται ποτέ στην πραγματικότητα. Ποιος είναι ο λόγος για αυτό το φαινόμενο; Τα περισσότερα άτομα πεθαίνουν σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης και δεν αφήνουν πίσω τους απογόνους. Υπάρχουν πολλοί λόγοι που περιορίζουν την αύξηση του αριθμού των ζώων: αυτοί είναι φυσικοί και κλιματικοί παράγοντες και η καταπολέμηση των ατόμων άλλων ειδών και του δικού τους είδους.

Είναι γνωστό ότι όσο υψηλότερος είναι ο ρυθμός αναπαραγωγής των ατόμων ενός συγκεκριμένου είδους, τόσο πιο έντονο είναι το ποσοστό θνησιμότητας. Η Beluga, για παράδειγμα, γεννά περίπου ένα εκατομμύριο αυγά κατά τη διάρκεια της ωοτοκίας και μόνο ένα πολύ μικρό μέρος του γόνου φτάνει στην ενηλικίωση. Τα φυτά παράγουν επίσης τεράστιες ποσότητες σπόρων, αλλά υπό φυσικές συνθήκες μόνο ένα μικρό κλάσμα από αυτούς δημιουργεί νέα φυτά. Η ασυμφωνία μεταξύ της δυνατότητας των ειδών για απεριόριστη αναπαραγωγή και των περιορισμένων πόρων είναι ο κύριος λόγος για τον αγώνα για ύπαρξη. Ο θάνατος των απογόνων συμβαίνει για διάφορους λόγους. Μπορεί να είναι είτε επιλεκτική είτε τυχαία (θάνατος ατόμων σε δασική πυρκαγιά, σε περίπτωση πλημμύρας, ανθρώπινη παρέμβαση στη φύση κ.λπ.).

Ενδοειδικός αγώνας.Η ένταση της αναπαραγωγής και ο επιλεκτικός θάνατος ατόμων που δεν είναι προσαρμοσμένα στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες είναι καθοριστικής σημασίας για τους εξελικτικούς μετασχηματισμούς. Δεν πρέπει να πιστεύει κανείς ότι ένα άτομο με ένα ανεπιθύμητο χαρακτηριστικό πρέπει σίγουρα να πεθάνει. Υπάρχει απλώς μεγάλη πιθανότητα είτε να αφήσει πίσω της λιγότερους απογόνους είτε καθόλου, ενώ ένα φυσιολογικό άτομο θα αναπαραχθεί. Κατά συνέπεια, όσοι επιβιώνουν και αναπαράγονται είναι κατά κανόνα πιο κατάλληλοι. Αυτός είναι ο κύριος μηχανισμός της φυσικής επιλογής. Ο επιλεκτικός θάνατος κάποιων και η επιβίωση άλλων ατόμων είναι φαινόμενα άρρηκτα συνδεδεμένα.

Είναι σε αυτή την απλή και με την πρώτη ματιά προφανή δήλωση ότι η ιδιοφυΐα της ιδέας του Δαρβίνου για τη φυσική επιλογή βρίσκεται, δηλαδή, η αναπαραγωγή πιο ικανών ατόμων που κερδίζουν τον αγώνα για ύπαρξη. Ο αγώνας των ατόμων μέσα σε ένα είδος είναι πολύ διαφορετικού χαρακτήρα.

Αυτό μπορεί να είναι ένας άμεσος αγώνας για ύπαρξη (ανταγωνισμός) μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους για πηγές τροφής, νερού, καταφυγίου, περιοχών φωλεοποίησης κ.λπ. Υπάρχει επίσης ένας έμμεσος αγώνας για ύπαρξη. Τα άτομα του ίδιου είδους ανταγωνίζονται μεταξύ τους ως προς την αντοχή σε δυσμενείς βιοτικούς και αβιοτικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες: μολυσματικές ασθένειες, αρπακτικά, ακραίες θερμοκρασίες κ.λπ.

Οι σχέσεις μεταξύ των ατόμων μέσα σε ένα είδος δεν περιορίζονται στον αγώνα και τον ανταγωνισμό· υπάρχει επίσης αμοιβαία βοήθεια.

Η αμοιβαία βοήθεια εκδηλώνεται πιο ξεκάθαρα στην οικογένεια και την ομαδική οργάνωση των ζώων, όταν ισχυρά και μεγάλα άτομα προστατεύουν τα μικρά και τα θηλυκά, προστατεύουν την περιοχή και τη λεία τους, συμβάλλοντας στην επιτυχία ολόκληρης της ομάδας ή της οικογένειας στο σύνολό της, συχνά με κόστος οι ζωές τους.

Η αμοιβαία βοήθεια μεταξύ ατόμων που ανήκουν στην ίδια οικογενειακή ομάδα και, επομένως, έχουν κοινά γονίδια δεν μειώνει τη σφοδρότητα του αγώνα για ύπαρξη, αλλά τη μεταφέρει σε διαφορετικό επίπεδο. Ο ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων αντικαθίσταται από ανταγωνισμό μεταξύ συγγενών ομάδων. Η ίδια η αλληλοβοήθεια γίνεται όργανο του αγώνα για ύπαρξη. Αλλά το αποτέλεσμα παραμένει το ίδιο - γενιά μετά από γενιά σε πληθυσμούς, αυξάνεται η συχνότητα των γονιδίων που παρέχουν υψηλή φυσική κατάσταση με την ευρεία έννοια της λέξης.

Η κύρια μηχανή των εξελικτικών μετασχηματισμών είναι η φυσική επιλογή των πιο προσαρμοσμένων οργανισμών που προκύπτουν ως αποτέλεσμα του αγώνα για ύπαρξη.

Αγώνας μεταξύ των ειδών.Η διαειδική πάλη πρέπει να νοείται ως η σχέση μεταξύ των ατόμων ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙ. Μπορούν να είναι ανταγωνιστικά, βασισμένα στο αμοιβαίο όφελος, ή ουδέτερα. Ο διαειδικός ανταγωνισμός αποκτά ιδιαίτερη βαρύτητα σε περιπτώσεις όπου ανταγωνίζονται είδη που ζουν σε παρόμοιες οικολογικές συνθήκες και χρησιμοποιούν τις ίδιες πηγές τροφής. Ως αποτέλεσμα μιας διαειδικής πάλης, συμβαίνει είτε η μετατόπιση ενός από τα αντίπαλα είδη, είτε η προσαρμογή των ειδών σε διαφορετικές συνθήκες μέσα σε μια ενιαία περιοχή ή, τέλος, ο εδαφικός διαχωρισμός τους.

Δύο είδη καρυδιών μπορούν να απεικονίσουν τις συνέπειες της πάλης μεταξύ στενά συγγενών ειδών. Σε εκείνα τα μέρη όπου οι σειρές αυτών των ειδών επικαλύπτονται, δηλαδή τα πουλιά και των δύο ειδών ζουν στην ίδια περιοχή, το μήκος του ράμφους τους και ο τρόπος με τον οποίο λαμβάνουν τροφή διαφέρουν σημαντικά. Σε μη επικαλυπτόμενες περιοχές ενδιαιτημάτων με καρυδιές, δεν υπάρχουν διαφορές στο μήκος του ράμφους και στη μέθοδο απόκτησης τροφής. Ο διαειδικός αγώνας οδηγεί έτσι σε οικολογικό και γεωγραφικό διαχωρισμό των ειδών.

Αποτελεσματικότητα επιλογής.Η αποτελεσματικότητα της φυσικής επιλογής εξαρτάται από την έντασή της και το απόθεμα κληρονομικής μεταβλητότητας που συσσωρεύεται στον πληθυσμό. Η ένταση της επιλογής καθορίζεται από το ποσοστό των ατόμων που επιβιώνουν μέχρι τη σεξουαλική ωριμότητα και συμμετέχουν στην αναπαραγωγή. Όσο μικρότερη είναι αυτή η αναλογία, τόσο μεγαλύτερη είναι η ένταση της επιλογής. Ωστόσο, ακόμη και η πιο εντατική επιλογή θα είναι αναποτελεσματική εάν η μεταβλητότητα των ατόμων στον πληθυσμό είναι ασήμαντη ή είναι μη κληρονομικής φύσης. Προκειμένου η επιλογή να αλλάξει τη μέση τιμή ενός χαρακτηριστικού, τα άτομα σε έναν πληθυσμό πρέπει να είναι γενετικά διαφορετικά μεταξύ τους. Αυτό απέδειξε πειστικά ο Δανός γενετιστής V. Johansen με τα κλασικά του πειράματα. Ξεχώρισε τα φασόλια καθαρές γραμμές, τα οποία ελήφθησαν με αυτογονιμοποίηση ενός αρχικού φυτού και των απογόνων του σε μια σειρά γενεών. Οι γραμμές που δημιουργήθηκαν με αυτόν τον τρόπο ήταν ομόζυγες για τα περισσότερα γονίδια, δηλαδή, εντός των γραμμών, η μεταβλητότητα ήταν μόνο τροποποιητικής φύσης. Σε τέτοιες γραμμές, η επιλογή για το μέγεθος των φασολιών δεν οδήγησε σε μεγέθυνση ή μείωση τους στις επόμενες γενιές. Σε συνηθισμένους ετερόζυγους πληθυσμούς φασολιών, υπήρχε κληρονομική μεταβλητότητα και η επιλογή αποδείχθηκε αποτελεσματική.

1. Ποιοι είναι οι λόγοι του αγώνα για ύπαρξη;
2. Σταματάει ο αγώνας για ύπαρξη σε εκείνους τους ζωικούς πληθυσμούς όπου λαμβάνει χώρα η αλληλοβοήθεια;
3. Τι συνέπειες μπορεί να οδηγήσει; αγώνας μεταξύ των ειδών?
4. Τι καθορίζει την αποτελεσματικότητα της φυσικής επιλογής;

Η φυσική επιλογή είναι η κύρια εξελικτική διαδικασία, ως αποτέλεσμα της οποίας σε έναν πληθυσμό αυξάνεται ο αριθμός των ατόμων με τη μέγιστη φυσική κατάσταση (τα πιο ευνοϊκά χαρακτηριστικά), ενώ ο αριθμός των ατόμων με δυσμενή χαρακτηριστικά μειώνεται.

Η φυσική επιλογή είναι ένας κατευθυνόμενος παράγοντας στην εξελικτική διαδικασία, η κινητήρια δύναμη της εξέλιξης.

Η κατεύθυνση της φυσικής επιλογής ονομάζεται διάνυσμα επιλογής.

Υπάρχουν πολλές προσεγγίσεις για τον ορισμό της έννοιας της «φυσικής επιλογής».

Από την άποψη της κλασικής συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης:

Η φυσική επιλογή είναι ένα σύνολο βιολογικών διεργασιών που εξασφαλίζουν διαφοροποιημένη αναπαραγωγή γενετικών πληροφοριών στους πληθυσμούς.

Αποτελέσματα φυσικής επιλογής:

1. Διατήρηση της γενετικής δομής του πληθυσμού

2. Αλλαγή στη γενετική δομή του πληθυσμού

3. Η εμφάνιση νέων παραλλαγών προϋπαρχόντων χαρακτηριστικών

4. Εμφάνιση θεμελιωδώς νέων χαρακτηριστικών

5. Σχηματισμός νέων ειδών

6. Η προοδευτική φύση της βιολογικής εξέλιξης.

Στη διαδικασία της φυσικής επιλογής, σταθεροποιούνται μεταλλάξεις που αυξάνουν την ικανότητα των οργανισμών. Η φυσική επιλογή συχνά αποκαλείται «αυτονόητος» μηχανισμός επειδή προκύπτει από τέτοια απλά γεγονότα όπως:

1. Οι οργανισμοί παράγουν περισσότερους απογόνους από αυτούς που μπορούν να επιβιώσουν.

2. Υπάρχει κληρονομικότητα στον πληθυσμό αυτών των οργανισμών. Αμετάβλητο;

3. Οι οργανισμοί με διαφορετικά γενετικά χαρακτηριστικά έχουν διαφορετικά ποσοστά επιβίωσης και ικανότητα αναπαραγωγής.

Τέτοιες συνθήκες δημιουργούν ανταγωνισμό μεταξύ των οργανισμών για επιβίωση και αναπαραγωγή και αποτελούν τις ελάχιστες απαραίτητες προϋποθέσεις για την εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής. Έτσι, οργανισμοί με κληρονομικά χαρακτηριστικά που τους δίνουν ανταγωνιστικό πλεονέκτημα είναι πιο πιθανό να τα μεταδώσουν στους απογόνους τους σε σχέση με οργανισμούς με κληρονομικά χαρακτηριστικά που δεν έχουν τέτοιο πλεονέκτημα.

Η κεντρική έννοια της έννοιας της φυσικής επιλογής είναι η προσαρμογή των οργανισμών. Η φυσική κατάσταση ορίζεται ως η ικανότητα ενός οργανισμού να επιβιώνει και να αναπαράγεται, η οποία καθορίζει το μέγεθος της γενετικής συνεισφοράς του στην επόμενη γενιά. Ωστόσο, το κύριο πράγμα για τον προσδιορισμό της καταλληλότητας δεν είναι ο συνολικός αριθμός των απογόνων, αλλά ο αριθμός των απογόνων με έναν δεδομένο γονότυπο ( σχετική φυσική κατάσταση). Για παράδειγμα, εάν οι απόγονοι ενός επιτυχημένου και ταχέως αναπαραγωγικού οργανισμού είναι αδύναμοι και δεν αναπαράγονται καλά, τότε η γενετική συνεισφορά και επομένως η καταλληλότητα αυτού του οργανισμού θα είναι χαμηλή.

28 . Μηχανισμοί ενδοειδικής απομόνωσης
Η έννοια του βιολογικού είδους προϋποθέτει την ύπαρξη διαειδικής αναπαραγωγικής απομόνωσης — δηλαδή απομόνωσης που εμποδίζει τα άτομα που ανήκουν σε διαφορετικά είδη να διασταυρωθούν. Η αναπαραγωγική απομόνωση διασφαλίζει όχι μόνο τη συνύπαρξη πολλών στενά συγγενών ειδών, αλλά και την εξελικτική τους ανεξαρτησία.

Γίνεται διάκριση μεταξύ πρωτογενούς και δευτερεύουσας μόνωσης. Η πρωτογενής απομόνωση λαμβάνει χώρα χωρίς τη συμμετοχή της φυσικής επιλογής. αυτή η μορφή απομόνωσης είναι τυχαία και απρόβλεπτη. Η δευτερογενής απομόνωση συμβαίνει υπό την επίδραση ενός συμπλέγματος στοιχειωδών εξελικτικών παραγόντων. αυτή η μορφή απομόνωσης εμφανίζεται φυσικά και είναι προβλέψιμη.

Η απλούστερη μορφή ενδοειδικής απομόνωσης είναι χωρική, ή γεωγραφικόςμόνωση. Τα είδη δεν μπορούν να διασταυρωθούν επειδή οι πληθυσμοί διαφορετικών ειδών είναι χωρικά απομονωμένοι μεταξύ τους. Με βάση το βαθμό χωρικής απομόνωσης, διακρίνονται οι αλλοπατρικοί, οι παρακείμενοι-συμπατρικοί και οι βιο-συμπατρικοί πληθυσμοί.

Οι βιολογικά συμπατρικοί πληθυσμοί μπορούν να διασταυρωθούν μεταξύ τους για να σχηματίσουν μεσοειδικά υβρίδια. Αλλά στη συνέχεια, λόγω του συνεχούς σχηματισμού υβριδίων και των αναδρομικών διασταυρώσεων τους με τις γονικές μορφές, τα καθαρά είδη πρέπει αργά ή γρήγορα να εξαφανιστούν εντελώς. Ωστόσο, στην πραγματικότητα αυτό δεν συμβαίνει, γεγονός που υποδηλώνει την ύπαρξη μιας ποικιλίας μηχανισμών που αποτρέπουν αποτελεσματικά τον διαειδικό υβριδισμό σε φυσικές συνθήκες, οι οποίες διαμορφώθηκαν με τη συμμετοχή συγκεκριμένων μορφών φυσικής επιλογής, γνωστές ως «διαδικασίες Wallace». (Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο οι οικολογικογεωγραφικές διασταυρώσεις μεταξύ ειδών που δεν έρχονται σε επαφή υπό φυσικές συνθήκες είναι πιο επιτυχημένες.)

Τυπικά, διακρίνονται τρεις ομάδες μηχανισμών απομόνωσης: προ-συσσωρευτικοί, προζυγωτικοί και μεταζυγωτικοί. Ταυτόχρονα, οι προζυγωτικοί και μεταζυγωτικοί μηχανισμοί απομόνωσης συνδυάζονται συχνά με τη γενική ονομασία «μετασυνδυαστικοί μηχανισμοί».

Υπάρχουν ίχνη. μηχανισμοί διαειδικής αναπαραγωγικής απομόνωσης: 1. Μηχανισμοί προ-συσσώρευσης - αποτρέπουν τη συζυγία (ζευγάρωμα σε ζώα ή επικονίαση στα φυτά). Σε αυτή την περίπτωση, δεν εξαλείφονται ούτε οι πατρικοί ούτε οι μητρικοί γαμέτες (και τα αντίστοιχα γονίδια). 2. Πρεζυγωτικοί μηχανισμοί - αποτρέπουν τη γονιμοποίηση. Σε αυτή την περίπτωση, οι πατρικοί γαμέτες (γονίδια) εξαλείφονται, αλλά οι μητρικοί γαμέτες (γονίδια) διατηρούνται. Η πρεζυγωτική απομόνωση μπορεί να είναι είτε πρωτογενής είτε δευτερογενής. 3. Μεταζυγωτικοί μηχανισμοί - αποτρέπουν τη μετάδοση γονιδίων από τα γονικά είδη στις επόμενες γενιές μέσω υβριδίων.

29 . Βιολογική ποικιλία. Επίπεδα ενδοειδικής βιοποικιλότητας
Η βιολογική ποικιλότητα - η ύπαρξη πολυάριθμων ειδών φυτών και ζώων - είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την επιβίωση του ανθρώπου. Η Σύμβαση των Ηνωμένων Εθνών για τη Βιοποικιλότητα (1992), στην οποία έχουν προσχωρήσει 190 χώρες, στοχεύει στην προστασία και τη διατήρηση διαφόρων ειδών ζώων και φυτών και των οικοτόπων τους. Η Σύμβαση υποχρεώνει τα κράτη να διαφυλάσσουν τη βιοποικιλότητα και να τη διασφαλίσουν βιώσιμη ανάπτυξηκαι προβλέπει τη δίκαιη και δίκαιη κατανομή των οφελών που προκύπτουν από τη χρήση γενετικών πόρων. Το Πρωτόκολλο της Καρθαγένης

Το οποίο τέθηκε σε ισχύ το 2003 και στοχεύει στη διασφάλιση της ασφαλούς χρήσης γενετικά τροποποιημένων οργανισμών, έχει υπογραφεί σήμερα από 143 χώρες. Η βιολογική ποικιλότητα αναφέρεται σε όλους τους «πολλούς διαφορετικούς ζωντανούς οργανισμούς, τη μεταβλητότητα μεταξύ τους και τα οικολογικά συμπλέγματα στα οποία αποτελούν μέρος, η οποία περιλαμβάνει την ποικιλότητα εντός των ειδών, μεταξύ ειδών και οικοσυστημάτων». Σε αυτή την περίπτωση, είναι απαραίτητο να γίνει διάκριση μεταξύ της παγκόσμιας και της τοπικής ποικιλομορφίας. Η βιολογική ποικιλότητα είναι ένας από τους σημαντικότερους βιολογικούς πόρους ( βιολογικού πόρουθεωρείται «γενετικό υλικό, οργανισμοί ή μέρη αυτού, ή οικοσυστήματα που χρησιμοποιούνται ή δυνητικά χρήσιμα για την ανθρωπότητα, συμπεριλαμβανομένης της φυσικής ισορροπίας εντός και μεταξύ των οικοσυστημάτων»).

Διακρίνονται οι ακόλουθοι τύποι βιολογικής ποικιλότητας: άλφα, βήτα, γάμμα και γενετική ποικιλότητα. Με τον όρο α-ποικιλομορφία εννοούμε την ποικιλότητα των ειδών, με τον όρο β-ποικιλομορφία εννοούμε την ποικιλότητα των κοινοτήτων σε ορισμένη επικράτεια; Η γ-ποικιλομορφία είναι ένας αναπόσπαστος δείκτης που περιλαμβάνει την α- και β-ποικιλομορφία. Ωστόσο, η βάση των απαριθμούμενων τύπων βιοποικιλότητας είναι η γενετική (ενδοειδική, ενδοπληθυσμιακή) ποικιλότητα.

Η παρουσία δύο ή περισσότερων αλληλόμορφων (και, κατά συνέπεια, γονότυπων) σε έναν πληθυσμό ονομάζεται γενετικός πολυμορφισμός. Είναι συμβατικά αποδεκτό ότι η συχνότητα του σπανιότερου αλληλόμορφου στον πολυμορφισμό πρέπει να είναι τουλάχιστον 1% (0,01). Η ύπαρξη γενετικού πολυμορφισμού αποτελεί προϋπόθεση για τη διατήρηση της βιοποικιλότητας.

Οι ιδέες για την ανάγκη διατήρησης του γενετικού πολυμορφισμού σε φυσικούς πληθυσμούς διατυπώθηκαν στη δεκαετία του 1920. εξαιρετικοί συμπατριώτες μας. Ο Νικολάι Ιβάνοβιτς Βαβίλοφ δημιούργησε το δόγμα του αρχικού υλικού και τεκμηρίωσε την ανάγκη δημιουργίας αποθετηρίων της παγκόσμιας γονιδιακής δεξαμενής καλλιεργούμενων φυτών. Ο Alexander Sergeevich Serebrovsky δημιούργησε το ίδιο το δόγμα της γονιδιακής δεξαμενής. Η έννοια της «γονιδιακής δεξαμενής» περιλάμβανε τη γενετική ποικιλότητα ενός είδους που αναπτύχθηκε κατά την εξέλιξη ή την επιλογή του και παρείχε τις προσαρμοστικές και παραγωγικές του ικανότητες. Ο Sergei Sergeevich Chetverikov έθεσε τα θεμέλια του δόγματος και των μεθόδων για την αξιολόγηση της γενετικής ετερογένειας πληθυσμών άγριων ειδών φυτών και ζώων.

30. Προβλήματα διατήρησης του πολυμορφισμού των ειδών σε διάφορα στάδια ειδογένεσης
Η τυχαία στερέωση κυρίως σπάνιων επιλεκτικά ουδέτερων αλληλόμορφων είναι δυνατή ως αποτέλεσμα γενετικής μετατόπισης μόνο σε πολύ μικρούς πληθυσμούς. Αλλά σε τέτοιους πληθυσμούς, καταγράφονται τυχαία επιλεκτικά ουδέτερα αλληλόμορφα άλλων γονιδίων, γεγονός που θα πρέπει να μειώσει σημαντικά το επίπεδο γενετικού πολυμορφισμού. Έχει διαπιστωθεί ότι οι παγετώνες είχαν αξιοσημείωτη επίδραση στη δομή του πληθυσμού ορισμένων ειδών ψαριών, για παράδειγμα, του σολομού του Ειρηνικού. Στις περισσότερες περιπτώσεις, οι πληθυσμοί των σύγχρονων ειδών χαρακτηρίζονται από υψηλό επίπεδο γενετικού πολυμορφισμού. Οι πραγματικοί μηχανισμοί του σχηματισμού της μετα-συνεταιριστικής απομόνωσης είναι πολύ πιο περίπλοκοι από αυτούς που συζητήθηκαν παραπάνω.

Με βάση το επίπεδο ενδοειδικής ποικιλότητας, μπορούν να διακριθούν δύο ακραίες ομάδες ειδών: με υψηλά και χαμηλά επίπεδα ενδοειδικού πολυμορφισμού. Η πρώτη ομάδα είναι πολυτυπικά είδη ευρυβίωνα με ευρύ φάσμα και σύνθετη ενδοειδική δομή, με υψηλό επίπεδο ενδοπληθυσμού και διαπληθυσμιακής μεταβλητότητας. Η δεύτερη ομάδα είναι ενδημικά με χαμηλό επίπεδο μεταβλητότητας. Είναι προφανές ότι η πρώτη ομάδα ειδών έχει υψηλή εξελικτική δυνατότητα, δηλ. μπορεί να οδηγήσει σε πολλά νέα είδη (και στη συνέχεια σε ταξινομήσεις υψηλότερης κατάταξης). Η δεύτερη ομάδα χαρακτηρίζεται από χαμηλό εξελικτικό δυναμικό. η πιθανότητα να δημιουργήσει νέα είδη (και ιδιαίτερα ταξινομικά είδη υψηλότερης κατάταξης) είναι πολύ μικρότερη.

31. Η βιολογική πρόοδος και τα κριτήριά της. Βιολογική σταθεροποίηση. Βιολογική παλινδρόμηση και τα αίτια της.
Η βιολογική πρόοδος χαρακτηρίζει μεμονωμένες ομάδες οργανισμών σε ορισμένα στάδια ανάπτυξης οργανικός κόσμος.

Κριτήρια βιολογικής προόδου:

1. Αύξηση του αριθμού των ατόμων της υπό εξέταση ομάδας.

2. Επέκταση της περιοχής.

3. Εντατική μορφή και ειδοποίηση.

Ως αποτέλεσμα, παρατηρείται εισέρχονται σε μια νέα προσαρμοστική ζώνη με επακόλουθη προσαρμοστική ακτινοβολία, δηλαδή κατανομή σε διάφορους βιότοπους. Επί του παρόντος, τα αγγειόσπερμα, τα έντομα, τα πτηνά και τα θηλαστικά βρίσκονται σε κατάσταση βιολογικής προόδου.

Υπάρχουν τρεις κύριοι τρόποι για να επιτευχθεί βιολογική πρόοδος: η αρογένεση, η αλλογένεση και η καταγένεση, που φυσικά αντικαθιστούν ο ένας τον άλλον.

Αρογένεση- διαδικασία προώθησης γενικού επιπέδουοργανώσεις.

Κριτήρια για την αρογένεση (μορφοφυσιολογική πρόοδος):

ΕΝΑ) συστήματος– βελτίωση των συστημάτων ομοιόστασης και ομοιόστασης.

σι) ενέργεια– αυξημένη αποτελεσματικότητα οργανισμός, σε μια συγκεκριμένη περίπτωση - αύξηση του επιπέδου του μεταβολισμού (πουλιά, θηλαστικά).

V) ενημερωτική– αύξηση του όγκου των πληροφοριών: γενετική (αύξηση του όγκου του DNA στο κύτταρο) και επιγενετική (μνήμη, μάθηση).

Η συνέπεια της προόδου είναι γενική βιολογική πρόοδος σχετίζεται με την είσοδο σε μια νέα προσαρμοστική ζώνη.

Οι αρωματοποιίες είναι μεγάλες προ-προσαρμογή, που παρέχουν στους οργανισμούς την ευκαιρία να ζήσουν εκ των προτέρων σε νέες συνθήκες. Ως αποτέλεσμα των αρωματικών, ένα ευρύ προσαρμοστική ακτινοβολία. Η προσαρμοστική ακτινοβολία είναι η διακλάδωση του προγονικού κορμού μιας ομάδας οργανισμών σε ξεχωριστούς κλάδους κατά τη διάρκεια της προσαρμοστικής εξέλιξης.

Η αλλογένεση είναι η διαδικασία εμφάνισης ιδιωτικών προσαρμογών σε ορισμένες συνθήκες διαβίωσης, που δεν συνοδεύονται από αύξηση του γενικού επιπέδου οργάνωσης. Ως αποτέλεσμα της αλλογένεσης, σχηματίζονται αλλομορφώσεις, τελομορφώσεις και υπερμορφώσεις.

Οι αλλομορφώσεις είναι ανατομικές και μορφολογικές προσαρμογές που εξασφαλίζουν προσαρμοστικότητα σε ορισμένες συνθήκες διαβίωσης.

Οι τελομορφώσεις συνδέονται με τη μετάβαση από γενικό περιβάλλονσε ιδιωτικό, πιο περιορισμένο.

Οι υπερμορφώσεις είναι υπερτροφικά σημάδια. Ένα παράδειγμα είναι ο γιγαντισμός.

Εισαγωγή

1. Κάρολος Δαρβίνος – ιδρυτής της θεωρίας της εξέλιξης

2. Αιτίες και μορφές του «αγώνα για ύπαρξη» στη ζωντανή φύση

3. Η θεωρία της φυσικής επιλογής, μορφές φυσικής επιλογής

4. Ο ρόλος της κληρονομικής μεταβλητότητας στην εξέλιξη των ειδών

συμπέρασμα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ

Ο όρος «εξέλιξη» (από το λατινικό evolutio - ανάπτυξη) χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά σε ένα από τα εμβρυολογικά έργα του Ελβετού φυσιοδίφη Charles Bonnet το 1762. Επί του παρόντος, η εξέλιξη νοείται ως μια μη αναστρέψιμη διαδικασία αλλαγής ενός συστήματος που συμβαίνει με την πάροδο του χρόνου, λόγω στο οποίο προκύπτει κάτι νέο, ετερογενές, που στέκεται σε ένα υψηλότερο στάδιο ανάπτυξης.

Η διαδικασία της εξέλιξης αφορά πολλά φαινόμενα που συμβαίνουν στη φύση. Για παράδειγμα, ένας αστρονόμος μιλά για την εξέλιξη των πλανητικών συστημάτων και των αστεριών, ένας γεωλόγος - για την εξέλιξη της Γης, ένας βιολόγος - για την εξέλιξη των ζωντανών όντων. Ταυτόχρονα, ο όρος «εξέλιξη» χρησιμοποιείται συχνά σε φαινόμενα που δεν σχετίζονται άμεσα με τη φύση με τη στενή έννοια της λέξης. Για παράδειγμα, μιλούν για την εξέλιξη των κοινωνικών συστημάτων, απόψεων, κάποιων μηχανών ή υλικών κ.λπ.

Η έννοια της εξέλιξης αποκτά ιδιαίτερη σημασία στις φυσικές επιστήμες, όπου η βιολογική εξέλιξη μελετάται πρωτίστως. Η βιολογική εξέλιξη είναι η μη αναστρέψιμη και ως ένα βαθμό κατευθυνόμενη ιστορική εξέλιξη της ζωντανής φύσης, που συνοδεύεται από αλλαγές στη γενετική σύνθεση των πληθυσμών, σχηματισμό προσαρμογών, σχηματισμό και εξαφάνιση ειδών, μετασχηματισμούς βιογεωκαινόδων και της βιόσφαιρας συνολικά. Με άλλα λόγια, η βιολογική εξέλιξη θα πρέπει να κατανοηθεί ως η διαδικασία προσαρμοστικής ιστορικής ανάπτυξης των ζωντανών μορφών σε όλα τα επίπεδα οργάνωσης των έμβιων όντων.

Η θεωρία της εξέλιξης αναπτύχθηκε από τον Κάρολο Δαρβίνο (1809-1882) και περιγράφηκε στο βιβλίο του «Η προέλευση των ειδών μέσω της φυσικής επιλογής ή η διατήρηση των ευνοημένων φυλών στον αγώνα για τη ζωή» (1859).

1. C. DARWIN – ΙΔΡΥΤΗΣ ΤΗΣ ΘΕΩΡΙΑΣ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΞΗΣ

Ο Κάρολος Δαρβίνος γεννήθηκε στις 12 Φεβρουαρίου 1809. στην οικογένεια ενός γιατρού. Ενώ σπούδαζε στα πανεπιστήμια του Εδιμβούργου και του Κέιμπριτζ, ο Δαρβίνος απέκτησε βαθιά γνώση της ζωολογίας, της βοτανικής και της γεωλογίας, καθώς και μια ικανότητα και γούστο για έρευνα πεδίου.

Το βιβλίο του εξέχοντος Άγγλου γεωλόγου Charles Lyell, «Αρχές της Γεωλογίας», έπαιξε σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση της επιστημονικής του κοσμοθεωρίας. Ο Λάιελ το υποστήριξε αυτό μοντέρνα εμφάνισηΗ γη σχηματίστηκε σταδιακά υπό την επίδραση των ίδιων φυσικών δυνάμεων που είναι ενεργές ακόμα και σήμερα. Ο Δαρβίνος ήταν εξοικειωμένος με τις εξελικτικές ιδέες του Erasmus Darwin, του Lamarck και άλλων πρώιμων εξελικτικών, αλλά δεν τις έβρισκε πειστικές.

Η καθοριστική τροπή στη μοίρα του ήταν το ταξίδι του σε όλο τον κόσμο με το πλοίο Beagle (1832-1837). Οι παρατηρήσεις που έγιναν κατά τη διάρκεια αυτού του ταξιδιού χρησίμευσαν ως το θεμέλιο για τη θεωρία της εξέλιξης. Σύμφωνα με τον ίδιο τον Δαρβίνο, κατά τη διάρκεια αυτού του ταξιδιού εντυπωσιάστηκε περισσότερο από: «1) η ανακάλυψη γιγάντιων απολιθωμάτων ζώων που ήταν καλυμμένα με ένα κέλυφος παρόμοιο με το κέλυφος των σύγχρονων αρμαδίλλων. 2) το γεγονός ότι καθώς κινούμαστε σε όλη την ήπειρο της Νότιας Αμερικής, τα στενά συγγενικά είδη ζώων αντικαθιστούν το ένα το άλλο. 3) το γεγονός ότι τα στενά συγγενικά είδη διαφόρων νησιών του αρχιπελάγους Γκαλαπάγκος διαφέρουν ελαφρώς μεταξύ τους. Ήταν προφανές ότι αυτού του είδους τα γεγονότα, όπως και πολλά άλλα, μπορούσαν να εξηγηθούν μόνο με βάση την υπόθεση ότι τα είδη άλλαζαν σταδιακά, και αυτό το πρόβλημα άρχισε να με στοιχειώνει.

Επιστρέφοντας από το ταξίδι του, ο Δαρβίνος αρχίζει να συλλογίζεται το πρόβλημα της προέλευσης των ειδών. Εξετάζει διάφορες ιδέες, συμπεριλαμβανομένης της ιδέας του Λαμάρκ, και τις απορρίπτει, αφού καμία από αυτές δεν εξηγεί τα γεγονότα της εκπληκτικής προσαρμοστικότητας των ζώων και των φυτών στις συνθήκες διαβίωσής τους. Αυτό που οι πρώτοι εξελικτικοί πίστευαν ότι ήταν δεδομένο και αυτονόητο φαίνεται να είναι το πιο σημαντικό ερώτημα για τον Δαρβίνο. Συλλέγει δεδομένα για τη μεταβλητότητα των ζώων και των φυτών στη φύση και υπό εξημέρωση. Πολλά χρόνια αργότερα, θυμίζοντας πώς προέκυψε η θεωρία του, ο Δαρβίνος θα έγραφε: «Σύντομα συνειδητοποίησα ότι ο ακρογωνιαίος λίθος της επιτυχίας του ανθρώπου στη δημιουργία χρήσιμων φυλών ζώων και φυτών ήταν η επιλογή. Ωστόσο, για κάποιο διάστημα παρέμεινε ένα μυστήριο για μένα πώς θα μπορούσε να εφαρμοστεί η επιλογή σε οργανισμούς που ζουν υπό φυσικές συνθήκες». Ακριβώς εκείνη την εποχή, οι ιδέες του Άγγλου επιστήμονα T. Malthus σχετικά με την αύξηση του αριθμού των πληθυσμών σε γεωμετρική πρόοδο συζητήθηκαν έντονα στην Αγγλία. «Τον Οκτώβριο του 1838 διάβασα το βιβλίο του Malthus On Population», συνεχίζει ο Δαρβίνος, «και επειδή, χάρη σε μακροχρόνιες παρατηρήσεις του τρόπου ζωής των ζώων και των φυτών, ήμουν καλά προετοιμασμένος να εκτιμήσω τη σημασία του παγκόσμιου αγώνα για ύπαρξη, ήμουν εντυπωσιάστηκε αμέσως από τη σκέψη ότι κάτω από τέτοιες συνθήκες οι ευνοϊκές αλλαγές θα έπρεπε να τείνουν να επιμένουν και οι δυσμενείς να καταστραφούν. Το αποτέλεσμα αυτού θα πρέπει να είναι ο σχηματισμός νέων ειδών».

Έτσι, η ιδέα της προέλευσης των ειδών μέσω της φυσικής επιλογής προέκυψε από τον Δαρβίνο το 1838. Εργάστηκε πάνω σε αυτό για 20 χρόνια. Το 1856, κατόπιν συμβουλής του Lyell, άρχισε να προετοιμάζει το έργο του για δημοσίευση. Το 1858, ο νεαρός Άγγλος επιστήμονας Άλφρεντ Γουάλας έστειλε στον Δαρβίνο το χειρόγραφο του άρθρου του «On the Tendency of Varieties to Deviate Unlimitedly from the Original Type». Αυτό το άρθρο περιείχε μια έκθεση της ιδέας της προέλευσης των ειδών μέσω της φυσικής επιλογής. Ο Δαρβίνος ήταν έτοιμος να αρνηθεί να δημοσιεύσει το έργο του, αλλά οι φίλοι του γεωλόγος Charles Lyell και βοτανολόγος G. Hooker, που γνώριζαν από καιρό την ιδέα του Δαρβίνου και ήταν εξοικειωμένοι με τα προκαταρκτικά προσχέδια του βιβλίου του, έπεισαν τον επιστήμονα ότι και τα δύο έργα έπρεπε να εκδοθούν ταυτόχρονα. .

Το βιβλίο του Δαρβίνου, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life, εκδόθηκε το 1859 και η επιτυχία του ξεπέρασε κάθε προσδοκία. Η ιδέα του για την εξέλιξη συνάντησε παθιασμένη υποστήριξη από ορισμένους επιστήμονες και σκληρή κριτική από άλλους. Αυτό και τα επόμενα έργα του Δαρβίνου, «Αλλαγές στα ζώα και τα φυτά κατά την εξημέρωση», «Η κάθοδος του ανθρώπου και η σεξουαλική επιλογή» και «Η έκφραση των συναισθημάτων στον άνθρωπο και τα ζώα», μεταφράστηκαν αμέσως σε πολλές γλώσσες μετά τη δημοσίευσή τους. . Αξίζει να σημειωθεί ότι η ρωσική μετάφραση του βιβλίου του Δαρβίνου «Αλλαγές στα ζώα και τα φυτά υπό εξημέρωση» δημοσιεύτηκε νωρίτερα από το αρχικό του κείμενο. Ο εξέχων Ρώσος παλαιοντολόγος V. O. Kovalevsky μετέφρασε αυτό το βιβλίο από τις αποδείξεις που του παρείχε ο Δαρβίνος και το δημοσίευσε σε χωριστά τεύχη.

Η εξελικτική θεωρία του Δαρβίνου είναι ένα ολιστικό δόγμα της ιστορικής εξέλιξης του οργανικού κόσμου. Καλύπτει ένα ευρύ φάσμα προβλημάτων, τα σημαντικότερα από τα οποία είναι τα στοιχεία της εξέλιξης, ο εντοπισμός των κινητήριων δυνάμεων της εξέλιξης, ο προσδιορισμός των μονοπατιών και των προτύπων της εξελικτικής διαδικασίας κ.λπ.

Η ουσία της εξελικτικής διδασκαλίας βρίσκεται στις ακόλουθες βασικές αρχές:

1. Όλα τα είδη των ζωντανών όντων που κατοικούν στη Γη δεν δημιουργήθηκαν ποτέ από κανέναν.

2. Έχοντας προκύψει φυσικά, οι οργανικές μορφές μετασχηματίστηκαν αργά και σταδιακά και βελτιώθηκαν σύμφωνα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες.

3. Ο μετασχηματισμός των ειδών στη φύση βασίζεται σε ιδιότητες των οργανισμών όπως η κληρονομικότητα και η μεταβλητότητα, καθώς και η φυσική επιλογή που εμφανίζεται συνεχώς στη φύση. Η φυσική επιλογή συμβαίνει μέσω πολύπλοκων αλληλεπιδράσεων των οργανισμών μεταξύ τους και με παράγοντες άψυχη φύση; Ο Δαρβίνος ονόμασε αυτή τη σχέση αγώνα για ύπαρξη.

4. Αποτέλεσμα της εξέλιξης είναι η προσαρμοστικότητα των οργανισμών στις συνθήκες διαβίωσής τους και η ποικιλομορφία των ειδών στη φύση.

2. ΛΟΓΟΙ ΚΑΙ ΜΟΡΦΕΣ «ΑΓΩΝΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΥΠΑΡΞΗ»

Ο «αγώνας για ύπαρξη» είναι μια έννοια που χρησιμοποίησε ο Κάρολος Δαρβίνος για να χαρακτηρίσει ολόκληρο το σύνολο των σχέσεων μεταξύ ατόμων και διαφόρων περιβαλλοντικών παραγόντων. Αυτές οι σχέσεις καθορίζουν την επιτυχία ή την αποτυχία ενός συγκεκριμένου ατόμου να επιβιώσει και να αφήσει απογόνους. Όλα τα έμβια όντα έχουν τη δυνατότητα να παράγουν μεγάλους αριθμούς του δικού τους είδους. Για παράδειγμα, ο απόγονος που μπορεί να αφήσει μια δάφνια (μαλακόστρακο του γλυκού νερού) το καλοκαίρι φτάνει σε ένα αστρονομικό μέγεθος, περισσότερα από 10 30 άτομα, που υπερβαίνει τη μάζα της Γης. Ωστόσο, η αχαλίνωτη αύξηση του αριθμού των ζωντανών οργανισμών δεν παρατηρείται ποτέ στην πραγματικότητα. Ποιος είναι ο λόγος για αυτό το φαινόμενο; Τα περισσότερα άτομα πεθαίνουν σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης και δεν αφήνουν πίσω τους απογόνους. Υπάρχουν πολλοί λόγοι που περιορίζουν την αύξηση του αριθμού των ζώων: αυτοί είναι φυσικοί και κλιματικοί παράγοντες και η καταπολέμηση των ατόμων του δικού τους και άλλων ειδών.

Εικόνα 1 – Δράση του αγώνα για ύπαρξη

Είναι γνωστό ότι όσο υψηλότερος είναι ο ρυθμός αναπαραγωγής των ατόμων ενός συγκεκριμένου τύπου, τόσο πιο έντονος είναι ο θάνατος. Η Beluga, για παράδειγμα, γεννά περίπου ένα εκατομμύριο αυγά κατά τη διάρκεια της ωοτοκίας και μόνο ένα πολύ μικρό μέρος τους φτάνει σε ώριμη ανάπτυξη. Τα φυτά παράγουν επίσης τεράστιες ποσότητες σπόρων, αλλά υπό φυσικές συνθήκες μόνο ένα μικρό κλάσμα από αυτούς δημιουργεί νέα φυτά. Η ασυμφωνία μεταξύ της δυνατότητας των ειδών για απεριόριστη αναπαραγωγή και των περιορισμένων πόρων είναι ο κύριος λόγος για τον αγώνα για ύπαρξη. Ο θάνατος των απογόνων συμβαίνει για διάφορους λόγους. Μπορεί να είναι είτε επιλεκτική είτε τυχαία (σε περιπτώσεις πλημμύρας, ανθρώπινης παρέμβασης στη φύση, δασικής πυρκαγιάς κ.λπ.).

Εικόνα 2 – Μορφές του αγώνα για ύπαρξη

Ενδοειδικός αγώνας.Η ένταση της αναπαραγωγής και ο επιλεκτικός θάνατος ατόμων που δεν είναι προσαρμοσμένα στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες είναι καθοριστικής σημασίας για τους εξελικτικούς μετασχηματισμούς. Δεν πρέπει να πιστεύει κανείς ότι ένα άτομο με ένα ανεπιθύμητο χαρακτηριστικό πρέπει σίγουρα να πεθάνει. Υπάρχει απλώς μεγάλη πιθανότητα να αφήσει πίσω της λιγότερους απογόνους ή καθόλου, ενώ ένα φυσιολογικό άτομο θα αναπαραχθεί. Κατά συνέπεια, οι πιο ικανοί πάντα επιβιώνουν και αναπαράγονται. Αυτός είναι ο κύριος μηχανισμός της φυσικής επιλογής. Ο επιλεκτικός θάνατος κάποιων και η επιβίωση άλλων ατόμων είναι φαινόμενα άρρηκτα συνδεδεμένα. Σε μια τόσο απλή και με την πρώτη ματιά προφανή δήλωση βρίσκεται η ιδιοφυΐα της ιδέας του Δαρβίνου για τη φυσική επιλογή, δηλ. στην αναπαραγωγή πιο προσαρμοσμένων ατόμων που κερδίζουν τον αγώνα για ύπαρξη. Ο αγώνας των ατόμων μέσα σε ένα είδος είναι πολύ διαφορετικού χαρακτήρα.

Τα άτομα όχι μόνο ανταγωνίζονται για πηγές τροφής, υγρασίας, ήλιου και επικράτειας, αλλά μερικές φορές συμμετέχουν σε άμεσες μάχες.

Στα δίοικα ζώα, τα αρσενικά και τα θηλυκά διαφέρουν κυρίως στη δομή των αναπαραγωγικών τους οργάνων. Ωστόσο, οι διαφορές συχνά επεκτείνονται σε εξωτερικά σημάδια και συμπεριφορά. Θυμηθείτε τη λαμπερή στολή του κόκορα με φτερά, μια μεγάλη χτένα, σπιρούνια στα πόδια του και τεράστιο τραγούδι. Οι αρσενικοί φασιανοί είναι πολύ όμορφοι σε σύγκριση με τα πολύ πιο σεμνά κοτόπουλα. Οι κυνόδοντες των άνω γνάθων - χαυλιόδοντες - αναπτύσσονται ιδιαίτερα έντονα στους αρσενικούς ίππους. Εξωτερικές διαφορέςστη δομή των φύλων ονομάζονται σεξουαλικός διμορφισμός και οφείλονται στον ρόλο τους στη σεξουαλική επιλογή. Η σεξουαλική επιλογή είναι ο ανταγωνισμός μεταξύ των αρσενικών για την ευκαιρία αναπαραγωγής. Αυτός ο σκοπός εξυπηρετείται από το τραγούδι, την επιδεικτική συμπεριφορά, την ερωτοτροπία και συχνά με τσακωμούς μεταξύ αρσενικών.

Ο σεξουαλικός διμορφισμός και η σεξουαλική επιλογή είναι αρκετά διαδεδομένες στον κόσμο των ζώων, συμπεριλαμβανομένων των πρωτευόντων. Αυτή η μορφή επιλογής θα πρέπει να θεωρείται ειδική περίπτωση ενδοειδικής φυσικής επιλογής.

Οι σχέσεις των ατόμων μέσα σε ένα είδος δεν περιορίζονται στον αγώνα και στον ανταγωνισμό. Υπάρχει και αλληλοβοήθεια. Αμοιβαία βοήθεια ατόμων, οριοθέτηση μεμονωμένων περιοχών - όλα αυτά μειώνουν τη σοβαρότητα των ενδοειδικών αλληλεπιδράσεων.

Η αμοιβαία βοήθεια εκδηλώνεται πιο ξεκάθαρα στην οικογενειακή και ομαδική οργάνωση των ζώων. Όταν ισχυρά και μεγάλα άτομα προστατεύουν τα μικρά και τα θηλυκά, προστατεύουν την περιοχή και τη λεία τους, συμβάλλοντας στην επιτυχία ολόκληρης της ομάδας ή της οικογένειας συνολικά, συχνά με κόστος της ζωής τους. Η αναπαραγωγή και ο θάνατος των ατόμων αποκτούν επιλεκτικό χαρακτήρα μέσω του ανταγωνισμού μεταξύ γενετικά διαφορετικών ατόμων σε έναν δεδομένο πληθυσμό, επομένως η εσωτερική πάλη είναι ο σημαντικότερος λόγος για τη φυσική επιλογή. Η κύρια μηχανή των εξελικτικών μετασχηματισμών είναι η φυσική επιλογή των πιο προσαρμοσμένων οργανισμών που προκύπτουν ως αποτέλεσμα του αγώνα για ύπαρξη.

Αγώνας μεταξύ των ειδών . Ο διαειδικός αγώνας θα πρέπει να κατανοηθεί ως ο αγώνας ατόμων διαφορετικών ειδών. Ο αγώνας μεταξύ των ειδών αποκτά ιδιαίτερη βαρύτητα σε περιπτώσεις όπου ανταγωνίζονται είδη που ζουν σε παρόμοιες οικολογικές συνθήκες και χρησιμοποιούν τις ίδιες πηγές τροφής. Ως αποτέλεσμα διαειδικών αγώνων, συμβαίνει είτε η μετατόπιση ενός από τα αντίπαλα είδη, είτε η μετατόπιση των ειδών σε διαφορετικές συνθήκες μέσα σε μια ενιαία περιοχή ή, τέλος, ο εδαφικός διαχωρισμός τους.

Δύο είδη καρυδιών μπορούν να απεικονίσουν τις συνέπειες της πάλης μεταξύ στενά συγγενών ειδών. Σε μέρη όπου οι σειρές αυτών των ειδών αλληλοκαλύπτονται, δηλ. Τα πουλιά και των δύο ειδών ζουν με την ίδια θεωρία· το μήκος του ράμφους τους και η ικανότητά τους να αποκτούν τροφή διαφέρουν σημαντικά. Σε μη επικαλυπτόμενες περιοχές ενδιαιτημάτων με καρυδιές, δεν υπάρχουν διαφορές στο μήκος του ράμφους και στη μέθοδο απόκτησης τροφής. Ο διαειδικός αγώνας οδηγεί έτσι σε οικολογικό και γεωγραφικό διαχωρισμό των ειδών.

3. Καταπολέμηση δυσμενών συνθηκών ανόργανης φύσηςενισχύει επίσης τον ενδοειδικό ανταγωνισμό, καθώς άτομα του ίδιου είδους ανταγωνίζονται για φαγητό, φως, ζεστασιά και άλλες συνθήκες ύπαρξης. Δεν είναι τυχαίο ότι ένα φυτό στην έρημο λέγεται ότι καταπολεμά την ξηρασία. Στην τούντρα, τα δέντρα αντιπροσωπεύονται από μορφές νάνων, αν και δεν αντιμετωπίζουν ανταγωνισμό από άλλα φυτά. Οι νικητές στον αγώνα είναι τα πιο βιώσιμα άτομα (οι φυσιολογικές διεργασίες και ο μεταβολισμός τους προχωρούν πιο αποτελεσματικά). Εάν τα βιολογικά χαρακτηριστικά κληρονομηθούν, αυτό θα οδηγήσει τελικά στη βελτίωση της προσαρμογής των ειδών στο περιβάλλον.

3. ΘΕΩΡΙΑ ΦΥΣΙΚΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ

ΜΟΡΦΕΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ

Η επιλογή πραγματοποιείται συνεχώς σε μια ατελείωτη σειρά διαδοχικών γενεών και διατηρεί κυρίως εκείνες τις μορφές που είναι πιο συνεπείς με δεδομένες συνθήκες. Η φυσική επιλογή και η εξάλειψη κάποιων ατόμων ενός είδους είναι άρρηκτα συνδεδεμένα και αποτελούν απαραίτητη προϋπόθεση για την εξέλιξη των ειδών στη φύση.

Το σχήμα της δράσης της φυσικής επιλογής σε ένα σύστημα ειδών σύμφωνα με τον Δαρβίνο καταλήγει στα εξής:

1) Η παραλλαγή είναι χαρακτηριστική για οποιαδήποτε ομάδα ζώων και φυτών και οι οργανισμοί διαφέρουν μεταξύ τους από πολλές απόψεις.

2) Ο αριθμός των οργανισμών κάθε είδους που γεννιούνται υπερβαίνει τον αριθμό εκείνων που μπορούν να βρουν τροφή και να επιβιώσουν. Ωστόσο, δεδομένου ότι ο αριθμός κάθε είδους είναι σταθερός υπό φυσικές συνθήκες, θα πρέπει να θεωρηθεί ότι τα περισσότερα απόοι απόγονοι πεθαίνουν. Εάν όλοι οι απόγονοι οποιουδήποτε είδους επιζούσαν και αναπαράγονταν, πολύ σύντομα θα αντικαθιστούσαν όλα τα άλλα είδη στον κόσμο.

3) Δεδομένου ότι γεννιούνται περισσότερα άτομα από όσα μπορούν να επιβιώσουν, υπάρχει αγώνας για ύπαρξη, ανταγωνισμός για τροφή και βιότοπο. Αυτός μπορεί να είναι ένας ενεργός αγώνας ζωής και θανάτου, ή λιγότερο προφανής, αλλά όχι λιγότερο αποτελεσματικός ανταγωνισμός, όπως, για παράδειγμα, για φυτά σε περιόδους ξηρασίας ή ψύχους.

4) Ανάμεσα στις πολλές αλλαγές που παρατηρούνται στα έμβια όντα, κάποιες διευκολύνουν την επιβίωση στον αγώνα για ύπαρξη, ενώ άλλες οδηγούν στο θάνατο των ιδιοκτητών τους. Η έννοια της «επιβίωσης του ισχυρότερου» είναι ο πυρήνας της θεωρίας της φυσικής επιλογής.

5) Τα επιζώντα άτομα δημιουργούν την επόμενη γενιά, και έτσι οι «επιτυχείς» αλλαγές μεταβιβάζονται στις επόμενες γενιές. Ως αποτέλεσμα, κάθε επόμενη γενιά αποδεικνύεται ότι είναι πιο προσαρμοσμένη στο περιβάλλον της. καθώς το περιβάλλον αλλάζει, προκύπτουν περαιτέρω προσαρμογές. Εάν η φυσική επιλογή λειτουργεί για πολλά χρόνια, τότε οι τελευταίοι απόγονοι μπορεί να αποδειχθούν τόσο διαφορετικοί από τους προγόνους τους που θα ήταν σκόπιμο να χωριστούν σε ένα ανεξάρτητο είδος.

Μπορεί επίσης να συμβεί κάποια μέλη μιας δεδομένης ομάδας ατόμων να αποκτήσουν ορισμένες αλλαγές και να προσαρμοστούν σε αυτές περιβάλλονμε έναν τρόπο, ενώ τα άλλα μέλη του, που διαθέτουν διαφορετικό σύνολο αλλαγών, θα προσαρμοστούν με διαφορετικό τρόπο. Με αυτόν τον τρόπο, από ένα προγονικό είδος, εφόσον απομονωθούν παρόμοιες ομάδες, μπορούν να προκύψουν δύο ή περισσότερα είδη.

Επιλογή οδήγησης.Η φυσική επιλογή οδηγεί πάντα σε αύξηση της μέσης καταλληλότητας των πληθυσμών. Οι αλλαγές στις εξωτερικές συνθήκες μπορεί να οδηγήσουν σε αλλαγές στην καταλληλότητα των μεμονωμένων γονότυπων. Ως απάντηση σε αυτές τις αλλαγές, η φυσική επιλογή, χρησιμοποιώντας την τεράστια δεξαμενή γενετικής ποικιλότητας σε πολλούς διαφορετικά σημάδια, οδηγεί σε σημαντικές αλλαγές στη γενετική δομή του πληθυσμού. Εάν το εξωτερικό περιβάλλον αλλάζει συνεχώς προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση, τότε η φυσική επιλογή αλλάζει τη γενετική δομή του πληθυσμού με τέτοιο τρόπο ώστε η καταλληλότητά του σε αυτές τις μεταβαλλόμενες συνθήκες να παραμένει στο μέγιστο. Ταυτόχρονα, οι συχνότητες των μεμονωμένων αλληλόμορφων στον πληθυσμό αλλάζουν. Οι μέσες τιμές των προσαρμοστικών χαρακτηριστικών στους πληθυσμούς αλλάζουν επίσης. Σε μια σειρά γενεών, μπορεί να εντοπιστεί η σταδιακή στροφή τους προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Αυτή η μορφή επιλογής ονομάζεται επιλογή οδήγησης.

Κλασικό παράδειγμα επιλογή οδήγησηςείναι η εξέλιξη του χρώματος στον σκόρο της σημύδας. Το χρώμα των φτερών αυτής της πεταλούδας μιμείται το χρώμα του φλοιού των δέντρων που καλύπτονται από λειχήνες πάνω στα οποία περνά τις ώρες της ημέρας. Προφανώς, ένας τέτοιος προστατευτικός χρωματισμός σχηματίστηκε σε πολλές γενιές της προηγούμενης εξέλιξης. Ωστόσο, με την έναρξη της βιομηχανικής επανάστασης στην Αγγλία, αυτή η συσκευή άρχισε να χάνει τη σημασία της. Η ατμοσφαιρική ρύπανση έχει οδηγήσει σε μαζικό θάνατο λειχήνων και σκουρόχρωμα κορμούς δέντρων. Οι ελαφριές πεταλούδες σε σκούρο φόντο έγιναν εύκολα ορατές στα πουλιά. Ξεκινώντας από τα μέσα του 19ου αιώνα, μεταλλαγμένες σκοτεινές (μελανιστικές) μορφές πεταλούδων άρχισαν να εμφανίζονται σε πληθυσμούς σημύδας. Η συχνότητά τους αυξήθηκε ραγδαία. Μέχρι τα τέλη του 19ου αιώνα, ορισμένοι αστικοί πληθυσμοί της σημύδας αποτελούνταν σχεδόν εξ ολοκλήρου από σκοτεινές μορφές, ενώ οι αγροτικοί πληθυσμοί συνέχισαν να κυριαρχούνται από ελαφριές μορφές. Αυτό το φαινόμενο έχει ονομαστεί βιομηχανικός μελανισμός . Οι επιστήμονες ανακάλυψαν ότι σε μολυσμένες περιοχές, τα πουλιά είναι πιο πιθανό να τρώνε ανοιχτόχρωμες μορφές και σε καθαρές περιοχές, σκοτεινές. Η εισαγωγή περιορισμών για την ατμοσφαιρική ρύπανση στη δεκαετία του 1950 προκάλεσε την αντιστροφή της πορείας της φυσικής επιλογής ξανά και η συχνότητα των σκοτεινών μορφών στους αστικούς πληθυσμούς άρχισε να μειώνεται. Είναι σχεδόν τόσο σπάνια αυτές τις μέρες όσο πριν από τη Βιομηχανική Επανάσταση.

Η επιλογή οδήγησης ευθυγραμμίζει τη γενετική σύνθεση των πληθυσμών με τις αλλαγές στο εξωτερικό περιβάλλον, έτσι ώστε η μέση καταλληλότητα των πληθυσμών να μεγιστοποιείται. Στο νησί του Τρινιντάντ, τα ψάρια guppy ζουν σε διαφορετικά υδάτινα σώματα. Πολλά από αυτά που ζουν στο χαμηλότερο ρεύμα των ποταμών και των λιμνών πεθαίνουν στα δόντια των αρπακτικών ψαριών. Στα ανώτερα όρια, η ζωή για τα guppies είναι πολύ πιο ήρεμη - υπάρχουν λίγα αρπακτικά εκεί. Αυτές οι διαφορές στις εξωτερικές συνθήκες οδήγησαν στο γεγονός ότι τα "πάνω" και "κάτω" guppies εξελίχθηκαν σε διαφορετικές κατευθύνσεις. Οι «κατώτεροι», υπό τη διαρκή απειλή εξόντωσης, αρχίζουν να αναπαράγονται σε μικρότερη ηλικία και παράγουν πολλά πολύ μικρά γόνατα. Η πιθανότητα επιβίωσης για καθένα από αυτά είναι πολύ μικρή, αλλά υπάρχουν πολλά και μερικά από αυτά καταφέρνουν να αναπαραχθούν. Τα «βουνά» ωριμάζουν αργότερα, η γονιμότητά τους είναι χαμηλότερη, αλλά οι απόγονοί τους είναι μεγαλύτεροι. Όταν οι ερευνητές μετέφεραν guppies «χαμηλής ανάπτυξης» σε ακατοίκητες δεξαμενές στα ανώτερα όρια των ποταμών, παρατήρησαν μια σταδιακή αλλαγή στον τύπο ανάπτυξης των ψαριών. Έντεκα χρόνια μετά τη μετακόμιση, έγιναν σημαντικά μεγαλύτερα, άρχισαν να αναπαράγονται αργότερα και παρήγαγαν λιγότερους αλλά μεγαλύτερους απογόνους.

Ο ρυθμός μεταβολής στις συχνότητες των αλληλόμορφων σε έναν πληθυσμό και οι μέσες τιμές των χαρακτηριστικών υπό την επίδραση της επιλογής εξαρτάται όχι μόνο από την ένταση της επιλογής, αλλά και από τη γενετική δομή των χαρακτηριστικών για τα οποία εμφανίζεται η εναλλαγή. Η επιλογή έναντι υπολειπόμενων μεταλλάξεων αποδεικνύεται πολύ λιγότερο αποτελεσματική από ό,τι έναντι των κυρίαρχων. Σε έναν ετεροζυγώτη, το υπολειπόμενο αλληλόμορφο δεν εμφανίζεται στον φαινότυπο και επομένως διαφεύγει της επιλογής. Χρησιμοποιώντας την εξίσωση Hardy-Weinberg, μπορεί κανείς να υπολογίσει το ρυθμό μεταβολής της συχνότητας ενός υπολειπόμενου αλληλόμορφου σε έναν πληθυσμό ανάλογα με την ένταση της επιλογής και τον αρχικό λόγο συχνότητας. Όσο χαμηλότερη είναι η συχνότητα των αλληλόμορφων, τόσο πιο αργή γίνεται η αποβολή του. Για να μειωθεί η συχνότητα της υπολειπόμενης θνησιμότητας από 0,1 σε 0,05, χρειάζονται μόνο 10 γενιές. 100 γενιές - για να μειωθεί από 0,01 σε 0,005 και 1000 γενιές - από 0,001 σε 0,0005.

Η κινητήρια μορφή της φυσικής επιλογής παίζει καθοριστικό ρόλο στην προσαρμογή των ζωντανών οργανισμών στις εξωτερικές συνθήκες που αλλάζουν με την πάροδο του χρόνου. Εξασφαλίζει επίσης την ευρεία κατανομή της ζωής, τη διείσδυσή της σε όλες τις πιθανές οικολογικές κόγχες. Είναι λάθος να πιστεύουμε, ωστόσο, ότι σε σταθερές συνθήκες ύπαρξης η φυσική επιλογή παύει. Κάτω από τέτοιες συνθήκες, συνεχίζει να δρα με τη μορφή σταθεροποιητικής επιλογής.

Σταθεροποιητική επιλογή.Η σταθεροποιητική επιλογή διατηρεί την κατάσταση του πληθυσμού που εξασφαλίζει τη μέγιστη καταλληλότητά του υπό σταθερές συνθήκες ύπαρξης. Σε κάθε γενιά, τα άτομα που αποκλίνουν από τη μέση βέλτιστη τιμή για προσαρμοστικά χαρακτηριστικά αφαιρούνται.

Πολλά παραδείγματα της δράσης της σταθεροποιητικής επιλογής στη φύση έχουν περιγραφεί. Για παράδειγμα, με την πρώτη ματιά φαίνεται ότι η μεγαλύτερη συνεισφορά στη γονιδιακή δεξαμενή της επόμενης γενιάς θα πρέπει να γίνει από άτομα με μέγιστη γονιμότητα. Ωστόσο, παρατηρήσεις φυσικών πληθυσμών πτηνών και θηλαστικών δείχνουν ότι αυτό δεν συμβαίνει. Όσο περισσότεροι νεοσσοί ή μικρά στη φωλιά, τόσο πιο δύσκολο είναι να τα ταΐσετε, τόσο μικρότερο και αδύναμο είναι το καθένα από αυτά. Ως αποτέλεσμα, τα άτομα με μέση γονιμότητα είναι τα πιο κατάλληλα.

Η επιλογή προς το μέσο όρο έχει βρεθεί για μια ποικιλία χαρακτηριστικών. Στα θηλαστικά, τα νεογέννητα πολύ χαμηλού και πολύ μεγάλου βάρους είναι πιο πιθανό να πεθάνουν κατά τη γέννηση ή τις πρώτες εβδομάδες της ζωής τους από τα νεογέννητα μέσου βάρους. Μια μελέτη για το μέγεθος των φτερών των πτηνών που πέθαναν μετά την καταιγίδα έδειξε ότι τα περισσότερα από αυτά είχαν πολύ μικρά ή πολύ μεγάλα φτερά. Και σε αυτή την περίπτωση, οι μέσοι άνθρωποι αποδείχθηκαν οι πιο προσαρμοσμένοι.

Ποιος είναι ο λόγος της συνεχούς εμφάνισης κακώς προσαρμοσμένων μορφών σε σταθερές συνθήκες ύπαρξης; Γιατί η φυσική επιλογή δεν είναι σε θέση να καθαρίσει μια για πάντα έναν πληθυσμό από ανεπιθύμητες παρεκκλίνουσες μορφές; Ο λόγος δεν είναι μόνο και όχι τόσο η συνεχής εμφάνιση ολοένα και περισσότερων νέων μεταλλάξεων. Ο λόγος είναι ότι οι ετερόζυγοι γονότυποι είναι συχνά οι πιο κατάλληλοι. Όταν διασταυρώνονται, χωρίζονται συνεχώς και οι απόγονοί τους παράγουν ομόζυγους απογόνους με μειωμένη φυσική κατάσταση. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται ισορροπημένος πολυμορφισμός.

Σεξουαλική επιλογή.Τα αρσενικά πολλών ειδών εμφανίζουν σαφώς εκφρασμένα δευτερεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά που με την πρώτη ματιά φαίνονται μη προσαρμοστικά: η ουρά ενός παγωνιού, τα φωτεινά φτερά των πουλιών του παραδείσου και οι παπαγάλοι, οι κατακόκκινες κορυφές των πετεινών, τα μαγευτικά χρώματα των τροπικών ψαριών, τα τραγούδια πτηνών και βατράχων κ.λπ. Πολλά από αυτά τα χαρακτηριστικά περιπλέκουν τη ζωή των φορέων τους και τα κάνουν εύκολα αντιληπτά στα αρπακτικά. Φαίνεται ότι αυτά τα χαρακτηριστικά δεν παρέχουν κανένα πλεονέκτημα στους φορείς τους στον αγώνα για ύπαρξη, και ωστόσο είναι πολύ διαδεδομένα στη φύση. Τι ρόλο έπαιξε η φυσική επιλογή στην εμφάνιση και τη διάδοσή τους;

Είναι γνωστό ότι η επιβίωση των οργανισμών είναι ένα σημαντικό, αλλά όχι το μοναδικό συστατικό της φυσικής επιλογής. Ένα άλλο σημαντικό στοιχείο είναι η ελκυστικότητα για άτομα του αντίθετου φύλου. Ο Κάρολος Δαρβίνος ονόμασε αυτό το φαινόμενο σεξουαλική επιλογή. Πρώτα ανέφερε αυτή τη μορφή επιλογής στο On the Origin of Species και στη συνέχεια την ανέλυσε λεπτομερώς στο The Descent of Man and Sexual Selection. Πίστευε ότι «αυτή η μορφή επιλογής δεν καθορίζεται από τον αγώνα για ύπαρξη στις σχέσεις των οργανικών όντων μεταξύ τους ή με εξωτερικές συνθήκες, αλλά με ανταγωνισμό μεταξύ ατόμων του ίδιου φύλου, συνήθως αρσενικών, για την κατοχή ατόμων του άλλου φύλου».

Η σεξουαλική επιλογή είναι φυσική επιλογή για επιτυχία στην αναπαραγωγή. Χαρακτηριστικά που μειώνουν τη βιωσιμότητα των ξενιστών τους μπορούν να εμφανιστούν και να εξαπλωθούν εάν τα πλεονεκτήματα που παρέχουν για την αναπαραγωγική επιτυχία είναι σημαντικά μεγαλύτερα από τα μειονεκτήματά τους για την επιβίωση. Ένα αρσενικό που ζει λίγο αλλά αρέσει στα θηλυκά και ως εκ τούτου παράγει πολλούς απογόνους έχει πολύ υψηλότερη συνολική φυσική κατάσταση από εκείνον που ζει πολύ αλλά παράγει λίγους απογόνους. Σε πολλά είδη ζώων, η συντριπτική πλειοψηφία των αρσενικών δεν συμμετέχει καθόλου στην αναπαραγωγή. Σε κάθε γενιά, υπάρχει έντονος ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών και θηλυκών. Αυτός ο διαγωνισμός μπορεί να είναι άμεσος και να εκδηλωθεί με τη μορφή αγώνα για επικράτεια ή μάχες τουρνουά. Μπορεί επίσης να εμφανιστεί σε έμμεση μορφή και να καθοριστεί από την επιλογή των θηλυκών. Σε περιπτώσεις όπου τα θηλυκά επιλέγουν αρσενικά, ο ανδρικός ανταγωνισμός εκδηλώνεται μέσω επιδείξεων επιδεικτικής εμφάνισης ή πολύπλοκης συμπεριφοράς ερωτοτροπίας. Τα θηλυκά επιλέγουν τα αρσενικά που τους αρέσουν περισσότερο. Κατά κανόνα, αυτά είναι τα πιο λαμπερά αρσενικά. Γιατί όμως αρέσουν στα θηλυκά τα φωτεινά αρσενικά;

Η φυσική κατάσταση μιας γυναίκας εξαρτάται από το πόσο αντικειμενικά είναι σε θέση να αξιολογήσει την πιθανή φυσική κατάσταση του μελλοντικού πατέρα των παιδιών της. Πρέπει να επιλέξει ένα αρσενικό του οποίου οι γιοι θα είναι ιδιαίτερα ευπροσάρμοστοι και ελκυστικοί στα θηλυκά.

Δύο βασικές υποθέσεις σχετικά με τους μηχανισμούς της σεξουαλικής επιλογής έχουν προταθεί.

Σύμφωνα με την υπόθεση των «ελκυστικών γιων», η λογική της γυναικείας επιλογής είναι κάπως διαφορετική. Εάν τα έντονα χρώματα αρσενικά, για οποιονδήποτε λόγο, είναι ελκυστικά για τα θηλυκά, τότε αξίζει να επιλέξετε έναν πατέρα με έντονα χρώματα για τους μελλοντικούς γιους του, επειδή οι γιοι του θα κληρονομήσουν τα έντονα χρωματιστά γονίδια και θα είναι ελκυστικοί για τα θηλυκά στην επόμενη γενιά. Επομένως, υπάρχει ένα θετικό Ανατροφοδότηση, γεγονός που οδηγεί στο γεγονός ότι από γενιά σε γενιά η φωτεινότητα του φτερώματος των αρσενικών αυξάνεται όλο και περισσότερο. Η διαδικασία συνεχίζει να αναπτύσσεται μέχρι να φτάσει στο όριο βιωσιμότητας. Ας φανταστούμε μια κατάσταση όπου τα θηλυκά επιλέγουν αρσενικά με μεγαλύτερη ουρά. Τα αρσενικά με μακριά ουρά παράγουν περισσότερους απογόνους από τα αρσενικά με κοντή και μεσαία ουρά. Από γενιά σε γενιά, το μήκος της ουράς αυξάνεται επειδή τα θηλυκά επιλέγουν αρσενικά όχι με συγκεκριμένο μέγεθος ουράς, αλλά με μέγεθος μεγαλύτερο από το μέσο όρο. Τελικά, η ουρά φτάνει σε ένα μήκος όπου η ζημία της για τη ζωτικότητα του αρσενικού εξισορροπείται από την ελκυστικότητά της στα μάτια των θηλυκών.

Εξηγώντας αυτές τις υποθέσεις, προσπαθήσαμε να κατανοήσουμε τη λογική των ενεργειών των θηλυκών πτηνών. Μπορεί να φαίνεται ότι περιμένουμε πάρα πολλά από αυτούς, ότι τόσο πολύπλοκοι υπολογισμοί φυσικής κατάστασης δεν είναι σχεδόν δυνατοί για αυτούς. Στην πραγματικότητα, τα θηλυκά δεν είναι περισσότερο ή λιγότερο λογικά στην επιλογή των αρσενικών από ό,τι σε όλες τις άλλες συμπεριφορές τους. Όταν ένα ζώο αισθάνεται διψασμένο, δεν έχει λόγο να πιει νερό για να αποκαταστήσει την ισορροπία νερού-αλατιού στο σώμα - πηγαίνει σε ένα ποτιστήρι επειδή αισθάνεται δίψα. Όταν μια εργάτρια μέλισσα τσιμπάει ένα αρπακτικό που επιτίθεται σε μια κυψέλη, δεν υπολογίζει πόσο με αυτή την αυτοθυσία αυξάνει τη συνολική φυσική κατάσταση των αδερφών της - ακολουθεί το ένστικτο. Με τον ίδιο τρόπο, τα θηλυκά, όταν επιλέγουν φωτεινά αρσενικά, ακολουθούν το ένστικτό τους - τους αρέσουν οι φωτεινές ουρές. Όλοι αυτοί στους οποίους το ένστικτο πρότεινε διαφορετική συμπεριφορά, όλοι τους δεν άφησαν απογόνους. Έτσι, δεν συζητούσαμε τη λογική των θηλυκών, αλλά τη λογική του αγώνα για ύπαρξη και φυσική επιλογή - μια τυφλή και αυτόματη διαδικασία που, ενεργώντας συνεχώς από γενιά σε γενιά, έχει σχηματίσει όλη την εκπληκτική ποικιλία σχημάτων, χρωμάτων και ενστίκτων που παρατηρούμε στον κόσμο της ζωντανής φύσης .

4. Ο ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΗΣ ΠΑΡΑΛΛΑΓΗΣ ΣΤΗΝ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΩΝ ΕΙΔΩΝ ΚΑΙ ΤΗΣ ΜΟΡΦΗΣ ΤΟΥ

Στην εξελικτική θεωρία του Δαρβίνου, η προϋπόθεση για την εξέλιξη είναι η κληρονομική μεταβλητότητα και οι κινητήριες δυνάμεις της εξέλιξης είναι ο αγώνας για ύπαρξη και η φυσική επιλογή. Όταν δημιούργησε μια εξελικτική θεωρία, ο Κάρολος Δαρβίνος στράφηκε επανειλημμένα στα αποτελέσματα της πρακτικής αναπαραγωγής. Έδειξε ότι η ποικιλομορφία των ποικιλιών και των φυλών βασίζεται στη μεταβλητότητα. Η μεταβλητότητα είναι η διαδικασία εμφάνισης διαφορών στους απογόνους σε σύγκριση με τους προγόνους, οι οποίες καθορίζουν την ποικιλομορφία των ατόμων σε μια ποικιλία ή φυλή. Ο Δαρβίνος πιστεύει ότι οι αιτίες της μεταβλητότητας είναι η επίδραση περιβαλλοντικών παραγόντων στους οργανισμούς (άμεσες και έμμεσες), καθώς και η φύση των ίδιων των οργανισμών (καθώς ο καθένας από αυτούς αντιδρά ειδικά στην επίδραση του εξωτερικού περιβάλλοντος). βάση για το σχηματισμό νέων χαρακτηριστικών στη δομή και τις λειτουργίες των οργανισμών, και η κληρονομικότητα εδραιώνει αυτά τα χαρακτηριστικά.. Ο Δαρβίνος, αναλύοντας τις μορφές μεταβλητότητας, εντόπισε τρεις από αυτές: οριστική, αόριστη και συσχετιστική.

Η συγκεκριμένη ή ομαδική μεταβλητότητα είναι η μεταβλητότητα που εμφανίζεται υπό την επίδραση κάποιου περιβαλλοντικού παράγοντα που δρα εξίσου σε όλα τα άτομα μιας ποικιλίας ή φυλής και αλλάζει προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Παραδείγματα τέτοιας μεταβλητότητας περιλαμβάνουν αύξηση του σωματικού βάρους σε άτομα ζώων με καλή διατροφή, αλλαγές στο τρίχωμα υπό την επίδραση του κλίματος, κ.λπ. Μια ορισμένη μεταβλητότητα είναι ευρέως διαδεδομένη, καλύπτει ολόκληρη τη γενιά και εκφράζεται σε κάθε άτομο με παρόμοιο τρόπο. Δεν είναι κληρονομικό, δηλαδή στους απογόνους της τροποποιημένης ομάδας υπό άλλες συνθήκες δεν κληρονομούνται τα χαρακτηριστικά που αποκτούν οι γονείς.

Η αβέβαιη, ή ατομική, μεταβλητότητα εκδηλώνεται ειδικά σε κάθε άτομο, δηλ. μοναδική, ατομική φύση. Συνδέεται με διαφορές σε άτομα της ίδιας ποικιλίας ή φυλής υπό παρόμοιες συνθήκες. Αυτή η μορφή μεταβλητότητας είναι αβέβαιη, δηλαδή, ένα χαρακτηριστικό υπό τις ίδιες συνθήκες μπορεί να αλλάξει προς διαφορετικές κατευθύνσεις. Για παράδειγμα, μια ποικιλία φυτών παράγει δείγματα με διαφορετικά χρώματα λουλουδιών, διαφορετικές εντάσεις χρώματος πετάλων κ.λπ. Ο λόγος για αυτό το φαινόμενο ήταν άγνωστος στον Δαρβίνο. Η αβέβαιη μεταβλητότητα είναι κληρονομικής φύσης, δηλαδή μεταδίδεται σταθερά στους απογόνους. Αυτή είναι η σημασία του για την εξέλιξη.

Με συσχετιστική, ή συσχετιστική, μεταβλητότητα, μια αλλαγή σε οποιοδήποτε όργανο προκαλεί αλλαγές σε άλλα όργανα. Για παράδειγμα, οι σκύλοι με κακώς αναπτυγμένο τρίχωμα έχουν συνήθως υπανάπτυκτα δόντια, τα περιστέρια με φτερωτά πόδια έχουν πλέγμα ανάμεσα στα δάχτυλα των ποδιών τους, τα περιστέρια με μακρύ ράμφος έχουν συνήθως μακριά πόδια, οι λευκές γάτες με μπλε μάτια είναι συνήθως κωφές, κ.λπ. Από τους παράγοντες συσχέτισης μεταβλητότητας , ο Δαρβίνος κάνει ένα σημαντικό συμπέρασμα: ένα άτομο, επιλέγοντας οποιοδήποτε δομικό χαρακτηριστικό, θα αλλάξει σχεδόν «πιθανότατα ακούσια άλλα μέρη του σώματος με βάση μυστηριώδεις νόμους συσχέτισης».

Έχοντας καθορίσει τις μορφές μεταβλητότητας, ο Δαρβίνος κατέληξε στο συμπέρασμα ότι μόνο οι κληρονομικές αλλαγές είναι σημαντικές για την εξελικτική διαδικασία, αφού μόνο αυτές μπορούν να συσσωρεύονται από γενιά σε γενιά. Σύμφωνα με τον Δαρβίνο, οι κύριοι παράγοντες της εξέλιξης πολιτιστικές μορφές- πρόκειται για κληρονομική μεταβλητότητα και επιλογή που γίνεται από τον άνθρωπο (ο Δαρβίνος ονόμασε αυτή την επιλογή τεχνητή). Η μεταβλητότητα είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την τεχνητή επιλογή, αλλά δεν καθορίζει το σχηματισμό νέων φυλών και ποικιλιών.

ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ

Έτσι, ο Δαρβίνος για πρώτη φορά στην ιστορία της βιολογίας κατασκεύασε τη θεωρία της εξέλιξης. Αυτό είχε μεγάλη μεθοδολογική σημασία και κατέστησε δυνατή όχι μόνο την τεκμηρίωση της ιδέας της οργανικής εξέλιξης ξεκάθαρα και πειστικά για τους σύγχρονους, αλλά και τον έλεγχο της εγκυρότητας της ίδιας της θεωρίας της εξέλιξης. Αυτή ήταν μια αποφασιστική φάση σε μια από τις μεγαλύτερες εννοιολογικές επαναστάσεις στη φυσική επιστήμη. Το πιο σημαντικό πράγμα σε αυτή την επανάσταση ήταν η αντικατάσταση της θεολογικής ιδέας της εξέλιξης ως ιδέας της αρχέγονης σκοπιμότητας με το μοντέλο της φυσικής επιλογής. Παρά τη σφοδρή κριτική, η θεωρία του Δαρβίνου κέρδισε γρήγορα την αναγνώριση λόγω του γεγονότος ότι η έννοια της ιστορικής εξέλιξης της ζωντανής φύσης εξήγησε τα παρατηρούμενα γεγονότα καλύτερα από την ιδέα της αμετάβλητης φύσης των ειδών. Για να τεκμηριώσει τη θεωρία του, ο Δαρβίνος, σε αντίθεση με τους προκατόχους του, βασίστηκε σε έναν τεράστιο όγκο δεδομένων που είχε στη διάθεσή του από διάφορους τομείς. Η ανάδειξη των βιοτικών σχέσεων και η πληθυσμιακή-εξελικτική ερμηνεία τους ήταν η πιο σημαντική καινοτομία της έννοιας της εξέλιξης του Δαρβίνου και δίνει το δικαίωμα στο συμπέρασμα ότι ο Δαρβίνος δημιούργησε τη δική του ιδέα για τον αγώνα για ύπαρξη, θεμελιωδώς διαφορετική από τις ιδέες των προκατόχων του. Το δόγμα της εξέλιξης του οργανικού κόσμου ήταν η πρώτη θεωρία ανάπτυξης που δημιούργησε «φυσικά ιστορικός υλισμός στα βάθη της φυσικής επιστήμης, η πρώτη εφαρμογή της αρχής της ανάπτυξης σε ένα ανεξάρτητο πεδίο φυσικές επιστήμες" Αυτή είναι η γενική επιστημονική σημασία του Δαρβινισμού.

Η αξία του Δαρβίνου έγκειται στο γεγονός ότι ανακάλυψε κινητήριες δυνάμειςοργανική εξέλιξη. Η περαιτέρω ανάπτυξη της βιολογίας βάθυνε και συμπλήρωσε τις ιδέες του, οι οποίες χρησίμευσαν ως βάση για τον σύγχρονο δαρβινισμό. Σε όλους τους βιολογικούς κλάδους, η ηγετική θέση κατέχει πλέον ιστορική μέθοδοςέρευνα που επιτρέπει σε κάποιον να μελετήσει συγκεκριμένα μονοπάτια εξέλιξης των οργανισμών και να διεισδύσει βαθιά στην ουσία των βιολογικών φαινομένων. Η εξελικτική θεωρία του Καρόλου Δαρβίνου έχει βρει ευρεία εφαρμογή στη σύγχρονη συνθετική θεωρία, όπου ο μόνος παράγοντας καθοδήγησης της εξέλιξης παραμένει η φυσική επιλογή, το υλικό της οποίας είναι οι μεταλλάξεις. Μια ιστορική ανάλυση της θεωρίας του Δαρβίνου αναπόφευκτα γεννά νέα μεθοδολογικά προβλήματα της επιστήμης, τα οποία μπορούν να γίνουν αντικείμενο ειδικής έρευνας. Η λύση σε αυτά τα προβλήματα συνεπάγεται διεύρυνση του πεδίου της γνώσης και, κατά συνέπεια, επιστημονική πρόοδο σε πολλούς τομείς: τόσο στη βιολογία, την ιατρική, όσο και στην ψυχολογία, στην οποία η εξελικτική θεωρία του Καρόλου Δαρβίνου δεν είχε μικρότερη επιρροή από ό,τι στις φυσικές επιστήμες.

Κατάλογος χρησιμοποιημένης βιβλιογραφίας

1. Alekseev V.A. Βασικές αρχές του Δαρβινισμού (ιστορική και θεωρητική εισαγωγή). – Μ., 1964.

2. Velisov E.A. Κάρολος Δαρβίνος. Ζωή, έργο και έργα του ιδρυτή της εξελικτικής διδασκαλίας. – Μ., 1959.

3. Danilova V.S., Kozhevnikov N.N. Βασικές έννοιες της φυσικής επιστήμης. – Μ.: Aspect Press, 2000. – 256 σελ.

4. Dvoryansky F.A. Δαρβινισμός. – M.: MSU, 1964. – 234 p.

5. Lemeza N.A., Kamlyuk L.V., Lisov N.D. Ένας οδηγός για τους αιτούντες στα πανεπιστήμια. – Μ.: Rolf, Iris-press, 1998. – 496 σελ.

6. Mamontov S.G. Βιολογία: οδηγός για αιτούντες στα πανεπιστήμια. –Μ.: Ανώτερη Σχολή, 1992. – 245 σελ.

7. Ruzavin G.I. Έννοιες της σύγχρονης φυσικής επιστήμης: Ένα μάθημα διαλέξεων. – Μ.: Έργο, 2002. – 336 σελ.

8. Sadokhin A.P. Έννοιες της σύγχρονης φυσικής επιστήμης. – Μ., 2005.

9. Slopov E.F. Έννοιες της σύγχρονης φυσικής επιστήμης. – Μ.: Βλάδος, 1999. – 232 σελ.

10. Σμυγίνα Σ.Ι. Έννοιες της σύγχρονης φυσικής επιστήμης. – Rostov n/d., 1997.

Μια συζήτηση για τα φαινόμενα και τις διαδικασίες της μεταβλητότητας και της κληρονομικότητας δείχνει ότι αυτοί οι παράγοντες έχουν μεγάλη εξελικτική σημασία. Ωστόσο, δεν οδηγούν. Η φυσική επιλογή είναι πρωταρχικής σημασίας στην εξέλιξη.

Η κληρονομική μεταβλητότητα, από μόνη της, δεν καθορίζει τη «μοίρα» των φορέων της. Για παράδειγμα, ας αναφερθούμε στα ακόλουθα γεγονότα. Η Αρκτική αλεπού (Alopex) εμφανίζεται σε δύο κληρονομικές μορφές. Μερικά άτομα έχουν μια κληρονομική ικανότητα να αποκτούν λευκή γούνα μέχρι το χειμώνα. Τέτοιες αρκτικές αλεπούδες ονομάζονται λευκές. Άλλες αλεπούδες της Αρκτικής δεν έχουν αυτή την ικανότητα. Αυτές είναι οι λεγόμενες μπλε αλεπούδες.

Αποδείχθηκε ότι η δεύτερη μορφή κυριαρχεί έναντι της πρώτης σε αυτή την ποιότητα, δηλαδή ότι η ικανότητα να γίνεται λευκό το χειμώνα αποδεικνύεται υπολειπόμενη ιδιότητα και η διατήρηση ενός σκούρου χρώματος το χειμώνα είναι κυρίαρχη. Αυτά τα γεγονότα δεν καθορίζουν την εξέλιξη της αρκτικής αλεπούς.

Στις συνθήκες της ηπειρωτικής τούνδρας και σε νησιά που συνδέονται με πάγο με την ηπειρωτική χώρα, κυριαρχεί η λευκή αρκτική αλεπού, που αντιπροσωπεύει το 96-97% του συνολικού αριθμού. Οι μπλε αλεπούδες της Αρκτικής είναι σχετικά σπάνιες εδώ. Αντίθετα, η γαλάζια αλεπού κυριαρχεί στα Commander Islands. Προτάθηκε η ακόλουθη εξήγηση αυτών των σχέσεων (Paramonov, 1929). Εντός της ηπειρωτικής τούνδρας, επικρατεί συνεχής χιονοκάλυψη και οι πηγές τροφής είναι πολύ περιορισμένες. Ως εκ τούτου, υπάρχει έντονος ανταγωνισμός για τροφή τόσο μεταξύ των αρκτικών αλεπούδων όσο και μεταξύ των τελευταίων και άλλων αρπακτικών που διεισδύουν στην τούνδρα (αλεπού, λύκος και στα σύνορα με στραβό δάσος - λύκος). Υπό αυτές τις συνθήκες, ο λευκός προστατευτικός χρωματισμός παρέχει σαφή πλεονεκτήματα, τα οποία καθορίζουν την κυριαρχία της λευκής αρκτικής αλεπούς εντός της ηπειρωτικής τούνδρας. Η σχέση είναι διαφορετική στα Commander Islands (Bering Sea), όπου κυριαρχεί η μπλε αλεπού. Δεν υπάρχει συνεχής και μακράς διάρκειας χιονοκάλυψη εδώ, το φαγητό είναι άφθονο και ο ανταγωνισμός μεταξύ των ειδών είναι πιο αδύναμος. Είναι προφανές ότι αυτές οι διαφορές στις περιβαλλοντικές συνθήκες καθορίζουν και τις αριθμητικές αναλογίες μεταξύ των δύο μορφών της αρκτικής αλεπούς, ανεξάρτητα από την κυριαρχία ή την υπολειπιμότητα του χρώματός τους. Η εξέλιξη της Αρκτικής αλεπούς καθορίζεται, επομένως, όχι μόνο από κληρονομικούς παράγοντες, αλλά σε πολύ μεγαλύτερο βαθμό από τη σχέση της με το περιβάλλον, δηλαδή τον αγώνα για ύπαρξη και, κατά συνέπεια, τη φυσική επιλογή. Αυτός ο παράγοντας, ο οποίος είναι αποφασιστικής εξελικτικής σημασίας, πρέπει να εξεταστεί λεπτομερέστερα.

Αγώνας για ύπαρξη

Η φυσική επιλογή είναι ένας πολύπλοκος παράγοντας που προκύπτει άμεσα από τη σχέση μεταξύ ενός οργανισμού και του περιβάλλοντός του βιοτικού και αβιοτικού περιβάλλοντος. Η μορφή αυτών των σχέσεων βασίζεται στο γεγονός ότι ο οργανισμός αποτελεί ένα ανεξάρτητο σύστημα και το περιβάλλον αποτελεί ένα άλλο σύστημα. Και τα δύο αυτά συστήματα αναπτύσσονται βάσει τελείως διαφορετικών προτύπων και κάθε οργανισμός πρέπει να αντιμετωπίσει τις διαρκώς κυμαινόμενες και μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Ο ρυθμός αυτών των διακυμάνσεων και αλλαγών είναι πάντα πολύ υψηλότερος από τον ρυθμό αλλαγής στον οργανισμό και οι κατευθύνσεις της περιβαλλοντικής αλλαγής και η μεταβλητότητα των οργανισμών είναι ανεξάρτητες μεταξύ τους.

Επομένως, οποιοσδήποτε οργανισμός αντιστοιχεί πάντα μόνο σχετικά με τις συνθήκες του περιβάλλοντος του οποίου ο ίδιος αποτελεί συστατικό. Εδώ προκύπτει η μορφή σχέσης μεταξύ των οργανισμών και του περιβάλλοντός τους, την οποία ο Δαρβίνος ονόμασε αγώνα για ύπαρξη. Το σώμα πρέπει πραγματικά να παλέψει με φυσικούς και χημικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες. Έτσι, ο αγώνας για ύπαρξη είναι, όπως τόνισε ο Ένγκελς, μια φυσιολογική κατάσταση και ένα αναπόφευκτο σημάδι της ύπαρξης οποιασδήποτε ζωντανής μορφής.

Ωστόσο, αυτό που ειπώθηκε παραπάνω δεν καθορίζει σε καμία περίπτωση την εξελικτική σημασία του αγώνα για ύπαρξη και από τις περιγραφόμενες σχέσεις δεν προκύπτει η συνέπειά του για την οποία ενδιαφερόταν ο Δαρβίνος, δηλαδή η φυσική επιλογή. Αν φανταστούμε κανένα ζωντανή μορφήυπάρχοντας σε δεδομένες συνθήκες και παλεύοντας για ύπαρξη με φυσικοχημικούς παράγοντες του περιβάλλοντος, τότε δεν θα προκύψουν εξελικτικές συνέπειες από τέτοιες σχέσεις. Προκύπτουν μόνο επειδή στην πραγματικότητα σε ένα δεδομένο περιβάλλον υπάρχει πάντα ένας ορισμένος αριθμός βιολογικά άνισων ζωντανών μορφών.

Η βιολογική ανισότητα, όπως έχει ήδη διευκρινιστεί, πηγάζει από τη μεταβλητότητα και τη συνέπειά της - τη γονοτυπική ετερογένεια, γιατί διαφορετικά άτομα αντιστοιχούν στο περιβάλλον σε διάφορους βαθμούς. Επομένως, η επιτυχία του καθενός από αυτούς στον αγώνα της ζωής είναι διαφορετική. Εδώ προκύπτει ο αναπόφευκτος θάνατος του «λιγότερο κατάλληλου» και η επιβίωση του «πιο κατάλληλου» και επομένως η εξελικτική βελτίωση των ζωντανών μορφών.

Έτσι, η κύρια σημασία δεν είναι η σχέση κάθε μεμονωμένης ζωντανής μορφής με το περιβάλλον, αλλά η επιτυχία ή η αποτυχία στον αγώνα της ζωής σε σύγκριση με την επιτυχία ή την αποτυχία σε αυτόν άλλων ατόμων, που είναι πάντα βιολογικά άνισα, δηλ. διαφορετικές πιθανότητες επιβίωσης. Φυσικά, προκύπτει ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων, ένα είδος «ανταγωνισμού» στον αγώνα για τη ζωή.

Βασικές μορφές αγώνα για ύπαρξη

Ο ανταγωνισμός έρχεται σε δύο βασικές μορφές.

Πρέπει να διακρίνουμε ανάμεσα στον έμμεσο ανταγωνισμό, όταν τα άτομα δεν μάχονται άμεσα μεταξύ τους, αλλά χρησιμοποιούν τα ίδια μέσα επιβίωσης με διαφορετικούς βαθμούς επιτυχίας ή αντιστέκονται σε δυσμενείς συνθήκες, και τον άμεσο ανταγωνισμό, όταν δύο μορφές συγκρούονται ενεργά μεταξύ τους.

Για διευκρίνιση έμμεσοςας χρησιμοποιήσουμε το παρακάτω παράδειγμα. Μπεκέτοβα (1896). Από τους δύο λαγούς, γράφει ο Beketov, που καταδιώκεται από ένα λαγωνικό, αυτός που είναι πιο γρήγορος και ξεφεύγει από το λαγωνικό θα κερδίσει, αλλά από την άποψη των Δαρβινιστών, οι λαγοί, τρέχοντας από την καταδίωξη, πολέμησαν μεταξύ τους στο αισθάνονται ότι αποδείχθηκαν βιολογικά άνισα σε σχέση με έναν άλλο περιβαλλοντικό παράγοντα - έναν κυνηγητό αρπακτικό. Κατά συνέπεια, υπήρχε έμμεσος ανταγωνισμός μεταξύ τους. Το τελευταίο είναι μια πολύ συνηθισμένη μορφή αγώνα για ύπαρξη.

Ας δώσουμε ένα άλλο παράδειγμα. Ο βίσωνας ζει εδώ και πολύ καιρό στο Belovezhskaya Pushcha. Στη συνέχεια, κόκκινα ελάφια μεταφέρθηκαν στα δάση του Pushcha, τα οποία εκτράφηκαν εδώ στο μεγάλες ποσότητες. Τα ελάφια τρώνε εύκολα τα φύλλα και το φλοιό νεαρών δέντρων. Ως αποτέλεσμα, κατέστρεψαν σε μεγάλο βαθμό τη φυλλοβόλα νεαρή ανάπτυξη και η ανάπτυξη νεαρών κωνοφόρων εμφανίστηκε στα ίδια μέρη όπου ήταν προηγουμένως η τελευταία. Το γενικό τοπίο του Pushcha έχει έτσι αλλάξει. Σε μέρη όπου φύτρωναν φυλλοβόλα δάση, υπήρχε πολλή υγρασία, ρυάκια και πηγές. με την καταστροφή των πυκνών φυλλοβόλων αλσύλλων μειώθηκε η ποσότητα της υγρασίας, των ρεμάτων και των πηγών. Η αλλαγή του τοπίου έχει επηρεάσει τη γενική κατάσταση του κοπαδιού βίσωνας. Πρώτον, οι βίσονες στερήθηκαν την τροφή των δέντρων, την οποία τρώνε εύκολα. Δεύτερον, η καταστροφή των φυλλοβόλων αλσύλλων στέρησε από τον βίσονα βολικά καταφύγια κατά τον τοκετό και στο πιο ζεστό μέρος της ημέρας. Τρίτον, η αποξήρανση των δεξαμενών μείωσε τον αριθμό των ποτισμάτων. Ως εκ τούτου, η συγκέντρωση του βίσωνα σε μερικά υδάτινα σώματα κατά το πότισμα έχει οδηγήσει σε διαδεδομένηασθένειες της απονευρωσίας (Fasciola hepatica - ηπατική νόσο) και σε συχνότερο θάνατο ζώων, ιδιαίτερα νεαρών ζώων. Ως αποτέλεσμα των περιγραφόμενων σχέσεων, ο αριθμός των κοπαδιών βίσωνων άρχισε να μειώνεται (Kulagin, 1919). Οι βίσωνες «ηττήθηκαν στον αγώνα για ύπαρξη». Είναι προφανές ότι η μορφή ανταγωνισμού μεταξύ ελαφιού και βίσονα είναι έμμεση.

Ελαφρώς διαφορετικές σχέσεις παρατηρούνται σε περιπτώσεις ευθείαανταγωνισμού, όταν, για παράδειγμα, ένα είδος εκτοπίζει ενεργά ένα άλλο. Για παράδειγμα, σύμφωνα με τον Formozov (Paramonov, 1929), στη χερσόνησο Kola η αλεπού αντικαθιστά την αρκτική αλεπού παντού. Στην Αυστραλία, το άγριο ντίνγκο εκτοπίζει τα ιθαγενή σαρκοφάγα μαρσιποφόρα. Στον Καναδά, τα κογιότ έχουν εισβάλει στην περιοχή και εκτοπίζουν τις αλεπούδες. Ο Dergunov (1928) παρατήρησε σκληρό ανταγωνισμό κατά τη διάρκεια της φωλεοποίησης για κοιλότητες μεταξύ κικινέζι, καψουράκια και σακάδια, με το κικινέζι να εκτοπίζει και τα δύο. Στη ζώνη της στέπας της Ευρώπης και της Ασίας, το γεράκι σακερ αντικαθιστά το γεράκι, αν και υπάρχουν κατάλληλοι χώροι φωλιάς για το τελευταίο. Παρόμοιες σχέσεις παρατηρούνται μεταξύ των φυτών. Ο συγγραφέας αυτών των γραμμών, μαζί με τον S.N. Yaguzhinsky, πραγματοποίησαν το ακόλουθο πείραμα (στον Βιολογικό Σταθμό Bolshevskaya, κοντά στη Μόσχα). Η περιοχή, κατάφυτη από άγρια ​​χόρτα, καθαρίστηκε και σπάρθηκε με σπόρους καλλιεργούμενων φυτών. Περίπου 30 μέτρα από την περιοχή αυτή υπήρχε ένα οικόπεδο σπαρμένο με τριφύλλι. Τον επόμενο χρόνο, δεν έμεινε ούτε ένα καλλιεργούμενο φυτό στο χώρο της δοκιμής. Ωστόσο, η κάλυψη του γρασιδιού δεν συνεχίστηκε, παρά το γεγονός ότι ο ίδιος ο χώρος αποκόπηκε από αυτό. Αποδείχθηκε ότι ήταν όλο καλυμμένο με τριφύλλι, αν και το τριφύλλι μεγάλωσε σε απόσταση 30 μέτρων από αυτό. Φυσικά, σπόροι τόσο από τριφύλλι όσο και από δημητριακά έπεσαν στο σημείο, αλλά το τριφύλλι αντικατέστησε τα δημητριακά. Ένα αιχμηρό τετράγωνο τριφυλλιού ξεχώριζε στο πράσινο φόντο των δημητριακών.

Εάν μπορούμε έτσι να διακρίνουμε τις δύο υποδεικνυόμενες μορφές ανταγωνισμού, τότε θα πρέπει να έχουμε κατά νου ότι σε μια φυσική κατάσταση, ο άμεσος και ο έμμεσος ανταγωνισμός συμπλέκονται και ο διαχωρισμός τους είναι υπό όρους.

Ακόμη και σε κλασικά παραδείγματα άμεσου ανταγωνισμού ζωής, στοιχεία έμμεσου ανταγωνισμού είναι πάντα υφασμένα σε αυτόν, που εκφράζονται σε διάφορους βαθμούς προσαρμοστικότητας των ανταγωνιστικών μορφών σε δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Ως παράδειγμα για να επιβεβαιώσετε όσα έχουν ειπωθεί, εξετάστε τη σχέση μεταξύ δύο ειδών αρουραίων - του πασιούκ (Rattus norvegicus) και του μαύρου αρουραίου ( Rattus rattus). Στις αρχές του 18ου αιώνα, ο μαύρος αρουραίος κυριάρχησε στην Ευρώπη. Ωστόσο, προφανώς, γύρω στο 1827, το pasyuk εισήλθε στην Ευρώπη και γρήγορα εξαπλώθηκε στην ευρωπαϊκή Ρωσία. Γύρω στο 1730, το Pasyuk μεταφέρθηκε με πλοία από τις Ανατολικές Ινδίες στην Αγγλία και από εδώ διείσδυσε στην ήπειρο της Δυτικής Ευρώπης. Η σχέση μεταξύ αυτών των ειδών καθορίζεται συνήθως από τον άμεσο ανταγωνισμό. Ο Πασιούκ εκτοπίζει ενεργά τον μαύρο αρουραίο, επιτίθεται του. Η υπεροχή του, σύμφωνα με τον Brauner (1906), καθορίζεται από τους ακόλουθους λόγους.

1. Ο Πασιούκ είναι μεγαλύτερος και δυνατός. Είναι ελαφρώς ψηλότερος και μακρύτερος από έναν μαύρο αρουραίο. Τα πόδια του είναι πιο χοντρά, η πλάτη του είναι πιο φαρδιά. Τα οστά του Pasyuk είναι ισχυρότερα, τα σημεία προσκόλλησης των μυών είναι πιο έντονα, γεγονός που υποδηλώνει μεγαλύτερη μυϊκή ανάπτυξη.

2. Ο Πασιούκ κολυμπάει καλά και μένει στο νερό 3-4 φορές περισσότερο από έναν μαύρο αρουραίο.

3. Οι Πασιούκι είναι πάντα η επιθετική πλευρά και είναι πολύ επιθετικοί, ενώ ο μαύρος αρουραίος αμύνεται μόνο. Υπάρχουν γνωστές περιπτώσεις πασιούκ που επιτίθενται ακόμη και σε ανθρώπους.

4. Οι Πασιούκ έχουν πολύ ανεπτυγμένο ένστικτο αγέλης και σε καυγάδες με μαύρο αρουραίο βοηθούν ο ένας τον άλλον, ενώ οι μαύροι αρουραίοι συχνά πολεμούν μόνοι τους.

Έτσι, μια σειρά από πλεονεκτήματα καθορίζουν την έκβαση του αγώνα, ο οποίος, όπως φαίνεται από τα παραπάνω, έχει τη φύση του άμεσου ανταγωνισμού μεταξύ αυτών των ειδών. Ως αποτέλεσμα, η περιοχή κατανομής του μαύρου αρουραίου μειώθηκε σημαντικά και χωρίστηκε εντός του ευρωπαϊκού τμήματος της ΕΣΣΔ σε τέσσερις απομονωμένες περιοχές (Kuznetsov). Αυτή η μείωση και ο κατακερματισμός της περιοχής είναι απόδειξη της καταθλιπτικής κατάστασης του είδους.

Ωστόσο, αυτές οι σχέσεις δεν μπορούν να γενικευτούν. Έτσι, σύμφωνα με τους Brauner (1906) και Gamaleya (1903), βρέθηκαν οι ακόλουθες αναλογίες στο λιμάνι της Οδησσού: από τους 24.116 καμένους αρουραίους, το pasyuki αντιπροσώπευε το 93,3%, Ινδικό (μαύρο υποείδος) - μόνο 3 δείγματα. Ωστόσο, σε ξένα και καυκάσια πλοία που έφτασαν στο λιμάνι της Οδησσού, η σχέση ήταν διαφορετική: από 735 κομμάτια, αιγυπτιακό (μαύρο) - 76%· τυπικό μαύρο - 15,5%, κόκκινο (υποείδος μαύρου) - 55 κομμάτια, pasyukov - μόνο δύο δείγματα. Το Pasyuki, επισημαίνει η Gamaleya, ήταν μόνο στο λιμάνι της Οδησσού. Ο Brauner επισημαίνει ότι, προφανώς, στην Αίγυπτο το pasyuk δεν εκτοπίζει τον μαύρο αρουραίο (την ποικιλία του, δηλαδή τον αιγυπτιακό αρουραίο) τόσο εύκολα όσο στην Ευρώπη. Πράγματι, για παράδειγμα, και τα δύο είδη είναι παρόντα στις ακτές της Βόρειας Αφρικής και τα δεδομένα για τους αρουραίους σε ατμόπλοια (βλ. παραπάνω) δείχνουν θετικά ότι ο ανταγωνισμός μεταξύ των δύο ειδών στις συνθήκες των αφρικανικών ακτών έχει διαφορετικό αποτέλεσμα. Ακόμη και ο Troussard (1905) ανέφερε ότι στην αφρικανική ακτή ο μαύρος αρουραίος διεισδύει νότια στη ζώνη της ερήμου, όπου δεν υπάρχουν μέλισσες. Έτσι, αν στην Ευρώπη κυριαρχούν τα pasyuki, τότε στην Αφρική η σχέση είναι διαφορετική.

Αυτά τα γεγονότα δείχνουν ότι το αποτέλεσμα του ανταγωνισμού δεν καθορίζεται μόνο από τα φυσικά πλεονεκτήματα ενός είδους έναντι ενός άλλου και ότι εξαρτάται επίσης από άλλους παράγοντες - την προσαρμοστικότητα στο περιβάλλον με την ευρεία έννοια της λέξης. Έτσι, ο έμμεσος και ο άμεσος ανταγωνισμός, κατά κανόνα, συμπλέκονται σε ένα σύνολο και μπορεί να διαφέρουν εντελώς υπό όρους.

Εδώ πρέπει να τονιστεί ότι στον αγώνα για ύπαρξη, ο «μαλθουσιανός» παράγοντας, δηλαδή ο υπερπληθυσμός, έχει αναμφίβολα μια πολύ σαφή σημασία. Αν και δεν είναι ο κύριος παράγοντας, ο υπερπληθυσμός κάνει πιο έντονο τον αγώνα για ύπαρξη. Η έντασή του αυξάνεται απότομα. Αυτή η θέση είναι εύκολο να αποδειχθεί με τα ακόλουθα γεγονότα. Αν, για παράδειγμα, ένα είδος εισέλθει σε νέους βιότοπους ή μεταφερθεί εδώ από τον άνθρωπο, τότε σε αρκετές περιπτώσεις παρατηρείται ότι αρχίζει να αναπαράγεται δυναμικά και αυξάνεται γρήγορα σε αριθμό. Οι παρατηρήσεις δείχνουν ότι αυτά τα φαινόμενα συνδέονται με την απουσία σε νέους βιότοπους ανταγωνιστών και εχθρών που μείωσαν τον αριθμό αυτού του είδους στον προηγούμενο βιότοπό του.

Όπως βλέπουμε, ο έμμεσος και άμεσος αγώνας για ύπαρξη συμπλέκονται σε ένα σύνθετο σύνολο. Ως εκ τούτου, η χυδαία κατανόησή του ως άμεσου αγώνα με τη μορφή άμεσων φυσικών αγώνων μεταξύ οργανισμών είναι ό,τι πιο μακριά από την αληθινή έννοια αυτού του όρου. Αντίθετα, ο αγώνας για ύπαρξη πρέπει να γίνει κατανοητός με την ευρύτερη έννοια, δηλαδή ως μια μορφή άμεσων και έμμεσων σχέσεων κάθε συγκεκριμένου οργανισμού με βιοτικούς και αβιοτικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες, που προκύπτουν λόγω της σχετικότητας της προσαρμοστικότητας οποιασδήποτε ζωντανής μορφής σε οποιοδήποτε συνθήκες και συστατικά του περιβάλλοντος, καθώς και λόγω υπερπληθυσμού και ανταγωνισμού, που καθορίζει την εξόντωση του απροσάρμοστου και την επιβίωση του προσαρμοσμένου.

Πολύπλοκες σχέσεις στον αγώνα για ύπαρξη

Τα παραπάνω παραδείγματα εξέτασαν τις άμεσες σχέσεις μεταξύ δύο ειδών. Στην πραγματικότητα, αυτή η σχέση είναι πολύ πιο περίπλοκη. Οποιοδήποτε είδος ζει σε μια συγκεκριμένη περιοχή, η οποία έχει πρώτα απ 'όλα ορισμένα φυσικά, χημικά, κλιματικά και τοπικά χαρακτηριστικά. Οι μέσες θερμοκρασίες που επικρατούν στην περιοχή, η ποσότητα της βροχόπτωσης, ο αριθμός των καθαρών ημερών ανά έτος, η φύση και ο βαθμός ηλιοφάνειας, οι άνεμοι που επικρατούν, χημική σύνθεσητο έδαφος, τη φυσική του δομή, το χρώμα και το σχήμα του η επιφάνεια της γης, η ανακούφισή του, η απουσία ή ο πλούτος λεκανών νερού - όλοι αυτοί και άλλοι παράγοντες, μαζί, αποτελούν μέρος των χαρακτηριστικών ενός συγκεκριμένου τύπου οικοτόπου ή σταθμού.

Σταθμοί είναι, για παράδειγμα, αλμυρή στέπα, στέπα με πούπουλα, βραχώδης έρημος, αμμώδης έρημος, δάσος-στέπα, φυλλοβόλο δάσος, μικτό δάσος (τάιγκα), δάσος κωνοφόρων, τούνδρα. Για μικρούς υδρόβιους ή ακόμη και μικροσκοπικούς οργανισμούς, οι σταθμοί θα είναι, για παράδειγμα: άμμος κελύφους, αλσύλλια Elodea, αλσύλλια ζωστήρα, υπολείμματα βυθού, λασπώδης πυθμένας, ανοιχτοί υδάτινοι χώροι, επιφάνεια υποβρύχιων βράχων κ.λπ.

Ήδη από αυτά τα παραδείγματα είναι σαφές ότι οι σταθμοί σχηματίζονται υπό την επίδραση όχι μόνο φυσικοχημικών παραγόντων, αλλά ότι και οργανισμοί συμμετέχουν στο σχηματισμό τους (για παράδειγμα, ο σταθμός ενός φυλλοβόλου δάσους). Αλλά και οι ζωικοί οργανισμοί αφήνουν το σημάδι τους σε έναν σταθμό και η δραστηριότητά τους καθορίζει και τον χαρακτήρα του. Όλοι οι οργανισμοί που κατοικούν σε έναν δεδομένο σταθμό βρίσκονται σε πολύπλοκες σχέσεις και είναι προσαρμοσμένοι στις συνθήκες του.

Το σύνολο των μορφών ζωής ενός δεδομένου σταθμού, που βρίσκονται σε αλληλεξαρτώμενες και αλληλεξαρτώμενες σχέσεις, συνιστά ένα ιστορικά εδραιωμένο οικολογικό σύστημα μορφών ζωής (ειδών) ή βιοκένωσης.

Το σχήμα δείχνει περίπλοκες «αλυσίδες τροφής» που συνδέουν τις μορφές ζωής της βιοκένωσης του λιβάδι. Τα βέλη πηγαίνουν από θήραμα σε αρπακτικό. Μια αλλαγή στον αριθμό μιας από τις μορφές ζωής συνεπάγεται μια σειρά από αλλαγές στη βιοκένωση. Εάν οι λύκοι, για παράδειγμα, έχουν εξολοθρεύσει βίσονες, τότε αρχίζουν να τρώνε ποντίκια, γίνονται ανταγωνιστές του κογιότ, το οποίο αλλάζει στο να τρέφεται κυρίως με γοφάρια. Η μείωση του αριθμού των γοφών οδηγεί σε αύξηση του αριθμού των εντόμων - παράγοντας που επηρεάζει τη βλάστηση, και ταυτόχρονα ευνοϊκός για εντομοφάγες μορφές κ.λπ.

Από τα παραπάνω είναι σαφές ότι οι μορφές ζωής, άμεσα ή έμμεσα, επηρεάζονται από αλλαγές στη βιοκένωση. Είναι εύκολο να καταλάβει κανείς ότι η απώλεια ενός από τα μέλη της βιοκένωσης μπορεί να επιφέρει ριζικές αλλαγές σε αυτό. Στην πραγματικότητα, αυτό συμβαίνει. Η βιοκένωση αλλάζει στη σύστασή της με την πάροδο του χρόνου και εξελίσσεται σε νέα βιοκένωση. Αυτή η αλλαγή στη σύνθεση του βιοκενώματος ονομάζεται διαδοχή. Η διαδοχή καταδεικνύει τέλεια την παρουσία του αγώνα για ύπαρξη σε μια βιοκένωση και τον αντίκτυπό της στη σύνθεση του είδους.

Ας δούμε μερικά παραδείγματα. Η συστηματική οδήγηση των ζώων σε ορισμένα βοσκοτόπια οδηγεί στην ανάπτυξη σφαγείων. Στη χορτοστέπα, το πρώτο της στάδιο είναι η καταστροφή των νεκρών φυτικών απορριμμάτων, που συσσωρεύονται από χρόνο σε χρόνο, και η έκθεση του εδάφους. Τέτοια φαλακρά μπαλώματα καταλαμβάνονται από ετήσια φυτά του εξωγήινου στοιχείου. Λόγω της επιδείνωσης της υδατοπερατότητας του εδάφους που συμπιέζεται από το σφαγείο, η ανάπτυξη των χόρτων μειώνεται. Στο δεύτερο στάδιο, το φτερωτό χόρτο και η τύρσα μειώνονται αισθητά σε αριθμό, η φέσουα διατηρείται προσωρινά και η αψιθιά, το χαμομήλι και το βολβώδες λεπτό πόδι γίνονται οι κυρίαρχες μορφές. Αργότερα, το φτερωτό χόρτο και η τύρσα εξαφανίζονται εντελώς, οι φεστούκες μειώνονται σε αριθμό και η κυριαρχία περνά στην αψιθιά, κ.λπ. Γενικά, η σκληρή χλόη βλάστηση αντικαθίσταται από πιο χυμώδη ημι-έρημο ξερά χόρτα. Αυτή η στροφή ευνοεί τα τρωκτικά της στέπας, των οποίων ο αριθμός αυξάνεται στις περιοχές των σφαγείων. Από την άλλη, η σφαγή επηρεάζει την εντομοπανίδα (έντομα). Εμφανίζονται γεωφιλικές (χωματόφιλες) μορφές τυπικές των σταθμών της ερήμου, για παράδειγμα, το κονίκ της στέπας αντικαθίσταται από το prusik κ.λπ. (Formozov). Όπως μπορούμε να δούμε, υπό την επίδραση ενός παράγοντα - της σφαγής - επήλθε πλήρης διαδοχή και άλλαξε ολόκληρη η σύσταση της βιοκένωσης. Το νέο υδρολογικό καθεστώς του εδάφους έκανε τις προηγούμενες φυτικές μορφές μη προσαρμοσμένες στις νέες συνθήκες και τη θέση τους πήραν άλλες μορφές, που συνεπάγονταν μια σειρά από αλλαγές στην πανίδα. Ορισμένες μορφές εκτοπίζουν άλλες.

Ένα αξιοσημείωτο χαρακτηριστικό αυτών των σχέσεων είναι το γεγονός ότι μια συγκεκριμένη βιοκένωση, καθώς αναπτύσσεται, προετοιμάζεται να την αντικαταστήσει με άλλες. Για παράδειγμα, η εναπόθεση φυτικών υπολειμμάτων σε ένα βάλτο με γρασίδι οδηγεί σε αύξηση της επιφάνειας του βάλτου. Αντί για λεκάνη, σχηματίζεται ένα κυρτό ανάγλυφο. Η εισροή υδάτων μειώνεται και στη θέση του γρασιδιού (σπαθόχορτο), αναπτύσσεται σφάγνο με αραιή υψηλότερη βλάστηση, που αντιπροσωπεύεται από το έλος scheuchzeria palustris. Αυτό το σύμπλεγμα (Sphagnum + Scheuchzeria) συμπιέζεται και δημιουργούνται συνθήκες που είναι ευνοϊκές για την προσθήκη μιας τρίτης μορφής σε αυτό - βαμβακερό χόρτο (Eriophorum yaginatum). Ταυτόχρονα, το κάλυμμα του σφάγνου αποδεικνύεται ότι αντιπροσωπεύεται από διαφορετικό είδος (αντί για Sph. medium - Sph. Inseni). Η συνεχής άνοδος του χαλιού από σφάγνο ευνοεί την εμφάνιση του πεύκου. Έτσι, κάθε βιοκένωση προετοιμάζει τον δικό της θάνατο (Sukachev, 1922).

Το φαινόμενο της διαδοχής καταδεικνύει το φαινόμενο του αγώνα για ύπαρξη σε μια βιοκένωση.

Οι διακυμάνσεις στον αριθμό των ειδών ως εκδήλωση του αγώνα για ύπαρξη

Ένα άλλο σημαντικό γεγονός που δείχνει τον αγώνα για ύπαρξη είναι οι διακυμάνσεις στον αριθμό των ειδών σε ετήσιους κύκλους.

Το γεγονός αυτό έχει μελετηθεί σε σχέση με μια σειρά από μορφές - επιβλαβή τρωκτικά, εμπορική πανίδα κ.λπ.

Το σχήμα δείχνει ότι τα έτη αριθμητικής ύφεσης ακολουθούνται από έτη αριθμητικής ανάπτυξης και οι διακυμάνσεις στους αριθμούς είναι περίπου ρυθμικής φύσης. Ας εξετάσουμε αυτό το φαινόμενο των «κυμάτων ζωής», που σχετίζεται στενά με τον αγώνα για ύπαρξη.

ΕΝΑ. Λόγοι για τη ρυθμικότητα των διακυμάνσεων του πληθυσμού. Διαπιστώθηκε ότι ο ρυθμός των αριθμητικών διακυμάνσεων είναι διαφορετικός για διαφορετικά είδη. Για παράδειγμα, για τρωκτικά που μοιάζουν με ποντίκια ισούται με κατά μέσο όρο δέκα χρόνια (Vinogradov, 1934), για αρκτικές αλεπούδες 2-4 χρόνια, για σκίουρους, σε βόρεια δάσηΕυρασία και Αμερική, 8-11 ετών κλπ. Χρόνια αριθμητικής κατάθλιψης διαδέχονται χρόνια ανάρρωσης. Προφανώς, οι λόγοι για τη φύση της ρυθμικότητας εξαρτώνται εν μέρει από τα ειδικά χαρακτηριστικά κάθε βιολογικού είδους. Έτσι, ο S. A. Severtsov (1941) επισημαίνει ότι κάθε είδος χαρακτηρίζεται από ένα συγκεκριμένο τυπικό ατομικό ποσοστό θνησιμότητας. Δεδομένου ότι η γονιμότητα κάθε είδους είναι κατά μέσο όρο τυπική για αυτό, αυτό οδηγεί σε μια συγκεκριμένη καμπύλη αύξησης του πληθυσμού. Όσο χαμηλότερος είναι ο ρυθμός ανάπτυξης των παραγωγών, τόσο πιο αργή είναι η αύξηση των αριθμών (Severtsov, 1941). Κατά συνέπεια, η αύξηση των αριθμών (αναπαραγωγή) συμβαίνει σε σχέση με κάθε είδος ως ένα βαθμό φυσικά. Διαρκεί για κάποιο χρονικό διάστημα, κατά το οποίο η πυκνότητα πληθυσμού του είδους αυξάνεται σταδιακά και το μέγιστο αυτής της πυκνότητας είναι και πάλι διαφορετικό για διαφορετικές μορφές. Έτσι, για τα ποντίκια είναι 5 εκατομμύρια. τεμάχια ανά τετρ. μίλι, και για λαγούς 1000 ανά τετραγωνικό μέτρο. μίλι (Severtsov, 1941). Με την επίτευξη μεγαλύτερης πυκνότητας πληθυσμού, εμφανίζεται ένας αριθμός δυσμενών παραγόντων εξάλειψης. Ταυτόχρονα, διαφορετικές μορφές έχουν διαφορετικούς συνδυασμούς παραγόντων εξάλειψης που τις επηρεάζουν περισσότερο. Για τα τρωκτικά, οι επιζωοτίες που προκύπτουν ως αποτέλεσμα της στενής επαφής μεταξύ ατόμων κατά τη μαζική αναπαραγωγή έχουν τη μεγαλύτερη σημασία. Στα οπληφόρα μεγάλη σημασία έχουν οι επιζωοτίες και οι κλιματικές καταθλίψεις. Ωστόσο, οι βίσονες, για παράδειγμα, επηρεάζονται ελάχιστα από την επιδείνωση των κλιματικών συνθηκών (αντίσταση εναντίον τους) και οι επιζωοτίες, αντίθετα, έχουν μεγάλη εξοντωτική σημασία. Αντίθετα, τα αγριογούρουνα δεν πάσχουν από επιζωοτίες κ.λπ. (Severtsov, 1941). Κατά συνέπεια, από αυτή την πλευρά, η ιδιαιτερότητα των ειδών είναι ξεκάθαρα ορατή ως αιτία της ρυθμικότητας των ταλαντώσεων. Αυτό επιβεβαιώνεται και από το γεγονός ότι στις παμφάγες μορφές (ευρυφάγους) ο ρυθμός των διακυμάνσεων των αριθμών είναι λιγότερο έντονος από ό,τι σε μορφές που συνδέονται με μονότονα τρόφιμα (στενοφάγοι). Για παράδειγμα, στις παμφάγες αλεπούδες, η μεταβλητότητα στις συνθήκες σίτισης δεν προκαλεί έντονες διακυμάνσεις στους αριθμούς (Naumov, 1938). Αντίθετα, για τους σκίουρους η απόδοση σπόρων είναι απαραίτητη κωνοφόρα δέντρα(Formozov, Naumov and Kiris, 1934) και οι διακυμάνσεις στους αριθμούς του είναι σημαντικές.

Ας επισημάνουμε τέλος ότι κάθε είδος έχει ένα συγκεκριμένο βιοτικό δυναμικό, με το οποίο ο Chapman (1928) κατανοεί τον κληρονομικά καθορισμένο βαθμό αντίστασης του είδους στον αγώνα για ύπαρξη, που καθορίζεται από το αναπαραγωγικό δυναμικό και τη δυνατότητα επιβίωσης σε κυμαινόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. .

Έτσι, βέβαια, για κάθε είδος υπάρχει ένας κατά προσέγγιση σωστός ρυθμός αριθμητικών διακυμάνσεων, που καθορίζεται από το βιοτικό του δυναμικό.

Ωστόσο, η σημασία αυτού του παράγοντα δεν πρέπει να υπερεκτιμάται. Οι «εσωτερικοί» λόγοι για τον ρυθμό των αριθμητικών διακυμάνσεων, που εκδηλώνονται κατά τη σύγκριση διαφορετικών ειδών, καλύπτονται από «εξωτερικούς» λόγους, δηλ. περιβαλλοντικές συνθήκες σε κάθε μεμονωμένο είδος. Για παράδειγμα, μεταξύ των αλεπούδων που ζουν στο δάσος, οι διακυμάνσεις στους αριθμούς δεν είναι μεγάλες, αλλά σε στέπα και ερημικές περιοχές είναι πιο αισθητές (Naumov, 1938). Για τους σκίουρους, ο ρυθμός των αριθμητικών διακυμάνσεων των συνθηκών βόρεια δάσηΗ Ευρασία και η Αμερική, όπως υποδεικνύεται, είναι 8-11 χρόνια, στα μεσαία γεωγραφικά πλάτη 7 χρόνια και στα νότια μέρη της περιοχής της - 5 χρόνια (Naumov, 1938).

Αυτά τα στοιχεία αποδεικνύουν ότι σε διαφορετικές συνθήκεςο αγώνας για ύπαρξη έχει διαφορετικές εντάσεις και ότι δεν καθορίζεται μόνο από τα «εσωτερικά» χαρακτηριστικά του είδους. Για τα έντομα, γενικά δεν ήταν δυνατό να καθοριστούν οι σωστοί ρυθμοί των αριθμητικών διακυμάνσεων, όπως φαίνεται από τα ακόλουθα δεδομένα για τα περίχωρα της Μόσχας (Kulagin, 1932).

Τελικά, το ερώτημα σε όλες τις περιπτώσεις καλύπτεται από τη σχέση μεταξύ ειδών και περιβάλλοντος.

σι. Στοιχεία του βιοτικού δυναμικού ενός είδους. Όπως αναφέρθηκε, το βιοτικό δυναμικό ενός είδους είναι ένα σύνθετο σύνολο, που αποτελείται από αναπαραγωγικό δυναμικό και δυναμικό επιβίωσης. Ας εξετάσουμε αυτά τα στοιχεία του βιοτικού δυναμικού χωριστά.

Δυνατότητα αναπαραγωγής, πρώτα απ 'όλα, εξαρτάται από τη γονιμότητα του είδους. Το τελευταίο καθορίζεται από τον αριθμό των μωρών στην γέννα και τον αριθμό των γέννων ανά έτος. Αυτοί οι παράγοντες οδηγούν σε τεράστια αύξηση του αριθμού των απογόνων. Για παράδειγμα, ο αναπαραγωγικός ρυθμός του σπουργιτιού είναι τέτοιος που, υποθέτοντας ότι όλοι οι απόγονοι επιβίωσαν, ένα ζευγάρι σπουργίτια σε δέκα χρόνια θα παρήγαγε πληθυσμό 257.716.983.696 ατόμων. Οι απόγονοι ενός ζευγαριού φρουτόμυγες, που παράγουν κατά μέσο όρο 30 συμπλέκτες από 40 αυγά κάθε χρόνο, θα κάλυπταν ολόκληρη τη γη με ένα στρώμα πάχους ενός εκατομμυρίου μιλίων σε ένα χρόνο. Υπό τις ίδιες συνθήκες, ένα άτομο της αφίδας λυκίσκου θα παρήγαγε απογόνους 1022 ατόμων κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού. Ένα θηλυκό στρατοσκώληκα γάμμα μπορεί θεωρητικά να παράγει 125.000 κάμπιες κ.λπ., το καλοκαίρι.

Ωστόσο, το αναπαραγωγικό δυναμικό ενός είδους δεν εξαρτάται μόνο από τη γονιμότητα. Μεγάλη σημασία έχει και η ηλικία της πρώτης καρποφορίας του θηλυκού. Όπως επισημαίνει ο S.A. Severtsov (1941), με ίσο αριθμό μωρών, ένα είδος στο οποίο τα θηλυκά φθάνουν σε σεξουαλική ωριμότητα σε μικρότερη ηλικία και στο οποίο η περίοδος μεταξύ δύο γεννήσεων είναι μικρότερη, θα αναπαράγεται ταχύτερα.

Μεγάλη σημασία, περαιτέρω, είναι το προσδόκιμο ζωής των ατόμων του είδους - μια τιμή, κατά μέσο όρο, συγκεκριμένη για κάθε είδος (S. A. Severtsov, 1941). Χωρίς να σταθούμε λεπτομερώς σε αυτό το ζήτημα, θα επισημάνουμε μόνο ότι τα είδη με πολύ χαμηλή γονιμότητα μπορούν ωστόσο να έχουν υψηλό αναπαραγωγικό δυναμικό εάν χαρακτηρίζονται από μεγάλη ατομική διάρκεια ζωής. Ένα κλασικό παράδειγμα αυτού του είδους θα ήταν οι αναφορές του Δαρβίνου στην αναπαραγωγή των ελεφάντων. Παρά την εξαιρετική βραδύτητα της αναπαραγωγής τους, οι θεωρητικοί υπολογισμοί δείχνουν ότι «στην περίοδο 740-750 ετών, ένα ζευγάρι θα μπορούσε να παράγει περίπου δεκαεννέα εκατομμύρια ζωντανούς ελέφαντες» (Δαρβίνος). Τέλος, πρέπει να τονιστεί ότι το αναπαραγωγικό δυναμικό εξαρτάται και από τις συνθήκες ανάπτυξης των απογόνων και, ειδικότερα, από τις μορφές φροντίδας των απογόνων. Χωρίς να σταθούμε στην περιγραφή του ίδιου του φαινομένου, το οποίο έχει πολύ διαφορετικό χαρακτήρα σε διαφορετικές ομάδες ζώων, θα τονίσουμε μόνο ότι η φροντίδα των απογόνων αυξάνει τις δυνατότητες αναπαραγωγής. Επομένως, κατά κανόνα, σε μορφές με χαμηλή γονιμότητα, υπάρχει έντονη ανάπτυξη προσαρμογών για την προστασία των απογόνων. Αντίθετα, η απουσία ή η ασθενής έκφραση τέτοιων προσαρμογών αντισταθμίζεται, κατά κανόνα, από υψηλή γονιμότητα. Έτσι, το αναπαραγωγικό δυναμικό καθορίζεται από μια σειρά παραγόντων: γονιμότητα, αριθμός γέννων ανά έτος, προσδόκιμο ζωής, προσαρμογές για την προστασία των απογόνων.

Δυνατότητα επιβίωσηςείναι μια ποσότητα διαφορετικής τάξης και καθορίζεται από τον βαθμό προσαρμοστικότητας των ατόμων του είδους στις συνθήκες του σταθμού τους. Αυτή η καταλληλότητα, όπως ήδη ξέρουμε, είναι σχετική, γι' αυτό και πολυάριθμοι περιβαλλοντικοί παράγοντες επηρεάζουν τον πληθυσμό ενός είδους με εξοντωτικό (καταστροφικό) τρόπο, μετριάζοντας την επίδραση της δυνατότητας αναπαραγωγής. Ποιοι παράγοντες μετριάζουν ακριβώς την αναπαραγωγή; Ας τα δούμε εν συντομία.

Μεγάλης σημασίας, πρώτα απ' όλα, κλιματικούς παράγοντες, ιδιαίτερα θερμοκρασία και βροχόπτωση. Για κάθε είδος, υπάρχει ένα ορισμένο βέλτιστο κλιματικών παραγόντων, κάτω από το οποίο αυξάνεται το ποσοστό επιβίωσης και ο αριθμός των ειδών αυξάνεται ανάλογα με το δυναμικό αναπαραγωγής του. Φυσικά, σε χρόνια κοντά στις βέλτιστες συνθήκες, η καμπύλη «κύματος ζωής» αυξάνεται και αντίστροφα - οι αποκλίσεις από το βέλτιστο, προς τη μία ή την άλλη κατεύθυνση, μειώνουν την αναπαραγωγή. Ας δώσουμε μερικά παραδείγματα.

Το χειμώνα του 1928, στην περιοχή του Λένινγκραντ, σημειώθηκε μαζική κατάψυξη λευκών νυμφών λάχανου που διαχείμαζαν και το χειμώνα 1924/25 - κάμπιων φθινοπωρινών στρατιωτών. Έχει αποδειχθεί πειραματικά ότι, για παράδειγμα, η εκτροφή των χειμερινών κουταλιών σκύλων στους T° +22,5° C αυξάνει τη γονιμότητα των πεταλούδων που εκκολάπτονται από αυτές στο μέγιστο (1500-2000 αυγά). Ωστόσο, οι διακυμάνσεις προς τη μία ή την άλλη κατεύθυνση από αυτό το βέλτιστο μειώνουν τη γονιμότητα. Έτσι, στους T° = +10-12° C, η γονιμότητα των πεταλούδων πέφτει στο 50%. Στα θερμόαιμα ζώα, λόγω της ικανότητάς τους να ρυθμίζουν τη θερμότητα, ο παράγοντας θερμοκρασίας έχει μικρότερη επιρροή. Ωστόσο, οι αλλαγές θερμοκρασίας εξακολουθούν να επηρεάζουν, για παράδειγμα, τον ρυθμό ανάπτυξης των γονάδων. Η αύξηση του T° σε ένα ορισμένο όριο επιταχύνει τον σχηματισμό των γονάδων, ωστόσο, η περαιτέρω αύξησή του έχει ανασταλτική δράση.

Οι κλιματικοί παράγοντες επηρεάζουν όχι μόνο τη γονιμότητα, αλλά και τον αριθμό των ατόμων του είδους. Για παράδειγμα, σε πολύ σκληρούς χειμώνες παρατηρείται αύξηση του ποσοστού θανάτων ζώων. Ενδιαφέροντα στοιχεία για τον θάνατο των πτηνών τον βαρύ χειμώνα του 1939/1940 αναφέρουν οι Dementyev και Shimbireva (1941). Οι γκρίζες πέρδικες, για παράδειγμα, σε ορισμένα σημεία έχουν σχεδόν εξαφανιστεί εντελώς ή έχουν μειωθεί απότομα σε αριθμό. Παρατηρήθηκε μαζικός θάνατοςφαλαρίδες, πολλά υδρόβια πτηνά, κουκουβάγιες (στην Ουκρανία), σπουργίτια, μπουρμπίνι, κοκκινόπουλα, σιμιγδάλια, κουκουβάγιες κ.λπ.

Η εξουδετερωτική επίδραση των κλιματικών παραγόντων είναι διπλής φύσης (άμεση και έμμεση), επηρεάζοντας, για παράδειγμα, τη διατροφή (ποσότητα τροφής) και την αντίσταση στις ασθένειες (εξασθένηση του σώματος).

Δίπλα στα κλιματικά θα πρέπει να τοποθετηθεί χώμα ή εδαφικοί παράγοντες. Σε ξηρά χρόνια, το έδαφος στερείται λίγο πολύ υγρασίας και αυτό το φαινόμενο έχει μετριαστικά αποτελέσματα στην αναπαραγωγή πολλών εντόμων, τα προνυμφικά στάδια των οποίων συνδέονται βιολογικά με το έδαφος. Η κατάψυξη του εδάφους το χειμώνα καταστρέφει επίσης πολλές μορφές.

Τα αρπακτικά έχουν μεγάλη μετριαστική επίδραση στην αναπαραγωγή. Σε ορισμένες περιπτώσεις είναι σχεδόν καθοριστικό. Για παράδειγμα, η πασχαλίτσα Vedalia cardinalis διακόπτει την αναπαραγωγή των εντόμων από το γένος Icerya με μεγάλη ταχύτητα λόγω της λαιμαργίας τόσο των προνυμφών αυτού του σκαθαριού όσο και της ενήλικης μορφής. Μία προνύμφη vedalia μπορεί να καταστρέψει πάνω από 200 προνύμφες αλευροφόρων κατά τη διάρκεια της ζωής της. Μερικοί σκαθάρια εδάφους είναι επίσης ισχυροί καταστροφικοί παράγοντες. Οι παρατηρήσεις του εδάφους σκαθαριού Carabus nemoralis έδειξαν την εκπληκτική λαιμαργία αυτού του αρπακτικού σκαθαριού. Για παράδειγμα, ένα θηλυκό, τη στιγμή της σύλληψης, ζύγιζε 550 mg και μετά από 2,5 ώρες φαγητού είχε βάρος 1005 mg, και η κοιλιά της ήταν πρησμένη και προεξείχε κάτω από το elytra. Η αναπαραγωγή των εντόμων μετριάζεται επίσης από τα πουλιά και τα θηλαστικά. Τα εντομοφάγα πτηνά έχουν μεγάλη σημασία από αυτή την άποψη. Σε ένα δασοκομείο διαπιστώθηκε ότι τα βυζιά κατέστρεψαν το χειμώνα έως και το 74% όλων των κάμπιων πεταλούδας που ξεχειμωνιάστηκαν. Σημαντική είναι επίσης η καταστροφή τρωκτικών που μοιάζουν με ποντίκια από αρπακτικά πουλιά και θηλαστικά. Επομένως, για παράδειγμα, η καταστροφή του κουνάβι της στέπας (Putorius eversmanni) προκαλεί αύξηση του αριθμού των τρωκτικών.

Σε μέρη όπου συγκεντρώνονται τρωκτικά, συγκεντρώνονται και τα αρπακτικά, συμβάλλοντας στη μείωση του αριθμού των τρωκτικών. Αυτές οι σχέσεις χαρακτηρίζονται από ένα ενδιαφέρον χαρακτηριστικό. Τα τρωκτικά που ζουν σε πιο ανοιχτούς βιότοπους σκοτώνονται πρώτα. Σε ενδιαιτήματα που ευνοούν περισσότερο την επιβίωση, ο θάνατος των τρωκτικών είναι μικρότερος και δεν καταστρέφονται από τα αρπακτικά. Τέτοιοι «σταθμοί εμπειρίας» (Naumov, 1939) παίζουν το ρόλο των φυσικών αποθεμάτων, εντός των οποίων τα τρωκτικά είναι σχετικά απρόσιτα για τα αρπακτικά. Ο αριθμός των αρπακτικών αρχίζει να μειώνεται και ο αριθμός των τρωκτικών αρχίζει να αυξάνεται ανάλογα με το συγκεκριμένο αναπαραγωγικό τους δυναμικό.

Γενικά, οι εξαρτήσεις εδώ μοιάζουν με τις σχέσεις που φαίνονται στο σχήμα. Η αύξηση του αριθμού των θηραμάτων προκαλεί αύξηση του αριθμού των αρπακτικών και μια επακόλουθη μείωση του αριθμού των θηραμάτων μειώνει τον αριθμό των αρπακτικών. Για μεμονωμένα είδηΩστόσο, παρατηρούνται πολύ σύνθετες αριθμητικές σχέσεις, τις οποίες θα εξετάσουμε εδώ με τους πιο συνοπτικούς όρους.

Το αποτέλεσμα της εξολοθρευτικής δραστηριότητας του αρπακτικού εξαρτάται από τα χαρακτηριστικά του θηράματος, τα ειδικά χαρακτηριστικά του θηρευτή και τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Σε δύσκολες συνθήκες της βιοκένωσης το πρόβλημα λύνεται με μεγάλη δυσκολία. Σε μια σειρά από έργα, ο Gause πήρε το δρόμο της ανατομής του προβλήματος. Έχοντας επιλέξει βλεφαρίδες ως αντικείμενο, ο Gause δημιούργησε τεχνητά έναν περιορισμένο "μικρόκοσμο", που αποτελείται, για παράδειγμα, από δύο είδη - έναν αρπακτικό και ένα θήραμα. Ελήφθησαν δύο βλεφαρίδες - Paramaecium caudatum (θήραμα) και Didinium nasutum (αρπακτικό). Το Didinium κολυμπά γρήγορα (γρηγορότερα από το paramecia) και ρουφάει τα θύματά του. Επομένως, σε έναν ομοιογενή «μικρόκοσμο», δηλαδή σε ένα θρεπτικό μέσο χωρίς «καταφύγια», ο θηρευτής τελικά καταστρέφει εντελώς το paramecium και πεθαίνει ο ίδιος. Εντελώς διαφορετικά αποτελέσματα λήφθηκαν σε έναν ετερογενή «μικρόκοσμο» (το ρόλο του έπαιξε ένας δοκιμαστικός σωλήνας που περιείχε 0,5 cm 3 ενός μείγματος θρεπτικών συστατικών στο οποίο ήταν εν μέρει κρυμμένες οι παράμετροι). Σε αυτή την περίπτωση το αποτέλεσμα ήταν διαφορετικό. Μερικές φορές το αρπακτικό πέθαινε και το θήραμα πολλαπλασιαζόταν. Ωστόσο, εάν νέοι αριθμοί βλεφαρίδων εισήχθησαν περιοδικά στον μικρόκοσμο, τότε προέκυψαν περιοδικά "κύματα ζωής", κατά τα οποία μια αύξηση στον αριθμό των θηραμάτων προκάλεσε μια επακόλουθη αύξηση του αριθμού του αρπακτικού και μια ποσοτική κατάθλιψη του πρώτου προκάλεσε μείωση του πληθυσμού του αρπακτικού.

Έτσι, οι περιβαλλοντικές συνθήκες επηρεάζουν σημαντικά το αποτέλεσμα των περιγραφόμενων σχέσεων.

Ας περάσουμε τώρα στις ιδιότητες ενός αρπακτικού. Εάν ένα αρπακτικό έχει ισχυρά μέσα επίθεσης (όπως το Didinium), τότε ο αντίκτυπός του στον πληθυσμό των θηραμάτων είναι πιο έντονος και σε μια ορισμένη περιοχή το αρπακτικό, υπό ορισμένες συνθήκες, μπορεί να εξοντώσει εντελώς το θήραμα ή να δημιουργήσει κίνητρα για το θήραμα να μετακινηθεί. εάν έχει τις κατάλληλες μορφολογικές ιδιότητες).φυσιολογικές οργανωτικές ικανότητες) σε άλλο βιότοπο. Εάν, ωστόσο, το θήραμα είναι καλά προστατευμένο, ικανό να αντισταθεί, τρέχει γρήγορα ή αναπαράγεται εντατικά και το αρπακτικό έχει σχετικά αδύναμα όπλα επίθεσης, τότε το φαινόμενο περιορίζεται στις παραπάνω περιοδικές διακυμάνσεις. Σε φυσικά περιβάλλοντα, μπορούν να παρατηρηθούν διαφορετικές σχέσεις και, επομένως, κατά μέσο όρο, ο ρόλος του αρπακτικού έχει σημαντική εξελικτική σημασία. Η εξάρτηση των αρπακτικών ευρυφάγων και στενοφάγων από τις διακυμάνσεις των θηραμάτων είναι, φυσικά, διαφορετική.

Μεγάλης σημασίας αυστηρή λειτουργία. Χρόνια ή περίοδοι διατροφικών ελλείψεων μειώνουν απότομα την αντοχή των ατόμων ενός συγκεκριμένου είδους σε όλους τους προαναφερθέντες παράγοντες εξάλειψης. Η πείνα συνεπάγεται μείωση της δραστηριότητας, μείωση των αμυντικών ενστίκτων, αποδυνάμωση της αντίστασης στις λοιμώξεις, μείωση της γονιμότητας κ.λπ. Για παράδειγμα, ένας σκίουρος, σε χρόνια αφθονίας τροφής, δίνει 2-3 λίτρα 4-5 σκίουρους σε το καθένα, η στείρα του δεν ξεπερνά το 5 -10%. Στα χρόνια της πείνας, η αγονία φτάνει το 20-25%, ο αριθμός των γέννων είναι κατά μέσο όρο 1-5, ο αριθμός των νεαρών σκίουρων είναι 2-3. Στα χρόνια της έντονης αναπαραγωγής των λέμινγκ, τα τελευταία, υπό την επίδραση της έλλειψης τροφής, σπεύδουν σε μεγάλους αριθμούς σε νέους βιότοπους. Πολλά ζώα πεθαίνουν όταν προσπαθούν να ξεπεράσουν υδάτινα εμπόδια και κυρίως από επιθέσεις αρπακτικών. Πολικές κουκουβάγιες, αλεπούδες, αρκτικές αλεπούδες και πεινασμένα ζώα ορμούν μετά από λέμινγκ τάρανδος. Μετά από τέτοιες περιπλανήσεις, ο αριθμός των ζώων μειώνεται απότομα.

Έτσι, κάθε είδος υφίσταται συνεχώς πίεση αποβολής από βιοτικούς και αβιοτικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες. Όλοι οι παραπάνω παράγοντες λειτουργούν μαζί ως ένα σύστημα παραγόντων. Μερικά από αυτά σε ένα δεδομένο έτος είναι κοντά στο βέλτιστο για ένα δεδομένο είδος, άλλα, αντίθετα, έχουν εξουδετερωτική επίδραση. Οι συνδυασμοί συγκεκριμένων παραγόντων (για παράδειγμα, θερμοκρασία και υγρασία) έχουν επίσης τεράστιο αντίκτυπο στο σώμα. Κατά κανόνα, είναι ένας συνδυασμός διαφόρων περιβαλλοντικών παραγόντων που επηρεάζουν.

Η δυνατότητα επιβίωσης σε αυτές τις συνθήκες καθορίζεται από δύο λόγους. Πρώτον, εξαρτάται από την κατάσταση των βασικών παραγόντων για αυτόν τον τύπο. Εάν, για παράδειγμα, για ένα δεδομένο είδος, η θερμοκρασία και η υγρασία έχουν τη μεγαλύτερη σημασία και η κατάσταση αυτών των παραγόντων είναι βέλτιστη, τότε η γνωστή δυσμενή θέση άλλων παραγόντων θα έχει μικρότερο αντίκτυπο στον πληθυσμό του είδους.

Ωστόσο, ο βαθμός αντοχής του είδους στους περιβαλλοντικούς παράγοντες είναι καθοριστικής σημασίας. Η αντοχή ενός είδους καθορίζεται από το οικολογικό του σθένος, το οποίο αναφέρεται στο εύρος της ικανότητάς του να προσαρμόζεται στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Το σθένος μπορεί να είναι ευρύ και τέτοια είδη ονομάζονται ευρυαδοποιητικά ή σχετικά στενά (στεναπροσαρμοστικά είδη). Ωστόσο, όσο ευρύ κι αν είναι το σθένος, δεν είναι ποτέ, κατά κανόνα, ισοδύναμο σε σχέση με όλους τους εξολοθρευτικούς παράγοντες. Ένα είδος, για παράδειγμα, μπορεί να έχει μεγάλο οικολογικό σθένος σε σχέση με τις διακυμάνσεις της θερμοκρασίας (ευρυθερμικά είδη), αλλά να είναι πολύ εξειδικευμένο σε σχέση με το καθεστώς διατροφής (στενοφάγοι) ή να είναι στενόθερμο, αλλά ταυτόχρονα και ευρυφάγος κ.λπ. Επιπλέον, η Euryadaptivity έχει τα όριά της. Για παράδειγμα, το πασιούκ είναι ένα τυπικό παράδειγμα ευρυπροσαρμοστικής μορφής, ωστόσο, όπως είδαμε, το οικολογικό του σθένος έχει ορισμένα όριά του.

Σε κάθε περίπτωση, ο βαθμός ευρυαπροσαρμογής, σε σχέση με έναν δεδομένο περιβαλλοντικό παράγοντα και με όλους τους παράγοντες του σταθμού και της βιοκένωσης συνολικά, αποτελεί τη βάση για τον χαρακτηρισμό του δυναμικού επιβίωσης ενός είδους και το δυναμικό επιβίωσης, κατά μέσο όρο, είναι ευθέως ανάλογη με το οικολογικό σθένος του είδους.

Ας δώσουμε μερικά ενδεικτικά παραδείγματα. Σε χρόνια με μειωμένο καθεστώς σίτισης, το δυναμικό επιβίωσης των ευρυφάγων είναι υψηλότερο από αυτό των στενοφάγων. Μερικά αρπακτικά, όταν υπάρχει έλλειψη ενός είδους τροφής, μεταπηδούν σε άλλο, κάτι που τους επιτρέπει να αποφύγουν τις δύσκολες συνθήκες. Η παμφάγος φύση ορισμένων ειδών εντόμων τους επιτρέπει να επιβιώνουν απουσία ορισμένων φυτών. Οι στενοφάγοι πεθαίνουν κάτω από αυτές τις συνθήκες. Επομένως, για παράδειγμα, η καταπολέμηση των επιβλαβών εντόμων ή των νηματωδών - ευρυφάγων, κατά κανόνα, είναι πιο δύσκολη από ό, τι με τα στενοφάγα.

Έτσι, το βιοτικό δυναμικό ενός είδους, η ζωτικότητά του, είναι ένα ορισμένο αποτέλεσμα δύο ποσοτήτων - του αναπαραγωγικού δυναμικού και του δυναμικού επιβίωσης, το οποίο με τη σειρά του καθορίζεται από τον βαθμό του οικολογικού σθένους του είδους. Υπό την επίδραση του συνδυασμού των προαναφερθέντων παραγόντων εξάλειψης, ο αριθμός των ενηλίκων μιας δεδομένης γενιάς είναι πάντα μικρότερος από τον αριθμό των νεογνών. Το γεγονός αυτό έχει μελετηθεί σχετικά καλά μέσω ποσοτικών αναλύσεων της δυναμικής του αριθμού των απογόνων που γεννήθηκαν σε ένα δεδομένο έτος και τους μελλοντική μοίρα. Κατά κανόνα (όπως τόνισε ο Δαρβίνος), παρατηρείται υψηλό ποσοστό θνησιμότητας στα νεαρά άτομα, γεγονός που οδηγεί σε ραγδαία μείωση του αριθμού των απογόνων. Ανάλυση της σύνθεσης του πληθυσμού των ειδών ανά ηλικία και υπολογισμός του ποσοστού του καθενός ηλικιακή ομάδαστον συνολικό αριθμό των ατόμων (αυτό μπορεί να γίνει, ειδικότερα, σε σχέση με θηράματα και πτηνά), μπορεί να διαπιστωθεί ότι η μείωση των αριθμών υπακούει πάντα σε μια συγκεκριμένη καμπύλη. Για παράδειγμα, το σχήμα δείχνει μια μείωση στον αριθμό των απογόνων του σκίουρου. Όπως φαίνεται, τον πρώτο χρόνο της ζωής η θνησιμότητα είναι υψηλή, μετά μειώνεται το ποσοστό της και η θνησιμότητα των ενηλίκων γίνεται λιγότερο έντονη.

Παρόμοιες καμπύλες μπορεί να έχουν ήδη σχεδιαστεί για πολύ μεγάλο αριθμό ειδών. Το ίδιο σχήμα δείχνει τη δυναμική του αριθμού των ηλικιών της ελάτης. Είναι εύκολο να δούμε την ομοιότητα αυτών των καμπυλών, παρά τις βαθιές διαφορές μεταξύ βιολογικών αντικειμένων (σκίουρος και έλατο). Είναι προφανές ότι εδώ έχουμε να κάνουμε με μια κοινή υπόθεση. Αυτό το τελευταίο είναι ο αγώνας για ύπαρξη, στον οποίο υπόκεινται εξίσου όλα τα βιολογικά αντικείμενα. Οι καμπύλες δείχνουν ότι ο αγώνας για ύπαρξη έχει μια εντελώς προφανή σημασία εξάλειψης: ορισμένα άτομα πεθαίνουν. Άρα, ο αγώνας για ύπαρξη είναι ένας φυσικός εξολοθρευτικός παράγοντας που καθορίζει την εξόντωση των λιγότερο ταιριασμένων και την υπολειπόμενη επιβίωση των πιο fit.

Τύποι εξάλειψης

Είναι σημαντικό να ανακαλύψουμε ποια είναι η εξελικτική σημασία της εξολοθρευτικής δράσης του αγώνα για ύπαρξη. Αν κάποια άτομα πεθάνουν και άλλα επιζήσουν, τότε τίθεται το ερώτημα τι καθορίζει αυτή τη διαφορά.

Η απάντηση σε αυτό το ερώτημα θα γίνει σαφής εάν λάβουμε υπόψη τη φύση της εξάλειψης, τους τύπους της, τους οποίους θα εξετάσουμε τώρα.

ΕΝΑ) Η ατομική μη επιλεκτική (τυχαία) εξάλειψη αφορά άτομα. Τέτοιος, για παράδειγμα, είναι ο θάνατος ενός χελιδονιού στα ανθεκτικά αγκάθια μιας κολλιτσίδας. Αυτός ο θάνατος είναι τυχαίος και παρατηρείται σπάνια (παρόμοια περίπτωση περιγράφηκε για μία νυχτερίδα). Ωστόσο, υπάρχουν πολλές τέτοιες περιπτώσεις στη ζωή των φυτών και των ζώων και μπορεί να έχουν κάποια σημασία, για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της περιόδου φωλεοποίησης, όταν ο τυχαίος θάνατος μιας θηλάζουσας γυναίκας συνεπάγεται το θάνατο όλων των απογόνων της. Θεωρητικά, μπορεί κανείς να φανταστεί ότι κάθε μεταλλαγμένος, άρα και ο απόγονός του, θα μπορούσε να πεθάνει με αυτόν τον τρόπο.

σι) Ομαδική μη επιλεκτική (τυχαία) εξάλειψηδεν αφορά πλέον μεμονωμένα άτομα, αλλά μια ομάδα ατόμων και καθορίζεται από την πιο διαδεδομένη επίδραση κάποιου τυχαίου καταστροφικού παράγοντα, για παράδειγμα, περιορισμένη δασική πυρκαγιά, τοπική χειμερινή πλημμύρα, κατάρρευση βουνού, ξαφνικός τοπικός παγετός (ειδικά μετά από βροχή), πλύσιμο μακριά μέρος ζώων ή φυτών από ρυάκια βροχή, κλπ., κλπ. Σε τέτοιες περιπτώσεις, τόσο οι «προσαρμοσμένοι» και οι «μη προσαρμοσμένοι» πεθαίνουν. Σε αυτή την περίπτωση, ο θάνατος μπορεί να επηρεάσει ομάδες ατόμων συγκεκριμένης γονοτυπικής σύνθεσης. Για παράδειγμα, εάν προέκυψε ένα μετάλλαγμα που δεν είχε χρόνο να αναπαραχθεί σε μεγάλες ποσότητες, εξαπλώνεται αργά και έχει μια μικρή περιοχή (κέντρο) κατανομής, τότε η τυχαία ομαδική εξάλειψη μπορεί να καλύψει ολόκληρη την ατομική σύνθεση των απογόνων του μεταλλαγμένου. Ανεξάρτητα από το σχετικό όφελος ή βλάβη μιας δεδομένης μετάλλαξης, όλοι οι φορείς της μπορούν να καταστραφούν. Έτσι, η τυχαία αποβολή ομάδων σε τέτοιες περιπτώσεις μπορεί να επηρεάσει τη γενετική σύνθεση του είδους, αν και εξακολουθεί να μην έχει ηγετική εξελικτική σημασία.

V) Καταστροφική αδιάκριτη εξάλειψηεμφανίζεται με μια ακόμη ευρύτερη κατανομή καταστροφικών παραγόντων, για παράδειγμα, ασυνήθιστο παγετό, πλημμύρες, δασικές πυρκαγιές που έπληξαν μεγάλες περιοχές, εξαιρετική ξηρασία, ροές λάβας και άλλες καταστροφές που εξαπλώθηκαν σε τεράστιες περιοχές. Και σε αυτή την περίπτωση χάνονται και οι «προσαρμοσμένοι» και οι «μη προσαρμοσμένοι». Ωστόσο, αυτή η μορφή εξάλειψης μπορεί να έχει μεγάλη εξελικτική σημασία, επηρεάζοντας τη γενετική σύνθεση του είδους ακόμα πιο αποτελεσματικά και έχοντας ισχυρό αντίκτυπο σε ολόκληρες βιοκαινώσεις.

Ο Naumov (1939) παρατήρησε ότι ως αποτέλεσμα των βροχοπτώσεων στο τμήμα της στέπας της Νότιας Ουκρανίας, πλημμύρισαν λαγούμια τρωκτικών, γεγονός που είχε ως αποτέλεσμα μια απότομη μείωση του αριθμού των βολβών. Ταυτόχρονα, ο τοπικός πληθυσμός του ποντικιού Kurgan δεν έχει αλλάξει αισθητά. Αυτό εξηγείται από τη μεγαλύτερη κινητικότητα των ποντικών σε σύγκριση με τους βολβούς. Όταν το χιόνι λιώνει την άνοιξη, τα λαγούμια των τρωκτικών κλείνουν με βύσματα πάγου και οι βολβοί πεθαίνουν από την πείνα, ενώ τα ποντίκια επιβιώνουν επειδή αποθηκεύουν τροφή σε υπόγειους θαλάμους. Το επιλεγμένο παράδειγμα δείχνει την επίδραση της βιολογικής ανισότητας δύο ειδών σε σχέση με τον ίδιο εξωτερικό παράγοντα. Είναι προφανές ότι τέτοιες σχέσεις μπορεί να έχουν ως αποτέλεσμα την εξέλιξη των βιοκαινώσεων (διαδοχή) και αλλαγές στη σύνθεση των ειδών μεμονωμένων γενών, οικογενειών κ.λπ.

Ένα παράδειγμα καταστροφικής εξάλειψης είναι ο μαζικός θάνατος μοσχοβολιστών κατά τις χειμερινές πλημμύρες ή ο θάνατος των γκρίζων πέρδικων σκληρός χειμώνας 1839/40 κλπ. Το κύριο σημάδι καταστροφικής εξάλειψης είναι η μαζική καταστροφή ατόμων του είδους, ανεξάρτητα από τις δυνατότητες επιβίωσής τους.

ΣΟΛ) Ολική (γενική) αποβολή. Αξίζει επίσης να τονιστεί αυτή η μορφή εξάλειψης, κάτω από την οποία πεθαίνει ολόκληρος ο πληθυσμός ενός είδους, δηλαδή όλα τα άτομα που περιλαμβάνονται στη σύνθεσή του. Αυτή η μορφή εξάλειψης είναι επίσης αδιάκριτη. Είναι δυνατό σε περιπτώσεις όπου το εύρος του είδους είναι μικρό ή όταν το τελευταίο επηρεάζεται εξ ολοκλήρου από κάποιους δυσμενείς παράγοντες. Πιθανώς, η πλήρης εξάλειψη ήταν, για παράδειγμα, η αιτία του θανάτου του μαμούθ στη Σιβηρία. Είναι εύκολο να φανταστεί κανείς ότι η ολική εξάλειψη μπορεί να οδηγήσει στο θάνατο ολόκληρου του πληθυσμού ορισμένων ενδημικών ειδών, καταλαμβάνοντας, για παράδειγμα, μια βουνοκορφή ή ένα μικρό νησί, που καλύπτεται εξ ολοκλήρου από φυσική καταστροφήκαι ούτω καθεξής.

Από όσα ειπώθηκαν σχετικά με την ολική εξάλειψη, είναι σαφές ότι η απόλυτη διάκριση μεταξύ των αναφερόμενων μορφών αδιάκριτης εξάλειψης είναι αδύνατη. Πολλά καθορίζονται, όπως βλέπουμε, από το μέγεθος του είδους, τον αριθμό των ατόμων που περιλαμβάνονται στη σύνθεσή του. Η εξάλειψη, η οποία έχει ομαδική σημασία για ορισμένα είδη, θα είναι πλήρης για άλλα. Πολλά καθορίζονται επίσης από τις ιδιότητες εκείνων των ζωντανών μορφών που έχουν εκτεθεί σε αυτούς τους παράγοντες εξάλειψης. Για παράδειγμα, μια περιορισμένη δασική πυρκαγιά θα είναι καταστροφική για τα φυτά, ενώ τα ζώα μπορεί να ξεφύγουν από αυτήν. Ωστόσο, ο πληθυσμός των ζώων είναι άνισος από αυτή την άποψη. Πολύ μικρές εδαφικές μορφές που ζουν στο δάσος θα πεθάνουν σε μεγάλους αριθμούς. Το ίδιο θα συμβεί σε πολλά έντομα, για παράδειγμα, μυρμήγκια του δάσους, πολλά σκαθάρια κλπ. Πολλά αμφίβια θα πεθάνουν, για παράδειγμα, φρύνοι, χορτοβάτραχοι, ζωοτόκες σαύρες κ.λπ. - γενικά, όλες εκείνες οι μορφές των οποίων η ταχύτητα υποχώρησης είναι μικρότερη από την ταχύτητα εξάπλωσης της φωτιάς. Τα θηλαστικά και τα πουλιά θα μπορούν να φύγουν στις περισσότερες περιπτώσεις. Ωστόσο, εδώ πάρα πολλά καθορίζονται από το στάδιο της ατομικής ανάπτυξης. Δεν θα υπάρχει μεγάλη διαφορά μεταξύ ενός αυγού σκαθαριού και ενός αυγού πουλιού, μιας κάμπιας πεταλούδας και ενός νεοσσού. Σε όλες τις περιπτώσεις, βέβαια, οι μορφές που υποφέρουν περισσότερο είναι αυτές που βρίσκονται επάνω πρώιμα στάδιαατομική ανάπτυξη.

ρε) Επιλεκτική εξάλειψηέχει τη μεγαλύτερη εξελικτική σημασία, αφού σε αυτή την περίπτωση διασφαλίζεται το κύριο αποτέλεσμα του αγώνα για ύπαρξη, δηλαδή ο θάνατος του λιγότερο κατάλληλου και η επιβίωση του πιο κατάλληλου. Η επιλεκτική εξάλειψη βασίζεται στη γενετική ετερογένεια των ατόμων ή των ομάδων τους και επομένως στη φύση των τροποποιήσεων και στην προκύπτουσα βιολογική ανισότητα των διαφόρων μορφών. Σε αυτή την περίπτωση προκύπτει μια φυσική βελτίωση και προοδευτική εξέλιξη του είδους.

Ενδοειδικός και μεσοειδικός αγώνας για ύπαρξη

Η επιλεκτική εξάλειψη είναι η πιο χαρακτηριστική στιγμή του αγώνα για ύπαρξη, η πραγματική του έκφραση. Μέσω της επιλεκτικής εξάλειψης των μη ικανοποιητικών μορφών, επιτυγχάνεται η υπολειμματική διατήρηση των πιο προσαρμοσμένων ατόμων ή ομάδων ατόμων.

Τίθεται το ερώτημα, μέσα σε ποιες συγκεκριμένες ομάδες ατόμων η επιλεκτική εξάλειψη έχει τη μεγαλύτερη εξελικτική σημασία; Ο Δαρβίνος επεσήμανε ότι αυτό το ερώτημα σχετίζεται με το ζήτημα της έντασης του αγώνα για ύπαρξη. Έδινε τη μεγαλύτερη σημασία στον ενδοειδικό αγώνα για ύπαρξη. Ο πιο έντονος ανταγωνισμός μεταξύ των μορφών συμβαίνει μέσα στο ίδιο είδος, αφού οι ανάγκες των ατόμων του ίδιου είδους είναι πιο κοντά μεταξύ τους, και ως εκ τούτου, ο ανταγωνισμός μεταξύ τους είναι πολύ πιο έντονος.

Γνωρίζουμε ήδη ότι τα άτομα του ίδιου είδους είναι βιολογικά άνισα, δηλαδή έχουν διαφορετικές πιθανότητες να αντισταθούν σε καταστροφικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες. Αυτή η βιολογική ανισότητα εκφράζεται προφανώς στο γεγονός ότι διαφορετικά άτομα έχουν κάποιες διαφορές στο βιοτικό δυναμικό.

Επιπλέον, γνωρίζουμε ότι υπάρχει έμμεσος και άμεσος ανταγωνισμός μεταξύ των ατόμων και ότι (σύμφωνα με τον Δαρβίνο) είναι όσο πιο έντονος, τόσο πιο κοντά είναι τα ανταγωνιστικά άτομα μεταξύ τους στις ανάγκες τους. Από εδώ είναι προφανές ότι κάθε άτομο του είδους έχει, ας πούμε, ένα διπλό ζωτικό «φορτίο»: α) αντιστέκεται, στο βαθμό του βιοτικού του δυναμικού, εξαλείφοντας περιβαλλοντικούς παράγοντες και β) ανταγωνίζεται κυρίως για τροφή και χώρο με άλλα άτομα του είδους. Είναι εξίσου προφανές ότι ο αγώνας με τους εξολοθρευτικούς παράγοντες είναι πιο έντονος, όσο πιο έντονος είναι ο ανταγωνισμός με άλλα άτομα του είδους. Άλλωστε, αυτός ο ανταγωνισμός είναι σαν ένα «πρόσθετο βάρος» που επιδεινώνει τον αγώνα για ύπαρξη. Από τα παραπάνω, γίνεται σαφές ότι ο συνολικός αγώνας για ύπαρξη είναι ιδιαίτερα έντονος μεταξύ ατόμων με παρόμοια ενδιαφέροντα ζωής, δηλαδή ατόμων που χαρακτηρίζονται από την ίδια οικολογική θέση.

Μια θέση νοείται ως ένα σύμπλεγμα υλικών περιβαλλοντικών συνθηκών εντός των οποίων τα άτομα α) είναι πιο προσαρμοσμένα, β) εξάγουν πόρους τροφίμων και γ) έχουν την ευκαιρία να αναπαράγονται πιο εντατικά. Πιο συγκεκριμένα, μια θέση είναι ένα σύμπλεγμα υλικών περιβαλλοντικών συνθηκών στις οποίες το βιοτικό δυναμικό ενός είδους έχει την πληρέστερη έκφραση του.

Για παράδειγμα, για το κόκκινο ζωύφιο, η θέση του είναι το χώμα. Το ζωύφιο τρέφεται με τα πτώματα των εντόμων, ρουφώντας τους χυμούς τους με τη βοήθεια της προβοσκίδας του. Το έδαφος χρησιμεύει ως πηγή υγρασίας για αυτό. Ο συγγραφέας έχει συχνά παρατηρήσει ότι το κόκκινο ζωύφιο βυθίζει την προβοσκίδα του στο έδαφος και ρουφάει νερό. Η βλάστηση του χρησιμεύει ως καταφύγιο. Η αναπαραγωγή γίνεται και στη γη. Τα θηλυκά κάνουν μικρά λαγούμια στο έδαφος όπου τοποθετούνται τα αυγά τους. Η προσκόλληση στο έδαφος ως κόγχη προκάλεσε επίσης αλλαγές στην οργάνωση του κόκκινου ζωύφιου. Το πίσω (πτήσιμο) ζευγάρι των φτερών του έχει μετατραπεί σε βασικά στοιχεία. Κατά συνέπεια, η προσκόλληση στο έδαφος οδήγησε στην απώλεια της ικανότητας πτήσης. Ένα άλλο καλό παράδειγμα είναι η θέση του μοσχοκάρυδου. Όλες οι ζωτικές του ανάγκες και κυρίως η απαραίτητη άφθονη διατροφή ικανοποιούνται σε πλημμυρικές πεδιάδες και τέλματα ποταμών. Είναι αξιοσημείωτο ότι η αναπαραγωγή συνδέεται και με το στοιχείο του νερού. Ο συγγραφέας έχει επανειλημμένα παρατηρήσει «παιχνίδια» μοσχοβολιστών στο νερό, και σε ένα ειδικά κατασκευασμένο βιβαρίου, απόπειρες συνουσίας που γίνονται στο νερό (Paramonov, 1932). Έτσι, η υδάτινη μάζα των πλημμυρικών λιμνών και των λιμνών, πλούσια σε βλάστηση και άλλους πόρους διατροφής, γίνεται η θέση του μοσχοβολάκου, στην οποία είναι προσαρμοσμένος σε όλα τα κύρια χαρακτηριστικά της μορφοφυσιολογικής του οργάνωσης. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο τα λαγούμια μοσχοβολιστών, κατά κανόνα, έχουν μόνο μία έξοδο - στο νερό.

Δεδομένου ότι τα άτομα του ίδιου είδους, κατά κανόνα, χαρακτηρίζονται από τις ίδιες ή ποιοτικά παρόμοιες κόγχες, είναι ο ενδοειδικός αγώνας για ύπαρξη που είναι πιο έντονος. Έτσι, ο Δαρβίνος προσδιόρισε πολύ σωστά τον ενδοειδικό αγώνα ως μια ανεξάρτητη κατηγορία ανταγωνιστικών σχέσεων μεταξύ των οργανισμών. Ας εξετάσουμε μερικά παραδείγματα ενδοειδικού αγώνα για ύπαρξη, που καθιερώθηκε τόσο από παρατηρήσεις πεδίου όσο και από πειραματικές μελέτες. Ας θυμηθούμε τη σχέση μεταξύ της λευκής και της μπλε αλεπούς που περιγράφηκε παραπάνω (έμμεσος ενδοειδικός αγώνας για ύπαρξη). Στις συνθήκες της ηπειρωτικής τούνδρας κυριαρχεί η λευκή αρκτική αλεπού και στις συνθήκες των Νήσων Διοικητών η μπλε. Ένα άλλο παράδειγμα είναι η σχέση μεταξύ των τυπικών και μελανιστικών μορφών της πεταλούδας σημύδας. Η τυπική ελαφρόπτερη μορφή (Amphidasis betularia) κυριάρχησε αρχικά, αλλά στη δεκαετία του '60 στην Αγγλία (στην περιοχή του Μάντσεστερ) άρχισε να αναπαράγεται ενεργά η σκοτεινή φτερωτή μορφή (A. b. doubledayria). Το τελευταίο αντικατέστησε το τυπικό (ελαφρόφτερό) πρώτα στην Αγγλία και στη συνέχεια (τη δεκαετία του '80) η ίδια διαδικασία εξαπλώθηκε στην Δυτική Ευρώπη. Ο Dementyev (1940) αναφέρεται στα ακόλουθα παραδείγματα. Η μπλε χήνα (Anser coerulescens) έχει αντικατασταθεί από τη λευκή μετάλλαξη στο μεγαλύτερο μέρος της γκάμα της. Στο νησί του Αγ. Ο Vincent (ομάδα νησιών των Αντιλλών), ένας μελανιστικός μεταλλαγμένος του ηλιακού πτηνού Coereba saccharina εμφανίστηκε. Το 1878, το μεταλλαγμένο έγινε αριθμητικά κυρίαρχο· το 1903, η τυπική μορφή βρέθηκε μόνο σε ένα αντίγραφο κ.λπ.

Τα πειραματικά δεδομένα επιβεβαιώνουν επίσης την παρουσία ενός ενδοειδικού αγώνα για ύπαρξη. Παράδειγμα αποτελούν οι εξαιρετικές μελέτες του Sukachev (1923) για τη θνησιμότητα διαφόρων ενδοειδικών γενετικών μορφών της κοινής πικραλίδας (Taraxacum officinale). Στα αγροτεμάχια σπάρθηκε η πικραλίδα σε τρεις κληρονομικές μορφές, που ονομάζονται συμβατικά Α, Β και Γ. Οι καλλιέργειες ήταν ανάμεικτες και αγνές, υπό συνθήκες αραιής και πυκνής φύτευσης. Εξετάστηκε το ποσοστό θνησιμότητας σε διαφορετικές συνθήκες, όπως φαίνεται στον πίνακα.

Ας δούμε τα δεδομένα από αυτούς τους πίνακες.

Ο πίνακας δείχνει ότι διαφορετικές ενδοειδικές μορφές διαφοροποιούνται σε σχέση με το δυναμικό επιβίωσής τους. Επιπλέον, αναφέρεται εδώ ότι το δυναμικό επιβίωσης αλλάζει επίσης υπό διαφορετικές συνθήκες. Έτσι, σε μια σπάνια καθαρή καλλιέργεια, η θνησιμότητα αυξάνεται με τη σειρά C-A-B, σε μια πυκνή καθαρή καλλιέργεια - B-A-C, σε μια σπάνια μικτή καλλιέργεια και σε μια πυκνή μικτή καλλιέργεια C-A-B.

Ο πίνακας δείχνει ότι οι μορφές Α, Β και Γ έχουν διαφορετικές δυνατότητες αναπαραγωγής. Συνεπώς, είναι προφανές ότι μέσα σε ένα είδος υπάρχει διαφοροποίηση στον βαθμό αναπαραγωγικής δυνατότητας. Για παράδειγμα, σε συνθήκες μικτών καλλιεργειών, η μορφή Γ έχει τη μεγαλύτερη δυνατότητα αναπαραγωγής, ενώ η μορφή Α τη χαμηλότερη.

Τέλος, τα στοιχεία και από τους δύο πίνακες δείχνουν ότι οι πυκνές καλλιέργειες έχουν μεγαλύτερη θνησιμότητα, ενώ οι αραιές έχουν μικρότερη. Η γονιμότητα αλλάζει επίσης με τον ίδιο τρόπο. Τα δεδομένα του Sukachev δείχνουν ότι το βιοτικό δυναμικό των ενδοειδικών μορφών δεν είναι το ίδιο και ότι, κατά συνέπεια, ο πληθυσμός ενός είδους στην πραγματικότητα αποτελείται από βιολογικά άνισες ομάδες. Το παρουσιαζόμενο υλικό δείχνει επίσης ότι μέσα σε ένα είδος γίνεται αγώνας ύπαρξης, με αποτέλεσμα την επιλεκτική εξάλειψη, κατά την οποία καταστρέφονται οι μορφές που έχουν το μικρότερο, υπό δεδομένες συνθήκες, βιοτικό δυναμικό, δηλαδή αυτές που είναι λιγότερο προσαρμοσμένες σε αυτές. Τέλος, τα δεδομένα του Sukachev τονίζουν ότι η επιβίωση των πιο ικανών (αυτών με το υψηλότερο βιοτικό δυναμικό) δεν πραγματοποιείται μέσω της επιλογής τους, αλλά μέσω της εξόντωσης του λιγότερο κατάλληλου.

Αγώνας μεταξύ των ειδώνγια την ύπαρξη μπορεί επίσης να είναι αρκετά έντονη. Μερικά παραδείγματα του δόθηκαν παραπάνω. Σε ορισμένες περιπτώσεις, δηλαδή, εάν τα συμφέροντα του είδους είναι αμοιβαία κοντά, η ένταση της διαειδικής πάλης δεν είναι λιγότερο μεγάλη από την ενδοειδική πάλη. Για παράδειγμα, παρατηρείται πολύ έντονος ανταγωνισμός μεταξύ δύο ειδών καραβίδας - της ανατολικής στενόποδας (Astacus leptodactylus) και της πλατύδαχτυλου (A. astacus), με το πρώτο να εκτοπίζει το δεύτερο.

Ακόμη και μεταξύ ειδών διαφορετικών συστηματικών ομάδων, ο ανταγωνισμός είναι πολύ υψηλός. Για παράδειγμα, ο Zakarian (1930) παρατήρησε ότι το φυτό petrosimonia (P. brachiata), κατά κανόνα, εκτοπίζει άλλα είδη που αναπτύσσονται στα ίδια πειραματικά αγροτεμάχια. Έτσι, σε μια παρατήρηση, τον Μάρτιο, η Petrosimonia και δύο ακόμη είδη αναπτύχθηκαν στην ίδια περιοχή - Salsoda crassa και Sueda splendens. Καταμετρήθηκαν: 64 άτομα της Πετροσιωνίας, 126 - S. crassa και 21 - S. splendens. Μέχρι το φθινόπωρο, έμεινε μόνο η πετροσημία. Έτσι, υπό τις συνθήκες του ίδιου σταθμού, εμφανίζεται έντονος ανταγωνισμός μεταξύ των ειδών. Μόνο όταν τα είδη είναι βαθιά διαφορετικά στις ανάγκες τους, ο ανταγωνισμός μεταξύ τους εξασθενεί. Τότε μπαίνει στο παιχνίδι ο νόμος (Δαρβίνος) του μεγαλύτερου αθροίσματος ζωής με τη μεγαλύτερη ποικιλομορφία.

Θα πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι ο «πάλη μεταξύ των ειδών» δεν είναι πάντα αναγκαστικά λιγότερο έντονος από τον «ενδοειδικό αγώνα». Η ένταση του ανταγωνισμού καθορίζεται από πολλούς παράγοντες, και κυρίως από τον βαθμό εγγύτητας των θέσεων που καταλαμβάνονται. Εάν δύο είδη καταλαμβάνουν την ίδια θέση, τότε ο ανταγωνισμός μεταξύ τους θα έχει χαρακτήρα «ενδοειδικής πάλης». Ο Gause (1935) μελέτησε μια παρόμοια περίπτωση. Δύο βλεφαρίδες, το Paramaecium aurelia και το Glaucoma scintillans, εισήχθησαν στον «μικρόκοσμο». Εάν το P. aurelia αυξηθεί χωριστά, ο αριθμός των ατόμων αυξάνεται σε ένα ορισμένο επίπεδο κορεσμού. Το ίδιο συμβαίνει σε μια μεμονωμένη καλλιέργεια γλαυκώματος. Εάν και τα δύο βλεφαρίδια τρέφονται στον μικρόκοσμο, το γλαύκωμα, το οποίο έχει υψηλό ρυθμό αναπαραγωγής, καταφέρνει να συλλάβει όλους τους πόρους τροφής μέχρι να αρχίσει να αναπτύσσεται αριθμητικά το paramecium και ως αποτέλεσμα, το τελευταίο αντικαθίσταται πλήρως. Παρόμοια αποτελέσματα συμβαίνουν σε μια καλλιέργεια που περιέχει δύο είδη paramecia και η P. aurelia εκτοπίζει εντελώς ένα άλλο είδος που χρησιμοποιεί λιγότερο παραγωγικά πόρους τροφίμων - το P. caudatum. Ωστόσο, εδώ προκύπτει μια επιπλοκή στο ότι τα πλεονεκτήματα ενός είδους έναντι ενός άλλου, όπως ήδη αναφέρθηκε παραπάνω (για τις σχέσεις μεταξύ αρουραίων), εξαρτώνται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Στα πειράματα του Gause, αποδείχθηκε ότι εάν ο μικρόκοσμος περιέχει απόβλητα μικροοργανισμών που ζουν σε αυτόν, τότε ο P. aurelia κερδίζει. εάν ο μικρόκοσμος πλυθεί με καθαρό αλατούχο διάλυμα, τότε το P. caudatum μπορεί να εκτοπίσει το P. aurelia.

Ας προχωρήσουμε τώρα σε είδη με διαφορετικές θέσεις. Δύο paramecia τοποθετήθηκαν στον μικρόκοσμο - P. aurelia και P. bursaria. Ο δεύτερος τύπος έχει σκούρο χρώμα, ανάλογα με τα συμβιωτικά φύκια που ζουν στο πλάσμα του. Τα φύκια απελευθερώνουν οξυγόνο (στο φως) και αυτό καθιστά το P. bursaria λιγότερο εξαρτημένο από το οξυγόνο του περιβάλλοντος. Μπορεί να υπάρχει ελεύθερα στο κάτω μέρος του δοκιμαστικού σωλήνα, όπου συσσωρεύονται κύτταρα ζύμης καθίζησης. Με αυτά τρέφονται οι βλεφαρίδες. Το P. aurelia είναι πιο οξυγονόφιλο (οξυφιλικό) και μένει μέσα άνω μέρηδοκιμαστικοι ΣΩΛΗΝΕΣ Και οι δύο μορφές καταναλώνονται τόσο από ζυμομύκητες όσο και από βακτήρια, αλλά οι πρώτες χρησιμοποιούνται πιο αποτελεσματικά από το P. bursaria και το δεύτερο από το P. aurelia. Έτσι, οι κόγχες τους δεν συμπίπτουν. Το σχήμα δείχνει ότι κάτω από αυτές τις συνθήκες είναι δυνατή η μόνιμη συνύπαρξη και των δύο ειδών. Έτσι, όπως βλέπουμε, τα πειραματικά δεδομένα επιβεβαιώνουν τη θέση του Δαρβίνου σχετικά με την πτώση της έντασης του ανταγωνισμού με απόκλιση συμφερόντων (απόκλιση χαρακτήρων) και ως εκ τούτου τη χρησιμότητα της απόκλισης.

Κλασικά παραδείγματα του αγώνα για ύπαρξη είναι οι σχέσεις που προκύπτουν μεταξύ διαφορετικών ειδών δέντρων σε ένα δάσος. Στο δάσος, παρατηρείται εύκολα ανταγωνισμός μεταξύ των δέντρων, κατά τον οποίο ορισμένα άτομα βρίσκονται σε πλεονεκτική θέση, ενώ άλλα βρίσκονται σε διαφορετικά επίπεδα καταπίεσης.

Στη δασοκομία υπάρχουν: 1) αποκλειστικά κυρίαρχοι κορμοί (I), 2) κυρίαρχοι κορμοί με λιγότερο ανεπτυγμένη κόμη (II), 3) κυρίαρχοι κορμοί των οποίων οι κορώνες βρίσκονται στα αρχικά στάδια εκφυλισμού (III), 4) καταπιεσμένοι κορμοί (IV), 5) ετοιμοθάνατοι και ετοιμοθάνατοι κορμοί (V). Διαφορετικοί τύποι δέντρων σε διαφορετικές συνθήκες διαβίωσης σαφώς μετατοπίζουν το ένα το άλλο. Έτσι, στη Δανία, εντοπίστηκε η μετατόπιση της σημύδας από την οξιά. Καθαρά δάση σημύδας έχουν διατηρηθεί μόνο σε ερημικές και αμμώδεις περιοχές, αλλά όπου το έδαφος είναι κάπως κατάλληλο για οξιά, πνίγει τη σημύδα. Σε αυτή την κατάσταση μπορεί να ζήσει για μεγάλο χρονικό διάστημα, αλλά τελικά πεθαίνει, καθώς η οξιά είναι πιο μακρόβια από ό, τι είναι και το στέμμα της είναι πιο ισχυρό. Επιπλέον, η οξιά φύεται κάτω από το θόλο της σημύδας, ενώ η τελευταία δεν μπορεί να αναπτυχθεί κάτω από το θόλο της οξιάς.

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

Από τον αγώνα για ύπαρξη, η φυσική επιλογή ακολουθεί ως συνέπεια. Ο Δαρβίνος δεν είχε την ευκαιρία να βασιστεί σε άμεσες παρατηρήσεις που επιβεβαιώνουν άμεσα τη δράση της φυσικής επιλογής. Για να το διευκρινίσει, χρησιμοποίησε, όπως ανέφερε ο ίδιος, «φανταστικά» παραδείγματα. Είναι αλήθεια ότι αυτά τα παραδείγματα αναπνέουν την ίδια τη ζωή. Ωστόσο, δεν ήταν αυστηρές αποδείξεις φυσικής επιλογής. Στη συνέχεια, η κατάσταση άλλαξε και σιγά σιγά άρχισαν να εμφανίζονται έργα στα οποία τεκμηριώνονταν τα γεγονότα της φυσικής επιλογής.

Τα γεγονότα που υποστηρίζουν τη θεωρία της φυσικής επιλογής μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες: έμμεση απόδειξη της φυσικής επιλογής και άμεση απόδειξη.

Έμμεσες ενδείξεις φυσικής επιλογής. Αυτό περιλαμβάνει ομάδες γεγονότων που λαμβάνουν την πιο ικανοποιητική ή και τη μοναδική εξήγηση με βάση τη θεωρία της φυσικής επιλογής. Από ένα μεγάλο αριθμό παρόμοιων γεγονότων, θα επικεντρωθούμε στα εξής: προστατευτικός χρωματισμός και σχήμα και τα φαινόμενα μίμησης, χαρακτηριστικά προσαρμοστικών χαρακτήρων εντομόφιλων, ορνιθόφιλων και θειόφιλων λουλουδιών, προσαρμοστικοί χαρακτήρες νησιωτικών εντόμων, προσαρμοστική συμπεριφορά, πώς! απόδειξη επιλογής.

1. Υπέροχο χρώμα και σχήμα. Με τον όρο προστατευτικός χρωματισμός και σχήμα, ή κρυπτικός χρωματισμός και σχήμα, εννοούμε την ομοιότητα των οργανισμών (σε χρώμα ή σχήμα) με αντικείμενα στο κανονικό περιβάλλον διαβίωσής τους.

Τα φαινόμενα κρυπτικής ομοιότητας είναι ευρέως διαδεδομένα στη φύση. Ας δούμε μερικά παραδείγματα κρυπτικού χρωματισμού και σχήματος.

Ο Ρώσος ζωολόγος V.A. Wagner (1901) περιέγραψε μια αράχνη (Drassus polihovi), η οποία στηρίζεται σε κλαδιά δέντρων και μοιάζει εντυπωσιακά με μπουμπούκια. Η κοιλιά του είναι καλυμμένη με πτυχές παρόμοιες με τις φολίδες των νεφρών. Η αράχνη κάνει σύντομες και γρήγορες κινήσεις, παίρνοντας αμέσως μια στάση ανάπαυσης και μιμούμενη ένα νεφρό. Έτσι, η κρυπτική ομοιότητα συνδέεται με την κρυπτική συμπεριφορά (στάση ανάπαυσης) - γεγονός που είναι ασυνήθιστα χαρακτηριστικό των περιγραφόμενων φαινομένων, τα οποία είναι ευρέως διαδεδομένα μεταξύ των ζώων, συμπεριλαμβανομένων των σπονδυλωτών. Έτσι, πολλά δενδρόβια πουλιά έχουν χρωματισμένο και διακοσμημένο φτέρωμα ώστε να ταιριάζει με το χρώμα και την επιφάνεια του φλοιού. Τέτοια πουλιά (για παράδειγμα, πολλές κουκουβάγιες, κουκουβάγιες, κουκουβάγιες, κούκους, νυχτοπούλια, πίκες κ.λπ.) είναι εντελώς αόρατα σε θέση ανάπαυσης. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για τα θηλυκά. Η κρυπτική ομοιότητά τους με το φλοιό έχει μεγάλη σημασία για το λόγο ότι συνήθως το θηλυκό είναι αυτό που κάθεται στα αυγά ή φυλάει τους νεοσσούς. Επομένως, σε περιπτώσεις που αρσενικά δασικά είδη(για παράδειγμα, ο μαύρος αγριόπετενος και ο αγριόγαλος) διαφέρουν καλά μεταξύ τους ως προς το χρώμα, τα θηλυκά τους έχουν πολύ παρόμοιο χρώμα (ομοιόμορφα). Για τον ίδιο λόγο, για παράδειγμα, στον κοινό φασιανό (Phasianus colchicus), οι έγχρωμες γεωγραφικές ποικιλίες είναι χαρακτηριστικές μόνο των αρσενικών, ενώ οι θηλυκές όλων των γεωγραφικών υποειδών αυτού του πτηνού έχουν πολύ παρόμοιο χρώμα, προστατευτικά. Παρόμοια φαινόμενα παρατηρούνται και σε άλλα ζώα.

Μοτίβα κρυπτικού χρωματισμού. Το κύριο χαρακτηριστικό των κρυπτικών φαινομένων είναι ότι εκείνα τα μέρη του σώματος που εκτίθενται στο μάτι ενός αρπακτικού είναι κρυπτικά χρωματισμένα. Έτσι, για παράδειγμα, στις πεταλούδες που διπλώνουν τα φτερά τους με τρόπο που μοιάζει με στέγη (με αποτέλεσμα οι επάνω πλευρές των μπροστινών φτερών να κοιτούν προς τον παρατηρητή), ο κρυπτικός χρωματισμός είναι πάντα παρών ακριβώς σε αυτήν την επάνω πλευρά. Τα υπόλοιπα μέρη του φτερού, καλυμμένα (σε θέση ανάπαυσης) και επομένως αόρατα, μπορούν και συχνά έχουν έντονο χρώμα. Για παράδειγμα, η νυχτερίδα κορδέλας με κόκκινα φτερά (Catoeala nupta και άλλα είδη) έχει φωτεινές κόκκινες ρίγες στα πίσω φτερά της. Κατά τη διάρκεια της γρήγορης πτήσης αυτής της πεταλούδας, αναβοσβήνουν μπροστά στα μάτια σας. Ωστόσο, μόλις κάθεται στο φλοιό, τα κρυπτικά χρωματισμένα (για να ταιριάζουν με το χρώμα του φλοιού) μπροστινά φτερά επικαλύπτουν τα φωτεινά πίσω φτερά σαν στέγη και η πεταλούδα εξαφανίζεται από το οπτικό πεδίο, εκτός και αν χάθηκε η σπασμένη καμπύλη της πτήσης της θέαμα. Το φαινόμενο αυτό είναι ακόμη πιο αποτελεσματικό στην Καλλίμα, στην οποία η κρυπτική ομοιότητα φτάνει σε υψηλή εξειδίκευση.

Όπως όλες οι πεταλούδες της ημέρας, τα φτερά τους διπλώνουν πίσω από την πλάτη τους όχι με τρόπο που μοιάζει με στέγη (όπως αυτά των σκόρων), αλλά παράλληλα μεταξύ τους. Επομένως, σε μια στάση ανάπαυσης, οι επάνω πλευρές των φτερών είναι κρυμμένες και οι κάτω πλευρές είναι στραμμένες προς τον παρατηρητή. Σε αυτήν την περίπτωση, οι κρυμμένες επάνω πλευρές έχουν ένα φωτεινό χρώμα ορατό κατά τη διάρκεια της πτήσης (για παράδειγμα, κίτρινες ρίγες σε μπλε φόντο) και οι εξωτερικές κάτω πλευρές έχουν κρίσιμο χρωματισμό. Wallace, ο οποίος παρατήρησε το callim στο νησί. Η Σουμάτρα, δείχνει ότι αρκεί μια πεταλούδα να κάθεται σε ένα κλαδί δέντρου και χάνεται, κάτι που διευκολύνεται όχι μόνο από τον κρυπτικό χρωματισμό των φτερών, αλλά και από το κρυπτικό μοτίβο και το σχήμα τους, ασυνήθιστα παρόμοια με μια λεπίδα φύλλου με μίσχο.

Έτσι, ο κρυπτικός χρωματισμός, πρώτον, υπάρχει σε εκείνα τα άτομα για τα οποία είναι ιδιαίτερα χρήσιμο (για παράδειγμα, τα θηλυκά) και δεύτερον, αναπτύσσεται σε εκείνα τα μέρη του σώματος που εκτίθενται στο μάτι ενός αρπακτικού (όπου χρειάζεται ως μέσο καμουφλάζ). Τρίτον, τα κρυπτικά φαινόμενα συνδέονται πάντα με μια στάση ανάπαυσης, δηλαδή με κριτική συμπεριφορά που ενισχύει το κρυπτικό αποτέλεσμα της κάλυψης (Oudemans, 1903).

Ωστόσο, αυτά τα αξιοσημείωτα φαινόμενα δεν τελειώνουν εκεί. Τα έντομα ραβδιών (Phasmidae), που μελετήθηκαν για πρώτη φορά από τον Bates (1862), είναι γνωστό ότι μοιάζουν εντυπωσιακά με τα knotweeds. Η στάση ανάπαυσης (κριτική συμπεριφορά) ενισχύει περαιτέρω αυτή την ομοιότητα. Εάν αγγίξετε ένα έντομο ραβδί, αυτό ταλαντεύεται για αρκετή ώρα, όπως μια λεπίδα χόρτου που ταλαντεύεται από τον άνεμο (προστατευτικές κινήσεις). Εάν σηκώσετε ένα έντομο ραβδί στα χέρια σας, αυτό πέφτει σε κατάσταση θανάτωσης (αντανακλαστική προσωρινή και εύκολα τερματιζόμενη ακινησία). Σε αυτή την περίπτωση, το έντομο ραβδί διπλώνει τα πόδια του κατά μήκος του σώματός του και γίνεται εντελώς αδιάκριτο από μια ξερή λεπίδα χόρτου. Το φαινόμενο της θανάτωσης είναι χαρακτηριστικό πολλών εντόμων.

2. Διακωμώδηση. Αυτό είναι το όνομα που δίνεται στην ομοιότητα ορισμένων ζώων (μιμητές, ή μιμητές) με άλλα που έχουν τη σημασία των «μοντέλων» και οι «μιμητές» αντλούν το ένα ή το άλλο όφελος από την ομοιότητα με το «πρότυπο». Ο μιμητισμός είναι ευρέως διαδεδομένος μεταξύ των εντόμων, ιδιαίτερα στη ρωσική φύση μας. Μερικές μύγες από την οικογένεια Syrphidae μιμούνται σφήκες και μέλισσες, ενώ πολλά έντομα που ανήκουν σε διάφορες τάξεις, καθώς και μερικές αράχνες, σχετίζονται βιολογικά με τα μυρμήγκια και σχηματίζουν μια ομάδα λεγόμενων μυρμεκόφιλοι, είναι εντυπωσιακά παρόμοια με τα μυρμήγκια. Μερικές πεταλούδες μιμούνται άλλες, μη βρώσιμες, με τις οποίες πετούν μαζί.

Η πεταλούδα Papilio dardanus βρίσκεται στην Αφρική, η οποία έχει πολύ μεγάλο εύρος, από την Αβησσυνία μέχρι την Αποικία του Ακρωτηρίου και από τις ανατολικές ακτές μέχρι τη Σενεγάλη και τη Χρυσή Ακτή. Επιπλέον, το P. dardanus βρίσκεται στη Μαδαγασκάρη. Η μορφή που ζει σε αυτό το νησί έχει γενικά χαρακτηριστικά χαρακτηριστικά για το γένος στο σχέδιο και το περίγραμμα του φτερού, που θυμίζει τις ρωσικές χελιδονοουρές μας.

Μια εντελώς διαφορετική εικόνα παρατηρείται στην αφρικανική ήπειρο. Εδώ, με εξαίρεση την Αβησσυνία, όπου απαντώνται τυπικά θηλυκά του P. dardanus, παρατηρείται ευρύς πολυμορφισμός του εν λόγω είδους. Αυτός ο πολυμορφισμός συνδέεται σε αυτή την περίπτωση με τη μίμηση.

Στη Νότια Αφρική, δηλαδή στην Αποικία του Ακρωτηρίου, τα θηλυκά του P. dardanus είναι εντελώς τροποποιημένα. Τα φτερά τους στερούνται ισορροπιστών και μοιάζουν παραπλανητικά με τα φτερά μιας άλλης τοπικής πεταλούδας, της Amauris echeria (επίσης χωρίς εξισορροπητές):

Αυτό είναι το «πρότυπο» που μιμείται ο γηγενής P. dardanus. Επιπλέον, η A. echeria ζει επίσης στο Natal, και σχηματίζει εδώ μια ειδική τοπική μορφή, η οποία συνδέεται με μια σειρά από μεταβάσεις με μορφές ακρωτηρίου του ίδιου είδους. Και τώρα τα θηλυκά του P. dardanus που μιμούνται αυτό το είδος δίνουν μια παράλληλη σειρά μεταβατικών μορφών (από το ακρωτήριο στο Natal), μιμούμενοι τις μεταβατικές μορφές του «μοντέλου».

Ωστόσο, το περιγραφόμενο φαινόμενο δεν περιορίζεται σε αυτό. Εκτός από την A. echeria, δύο ακόμη πεταλούδες πετούν στην Αποικία του Ακρωτηρίου: η A. niavius ​​και η Danais chrysippus. Αντίστοιχα, τα ντόπια θηλυκά του P. dardanus δημιουργούν δύο ακόμη μιμητικές μορφές. Ο ένας μιμείται τον D. chrysippus και ο άλλος τον A. niavius.

Έτσι, το P. dardanus έχει αρκετές γυναικείες μορφές που μιμούνται αρκετά «μοντέλα», δηλαδή τις μορφές του Ακρωτηρίου και του Νατάλου του A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Τίθεται ένα φυσικό ερώτημα: ποιο είναι το βιολογικό νόημα αυτών των μιμήσεων; Διαπιστώθηκε ότι τα «μοντέλα» ανήκουν σε μη βρώσιμες πεταλούδες. Οι εντομοφάγοι τα αποφεύγουν σε κάθε περίπτωση. Ταυτόχρονα, τα πουλιά προσανατολίζονται σίγουρα από την όραση και ένα συγκεκριμένο χρώμα (και σχήμα) των φτερών της πεταλούδας συνδέεται υπό όρους αντανακλαστικά με δυσάρεστες αισθήσεις για τα πουλιά (προφανώς, γεύση). Κατά συνέπεια, οι «μιμητές» (στην προκειμένη περίπτωση, τα θηλυκά του P. dardanus), ενώ παραμένουν στην πραγματικότητα βρώσιμα, αλλά ταυτόχρονα έχουν ομοιότητες με το μη βρώσιμο «μοντέλο», προστατεύονται ως ένα βαθμό από επιθέσεις πτηνών που « λάθος» τους για το τελευταίο.

3. Επεξήγηση κρυπτικών φαινομένων και μιμητισμός με βάση τη θεωρία της φυσικής επιλογής. Τα φαινόμενα κρυπτικής μορφής και συμπεριφοράς, καθώς και τα φαινόμενα μίμησης που περιγράφονται παραπάνω, είναι τόσο διαδεδομένα σε διάφορες ομάδες οργανισμών που δεν μπορούμε παρά να δούμε σε αυτά ένα συγκεκριμένο μοτίβο που απαιτεί αιτιολογική εξήγηση. Το τελευταίο επιτυγχάνεται εξ ολοκλήρου με βάση τη θεωρία της φυσικής επιλογής. Ωστόσο, έχουν προταθεί και άλλες εξηγήσεις. Ορισμένοι ερευνητές παραδέχονται ότι, για παράδειγμα, ο κρυπτικός χρωματισμός, το σχέδιο και το σχήμα είναι αποτέλεσμα της επίδρασης φυσικοχημικών παραγόντων, της άσκησης ή της συνέπειας ειδικών ψυχικών παραγόντων κ.λπ.

Ας εξετάσουμε αυτές τις υποθέσεις. Είναι δυνατόν, για παράδειγμα, να υποθέσουμε ότι ο «πρόγονος» callim «ασκήθηκε» στην ομοιότητά του με ένα φύλλο, ή τα θηλυκά του P. dardanus στην ομοιότητα του με τα αντίστοιχα «μοντέλα»; Ο παραλογισμός μιας τέτοιας «εξήγησης» είναι αυτονόητος. Είναι εξίσου παράλογο να υποθέσουμε ότι το ερώτημα αφορά την επίδραση του κλίματος, της θερμοκρασίας, της υγρασίας, της τροφής κ.λπ.

Πώς αυτοί οι παράγοντες έκαναν το έντομο ραβδί να μοιάζει με κλαδί και το κάλυμα να μοιάζει με φύλλο; Γιατί αυτοί οι παράγοντες είχαν κρυπτική επίδραση στην κάτω πλευρά των φτερών του καλλίμα και στην επάνω πλευρά των φτερών της κόκκινης κορδέλας; Είναι προφανές ότι μια προσπάθεια να μειωθεί ο προστατευτικός χρωματισμός και το σχήμα, ή ο μιμητισμός, σε μια καθαρά φυσιολογική επίδραση εξωτερικών παραγόντων είναι άκαρπη. Θα πρέπει να σκεφτείτε το γεγονός ότι το callima και το ribbon fly έχουν προστατευτικό χρωματισμό μόνο σε εκείνες τις πλευρές των φτερών που βλέπουν (σε στάση ανάπαυσης) προς το εξωτερικό περιβάλλον. Τις ίδιες πλευρές των φτερών, που κρύβονται στη στάση ανάπαυσης, όχι μόνο δεν έχουν πατρονικός χρωματισμός, αλλά, αντίθετα, έχουν ένα λαμπερό μοτίβο που τραβάει τα βλέμματα. Σε πολλές γρίπες και νυκτόβιες πεταλούδες, ένα μικρό μέρος των οπίσθιων φτερών παραμένει ορατό σε θέση ηρεμίας. Και έτσι, είναι αυτό το τμήμα των πίσω φτερών που έχει κρυπτικό χρωματισμό, ενώ τα υπόλοιπα, κρυμμένα από το βλέμμα ενός εντομοφάγου πουλιού, δεν έχουν αυτόν τον κρυπτικό χρωματισμό.

Είναι προφανές ότι σε τέτοιες περιπτώσεις είναι εξίσου παράλογο να μιλάμε για άσκηση, την επίδραση της τροφής, το φως, τη θερμοκρασία, την υγρασία κ.λπ. κ.λπ., όπως στα προηγούμενα παραδείγματα.

Εάν, επομένως, τα φαινόμενα κρυπτικής ομοιότητας και μίμησης είναι ανεξήγητα από τις υποδεικνυόμενες απόψεις, τότε, αντίθετα, λαμβάνουν μια ικανοποιητική εξήγηση υπό το πρίσμα της θεωρίας της επιλογής.

Στην πραγματικότητα, από τους παράγοντες που περιγράφηκαν παραπάνω, είναι ξεκάθαρο ότι η κρυπτική ομοιότητα και ο μιμητισμός είναι χρήσιμα για τους ιδιοκτήτες τους. Όλες εκείνες οι κληρονομικές αλλαγές που προκάλεσαν την εμφάνιση κρυπτικής ομοιότητας διατηρήθηκαν λόγω της χρησιμότητάς τους. Κατά συνέπεια, από γενιά σε γενιά υπήρχε μια φυσική επιλογή για κρυπτικές ιδιότητες.

Ο μιμητισμός εξηγείται με παρόμοιο τρόπο. Για παράδειγμα, βρέθηκε ότι τα θηλυκά των τριών τύπων που αναφέρονται παραπάνω μπορούν να αναδυθούν από τους όρχεις της ίδιας μορφής του P. dardanus. Κατά συνέπεια, σε μια δεδομένη περιοχή, μπορεί να εμφανιστούν διαφορετικές μορφές θηλυκών P. dardanus, αλλά στην πραγματικότητα θα διατηρηθούν αυτές που μιμούνται το τοπικό μοντέλο καλύτερα από άλλες. Τα υπόλοιπα, ακόμα κι αν εμφανίστηκαν, έχουν πολύ μικρότερες πιθανότητες επιβίωσης, αφού δεν υπάρχει αντίστοιχο μη βρώσιμο μοντέλο στη δεδομένη περιοχή, και ως εκ τούτου, τα πουλιά θα καταστρέψουν τέτοιους «αβάσιμους» μιμητές.

Αυτή η γενική εξήγηση απαιτεί, ωστόσο, κάποια αποκωδικοποίηση. Αν, για παράδειγμα, προσπαθήσουμε να αναλύσουμε την κρυπτική ομοιότητα ενός καλλίμα με ένα φύλλο, θα ανακαλύψουμε αμέσως ότι αποτελείται από έναν πολύ μεγάλο αριθμό στοιχείων. Η ομοιότητα του callima με μια λεπίδα φύλλου είναι λεπτομερής, όχι γενική. Αυτό είναι το γενικό σχήμα που μοιάζει με φύλλο των διπλωμένων φτερών, των εξισορροπητών, που όταν διπλωθούν αντιστοιχούν στο μίσχο του φύλλου, τη μέση γραμμή του κρυπτικού σχεδίου του φτερού, που μιμείται τη μέση του φύλλου. στοιχεία πλευρικής φλέβας. κηλίδες στα φτερά, μίμηση μυκητιακών κηλίδων στα φύλλα, γενικός χρωματισμός της κάτω πλευράς των φτερών, μίμηση του χρώματος ενός ξηρού φύλλου καφέ και, τέλος, η συμπεριφορά του καλλίμα, χρησιμοποιώντας την κρυπτική του ομοιότητα με το φύλλο με τη βοήθεια κατάλληλης στάσης ανάπαυσης.

Όλα αυτά τα στοιχεία του κρυπτικού χρωματισμού, της μορφής και της συμπεριφοράς δεν θα μπορούσαν να έχουν προκύψει ξαφνικά. Το ίδιο ισχύει και για τις περιγραφόμενες περιπτώσεις μιμητισμού. Ένας τόσο ξαφνικός σχηματισμός όλων αυτών των στοιχείων θα ήταν θαύμα. Ωστόσο, θαύματα δεν γίνονται, και είναι απολύτως σαφές ότι τα κρυπτικά στοιχεία του καλλίμα διαμορφώθηκαν ιστορικά. Από τη σκοπιά της θεωρίας της επιλογής, η κρυπτική ομοιότητα και ο μιμητισμός προέκυψαν ως τυχαία και, επιπλέον, κατά προσέγγιση ομοιότητα. Ωστόσο, μόλις προέκυψε, διατηρήθηκε στη συνέχεια ως χρήσιμο. Έχοντας διαρκέσει από γενιά σε γενιά, η αρχική κρυπτική ομοιότητα εκφράστηκε σε διαφορετικά άτομα σε διάφορους βαθμούς και σε ποικίλους αριθμούς στοιχείων. Σε ορισμένα άτομα, η κρυπτική επίδραση ενός δεδομένου χαρακτηριστικού (για παράδειγμα, το χρώμα των φτερών) ή η επίδραση της ομοιότητας με μια μη βρώσιμη μορφή ήταν πιο ολοκληρωμένη από ό,τι σε άλλα. Ωστόσο, είναι φυσικό αν υπάρχουν άνθρωποι σε εγρήγορση στην περιοχή εντομοφάγα πτηνά, το πλεονέκτημα δόθηκε σε άτομα με το υψηλότερο αποτέλεσμα και το υψηλότερο ένας μεγάλος αριθμόςκρυπτικά σημάδια ή σημάδια μιμητισμού.

Έτσι, σε μεγάλες σειρές γενεών, επιβίωσαν οι μορφές που ήταν οι πιο κρυπτικά τέλειες. Φυσικά, επομένως, η κρυπτική ομοιότητα και ο μιμητισμός αναγκαστικά βελτιώθηκαν. Κάθε κρυπτικό σημάδι ενισχύθηκε και ο αριθμός τέτοιων κρυπτικών σημείων συσσωρεύτηκε. Έτσι διαμορφώθηκε ιστορικά το σύμπλεγμα των κρυπτικών χαρακτηριστικών του callima που περιγράφηκε παραπάνω. Δεν προκύπτει βέβαια από όσα ειπώθηκαν ότι ο οργανισμός στο σύνολό του είναι απλό αποτέλεσμα της άθροισης των χαρακτηριστικών. Τα κρυπτικά αποτελέσματα σίγουρα συσσωρεύτηκαν, αλλά αυτή η συσσώρευση συνδέεται πάντα με μια γενική υπερανάπτυξη του οργανισμού ως αποτέλεσμα συνδυασμού μέσω διασταύρωσης. Αυτό το θέμα συζητείται παρακάτω.

Ωστόσο, εάν η κρυπτική ομοιότητα και ο μιμητισμός τελειοποιηθούν στην πορεία της ιστορίας, τότε θα πρέπει να περιμένουμε ότι διαφορετικά είδη, για παράδειγμα, είδη πεταλούδων, θα πρέπει επίσης να βρίσκονται στη γεωλογική σύγχρονη εποχή σε διαφορετικά στάδια αυτής της προσαρμοστικής τελειότητας. Αυτό που είναι θεωρητικά αναμενόμενο παρατηρείται στην πραγματικότητα στη φύση. Στην πραγματικότητα, ο κρίσιμος χρωματισμός και το σχήμα εκφράζονται με ποικίλους βαθμούς τελειότητας σε διαφορετικά είδη. Σε ορισμένες περιπτώσεις, το έντομο δεν έχει ειδικούς κρυπτικούς χαρακτήρες. Ωστόσο, το χρώμα του ταιριάζει με τον γενικό χρωματισμό της περιοχής, για παράδειγμα, ενός δάσους. Για παράδειγμα, πολλοί σκώροι, με τα φτερά τους ανοιχτά, κάθονται στον λευκό φλοιό μιας σημύδας και, έχοντας σκούρα φτερά, ξεχωρίζουν έντονα στο ανοιχτόχρωμο φόντο του φλοιού. Ωστόσο, παραμένουν αόρατα γιατί μοιάζουν με ένα από τα πιθανά μαύρα στίγματα στο φλοιό αυτού του δέντρου. Τέτοιες περιπτώσεις είναι πολύ συχνές. Ο συγγραφέας αυτών των γραμμών παρατήρησε μια πεταλούδα του λυκόφωτος από την οικογένεια Notodontitae - Lophopteryx camelina. Με τα φτερά της διπλωμένα, η πεταλούδα μοιάζει με μια κίτρινη λωρίδα φλοιού. Η πεταλούδα πέταξε από το δέντρο και «κόλλησε» στις πευκοβελόνες, όχι μακριά από το έδαφος, μένοντας εντελώς ακίνητη. Ξεκάθαρα ορατό στο πράσινο φουαγιέ, εξακολουθεί να μην είναι ευδιάκριτο λόγω της ομοιότητάς του με μια κίτρινη λωρίδα. Έπεσε στο δίχτυ, παρέμεινε σε κατάσταση θανάτωσης και η ομοιότητά του με ένα κομμάτι φλοιού συνέχιζε να είναι παραπλανητική. Τέτοια φαινόμενα κατά προσέγγιση ομοιότητας με ένα από τα αντικείμενα που είναι δυνατά σε μια δεδομένη κατάσταση μπορούν να ονομαστούν μη ειδικός κρίσιμος χρωματισμός.

Από τέτοιες περιπτώσεις μπορεί κανείς να βρει πολλές μεταβάσεις σε πιο ιδιαίτερες ομοιότητες.

Το άλμπουμ c Polygonium μας, για παράδειγμα, όταν κάθεστε στο δάσος, γίνεται σαν ένα κομμάτι αποξηραμένου φύλλου. Η πεταλούδα Diphtera alpium, που κάθεται στο φλοιό, μιμείται το σχέδιο και το χρώμα του λειχήνα κ.λπ.

Σε αυτές τις περιπτώσεις, το ερώτημα αφορά έναν πιο ιδιαίτερο κρυπτικό χρωματισμό.

Επιλέγοντας μια σειρά ειδών από μη ειδικό έως κρυπτικό χρωματισμό, θα αποκτήσουμε μια εικόνα της εξέλιξης αυτού του φαινομένου. Ωστόσο, ακόμη πιο πειστικό είναι το γεγονός ότι η βελτίωση των κρίσιμων χαρακτηριστικών μπορεί να δηλωθεί σε ένα είδος. Έτσι, ο Schwanvin (1940) έδειξε ότι μέσα στο ίδιο είδος πεταλούδας Zaretes isidora είναι δυνατό να καθιερωθούν διάφορες μορφές στις οποίες οι κρυπτικοί χαρακτήρες (ομοιότητα με ένα ξερό φύλλο) φτάνουν σε διάφορους βαθμούς τελειότητας. Το σχήμα δείχνει μια πιο πρωτόγονη μορφή Zaretes isidora forma itis. Όπως μπορείτε να δείτε, μια διαμήκης λωρίδα (Επάνω) εκτείνεται κατά μήκος της πίσω πτέρυγας, μιμούμενη τη μέση ενός ξερού φύλλου. Ωστόσο, αυτή η απομίμηση εξακολουθεί να είναι ατελής. Η συνέχιση της «μεσαίας λωρίδας» του φύλλου εντός του μπροστινού πτερυγίου είναι ακόμη ασαφής, και επιπλέον, το κρυπτικό αποτέλεσμα μειώνεται από την παρουσία άλλων λωρίδων (E3, Ua, E3p), οι οποίες διαταράσσουν την ομοιότητα με τη μέση του φύλλου. . Μια άλλη μορφή έχει Zaretes isidora f. strigosa - η ομοιότητα με ένα φύλλο είναι πολύ μεγαλύτερη. Η μεσαία «φλέβα» (Πάνω) είναι πιο εμφανής, το E 3 έχει μερικώς αποσυντεθεί, το Ua βρίσκεται σε κατάσταση πλήρους καταστροφής, όπως και το E 3 r. Στο μπροστινό πτέρυγο, το μεσαίο τμήμα έχει αναπτυχθεί σημαντικά και μια σειρά από σκούρες λωρίδες στη βάση του μπροστινού πτερυγίου υφίστανται υποβάθμιση. Χάρη σε αυτό, το αποτέλεσμα της προσομοίωσης της μεσαίας ράβδου του φύλλου ενισχύθηκε. Αν τώρα συγκρίνουμε αυτές τις πεταλούδες με το callima, θα δούμε ότι το κρυπτικό του αποτέλεσμα είναι ακόμα πιο τέλειο. Έτσι, στους Ζαρέτες μετατοπίζεται κάπως η συνέχεια της γραμμής που μιμείται το μεσαίο φύλλο στο μπροστινό φτερό. Αυτό δεν παρατηρείται στο kallima. Έτσι, χρησιμοποιώντας τα παραδείγματα και των μορφών και του καλλίμα, αποκαλύπτεται ότι η ομοιότητα με ένα φύλλο επιτυγχάνεται ξεκάθαρα με τη διαδοχική μετατόπιση και καταστροφή όλων εκείνων των τμημάτων του σχεδίου που παραβιάζουν το κρυπτικό αποτέλεσμα. Αυτό το παράδειγμα δείχνει ότι η ομοιότητα με ένα φύλλο δεν προέκυψε ξαφνικά, αλλά αναπτύχθηκε και βελτιώθηκε. Εξάλλου και οι δύο μορφές - Zaretes forma itis και f. strigosa είναι παραδείγματα των διαφορετικών βαθμών επίδρασης που επιτυγχάνονται. Αυτά τα φαινόμενα συνάδουν πλήρως με τη θεωρία της επιλογής και, ως εκ τούτου, αποτελούν έμμεση απόδειξη αυτής.

Ωστόσο, ακόμη πιο σημαντικό είναι το γεγονός ότι η μέση της πτέρυγας Callima προέκυψε εν μέρει λόγω διαφορετικών στοιχείων του σχεδίου από αυτά του Zaretes. Επομένως, το ίδιο αποτέλεσμα έχει διαφορετικές προελεύσεις. Η απομίμηση μιας λεπίδας φύλλου έχει επιτευχθεί με διάφορους τρόπους. Είναι σαφές ότι ο παράγοντας που ευθύνεται για αυτά τα αποτελέσματα δεν ήταν το κλίμα ή η άσκηση, αλλά το μάτι του αρπακτικού. Τα πουλιά εξολόθρευσαν μορφές λιγότερο παρόμοιες με το φύλλο, ενώ μορφές που μοιάζουν περισσότερο με αυτό επέζησαν.

Όσον αφορά τους ψυχικούς παράγοντες που υποτίθεται ότι προκάλεσαν τα περιγραφόμενα φαινόμενα, η καλύτερη απόδειξη που αντικρούει αυτήν την παράλογη ιδέα είναι οι περιπτώσεις μίμησης στα φυτά, όταν, για παράδειγμα, ένα έντομο χρησιμεύει ως πρότυπο και ένα λουλούδι είναι ο μιμητής.

Η εικόνα δείχνει ένα λουλούδι ορχιδέας, το Ophrys muscifera, που μοιάζει εντυπωσιακά με μέλισσα. Αυτή η ομοιότητα βασίζεται στα ακόλουθα:

1) Το λουλούδι επικονιάζεται από έντομα. 2) Το λουλούδι δεν έχει μυρωδιά, και το έντομο που το επικονιάζει δεν αναζητά νέκταρ και δεν το δέχεται. 3) Μόνο τα αρσενικά είναι επισκέπτες του λουλουδιού. 4) Το λουλούδι, σε κάποιο βαθμό, μοιάζει με το θηλυκό του ίδιου είδους εντόμου. 5) Ένα αρσενικό, που κάθεται σε ένα λουλούδι, συμπεριφέρεται με τον ίδιο τρόπο όπως όταν ζευγαρώνει με ένα θηλυκό, 6) Εάν αφαιρέσετε μέρη του λουλουδιού που το κάνουν να μοιάζει με θηλυκό, τότε το λουλούδι δεν προσελκύει αρσενικά (Kozo-Polyansky, 1939). Όλα αυτά τα χαρακτηριστικά υποδηλώνουν ότι τα κρυπτικά χαρακτηριστικά ενός λουλουδιού είναι μια αξιοσημείωτη προσαρμογή στην επικονίαση. Σε αυτή την περίπτωση, είναι απολύτως σαφές ότι ούτε η θεωρία της «άσκησης» ούτε η επίδραση κλιματικών και ψυχικών παραγόντων εξηγούν τίποτα. Η περιγραφόμενη περίπτωση είναι κατανοητή μόνο από τη σκοπιά της θεωρίας της επιλογής και είναι μια από τις πιο κομψές έμμεσες αποδείξεις της (Kozo-Polyansky, 1939).

Στο ίδιο συμπέρασμα οδηγεί και η μελέτη των βασικών νόμων της μίμησης. Παρουσιάζουμε τα πιο σημαντικά από αυτά τα μοτίβα (Carpenter και Ford, 1936).

α) Ο μιμητισμός επηρεάζει μόνο ορατά ή τα λεγόμενα οπτικά χαρακτηριστικά.

β) Τα συστηματικά χαρακτηριστικά του μοντέλου και του προσομοιωτή μπορεί να είναι και, κατά κανόνα, είναι εντελώς διαφορετικά (δηλαδή ανήκουν σε εντελώς διαφορετικές συστηματικές ομάδες). Αλλά στην εμφάνιση (οπτικά), ο προσομοιωτής είναι ασυνήθιστα παρόμοιος με το μοντέλο.

γ) Ο προσομοιωτής και το μοντέλο καταλαμβάνουν κατά κανόνα την ίδια περιοχή διανομής.

δ) Οι προσομοιωτές και το μοντέλο πετούν μαζί.

ε) Ο μιμητής αποκλίνει από τη συνήθη όψη αυτού συστηματική ομάδαστην οποία ανήκει.

Αυτά τα μοτίβα δεν μπορούν να εξηγηθούν από την άσκηση ομοιότητας μοντέλου. Ο παραλογισμός αυτής της «εξήγησης» είναι αυτονόητος, ειδικά σε σχέση με τις μιμήσεις των φυτών. Αυτή η εξήγηση δεν είναι λιγότερο παράλογη σε σχέση με τα έντομα, τα οποία ακριβώς δίνουν μεγαλύτερος αριθμόςπαραδείγματα μιμητισμού. Γενικά δεν μπορεί να τεθεί θέμα ζώου, πόσο μάλλον φυτού, που μιμείται την εμφάνισή του σαν μοντέλο μέσα από την άσκηση. Θα μπορούσε κανείς να υποθέσει ότι το μοντέλο και ο προσομοιωτής, που ζουν μαζί, επηρεάζονται από τους ίδιους παράγοντες και επομένως είναι παρόμοιοι.

Αποδεικνύεται, ωστόσο, ότι η τροφή του μοντέλου και του μιμητή, καθώς και το περιβάλλον στο οποίο αναπτύσσονται, είναι συχνά βαθιά διαφορετικά. Επομένως, η φυσιολογική εξήγηση του μιμητισμού δεν παρέχει τίποτα. Μόνο η θεωρία της επιλογής εξηγεί ικανοποιητικά τον μιμητισμό. Όπως ο κρυπτικός χρωματισμός, έτσι και ο μιμητισμός προέκυψε και αναπτύχθηκε λόγω της χρησιμότητάς του. Η απόκτηση μιμητικών χαρακτηριστικών αυξάνει το δυναμικό επιβίωσης και, κατά συνέπεια, το βιοτικό δυναμικό του είδους. Επομένως, η επιλογή πήγε προς την κατεύθυνση της ανάπτυξης μιμητικών χαρακτηριστικών μέσω της καταστροφής λιγότερο επιτυχημένων μιμητών. Θα δούμε αργότερα ότι αυτό το συμπέρασμα έχει επιβεβαιωθεί πειραματικά.

4. Αποσηματικά χρώματα και σχήματα. Από την προηγούμενη παρουσίαση είναι σαφές ότι η βάση των φαινομένων της μίμησης είναι η ομοιότητα του μιμητή με το μοντέλο. Αυτή η ομοιότητα βασίζεται στο γεγονός ότι, για παράδειγμα, το μοντέλο είναι μη βρώσιμο, και επομένως η ομοιότητα με αυτό εξαπατά τον εχθρό, ο οποίος «μπερδεύει» ένα βρώσιμο έντομο με ένα μη βρώσιμο. Έτσι, στην προέλευσή τους, τα μιμητικά είδη σχετίζονται ξεκάθαρα με τα πρότυπα είδη. Το μη βρώσιμο οφείλεται σε μια δυσάρεστη οσμή, σε δηλητηριώδεις ή καυστικές ιδιότητες εκκρίσεων, οργάνων που τσιμπούν κ.λπ. ή ένα έντονο κόκκινο ή κίτρινο φόντο στο οποίο υπάρχουν μαύρα στίγματα (όπως πασχαλίτσες) κλπ. Οι μη βρώσιμες κάμπιες πολλών πεταλούδων έχουν πολύ φωτεινά και διαφοροποιημένα χρώματα. Με αυτά τα έντονα χρώματα και σχέδια, το έντομο φαίνεται να «δηλώνει» το μη βρώσιμο του· για παράδειγμα, τα πουλιά μαθαίνουν από προσωπική εμπειρία να διακρίνουν τέτοια έντομα και, κατά κανόνα, δεν τα αγγίζουν. Από αυτό γίνεται σαφές ότι η ομοιότητα με τέτοια μη βρώσιμα έντομα έχει χρήσιμο νόημα και παίρνει το ρόλο μιας οπτικής προσαρμογής, που αναπτύσσεται στα βρώσιμα έντομα. Εδώ προκύπτει το φαινόμενο του μιμητισμού. Θα δούμε αργότερα ότι αυτή η εξήγηση του μιμητισμού έχει επιβεβαιωθεί πειραματικά. Τα προειδοποιητικά χρώματα και μοτίβα ονομάζονται αποσηματικά και τα αντίστοιχα μοτίβα μίμησης ονομάζονται ψευδοασηματικά.

5. Ας σταθούμε επιτέλους στα φαινόμενα χρώμα αναγνώρισης, μερικές φορές συνδέεται με αντίστοιχη συμπεριφορά. Ένα παράδειγμα είναι ο χρωματισμός αναγνώρισης του βαλανιδιού (Zhitkov and Buturlin, 1916). Το χρώμα των φτερών αυτού του πουλιού είναι κρυπτικό. Μόνο η κάτω ουρά είναι βαμμένη καθαρή άσπρο χρώμα. Το βαλτόδεντρο κολλάει σε πυκνά ελώδη αλσύλλια. Ο γόνος του πτηνού αποτελείται από περίπου 12 νεοσσούς. Είναι δύσκολο να κρατηθεί αυτή η ομάδα νεοσσών μαζί σε πυκνά πυκνά βουνά. Τα πουλιά μπορούν εύκολα να ξεφύγουν από τη μητέρα τους, να την χάσουν από τα μάτια τους και να γίνουν θήραμα μικρά αρπακτικά. Και έτσι η βαλαντζούρα, κάνοντας το δρόμο της μέσα από τα αλσύλλια, σηκώνει την ουρά της ψηλά, εκθέτοντας τη λευκή κάτω ουρά, που χρησιμεύει ως «σημάδι καθοδήγησης» για τους νεοσσούς, με οδηγό την οποία ακολουθούν αναμφισβήτητα τη μητέρα τους.

Έτσι, η λευκή κάτω ουρά του βαλανιδιού είναι μια προσαρμογή που αυξάνει το ποσοστό επιβίωσης των απογόνων.

Η περιγραφόμενη περίπτωση είναι όμως ενδιαφέρουσα και από άλλη πλευρά. Πολλά πουλιά έχουν λευκή κάτω ουρά και μπορεί να μην έχει την έννοια που περιγράφεται παραπάνω. Παρόμοιες παρατηρήσεις έκαναν και οι αντιδαρβινιστές, οι οποίοι επεσήμαναν ότι ένα χαρακτηριστικό προκύπτει χωρίς να λαμβάνεται υπόψη η χρησιμότητά του.

Ωστόσο, αυτή η παρατήρηση είναι μόνο απόδειξη μιας παρανόησης της θεωρίας της επιλογής. Ένα χαρακτηριστικό γίνεται προσαρμογή μόνο υπό συνθήκες ορισμένων σχέσεων με την περιβάλλουσα κατάσταση της ζωής. Σε άλλες συνθήκες μπορεί να είναι αδιάφορος. Έτσι, το αναλυόμενο παράδειγμα αποτελεί περαιτέρω απόδειξη του γεγονότος ότι η προσαρμογή δεν είναι κάτι απόλυτο, αλλά μόνο ένα φαινόμενο της σχέσης ενός δεδομένου χαρακτηριστικού με συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες.

6. Χαρακτηριστικά προσαρμοστικών χαρακτήρων εντομο-, ορνιθο- και θειόφιλων λουλουδιών. Έχουμε ήδη περιγράψει τις προσαρμογές των εντομόφιλων λουλουδιών στην επικονίαση από έντομα. Η εμφάνιση αυτών των προσαρμογών υπό την επίδραση της επιλογής είναι αυτονόητη, αφού είναι αδύνατο να εξηγηθεί η προσαρμογή των εντομόφιλων λουλουδιών στα έντομα με άλλες θεωρίες.

Όχι λιγότερο εντυπωσιακά παραδείγματα της δράσης της επιλογής είναι οι προσαρμοστικοί χαρακτήρες των ορνίθων και των θειόφιλων λουλουδιών.

Τα ορνιθόφιλα άνθη προσαρμόζονται στην επικονίαση από τα πουλιά. Τα πουλιά πλοηγούνται με θέα. Τα λουλούδια πρέπει να έχουν έντονο χρώμα, ενώ η μυρωδιά δεν έχει σημασία. Ως εκ τούτου, τα ορνιθόφιλα λουλούδια, κατά κανόνα, είναι άοσμα. Ωστόσο, έχουν έντονα χρώματα που προσελκύουν τα πουλιά. Για παράδειγμα, τα λουλούδια που επικονιάζονται από τα κολίβρια είναι έντονο κόκκινο, μπλε ή πράσινο, που αντιστοιχούν στα καθαρά χρώματα του ηλιακού φάσματος. Αν μέσα στην ίδια ομάδα φυτών υπάρχουν ορνιθόφιλες μορφές, τότε έχουν τα χρώματα του φάσματος, ενώ άλλα δεν έχουν παρόμοιο χρώμα. Έτσι, είναι προφανές ότι ο ορνιθόφιλος χρωματισμός των λουλουδιών είναι μια προσαρμογή στο να τα επισκέπτονται πουλιά. Ωστόσο, το πιο αξιοσημείωτο είναι ότι τα ορνιθόφιλα λουλούδια προσαρμόζονται στα πουλιά όχι μόνο ως προς το χρώμα, αλλά και στη δομή τους. Έτσι, παρουσιάζουν αύξηση της αντοχής των λουλουδιών λόγω της ανάπτυξης μηχανικών ιστών (στα ξερόφυτα) ή αύξηση του στροβιλισμού (σε φυτά υγρών τροπικών περιοχών). Τα ορνιθόφιλα άνθη εκκρίνουν άφθονο υγρό ή γλοιώδες νέκταρ.

Το άνθος του ορνιθόφιλου φυτού Holmskioldia sanguinea έχει κάλυκα με λιωμένα πέταλα. Προέκυψε από τη σύντηξη πέντε οργάνων φύλλων και έχει σχήμα χωνί με φλογερό κόκκινο χρώμα. Η στεφάνη του λουλουδιού, του ίδιου χρώματος, έχει σχήμα κέρατου κυνηγιού. Οι στήμονες είναι κυρτές και προεξέχουν κάπως προς τα έξω, όπως το ύπερο. Το λουλούδι είναι άοσμο. Η μεγαλύτερη απελευθέρωση νέκταρ συμβαίνει νωρίς το πρωί, κατά τις ώρες πτήσης του ηλιόλουστου Cirnirys pectoralis. Τα πουλιά βυθίζουν το κυρτό ράμφος τους στη στεφάνη, κάθονται σε ένα λουλούδι ή σταματούν μπροστά του στον αέρα, σαν κολίβριο, δηλ. κουνώντας τα φτερά τους. Το ράμφος ταιριάζει ακριβώς με την καμπύλη του στεφάνη. Η εντύπωση είναι ότι το ράμφος φαίνεται να είναι χυτό σε σχήμα στεφάνης και το τελευταίο είναι σαν μάσκα πουλιού. Όταν το ράμφος είναι βυθισμένο, οι ανθήρες αγγίζουν τα φτερά του μετώπου και το γονιμοποιούν. Όταν επισκέπτεστε ένα άλλο λουλούδι, η γύρη προσγειώνεται εύκολα στο στίγμα και συμβαίνει διασταυρούμενη επικονίαση (Porsch, 1924).

Τέλος, ας σταθούμε στα λουλούδια που μπορούν να ονομαστούν θειόφιλα, δηλ. προσαρμοσμένα στην επικονίαση από θηλαστικά, ιδιαίτερα από νυχτερίδες. Τα θειόφιλα άνθη έχουν μια σειρά από ιδιόμορφα χαρακτηριστικά. Οι νυχτερίδες μπορούν εύκολα να βλάψουν ένα λουλούδι. Από αυτή την άποψη, τα θειόφιλα λουλούδια, προσαρμοσμένα στην επικονίαση από νυχτερίδες, διακρίνονται από την εξαιρετική αντοχή των ιστών τους και τα μεμονωμένα μέρη τους (όπως στην περίπτωση των ορνιθόφιλων λουλουδιών) συγχωνεύονται μεταξύ τους. Δεδομένου ότι οι νυχτερίδες πετούν το σούρουπο, τα θειόφιλα λουλούδια εκπέμπουν ένα άρωμα μόνο αυτή τη στιγμή. Τις ώρες του λυκόφωτος εκκρίνουν επίσης νέκταρ (Porsch). Από την πλευρά τους, μερικές νυχτερίδες που χρησιμοποιούν λουλούδια είναι προσαρμοσμένες στα τελευταία. Έτσι, το μακρόγλωσσο βαμπίρ (Glossophaga soricina) έχει ένα μακρόστενο ρύγχος και η γλώσσα είναι επιμήκης και εξοπλισμένη με μια βούρτσα που συλλέγει νέκταρ.

Έτσι, η δομή και ο χρωματισμός του λουλουδιού, η φύση της μυρωδιάς ή η απουσία του, καθώς και ο χρόνος απελευθέρωσης του νέκταρ αποδεικνύεται ότι προσαρμόζονται με εκπληκτική ακρίβεια στους επισκέπτες (πεταλούδες, μέλισσες, πουλιά, θηλαστικά), ανάλογα με τους οργάνωση, χρόνος πτήσης και χαρακτηριστικά συμπεριφοράς.

Δεν υπάρχει σχεδόν καμία ανάγκη να αποδειχθεί ότι χωρίς τη θεωρία της επιλογής, όλες οι περιγραφόμενες προσαρμογές θα έπρεπε να αποδοθούν σε μια εντελώς ακατανόητη και μυστηριώδη «ικανότητα» να αποκτήσει μια κατάλληλη δομή, προσαρμοσμένη με κάθε λεπτομέρεια στους επισκέπτες των λουλουδιών. Αντίθετα, η θεωρία της επιλογής παρέχει μια απολύτως φυσική εξήγηση για τα περιγραφόμενα φαινόμενα. Η πράξη της διασταυρούμενης επικονίασης είναι μια ζωτική ιδιότητα, χωρίς την οποία η αναπαραγωγή των απογόνων είναι δύσκολη. Επομένως, όσο καλύτερα προσαρμοστεί ένα φυτό στον επικονιαστή του, τόσο μεγαλύτερες είναι οι πιθανότητες αναπαραγωγής του.

Έτσι, οι προσαρμογές ακονίστηκαν αναπόφευκτα σε βαθμό υψηλής τελειότητας, όπου ήταν βιολογικά αναγκαίες.

Είναι αξιοσημείωτο ότι αυτή η τελειότητα και η ακρίβεια της προσαρμογής είναι ιδιαίτερα υψηλή όταν το λουλούδι επισκέπτεται μόνο ένας συγκεκριμένος καταναλωτής νέκταρ. Εάν δεν συμβαίνει αυτό, τότε οι προσαρμογές σε αυτές, κατά κανόνα, έχουν γενικότερο, καθολικό χαρακτήρα.

7. Ας σταθούμε τώρα στα νησιωτικά έντομα χωρίς φτερά ως παράδειγμα έμμεσης απόδειξης της φυσικής επιλογής. Αναφερόμενος στον Wollaston, ο Δαρβίνος επεσήμανε το γεγονός ότι στον Fr. Από τα 550 είδη σκαθαριών Madera, τα 200 είδη είναι ανίκανα να πετάξουν. Αυτό το φαινόμενο συνοδεύεται από τα ακόλουθα συμπτώματα. Ορισμένα γεγονότα δείχνουν ότι πολύ συχνά τα ιπτάμενα σκαθάρια πνέονται στη θάλασσα από τον άνεμο και πεθαίνουν. Από την άλλη πλευρά, ο Wollaston παρατήρησε ότι τα σκαθάρια της Μαδέρας κρύβονται ενώ ο άνεμος φυσάει και δεν υπάρχει ήλιος. Περαιτέρω, αναφέρθηκε ότι τα έντομα χωρίς φτερά είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των νησιών που φυσούν έντονα από τον άνεμο. Από αυτά τα γεγονότα, ο Δαρβίνος συμπέρανε ότι η αδυναμία πτήσης των εντόμων σε τέτοια νησιά αναπτύχθηκε με επιλογή. Οι ιπτάμενες μορφές παρασύρονται από τον άνεμο και πεθαίνουν, ενώ οι μορφές χωρίς φτερά διατηρούνται. Κατά συνέπεια, μέσω της συνεχούς εξάλειψης των φτερωτών μορφών, σχηματίζεται η άπτη πανίδα των αιολικών νησιών των ωκεανών.

Αυτές οι υποθέσεις επιβεβαιώθηκαν πλήρως. Διαπιστώθηκε ότι το ποσοστό των μορφών χωρίς πτερύγια στα νησιά που φυσούν τον άνεμο είναι πάντα σημαντικά υψηλότερο από ό,τι στις ηπείρους. Έτσι, στα νησιά Croceti, από τα 17 γένη εντόμων, τα 14 είναι χωρίς φτερά. Στα νησιά Kerguelen, από τα συνολικά οκτώ ενδημικά είδη μυγών, μόνο ένα είδος έχει φτερά.

Θα μπορούσε, φυσικά, να πει κανείς ότι η επιλογή δεν έχει καμία σχέση με αυτό. Για παράδειγμα, μεταλλαγμένα χωρίς φτερά παρατηρούνται στη Drosophila. Κατά συνέπεια, η αδυναμία πτήσης είναι αποτέλεσμα μεταλλάξεων και η επιλογή «σηκώνει» τη μετάλλαξη μόνο εάν είναι χρήσιμη, όπως συμβαίνει στα ανεμοδαρμένα νησιά. Ωστόσο, είναι ακριβώς η έλλειψη φτερών των νησιωτικών εντόμων που αποκαλύπτει ξεκάθαρα τον δημιουργικό ρόλο της επιλογής. Ας εξετάσουμε ένα αντίστοιχο παράδειγμα.

Μία από τις μύγες χωρίς φτερά Kerguelen έχει ένα άλλο χαρακτηριστικό εκτός από το ότι είναι χωρίς φτερά: παραμένει πάντα στην κάτω πλευρά των φύλλων των φυτών που είναι ανθεκτικά στον άνεμο. Επιπλέον, τα πόδια αυτής της μύγας είναι εξοπλισμένα με ανθεκτικά νύχια. Σε μια άλλη μύγα Kerguelen - το Amalopteryx maritima - μαζί με την υποβάθμιση των φτερών, οι μηροί των πίσω ποδιών έχουν ισχυρούς ανεπτυγμένους μύες, κάτι που σχετίζεται με την ικανότητα της μύγας να πηδά. Επιπλέον, αυτά τα έντομα χαρακτηρίζονται από ενδιαφέρουσα συμπεριφορά. Μόλις ο ήλιος σκεπαστεί με σύννεφα (προάγγελος ανέμου), τα έντομα που δεν πετούν αμέσως κρύβονται, πηγαίνοντας στο έδαφος, κρύβονται στο πυκνό ποώδες βλάστηση, μετακινούνται στην κάτω πλευρά των φύλλων κ.λπ. συνδέεται με μια σειρά από άλλα χαρακτηριστικά οργάνωσης και συμπεριφοράς. Είναι εύκολο να δούμε τη μη αναγώγιμη τέτοιων ιδιοτήτων «νησιώτικων» σε μία μετάλλαξη. Το ερώτημα αφορά τη συσσώρευση, μέσω της δράσης της επιλογής, ενός ολόκληρου συμπλέγματος «νησιωτικών» χαρακτηριστικών.

Ένα από τα πιο αξιοσημείωτα έμμεσα στοιχεία της φυσικής επιλογής είναι τα χαρακτηριστικά των ανθοφόρων φυτών Kerguelen. Δεν υπάρχουν φυτά επικονιασμένα με έντομα σε αυτά τα νησιά. Αυτό το γεγονός θα γίνει σαφές αν θυμηθούμε ότι η πτήση συνδέεται με τον θάνατο. Ως εκ τούτου, στα νησιά Kerguelen που φυσούν τον άνεμο υπάρχουν μόνο φυτά που επικονιάζονται από τον άνεμο. Είναι προφανές ότι τα γονιμοποιημένα από έντομα φυτά δεν μπορούσαν να επιβιώσουν στα νησιά λόγω της έλλειψης αντίστοιχων εντόμων. Από αυτή την άποψη, τα ανθοφόρα φυτά Kerguelen έχασαν επίσης τις προσαρμογές τους στην επικονίαση από έντομα, ιδιαίτερα τα φωτεινά τους χρώματα. Για παράδειγμα, στα γαρίφαλα (Lyallia, Colobanthus) τα πέταλα στερούνται φωτεινού χρώματος και στις τοπικές νεραγκούλες (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) τα πέταλα μειώνονται σε στενές λωρίδες. Για τους λόγους που αναφέρθηκαν παραπάνω, η χλωρίδα των νησιών Kerguelen είναι εντυπωσιακή στη φτώχεια των χρωμάτων της και, σύμφωνα με έναν από τους φυσιοδίφες που την παρατήρησαν, έχει αποκτήσει μια «μελαγχολική απόχρωση». Αυτά τα φαινόμενα αποκαλύπτουν τη δράση της φυσικής επιλογής με εξαιρετική σαφήνεια.

8. Η προσαρμοστική συμπεριφορά ως έμμεση απόδειξη επιλογής. Η συμπεριφορά των ζώων σε πολλές περιπτώσεις δείχνει ξεκάθαρα ότι έχει αναπτυχθεί υπό την επίδραση της επιλογής. Ο Kaftanovsky (1938) επισημαίνει ότι οι guillemots γεννούν τα αυγά τους σε γείσα που είναι πυκνοκατοικημένα από άλλα guillemots. Γίνονται άγριες μάχες μεταξύ των πουλιών για κάθε μέρος. Τα άλλα πουλιά υποδέχονται τον νεοαφιχθέντα guillemot με ευαίσθητα χτυπήματα από το δυνατό ράμφος τους. Παρ 'όλα αυτά, το guillemot προσκολλάται πεισματικά σε αυτά τα πυκνοκατοικημένα γείσα, παρά το γεγονός ότι υπάρχουν ελεύθερα εκεί κοντά. Οι λόγοι αυτής της συμπεριφοράς εξηγούνται πολύ απλά. Ο Kaftanovsky επισημαίνει ότι οι διάχυτες, δηλαδή οι αραιοκατοικημένες αποικίες δέχονται επιθέσεις από αρπακτικούς γλάρους, ενώ οι πυκνοκατοικημένες αποικίες δεν δέχονται επίθεση από τους τελευταίους ή απομακρύνονται εύκολα από συλλογική επίθεση.

Είναι ξεκάθαρο πώς αναπτύχθηκε το ένστικτο της αποικιοκρατίας μεταξύ των γκιλεμότ. Τα άτομα που δεν διαθέτουν τέτοια ένστικτα υπόκεινται σε συνεχή εξάλειψη και η πιο ευνοϊκή κατάσταση είναι για άτομα που επιδιώκουν να γεννήσουν αυγά στο περιβάλλον μιας πυκνοκατοικημένης αποικίας πουλιών.

Ιδιαίτερα ενδεικτικά είναι παραδείγματα προσαρμοστικής συμπεριφοράς που σχετίζονται με καθαρά ενστικτώδεις ενέργειες, για παράδειγμα, σε έντομα. Αυτό περιλαμβάνει, για παράδειγμα, τις δραστηριότητες πολλών υμενόπτερων, συμπεριλαμβανομένων ορισμένων παραλυτικών σφηκών που περιγράφονται από τον Fabre και άλλους ερευνητές. Μερικές σφήκες επιτίθενται, για παράδειγμα, σε αράχνες, χρησιμοποιούν τα τσιμπήματα τους για να μολύνουν τα νευρικά τους κέντρα και να γεννούν τα αυγά τους στο σώμα της αράχνης. Η εκκολαφθείσα προνύμφη τρέφεται με ζωντανό αλλά παράλυτο θήραμα. Μια σφήκα που παραλύει μια αράχνη χτυπά αναμφισβήτητα τα νευρικά της κέντρα με το κεντρί της, και από την άλλη πλευρά, μια αράχνη που είναι επιθετική προς άλλα έντομα αποδεικνύεται αβοήθητη απέναντι στον τύπο της σφήκας που είναι ο συγκεκριμένος εχθρός της. Ένα τέτοιο ζευγάρι συγκεκριμένων ειδών - μια σφήκα και μια αράχνη, ένας παραλυτικός θηρευτής και το θήραμά του, επομένως, είναι, όπως ήταν, προσαρμοσμένα μεταξύ τους. Η σφήκα επιτίθεται μόνο σε έναν συγκεκριμένο τύπο αράχνης και η αράχνη είναι ανυπεράσπιστη έναντι ενός συγκεκριμένου τύπου σφήκας. Είναι προφανές ότι ο σχηματισμός μιας τέτοιας σταθερής σύνδεσης μεταξύ δύο συγκεκριμένων ειδών μπορεί να εξηγηθεί μόνο με βάση τη θεωρία της επιλογής. Το ερώτημα αφορά τις ιστορικά αναδυόμενες συνδέσεις μεταξύ των μορφών που είναι πιο κατάλληλες μεταξύ τους στις περιγραφόμενες σχέσεις.

Ας προχωρήσουμε σε άμεσες αποδείξεις για την ύπαρξη φυσικής επιλογής στη φύση.

Άμεση απόδειξη της φυσικής επιλογής

Ένας σημαντικός αριθμός άμεσων ενδείξεων φυσικής επιλογής έχει ληφθεί μέσω κατάλληλων παρατηρήσεων πεδίου. Από τον σχετικά μεγάλο αριθμό γεγονότων, θα αναφέρουμε μόνο μερικά.

1. Κατά τη διάρκεια μιας καταιγίδας στη Νέα Αγγλία, πέθαναν 136 σπουργίτια. Ο Bumpes (1899) εξέτασε το μήκος των φτερών, της ουράς και του ράμφους τους και αποδείχθηκε ότι ο θάνατος ήταν επιλεκτικός. Το μεγαλύτερο ποσοστό από αυτούς που σκοτώθηκαν ήταν σπουργίτια, τα οποία διακρίνονταν είτε από μακρύτερα φτερά από τις κανονικές μορφές είτε, αντίθετα, από πιο κοντά φτερά. Έτσι, αποδείχθηκε ότι σε αυτή την περίπτωση υπήρχε επιλογή για τη μέση νόρμα, ενώ οι φόρμες αποφυγής πέθαναν. Εδώ βλέπουμε τη δράση της επιλογής με βάση την ανισότητα των ατόμων σε σχέση με τον εξολοθρευτικό παράγοντα – καταιγίδα.

2. Ο Weldon (1898) καθιέρωσε ένα γεγονός αντίθετης τάξης - την επιβίωση μιας ενδοειδικής μορφής υπό κανονικές συνθήκες και την επιβίωση μιας άλλης υπό αλλοιωμένες συνθήκες. Ο Weldon μελέτησε τη μεταβλητότητα ενός καβουριού, στο οποίο υπάρχει μια ορισμένη σχέση μεταξύ του πλάτους του μετώπου και του μήκους του σώματος, η οποία εκφράζεται στο γεγονός ότι καθώς αλλάζει το μήκος του σώματος, αλλάζει και το πλάτος του μετώπου. . Διαπιστώθηκε ότι μεταξύ 1803 και 1898 το μέσο πλάτος του μετώπου των καβουριών ορισμένου μήκους μειώθηκε σταδιακά. Ο Weldon διαπίστωσε ότι αυτή η αλλαγή σχετίζεται με προσαρμοστικές αλλαγές που εξαρτώνται από την εμφάνιση νέων συνθηκών ύπαρξης. Στο Πλύμουθ, όπου έγιναν οι παρατηρήσεις, κατασκευάστηκε μια προβλήτα, η οποία αποδυνάμωσε την επίδραση της παλίρροιας. Ως αποτέλεσμα, ο βυθός της ακτής του Πλύμουθ άρχισε να φράζει έντονα με σωματίδια εδάφους που έφεραν τα ποτάμια και οργανική λάσπη λυμάτων. Αυτές οι αλλαγές επηρέασαν την πανίδα του βυθού και ο Weldon τις συνέδεσε με αλλαγές στο πλάτος του μετώπου των καβουριών. Για να ελεγχθεί αυτό, πραγματοποιήθηκε το ακόλουθο πείραμα. Τα καβούρια με στενότερο και φαρδύ μέτωπο τοποθετήθηκαν σε ενυδρεία. Το νερό περιείχε ένα μείγμα αργίλου, το οποίο παρέμενε σε αναδευόμενη κατάσταση με τη βοήθεια ενός αναδευτήρα. Στα ενυδρεία τοποθετήθηκαν συνολικά 248 καβούρια. Σύντομα, μερικά από τα καβούρια (154) πέθαναν και αποδείχθηκε ότι ανήκαν όλα στην ομάδα των «ευρύ μυαλών», ενώ οι υπόλοιποι 94 επιζώντες ανήκαν στην ομάδα των «στενόμυαλων». Διαπιστώθηκε ότι στο τελευταίο, η διήθηση του νερού στην κοιλότητα των βραγχίων είναι πιο τέλεια από ό,τι στην «πλατυπρόσωπη», που ήταν η αιτία του θανάτου της τελευταίας. Έτσι, υπό συνθήκες καθαρού βυθού, οι «στενόμυαλες» φόρμες δεν είχαν πλεονέκτημα και οι ποσοτικές αναλογίες δεν ήταν υπέρ τους. Όταν οι συνθήκες άλλαξαν, άρχισε η επιλογή για «στενόμυαλη».

Το περιγραφόμενο παράδειγμα ρίχνει επίσης φως στην εξάλειψη των σπουργιτιών (1). Ορισμένοι συγγραφείς θεωρούν τα αποτελέσματα των παρατηρήσεων του Bampes ως απόδειξη ότι η επιλογή δεν δημιουργεί τίποτα νέο, αλλά διατηρεί μόνο τη μέση νόρμα (Berg, 1921). Οι παρατηρήσεις του Weldon έρχονται σε αντίθεση με αυτό. Προφανώς, υπό συνθήκες τυπικές μιας δεδομένης περιοχής, ο μέσος κανόνας επιβιώνει. Κάτω από άλλες συνθήκες, ο μέσος κανόνας μπορεί να εξαλειφθεί και οι αποκλίνουσες μορφές θα επιβιώσουν. Είναι σαφές ότι με την πάροδο του γεωλογικού χρόνου, καθώς οι συνθήκες αλλάζουν, κατά κανόνα, θα συμβαίνει το τελευταίο. Υπό νέες συνθήκες, θα προκύψουν νέα χαρακτηριστικά.

Η εξάρτηση της εξέλιξης από τις περιβαλλοντικές συνθήκες είναι πολύ καθαρά ορατή από το ακόλουθο παράδειγμα.

3. Ο Harrison (1920) παρατήρησε τις αριθμητικές αναλογίες των ατόμων της πεταλούδας Oporabia autumnata που ζούσαν σε δύο διαφορετικές περιοχές του δάσους στην περιοχή του Κλίβελαντ (Yorkshire, Αγγλία). Σύμφωνα με τον Χάρισον, γύρω στο 1800, μικτό δάσος, αποτελούμενο από πεύκο, σημύδα και σκλήθρα, χωριζόταν σε δύο μέρη. Μετά από μια καταιγίδα στο νότιο μισό του δάσους, μερικά από τα πεύκα πέθαναν και αντικαταστάθηκαν από σημύδα. Αντίθετα, στο βόρειο τμήμα έχουν γίνει σπάνιες οι σημύδες και οι σκλήθρες. Έτσι, το δάσος αποδείχθηκε ότι χωρίστηκε σε δύο σταθμούς: στον έναν κυριαρχούσαν τα πεύκα και στον άλλο οι σημύδες.

Σε αυτό το δάσος ζούσε η αναφερόμενη πεταλούδα. Το 1907, παρατηρήθηκε ότι ο πληθυσμός του διαφοροποιήθηκε σε δύο μορφές - σκοτεινός και ανοιχτόπτερος. Το πρώτο κυριαρχούσε στο πευκοδάσος (96%) και το δεύτερο - στο δάσος σημύδας (85%). Τα πουλιά (νυχτοπούλια) και οι νυχτερίδες έφαγαν αυτά τα έντομα και ο Χάρισον βρήκε τα φτερά των κατεστραμμένων πεταλούδων στο δάσος. Αποδείχθηκε ότι στο σκοτεινό πευκοδάσος τα φτερά που κείτονταν στο έδαφος ανήκαν κυρίως στην ανοιχτόχρωμη μορφή, αν και η αριθμητική αναλογία της σκοτεινής ποικιλίας προς την ανοιχτόχρωμη στο πευκοδάσος ήταν 24:1. Κατά συνέπεια, σε ένα σκοτεινό δάσος, πουλιά και νυχτερίδες άρπαξαν την ελαφριά ποικιλία, καθώς ήταν πιο αισθητή. Σε αυτό το παράδειγμα φαίνεται ξεκάθαρα ότι η αντιστοιχία μεταξύ του χρώματος της πεταλούδας και του χρώματος του σταθμού της διατηρείται συνεχώς από τη δράση της φυσικής επιλογής.

Ας στραφούμε τώρα σε πειραματικά στοιχεία της φυσικής επιλογής. Οι τελευταίες αφορούν πρωτίστως τις προστατευτικές επιδράσεις του κρυπτικού, σημασιολογικού και αποσηματικού χρωματισμού και μιμητισμού.

4. Ο Poulton (1899) πειραματίστηκε με 600 νύμφες κνίδωσης. Οι νύμφες τοποθετήθηκαν σε διάφορα χρωματιστά υπόβαθρα, είτε ταιριάζουν είτε όχι με τον χρωματισμό τους. Αποδείχθηκε ότι αν το χρώμα των χρυσαλλίδων ταίριαζε με το χρώμα του φόντου, συνολικά το 57% από αυτά καταστράφηκαν από τα πουλιά, ενώ σε ακατάλληλο φόντο, πάνω στο οποίο φαινόταν καθαρά οι χρυσαλλίδες, καταστράφηκε το 90%. Παρόμοια πειράματα ανέλαβε ο Cesnola (di-Cesnola, 1904), ο οποίος έδειξε ότι οι μαντίλες τοποθετημένες σε φόντο που δεν ταίριαζε με το χρώμα τους καταστράφηκαν εντελώς από τα πουλιά. Η τεχνική αυτών των ερευνητών ήταν ωστόσο στοιχειώδης. Η Cesnola πειραματίστηκε με έναν μικρό αριθμό μαντίδων προσευχής.

Τα στοιχεία του Μπελιάεφ και του Γκέλερ είναι πολύ πιο πειστικά.

5. Ο Belyaev (1927), όπως και ο Chesnola, πειραματίστηκε με μαντίλες προσευχής. Η έκταση 120 m2 καθαρίστηκε ψηλά φυτάκαι απέκτησε ένα ξεθωριασμένο καφέ χρώμα. Στο σημείο τοποθετήθηκαν 60 μαντίλες, δεμένες σε μανταλάκια που χώθηκαν στο έδαφος σε απόσταση 1 m το ένα από το άλλο. Τα μαντίσια ήταν καφέ, αχυροκίτρινα και πράσινα, και τα καφέ μαντί ήταν δύσκολο να τα δεις στο ξεθωριασμένο καφέ φόντο της τοποθεσίας. Οι μαχητές ήταν σταρένια, που έμεναν στον φράχτη του χώρου και έτρωγαν μαντίλες. Έτσι, το πείραμα δείχνει ξεκάθαρα τη διαδικασία επιλογής.

Παρόμοια στοιχεία για ένα μεγάλο υλικό παρουσιάζονται από τον Heller (1928). Τα έντομα φυτεύτηκαν σε πειραματικά αγροτεμάχια με σχέδιο σκακιέρας. Οι εξολοθρευτές ήταν κότες.

Έγινε σαφής επιλογή, αφού έντομα που δεν ταίριαζαν με το χρώμα του εδάφους καταστράφηκαν κατά 95,2% και στην περίπτωση της ομοχρωμίας, αντίθετα, επιβίωσε το 55,8%.

Τα πειράματα του Belyaev και του Geller είναι ενδιαφέροντα από μια άλλη άποψη: δείχνουν ότι η ομοχρωμία δεν παρέχει πλήρη εγγύηση επιβίωσης, αλλά αυξάνει μόνο το βιοτικό δυναμικό μιας δεδομένης μορφής. Τέλος, υπάρχει ένα ακόμη σημείο που πρέπει να επισημανθεί. Τα Mantis ανήκαν στο ίδιο είδος και οι χρωματικές τους διαφορές είναι ενδοειδικές παραλλαγές. Τα πειράματα των Belyaev και Geller έδειξαν έτσι ότι η επιλογή λαμβάνει χώρα εντός του πληθυσμού ενός είδους.

6. Ο Carrik (1936) πειραματίστηκε με κάμπιες, παρατηρώντας την προστατευτική αξία του κρυπτικού χρωματισμού. Ανακάλυψε ότι οι καρποί, για παράδειγμα, δεν παρατήρησαν τις κάμπιες του σκόρου, οι οποίες έχουν κρυπτικό χρωματισμό. Ωστόσο, αρκούσε για να κινηθεί η κάμπια και οι καραμπίνες της επιτέθηκαν αμέσως. Παρόμοιες παρατηρήσεις έχουν γίνει και από άλλους συγγραφείς και αποδεικνύουν ότι ο κρυπτικός χρωματισμός σχετίζεται στενά με την κρυπτική συμπεριφορά (στάση ανάπαυσης) και τις προστατευτικές κινήσεις.

7. Τα παραπάνω παραδείγματα δείχνουν την πραγματική έννοια του κρυπτικού χρωματισμού. Ας προχωρήσουμε τώρα στην έννοια της μίμησης. Ο Mostler (1935) προσπάθησε να προσδιορίσει σε ποιο βαθμό ο αποσηματικός και ο ψευδοασηματικός χρωματισμός έχουν αποτέλεσμα. Ο Mostler πειραματίστηκε με σφήκες, μέλισσες και μέλισσες, καθώς και με μύγες που μιμήθηκαν τις πρώτες. Μια μεγάλη ποσότητα υλικού έχει δείξει ότι τα πουλιά, κατά κανόνα, δεν τρώνε υμενόπτερα, εκτός από πτηνά που είναι ειδικά προσαρμοσμένα, κάτι που προφανώς συνδέεται με αντανακλαστικά γεύσης. Αυτό το αντανακλαστικό αναπτύσσεται ως αποτέλεσμα προσωπικής εμπειρίας. Όταν προσφέρθηκαν σε νεαρά πουλιά μύγες που μιμούνται τα υμενόπτερα, αρχικά τις έτρωγαν. Ωστόσο, όταν τους προσφέρθηκαν για πρώτη φορά υμενόπτερα και ανέπτυξαν αρνητικό αντανακλαστικό σε αυτά τα έντομα, σταμάτησαν να παίρνουν μύγες μίμησης. Η εμπειρία έδειξε περίφημα τη σημασία του αποσηματικού και ψευδοαποσηματικού χρωματισμού.

Η παρακάτω εμπειρία είναι ιδιαίτερα σημαντική. Ο Miihlmann (1934), πειραματιζόμενος με πουλιά, χρησιμοποίησε τους αλευροσκούληκες ως τροφή. Τα σκουλήκια βάφτηκαν με αβλαβή μπογιά και τα πουλιά τα έφαγαν πρόθυμα. Μετά από αυτό, η εμπειρία τροποποιήθηκε. Στα πουλιά προσφέρθηκαν τα ίδια χρωματιστά σκουλήκια, αλλά μερικά από αυτά βάφτηκαν με ένα μείγμα βαφής και δυσάρεστων ουσιών. Τα πουλιά σταμάτησαν να παίρνουν τέτοια σκουλήκια, αλλά δεν έπαιρναν απλά χρωματιστά, δηλαδή βρώσιμα. Προέκυψε μια σχέση που έμοιαζε με αυτή μεταξύ μιμητή και μοντέλου. Οι βαμμένοι με ένα δυσάρεστο μείγμα έπαιζαν το ρόλο του μοντέλου, οι απλά βαμμένοι - μιμητής. Έχει αποδειχθεί λοιπόν ότι η ομοιότητα του μιμητή με το μοντέλο έχει προστατευτική αξία. Στη συνέχεια το πείραμα τροποποιήθηκε ως εξής. Ο Mühlmann ξεκίνησε να ανακαλύψει σε ποιο βαθμό τα πουλιά είναι σε θέση να διακρίνουν τα σχέδια. Εφαρμόστηκε βαφή σε ορισμένα τμήματα του σώματος των σκουληκιών, τους δόθηκε ένα συγκεκριμένο σχέδιο και με αυτή τη μορφή τα σκουλήκια συμπεριλήφθηκαν στο πείραμα που περιγράφηκε παραπάνω. Αποδείχθηκε ότι τα πουλιά ξεχώριζαν τα σχέδια και δεν έπαιρναν σίγουρα βαμμένα σκουλήκια αν τα τελευταία είχαν δυσάρεστη γεύση. Αυτό το αποτέλεσμα ρίχνει φως στη διαδικασία βελτίωσης του κρυπτικού σχεδίου. Εάν τα πουλιά διακρίνουν ένα μοτίβο, τότε όσο πιο τέλειο, για παράδειγμα, η κρίσιμη ομοιότητα του φτερού μιας πεταλούδας με ένα φύλλο, τόσο μεγαλύτερες είναι οι πιθανότητες επιβίωσής της. Υπό το φως των πειραμάτων του Mühlmann, αυτό το συμπέρασμα αποκτά υψηλό βαθμό αξιοπιστίας.

Σεξουαλική επιλογή

Η θεωρία της σεξουαλικής επιλογής έχει προκαλέσει τις περισσότερες αντιρρήσεις, ακόμη και από πολλούς Δαρβινιστές. Αποδείχθηκε ότι σε πολλές περιπτώσεις η χρήση του μπορεί να αμφισβητηθεί και ότι, για παράδειγμα, ο λαμπερός χρωματισμός των αρσενικών μπορεί να εξηγηθεί διαφορετικά. Έτσι, ο Wallace υπέθεσε ότι το χρώμα και το σχέδιο δεν επηρεάζουν την επιλογή των θηλυκών και ότι η δύναμη του αρσενικού έχει τη μεγαλύτερη σημασία, η οποία εκδηλώνεται σε πιο έντονα χρώματα. Έτσι, ο Wallace ουσιαστικά αρνήθηκε τη σεξουαλική επιλογή. Προσπάθησαν να απορρίψουν τη θεωρία της σεξουαλικής επιλογής με το σκεπτικό ότι βασίζεται στον ανθρωπομορφισμό, δηλαδή στη μηχανική μεταφορά των ανθρώπινων συναισθημάτων στα ζώα. Αυτή η μηχανική παρέκταση των ανθρώπινων ιδεών ομορφιάς στα ζώα είναι πράγματι λανθασμένη. Φυσικά, δεν ξέρουμε τι «σκέφτεται» η γαλοπούλα για τη γαλοπούλα που καμαρώνει μπροστά της, αλλά δεν μπορούμε, βάσει απλών παρατηρήσεων, ούτε να αρνηθούμε ούτε να υπερασπιστούμε τη θεωρία της σεξουαλικής επιλογής. Ο Zhitkov (1910), με βάση μια σειρά παρατηρήσεων πεδίου, υποδεικνύει, για παράδειγμα, ότι το ζευγάρωμα μαύρων πετεινών και οι μάχες των τουρουχτάν, πολύ συχνά, συμβαίνουν χωρίς τη συμμετοχή θηλυκών και ότι, επομένως, δεν υπάρχει επιλογή αρσενικών. Ο Ζίτκοφ επεσήμανε επίσης ότι στα λεκ αγριόπρουτα, τα πιο δραστήρια αρσενικά πολεμούν στα κεντρικά μέρη του λεκ. Τα υπόλοιπα, πιο αδύναμα και νεότερα, μένουν στις παρυφές του, πιο κοντά στα θηλυκά, γι' αυτό «με μεγαλύτερο βαθμό πιθανότητας μπορεί να υποτεθεί ότι συχνά δέχονται την προσοχή του θηλυκού».

Τέτοια γεγονότα φαίνεται να μιλούν ενάντια στη θεωρία της σεξουαλικής επιλογής. Προτάθηκε επίσης ότι ο λαμπερός χρωματισμός των αρσενικών δεν έχει ελκυστική αξία, αλλά τρομακτική. Ο Fausek (1906) ανέπτυξε αυτή τη θεωρία με ιδιαίτερη λεπτομέρεια. Δεν υπάρχει αμφιβολία ότι η θεωρία του τρομακτικού (απειλητικού) χρωματισμού δεν μπορεί να αμφισβητηθεί.

Πρέπει να ειπωθεί, ωστόσο, ότι αυτές οι σκέψεις δεν αναιρούν ουσιαστικά τη θεωρία της σεξουαλικής επιλογής. Αυτό σχετίζεται πρωτίστως με τις προαναφερθείσες παρατηρήσεις του Zhitkov, σύμφωνα με τις οποίες οι μαύροι πετεινοί εμφανίζονται ακόμη και απουσία θηλυκών, και οι μαχόμενοι αγριόπτεροι (αρσενικοί μαύροι πετεινοί) δεν δίνουν καμία σημασία στα θηλυκά ακόμη και αν είναι παρόντα. Η πρώτη παρατήρηση δείχνει μόνο ότι οι προσαρμογές στην εποχή του ζευγαρώματος είναι εξίσου σχετικές με οποιαδήποτε προσαρμογή. Η συμπεριφορά των μαύρων φαλαινών στα λεκ γίνεται προσαρμογή παρουσία ορισμένων σχέσεων, συγκεκριμένα με την παρουσία θηλυκών. Σε άλλες σχέσεις τα ίδια φαινόμενα δεν έχουν την έννοια της προσαρμογής στην εποχή του ζευγαρώματος. Αυτή η παρατήρηση του Zhitkov δεν αποδεικνύει τίποτα άλλο. Όσο για τη δεύτερη παρατήρησή του, γνωρίζουμε πλέον καλά άμεση επιρροήεμφανίζει τη σεξουαλική διέγερση σε άνδρες και γυναίκες. Θα μπορούσε κανείς να σκεφτεί ότι είναι τα εμφανιζόμενα αρσενικά, αφού εμφανιστούν, σε κατάσταση αυξημένης σεξουαλικής διέγερσης, που προσεγγίζουν πιο ενεργά τα θηλυκά και ότι είναι αυτά που έχουν τη μεγαλύτερη επιτυχία, ενώ τα αρσενικά που δεν συμμετέχουν στην επίδειξη και τη μάχη, λόγω στην έλλειψη σεξουαλικής διέγερσης, παραμείνετε στο περιθώριο. Έτσι, στην περίπτωση του μαύρου πετεινού, έχουμε να κάνουμε ίσως με μια μορφή σεξουαλικής επιλογής στην οποία το αρσενικό είναι το ενεργό μέρος. Αυτή η μορφή σεξουαλικής επιλογής είναι αναμφίβολα μια ειδική περίπτωση φυσικής επιλογής. Η δύναμη του αρσενικού, τα όπλα του, οι προσαρμογές του για ενεργητική άμυνα και επίθεση έχουν μεγάλη ζωτική σημασία στον αγώνα για ύπαρξη. Για παράδειγμα, οι μεγάλοι κυνόδοντες μπορεί να είναι σημαντικοί τόσο στον αγώνα για μια γυναίκα όσο και στην άμυνα ενάντια στους εχθρούς. Έτσι, σε τέτοιες περιπτώσεις μπορούμε να μιλάμε για σύμπτωση σεξουαλικής και φυσικής επιλογής και το ζευγάρωμα με ένα πιο ενεργητικό και δυνατό αρσενικό (αν τα χαρακτηριστικά και οι ιδιότητές του προσδιορίζονται κληρονομικά), φυσικά, αυξάνεται βιοτικό επίπεδο ο πληθυσμός που προκύπτει από τέτοιους άνδρες. Σίγουρα παρατηρούμε αυτή τη μορφή σεξουαλικής επιλογής σε εξαιρετικά οργανωμένα θηλαστικά (κυνόδοντες, ελάφια, φώκιες) και σε πτηνά. Εάν σε αυτήν την περίπτωση προκύψουν τα φαινόμενα που περιγράφει ο Zhitkov, τότε δεν μπορεί κανείς να ξεχάσει τη σχετικότητα οποιωνδήποτε προσαρμογών και να περιμένει ότι μεγαλύτερη δύναμη και καλύτερα όπλα σε όλες τις περιπτώσεις διασφαλίζουν το ζευγάρωμα αυτών των συγκεκριμένων αρσενικών, και όχι άλλων, πιο αδύναμων. Δεύτερον, όταν συζητείται η πραγματικότητα της εν λόγω μορφής σεξουαλικής επιλογής, πρέπει να ληφθεί υπόψη ένας ακόμη παράγοντας, δηλαδή το ύψος της οργάνωσης. Είναι αδύνατο, για παράδειγμα, να «αντιψευτεί» η θεωρία της σεξουαλικής επιλογής χρησιμοποιώντας παραδείγματα από τις σχέσεις μεταξύ των φύλων σε χαμηλά οργανωμένες μορφές. Αυστηρά μιλώντας, η σεξουαλική επιλογή, σε αντίθεση με τη φυσική επιλογή, πραγματοποιείται μέσω της επιλογής των κατάλληλων ατόμων και ως εκ τούτου συνδέεται με υψηλή ανάπτυξη του νευρικού συστήματος και των αισθητηρίων οργάνων. Ως εκ τούτου, μπορεί να υποστηριχθεί ότι η σημασία της σεξουαλικής επιλογής αυξάνεται όσο αυξάνεται η οργάνωση. Από αυτή την άποψη, ενδιαφέρουσα είναι η προσπάθεια του J. S. Huxley (1940) να προσεγγίσει τις σχέσεις μεταξύ των φύλων από ιστορική σκοπιά. Διακρίνει τις ακόλουθες τρεις κύριες ομάδες αυτών των σχέσεων. Α - μορφές χωρίς διασταύρωση, στις οποίες οι γαμέτες ενώνονται ανεξάρτητα από οποιαδήποτε επαφή μεταξύ των ατόμων, για παράδειγμα, απελευθερώνοντας ωάρια και σπέρμα στο νερό, όπως βλέπουμε στα συνεντερικά, τα ανελοειδή και τα περισσότερα τελεοστοειδή ψάρια. Φυσικά, δεν μπορεί να γίνει λόγος για σεξουαλική επιλογή εδώ. Β - μορφές με ζευγάρωμα, όμως, μόνο για συνουσία, χωρίς μετέπειτα μακροχρόνια συμβίωση των φύλων. Σε αυτή την περίπτωση, βλέπουμε την ανάπτυξη ειδικών συσκευών που προσελκύουν και τα δύο φύλα μεταξύ τους. Αυτό περιλαμβάνει δύο κατηγορίες φαινομένων: α) Ανάπτυξη της ικανότητας ζευγαρώματος με ένα άτομο. Για παράδειγμα: ανίχνευση του αντίθετου φύλου με χρήση των οργάνων της όσφρησης, της όρασης, της ακοής, διέγερση των σεξουαλικών αντανακλαστικών με άγγιγμα ή σύλληψη (σε ορισμένα καβούρια, σε αμφίβια χωρίς ουρά), σεξουαλικά παιχνίδια που διεγείρουν το ζευγάρωμα (νίτια, μερικά δίπτερα κ.λπ.) , πάλη και εκφοβισμός (σκαθάρια ελαφιών, σαύρες, ραβδώσεις, μαντίλες, κ.λπ.). β) Ανάπτυξη της ικανότητας ζευγαρώματος με περισσότερα από ένα άτομα με τη βοήθεια: α) πάλης, β) ζευγαρώματος, γ) πάλης και ζευγαρώματος (όπως παρατηρείται σε ρουφηχτή, μαύρη πέρκα, πουλιά του παραδείσου). Γ - μακροχρόνια συμβίωση των φύλων, όχι μόνο κατά τη συνουσία, αλλά και κατά τη διάρκεια περαιτέρω σχέσεων. Το ζευγάρωμα συμβαίνει: α) με ένα άτομο ή β) με πολλά άτομα και το ζευγάρωμα συνδέεται με τσακωμό, ή τσακωμό σε συνδυασμό με προσέλκυση προσοχής κ.λπ. ε. Αυτό περιλαμβάνει τις σχέσεις μεταξύ των φύλων εντός των τάξεων των πτηνών και των θηλαστικών.

Το σχήμα του Huxley βασίζεται στην προοδευτική ανάπτυξη του αναπαραγωγικού συστήματος οργάνων και αυτό είναι το μειονέκτημά του. Θα ήταν πιο σωστό να οικοδομήσουμε αυτό το σχήμα στην προοδευτική ανάπτυξη του νευρικού συστήματος. Στην πραγματικότητα, δεν είναι καθόλου σωστό να τοποθετήσουμε τα σεξουαλικά παιχνίδια σε τρίτωνες και μύγες φρούτων και τις σχέσεις μεταξύ αρσενικών σκαθαριών ελαφιού και σαύρων κάτω από την ίδια επικεφαλίδα. Αν ταξινομήσουμε τη σχέση μεταξύ των φύλων ανάλογα με το επίπεδο ανάπτυξης του νευρικού συστήματος, μπορούμε να δηλώσουμε ότι η σεξουαλική επιλογή, στις τυπικές μορφές της, εκδηλώνεται σε ανώτερα ζώα (σπονδυλωτά, ιδιαίτερα πτηνά και θηλαστικά) ικανά για εξαρτημένη αντανακλαστική δραστηριότητα.

Απλά πρέπει να θυμόμαστε τη σχετικότητα της σεξουαλικής επιλογής. Για παράδειγμα, το πιο δυνατό αρσενικό δεν θα έχει πάντα τη μεγαλύτερη επιτυχία. Στα grouse leks, η συνουσία δεν παρέχεται πάντα μόνο για τα αρσενικά που συμμετέχουν στο ζευγάρωμα. Αλλά κατά μέσο όρο, τα πιο δυνατά, πιο δραστήρια αρσενικά εξακολουθούν να έχουν καλύτερες πιθανότητες από τα υπόλοιπα. Η κριτική του πρώτου τύπου θεωρίας επιλογής, όπου το ζευγάρωμα εξαρτάται από τον ανταγωνισμό μεταξύ των αρσενικών, βασίζεται σε μια παρερμηνεία της θεωρίας της προσαρμογής. Οι κριτικοί επιβάλλουν στον Δαρβινισμό την ιδέα της απόλυτης σημασίας των προσαρμογών και στη συνέχεια, αναφέροντας περιπτώσεις στις οποίες τέτοιες προσαρμογές δεν είναι έγκυρες, ισχυρίζονται ότι δεν έχουν κανένα νόημα. Στην πραγματικότητα, οποιαδήποτε προσαρμογή, όπως γνωρίζουμε, είναι σχετική, και επομένως η σεξουαλική επιλογή δεν ακολουθεί πάντα το σχέδιο που προτείνει ο Δαρβίνος.

Κεντρική θέση στη θεωρία της σεξουαλικής επιλογής είναι το πρόβλημα των φωτεινών χρωμάτων των αρσενικών πολλών πουλιών (και άλλων ζώων, αλλά ιδιαίτερα των πτηνών). Εξάλλου, είναι ο λαμπερός, αποκαλυπτικός χρωματισμός των αρσενικών, που έρχεται σε αντίθεση με τη θεωρία της φυσικής επιλογής, που απαιτεί εξήγηση. Ο Δαρβίνος πρότεινε μια ευφυή θεωρία σύμφωνα με την οποία τα θηλυκά επιλέγουν τα πιο όμορφα αρσενικά. Αυτή η θεωρία μπορεί να διαψευσθεί ή να επιβεβαιωθεί μόνο πειραματικά. Υπάρχουν λίγα στοιχεία για αυτό το θέμα. Παρουσιάζουμε, ωστόσο, τα ακόλουθα αποτελέσματα πειραματικών παρατηρήσεων (Cinat - Thomson, 1926) σχετικά με τη σεξουαλική επιλογή στο παπουτσάκι (Melopsittacus undulatus). Τα αρσενικά αυτού του πουλιού έχουν πλούσια φτερά που σχηματίζουν ένα κολάρο, το οποίο έχει μια σειρά από μεγάλα σκοτεινά σημεία (1-5) ή 1-3 μικρότερα. Όσο περισσότερα σημεία, τόσο καλύτερα ανεπτυγμένο το γιακά. Ανάλογα με τον αριθμό των κηλίδων, τα αρσενικά ορίστηκαν Νο 1, Νο 2, Νο 3 κ.λπ., αντίστοιχα. Αποδείχθηκε ότι τα θηλυκά προτιμούν τα αρσενικά με μεγάλο αριθμό κηλίδων. Τα αρσενικά Νο. 2 και Νο. 4 τοποθετήθηκαν στο κλουβί. Όλα τα θηλυκά επέλεξαν τα αρσενικά Νο. 4. Στη συνέχεια έγιναν τα ακόλουθα πειράματα. Τα αρσενικά είχαν επιπλέον σκούρα φτερά κολλημένα στο κολάρο τους. Τα αρσενικά Νο. 4, Νο. 3, Νο. 2 και Νο. 1 υποβλήθηκαν σε πειράματα. Πειράματα ελέγχου έδειξαν ότι τα θηλυκά επιλέγουν τα αρσενικά Νο. 3 και Νο. 4. Αυτά τα αρσενικά έμειναν στο φυσικό τους φτέρωμα. Στη συνέχεια, τα «βαμμένα αρσενικά» Νο. 2+1 και Νο. I + II (οι ρωμαϊκοί αριθμοί υποδεικνύουν τον αριθμό των φτερών που έχουν κολληθεί) απελευθερώθηκαν στο περίβλημα. Αν και η επιτυχία τους ήταν χαμηλότερη από την αναμενόμενη, αποδείχθηκε ότι ήταν διπλάσια από την προηγούμενη επιτυχία τους (όταν αυτά τα αρσενικά δεν είχαν κολλημένα φτερά). Σε ένα άλλο πείραμα, το αρσενικό Νο. 4 (το οποίο πέτυχε) έκοψε το χνουδωτό κολάρο του και αφαιρέθηκαν τα σκούρα φτερά πάνω του. Του άφησαν να μπει στο περίβλημα και ήταν εντελώς αποτυχημένος. Παρά την πιθανή ανακρίβεια της μεθοδολογίας (τα δεδομένα θα ήταν πιο ακριβή χρησιμοποιώντας στατιστικές παραλλαγών), αυτά τα πειράματα εξακολουθούν να δείχνουν ότι τα θηλυκά διακρίνουν και επιλέγουν τα αρσενικά με βάση την εμφάνισή τους.

Έτσι, η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής έχει τεκμηριωθεί πειραματικά. Πρέπει να τονιστεί ότι στα πειράματα της Cinat-Thomson, τα θηλυκά επιλέγουν αρσενικά, γεγονός που επιβεβαιώνει την κεντρική θέση της θεωρίας της σεξουαλικής επιλογής ως παράγοντα που καθορίζει τον λαμπερό χρωματισμό των αρσενικών.

Το θέμα της σεξουαλικής επιλογής έλαβε πρόσφατα ενδιαφέρουσα κάλυψη στα έργα ορισμένων συγγραφέων, συμπεριλαμβανομένου του Mashkovtsev, ο οποίος, με βάση λογοτεχνικά δεδομένα και τις δικές του παρατηρήσεις (Mashkovtsev, 1940), κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η παρουσία ενός άνδρα έχει διεγερτική επίδραση στην ανάπτυξη των ωοθηκών και στον αριθμό των ωαρίων στα θηλυκά Το γενικό περιβάλλον έχει επίσης μεγάλη σημασία. εποχή ζευγαρώματος, η παρουσία φωλιάς, η εμφάνιση ανοιξιάτικου πρασίνου, ξεπαγωμένα μπαλώματα κλπ. Αν, για παράδειγμα, τα θηλυκά κάθονται χωρίς αρσενικά και χωρίς φωλιά, τότε οι ωοθήκες αναπτύσσονται μόνο σε μικρό βαθμό. Αντίθετα, αν φτιάξετε φωλιά και αφήσετε τα αρσενικά να μπουν, τότε αρχίζει η γρήγορη ωορρηξία (ανάπτυξη ωαρίων) και η εντατική ανάπτυξη των ωοθηκών. Έτσι, εξωτερικοί περιβαλλοντικοί παράγοντες, καθώς και η φωλιά και το αρσενικό (η μυρωδιά και η εμφάνισή του), επηρεάζουν το θηλυκό διεγείροντας την ωογένεση. Αν συγκρίνουμε αυτά τα δεδομένα τουλάχιστον με τα πειράματα της Cinat Thomson, γίνεται σαφές ότι τα αισθητήρια όργανα (κυρίως τα όργανα της όρασης) στα πτηνά έχουν μεγάλη σημασία για την εμφάνιση σεξουαλικής διέγερσης στα θηλυκά. Τα σημάδια του αρσενικού (καθώς και η παρουσία φωλιάς και η αντίστοιχη οικολογική κατάσταση), μέσω των αισθήσεων, προφανώς διεγείρουν τη δραστηριότητα της υπόφυσης της γυναίκας, η οποία εκκρίνει γοναδοτροπική ορμόνη (διεγέρτης της λειτουργίας των ωοθηκών). Βλέπουμε ότι η εξωτερική διέγερση, και ειδικά η παρουσία ενός αρσενικού, είναι ένας ισχυρός παράγοντας που ενισχύει τη σεξουαλική παραγωγή της γυναίκας. Τα δεδομένα που παρουσιάζονται επιβεβαιώνουν σίγουρα τις κύριες διατάξεις της θεωρίας του Δαρβίνου για τη σεξουαλική επιλογή. Σε αυτή την περίπτωση, είναι πολύ πιθανό ότι η σεξουαλική επιλογή, ως ειδική μορφή φυσικής επιλογής, παίζει τεράστιο ρόλο ως παράγοντας αύξησης της γονιμότητας του θηλυκού. Η αύξηση του ρυθμού αναπαραγωγής (υπό ορισμένες ευνοϊκές γενικές συνθήκες) οδηγεί σε αύξηση του συνολικού βιοτικού δυναμικού του είδους. Αυτές οι σχέσεις αφαιρούν την αρνητική σημασία του αποκαλυπτικού χρωματισμού των αρσενικών και γίνεται παράγοντας της προοδευτικής ανάπτυξης και της επιτυχίας της ζωής του είδους.

Σεξουαλική επιλογή και σεξουαλικός διμορφισμός. Από την προηγούμενη παρουσίαση είναι σαφές ότι η σεξουαλική επιλογή σχετίζεται με μορφοφυσιολογικές διαφορές μεταξύ αρσενικών και θηλυκών. Είναι γνωστό ότι το αρσενικό και το θηλυκό διαφέρουν ως προς τα δευτερεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά τους και ότι αυτά τα τελευταία προκύπτουν υπό την επίδραση των ανδρικών και γυναικείων ορμονών φύλου που παράγονται στις γονάδες. Πειράματα με μεταμόσχευση γονάδων από αρσενικό σε θηλυκό και από το τελευταίο σε αρσενικό καταδεικνύουν πειστικά την εξάρτηση των δευτερογενών σεξουαλικών χαρακτηριστικών από την ορμονική δραστηριότητα των γονάδων. Αυτές οι σχέσεις φαίνεται να καθιστούν δυνατή τη μείωση του σεξουαλικού διμορφισμού σε καθαρά ορμονικές επιρροές και να δούμε σε αυτές τους λόγους για τις διαφορές μεταξύ αρσενικών και θηλυκών. Με αυτή τη διατύπωση του ερωτήματος, η θεωρία της σεξουαλικής επιλογής φαίνεται να γίνεται περιττή. Φυσικά, στα κατώτερα στάδια της φυλογενετικής ανάπτυξης, το πρόβλημα του σεξουαλικού διμορφισμού μπορεί να λυθεί με βάση τη θεωρία της σεξουαλικής ορμονικής επίδρασης. Μπορούμε επίσης να θεωρήσουμε ότι ο σεξουαλικός διμορφισμός σε αυτές τις περιπτώσεις καθορίζεται από γενετικούς παράγοντες. Για παράδειγμα, στα στρογγυλά σκουλήκια, ο σεξουαλικός διμορφισμός εκφράζεται πολύ καθαρά και τα αρσενικά διακρίνονται σαφώς από τα θηλυκά από τα δευτερεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά τους, ενώ είναι δύσκολο να μιλήσουμε για σεξουαλική επιλογή σε αυτήν την ομάδα οργανισμών. Ούτε ο ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών ούτε η επιλογή ενός αρσενικού από ένα θηλυκό λαμβάνει χώρα εδώ, αν και η σχέση μεταξύ των φύλων στα νηματώδη θα πρέπει να ταξινομηθεί στη δεύτερη επικεφαλίδα του J. S. Huxley. Το αρσενικό και το θηλυκό μπαίνουν σε συνουσία, του οποίου προηγείται το αρσενικό που πιάνει το σώμα του θηλυκού. Το αρσενικό τυλίγει την ουρά του γύρω της, αισθάνεται το άνοιγμα των γεννητικών οργάνων και εισάγει τις ράχες του και στη συνέχεια χύνει σπόρους από το κανάλι της εκσπερμάτισης. Αυτά τα φαινόμενα δεν συνδέονται με τη σεξουαλική επιλογή. Οι πολυάριθμες παρατηρήσεις του συγγραφέα σχετικά με τη συμπεριφορά των αρσενικών δείχνουν ότι η συνουσία εμφανίζεται ως αποτέλεσμα τυχαίων συναντήσεων.

Στα ανώτερα ζώα - ασπόνδυλα (έντομα), και ακόμη περισσότερο στα σπονδυλωτά - η σεξουαλική επιλογή είναι αναμφισβήτητη. Κατά συνέπεια, τίθεται το ερώτημα: ποια είναι η αιτία του σεξουαλικού διμορφισμού εδώ - η σεξουαλική επιλογή ή η διαμορφωτική επίδραση ορμονικών παραγόντων; Αυτή η ερώτηση πρέπει να απαντηθεί έτσι. Ιστορικά, ο σεξουαλικός διμορφισμός προέκυψε στις ορμονικές του σχέσεις. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο υπάρχει σε χαμηλότερες ομάδες που δεν έχουν σεξουαλική επιλογή. Ωστόσο, σε ανώτερες μορφές, ειδικά στα πτηνά και τα θηλαστικά, ιστορικά ορμονικοί παράγοντες δίνουν τη θέση τους στη σεξουαλική επιλογή και ο σεξουαλικός διμορφισμός παίρνει τη σημασία μιας ειδικής μορφής μεταβλητότητας που χρησιμεύει ως υλικό για την εμφάνιση της σεξουαλικής επιλογής. Ο λαμπερός χρωματισμός, η δύναμη και τα όπλα του αρσενικού είναι άμεση συνέπεια της επίδρασης των ορμονών του φύλου. Ωστόσο, ήταν ακριβώς υπό την επίδραση της σεξουαλικής επιλογής που η προνομιακή αναπαραγωγή των απογόνων εκείνων των αρσενικών που είχαν χαρακτηριστικάαναπτύχθηκαν πληρέστερα και εκφραστικά. Έτσι, μέσω της σεξουαλικής επιλογής εξωτερικών χαρακτηριστικών, εντάθηκε η ορμονική επίδραση της γονάδας και, κατά συνέπεια, η επιλογή για σεξουαλικό διμορφισμό.

Εάν βρείτε κάποιο σφάλμα, επισημάνετε ένα κομμάτι κειμένου και κάντε κλικ Ctrl+Enter.